Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Аутэкологические особенности нектона (на примере различных пород карпа) в водоемах Кабардино-Балкарской Республики

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Аутэкологические особенности нектона (на примере различных пород карпа) в водоемах Кабардино-Балкарской Республики"

На правах рукописи

ЦЛл

КАЗАНЧЕВА Альбина Аубекнровна

АУТЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКТОНА (НА ПРИМЕРЕ РАЗЛИЧНЫХ ПОРОД КАРПА) В ВОДОЕМАХ КАБАРДИНО-БАЛКАРСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Специальность 03.02.08 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

11 ДЕК 2013

005543264

Махачкала - 2013

005543264

Диссертационная работа выполнена в ФГЪОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный аграрный университет им. В.М. Кокова»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Кожаева Джульетта Каральбиевна

Официальные оппоненты: Абдусамадов Ахма Саидбегович,

доктор биологических наук, ФГБОУ ВПО Дагестанский государственный университет, профессор кафедры ихтиологии

Сокольский Аркадий Федорович

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Астраханский инженерно строительный институт», заведующий кафедрой инженерных систем и экологии

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный

аграрный университет»

Защита диссертации состоится «25» декабря 2013 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного Совета Д 212.053.03 при ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный аграрный университет» по адресу: 367001, Республика Дагестан, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Автореферат разослан «25» ноября 2013 года.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: есо-dag@rambler.ru. тел./факс 8(8722) 56-21-40.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, к.г.н., доцент

Ахмедова Г. А.

6) дать биологическую оценку продуктивным качествам исследованных пород карпа;

7) выявить влияние биологических методов интенсификации выращивания (аутбридинг, плотность посадки) на основные звенья экосистемы водоемов.

Научная новизна и теоретическая значимость. Исследование аутэкологиче-ских особенностей культивируемых нектонных групп карпа в условиях Кабардино-Балкарской Республики проведено впервые. На этой основе для республики с преимущественно резко континентальным климатом впервые разработан биологический способ интенсификации освоения природных ресурсов водоемов, направленный на конструирование высокопродуктивных водных экосистем с количественным и качественным разнообразием среды. Рассмотрены адаптационные возможности различных групп нектонных рыб, на основе которых разработана концепция подбора видов и пород, имеющих в конкретных экологических условиях наилучшие показатели роста и развития.

Практическая значимость. Проведенные исследования позволяют рекомендовать для биопродукционного производства варианты подбора нектонных групп карпа, учитывающие специфику эколого-климатических условий республики.

В практическом плане полученные в диссертации результаты могут быть использованы при решении вопросов выбора и районирования объектов аквакультуры. Предложен новый информативный показатель для характеристики физиологического состояния выращенной молоди. Установлена взаимосвязь между плотностью популяций, их ростом, эффективностью использования искусственных кормов.

Результаты исследований используются в учебном процессе при подготовке и переподготовке кадров для агропромышленного комплекса, аквакультуры и рыбного хозяйства, а также при разработке бизнес-планов и рекомендательных документов по промышленному разведению карпа.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Основными факторами, определяющими аутэкологический статус сообщества нектонных рыб являются: температура обитания, характер питания и степень естественной подвижности нектона;

2) эколого-климатические условия нагульных водоемов, расположенных в горной и предгорной зонах, являются благоприятными для эффективного разведения тепловодных форм карпа;

3) усиление антропогенного эвтрофирования водоемов в результате теплового и органического загрязнения приводит к нарушению лимнической структуры биоценозов;

4) пищевая ценность гибридного потомства карпов (зеркально-ропшинский и зер-кально-сарбоянский помесные карпы) выше, чем чистопородного зеркального карпа.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и получили положительную оценку на научно-практических конференциях Кабардино-Балкарского государственного аграрного университета (2009-2012), республиканских научно-производственных совещаниях и региональных конференциях по продукционной гидробиологии (2010-2012).

Публикации. Основные результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 13 научных работах (в том числе 4 статьи в изданиях, включенных в перечень журналов, рекомендованных ВАК РФ) общим объемом 5,6 п.л., а также в еже-

годных отчетах по научно-исследовательской работе (2009-2012) КБГАУ, в которых отражены основные положения и выводы диссертации.

Объем и структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 157 страницах компьютерного текста, состоит из введения, трех глав (включающих общую характеристику работы, теоретическое обоснование, материал и методы исследования), результатов исследования, выводов и практических предложений, списка литературы и приложений, включает 35 таблиц, 8 рисунков, 2 схемы. Основной текст изложен на 125 страницах. Приложение представлено 7 таблицами. Список литературы включает 204 источника, в том числе 45 на иностранных языках.

Работа выполнена в рамках Межведомственной координационной программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития АПК на 2010-2020 гг. и в соответствии с плановой тематикой НИР ФГБОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный аграрный университет им. D.M. Кокова» «Разработка нормативов и внедрение рекомендаций по совершенствованию биоэкологических основ выращивания аквакультуры» (№ государственной регистрации - 01870000219).

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Опытные работы и внедрение результатов проводились в производственных условиях МСХ и П, Департамента водного хозяйства КБР.

Методической основой работы был как однофакторный, так и многофакторный эксперимент. Основные направления работы показаны на схеме 1. В материалы исследования вошли: данные по взвешиванию более 1000 экземпляров рыб, 300 гидрохимических проб, 900 гидробиологических проб, 300 биохимических проб, пробы на питание 2445 рыб, результаты эколого-технологического анализа 70 рыб.

Базой для постановки опытов послужили спускные, опытные и производственные водоемы площадью 0,01-15 га с независимым водоснабжением, расположенные в разных эколого-климатических зонах КБР.

Биологическим материалом для экспериментальных работ служили особи различных культурных форм карпа (Cyprinus carpio carpio): зеркального карпа, карпа ропшин-ской породы и новой породной группы сарбоянского карпа, завезенного из Ставропольского края в 2008 г. Одновозрастное потомство получали путем фронтального нереста. Нерестовые гнезда производителей комплектовали из расчета 19:2с?.

В опытах изучены следующие сочетания производителей: самки зеркального карпа х самцы сарбоянского карпа, самки и самцы зеркального карпа, самки зеркального карпа х самцы ропшинского карпа.

Потомство опытных нерестовых гнезд изучалось на первом и втором годах жизни по комплексу биоэкологических признаков, сравнивая их с контрольными данными чистопородного разведения зеркального карпа.

Процент развивающейся икры определяли путем подсчета живых и мертвых икринок.

Индивидуальную массу икринок, отобранных в 4-5 точках нерестового водоема и зафиксированных 4%-ным водным раствором формалина, определяли путем взвешивания их на торсионных весах типа ВТ. Отбор икры проводили по предлагаемой методике.

Вылов личинок из нерестовых водоемов проводили с помощью личинкоулови-теля. Учет личинок проводили методом эталонов.

.д н

Ддя изучения роста популяции рыб при посадке в опытные водоемы весной и при осенних обловах ежегодно промеряли и взвешивали по 30 подопытных рыб из каждого водоема. Кроме массы и длины тела от начала рыла до конца чешуйчатого покрова ( ^ ), измеряли длину головы, максимальную высоту тела и максимальный обхват тела с последующим вычислением соответствующих индексов по методу ВНИИПРХа. За показатель интенсивности роста принимали относительный прирост.

Материалы для изучения питания нектонных сообществ карпа собирали в течение 2008-2012 гг. Температуру воды измеряли специальным водным термометром три раза в сутки - утро-день-вечер, затем выводили среднесуточные, среднедекадные и среднемесячные показатели.

нение молоди подопытных карпов, различающихся по характеру питания, но с близкой естественной подвижностью позволяет видеть, что наибольшие изменения в калорийности, содержании сухих веществ, протеина произошли у зеркальных карпов; у помесных они были менее выражены.

Сравнение нектонов, различающихся степенью подвижности, но близких по характеру питания, показывает, что у более подвижных зеркально-сарбоянских и ропшинских карпов энергетические затраты в зимний период были выше в 1,4 раза.

Таким образом, сравнительный анализ аутэкологических особенностей изученных групп карпов позволил выявить три основных фактора, определяющих биохимический статус организма: температуру обитания, характер питания и степень естественной подвижности.

3.5.1. Аутбридинг как средство интенсификации биологических ресурсов водоемов

Опыты по изучению биоэкологической продуктивности помесных пород карпа на втором году жизни в производственных условиях проводились на протяжении 2011-2012 гг. в тех же выростных водоемах, где прошла зимовка сеголеток.

Анализ абсолютных конечных показателей роста рыб свидетельствует о достаточно больших колебаниях средних навесок в каждой группе и о возможности достижения двухлетками в условиях несопоставимой трофности водоемов массы, значительно превышающей стандартную (табл. 11).

Таблица 11.

Основные биопродукцнонные показатели аутбредного потомства_

Группа нектонов Плотность посадки, тыс. экз./га Средняя масса нектона, г Прирост массы Выход био-продук ции, % Био-продук-тив-ность, кг/га Использование трофической цепи, %

посадка облов г % искусственный естественный

Горная зона

Ч/п зеркальные 3,4 22,1 ±0,3 378,2±71 356,1 94,2 89,8 305,7 35,47 64,53

Зеркал ь-но- ропшин-ские 3,4 23,6+0,7 435,5±67 411,9 94,6 90,2 342,4 31,40 68,6

Зеркально- сарбоян-ские 3,4 25,1+0,16 453,4±53 428,3 94,5 91,1 357,1 33,1 66,9

Предгорная зона

Ч/п зеркальные 4,5 23,5+0,50 428,7+75 405,2 94,5 90,6 415,9 39,76 60,24

Зеркал ь-но- ропшин-ские 4,5 24,8±0,61 445,0±73 420,2 94,4 91,9 567,3 40,79 59,21

Зеркал ь-но- сарбоян-ские 4,5 28,3±0,91 465,7±78 437,4 93,8 92,3 581,9 42,23 57,77

Степная зона (равнина)

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Казанчева, Альбина Аубекировна, Нальчик

ФГБОУ ВПО

«КАБАРДИНО-БАЛКАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В.М. КОКОВА»

04201453920

На правах рукописи

Казанчева Альбина Аубекировна

АУТЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКТОНА (НА ПРИМЕРЕ РАЗЛИЧНЫХ ПОРОД КАРПА) В ВОДОЕМАХ КАБАРДИНО-БАЛКАРСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Специальность: 03.02.08 - экология

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Кожаева Д.К.

Нальчик-2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ......................................................................................................................................................4

1. ЭКОЛОГИЯ НЕКТОНОВОГО СООБЩЕСТВА ..........................................9

1.1. Экологические типы пресноводных нектонов ....................................12

1.2. Биологические популяции нектонового сообщества ..................18

1.3. Аутбридинг - метод повышения биоэкологических ресурсов водоемов ..................................................................................................................................26

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ....................................................34

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ..............................................................................41

3.1. Эколого-гидробиологические особенности исследованных водоемов ..................................................................................................................................41

3.1.1. Эколого-фенологическая харктеристика водоемов и

ее влияние на гидробиологическую продуктивность .. 41

3.1.2. Аутэкология продукционной гидробиологии водоемов 53

3.1.3. Биоразнообразие и таксономические группы фитопланктона водоемов ....................................................................................54

3.1.4. Роль зоопланктона и зообентосного сообщества в формировании биологической продуктивности прудов 63

3.2. Морфоэкологическая характеристика нектонового сообщества 73

3.3. Качественная характеристика половых продуктов самцов ............78

3.4. Биоэкологические особенности роста и развития аутбредного потомства в нерестовых водоемах ..................................................................79

3.4.1. Синэкология аутбредного потомства карпов и их влияние на биологические ресурсы водоемов ........................83

3.4.2. Трофическая сеть ихтиофауны — мальков ............................83

3.4.3. Эвритроф сеголетков ..............................................................................88

3.4.4. Полифаг взрослой аквакулътуры ....................................................93

3.5. Экологические факторы, влияющие на рост сеголеток ................105

3.5.1. Аутбридинг как средство интенсификации биологи-

ческих ресурсов водоемов ......................................................................109

3.5.2. Биохимические изменения в процессе зимовки сеголеток ..............................................................................................................................112

3.5.3. Биопродукционные показатели нектоновых сообществ водоемов ..........................................................................................118

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ..........................................................................................................................................122

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ ....................................................................................................124

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ ......................................................125

ПРИЛОЖЕНИЯ ..........................................................................................................................................147

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Одной из наиболее важных современных проблем является обеспечение населения белковыми продуктами животного происхождения. В этой связи огромное экологическое значение приобретают вопросы наиболее полного и эффективного использования биологических ресурсов водоемов.

В связи с проблемой увеличения биологических ресурсов водоемов значительный интерес представляет сравнительное изучение устойчивости популяций видов, входящих в одно сообщество и принадлежащих к одному трофическому уровню, поскольку такие сообщества гораздо легче поддаются анализу. В основе этого подхода лежит принцип реконструкции и направленного формирования нектоновых сообществ путем внедрения бикультуры.

Особенно перспективным для водоемов республики (поделена на III эколого-фенологических зон) являются ропшинские и сарбоянские карпы -холодоустойчивые, способные размножаться и питаться при низких температурах воды (для 1-Ш эколого-фенологических зон).

Структурированность нектонного сообщества, или их неоднородность, проявляются во многих аспектах, в частности в наличии группировок нектонов, различающихся по морфофизиологическим особенностям фагирования, к термическому режиму. При оценке объектов разведения особенно важен этап, направленный прежде всего на уточнение биологических и экологических свойств применительно к конкретным условиям разведения, тем более что подходы к ее качественной оценке остаются наименее разработанными.

В связи с этим необходимо дальнейшее совершенствование рациональных методов экологической оценки водоемов, разработка принципиально новых способов выращивания ихтиофауны, обеспечивающих высокую биопродуктивность, что и определяет актуальность исследований.

Степень изученности проблемы. Для коренной реконструкции аква-культурного производства были развернуты широкие биологические иссле-

дования, направленные на разработку экологических основ разведения семейства карповых под руководством В.В. Васнецова и С.Г. Крыжановского с привлечением специалистов - ученых ГосНИОРХа: Б.И. Черфаса, М.А. Анд-рияшевой, Г.Д. Полякова, А.Н. Липина.

На современном этапе продолжается работа по улучшению экологической структуры биогидроценозов и более рациональному использованию биопродукционных возможностей водоемов на Северном Кавказе под руководством академика РАН Г.М. Абдурахманова.

В данном контексте обобщены работы многих ученых: Кирпичнико-ва B.C., Винберга Г.Г., Привезенцева Ю.А., Шихшабекова М.М., Власова В.А.

В Кабардино-Балкарской республике отсутствуют рекомендации, в которых предусматривалось бы выращивание семейства карповых в определенной экологической обстановке. Решить данную проблему можно при использовании комплексного подхода. При этом важно учитывать многие факторы, и, в частности, биокультурного, биоэкологического, биогидрологического характера. Все это явилось обоснованием темы и направлений наших исследований.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение аутэкологиче-ских особенностей сообщества нектоновых рыб семейства карповых в водоемах Кабардино-Балкарской республики на примере различных пород карпа и разработка, на этой основе, рекомендаций по дальнейшему использованию аутбредного разведения для повышения биологических ресурсов водоемов.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить физико-географические особенности природных условий республики;

- оценить биоэкологические ресурсы водных угодий с точки зрения пригодности их для развития пастбищной аквакультуры;

- изучить аутэкологические особенности пород карпа;

- определить сукцессионную последовательность трофической цепи;

- установить спектр эврибионтности подобранных групп карпов;

- дать биологическую оценку продуктивным качествам исследованных пород карпа;

- выявить влияние биологических методов интенсификации выращивания (аутбридинг, плотность посадки) на основные звенья экосистемы водоема;

Научная новизна и теоретическая значимость. Исследование аутэ-кологической особенности культивируемых нектонных групп карпа в условиях республики проведено впервые. На этой основе для Кабардино-Балкарской республики с резко континентальным климатом впервые разработан биологический способ интенсификации освоения природных ресурсов водоемов, направленный на конструирование высокопродуктивных водных экосистем с качественным и количественным разнообразием среды.

Впервые установлена структурированность нектонного сообщества, компоненты которого различаются по морфофизиологическим особенностям движения и фагирования. Разработаны некоторые приемы управления биологическими процессами в водоеме с целью повышения биопродуктивности. Рассмотрены адаптационные возможности различных групп нектона, на основе которых разработана концепция подбора видов и пород, имеющих в конкретных экологических условиях наилучшие показатели роста и развития.

Практическая значимость. Проведенные исследования позволяют рекомендовать практике биопродукционного производства варианты подбора нектонных групп карпа, учитывающие специфику эколого-фенологических условий республики.

В практическом плане полученные в диссертации результаты могут быть использованы при решении вопросов выбора и районирования объектов бикультуры. Предложен новый информативный показатель для характеристики физиологического состояния выращенной молоди. Установлена взаимосвязь между плотностью популяций, их ростом, эффективностью использования искусственной трофи.

Результаты исследований используются в учебном процессе при подготовке и переподготовке кадров в зооаграрном секторе и при разработке бизнес-планов и рекомендательных документов по использованию нектонно-го сообщества карпа.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Основными факторами, определяющими аутэкологический статус сообщества нектонных рыб являются: температура обитания, характер питания и степень естественной подвижности нектона;

2) эколого-климатические условия нагульных водоемов, расположенных в горной и предгорной зонах, являются благоприятными для эффективного разведения тепловодных форм карпа;

3) усиление антропогенного эвтрофирования водоемов в результате теплового и органического загрязнения приводит к нарушению лимнической структуры биоценозов;

4) пищевая ценность гибридного потомства карпов (зеркально-ропшинский и зеркально-сарбоянский помесные карпы) выше, чем чистопородного зеркального карпа.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и получили положительную оценку на научно-практических конференциях Кабардино-балкарского государственного аграрного университета (2009-2012), республиканских научно-производственных совещаниях и региональных конференциях по продукционной гидробиологии (2010-2012).

Публикации. Основные результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 14 научных работах (в том числе 4 статьи в изданиях, включенных в перечень журналов, рекомендованных ВАК РФ) общим объемом 5,8 п.л., а также в ежегодных отчетах по научно-исследовательской работе (2009-2012) КБГАУ, в которых отражены основные положения и выводы диссертации.

Объем и структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 157 страницах компьютерного текста, состоит из введения, трех глав (включающих общую характеристику работы, теоретическое обоснование,

материал и методы исследования), результатов исследования, выводов и практических предложений, списка литературы и приложений, включает 35 таблиц, 8 рисунков, 2 схемы. Основной текст изложен на 125 страницах. Приложение представлено 7 таблицами. Список литературы включает 204 источника, в том числе 45 на иностранных языках.

Работа выполнена в рамках Межведомственной координационной программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития АПК на 2010-2020 гг. и в соответствии с плановой тематикой НИР ФГБОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный аграрный университет им. В.М. Кокова» «Разработка нормативов и внедрение рекомендаций по совершенствованию биоэкологических основ выращивания аквакультуры» (№ государственной регистрации - 01870000219).

1. ЭКОЛОГИЯ НЕКТОНОВОГО СООБЩЕСТВА

Среди объектов нектоиового сообщества наиболее полно изучен карп -основной объект продукционной гидробиологии в России в том числе и в Кабардино-Балкарской республике.

Ниже в кратком виде изложены сведения по частной экологии продукционной гидробиологии, в первую очередь по признакам, которые представляют (или могут представлять в будущем) интерес для ихтиологов [16, 22, 24].

Под качественными признаками понимают альтернативные контрастирующие особенности. Изменчивость по таким признакам выражена в ограниченном числе четко различающихся дискретных типов. Рассмотрим литературные данные по наследованию некоторых качественных признаков у нек-тонового сообщества, в основном карповых [6, 14, 25, 35, 38, 42, 46].

По данным многих авторов [5, 18, 28, 51, 71, 89, 94, 104, 109, 153, 154, 163, 169, 191, 197] среди культурных карпов встречаются 4 разных экологических типа: чешуйчатые, разбросанные, линейные и голые. Фенотипические различия между указанными типами выражены, как правило, очень четко.

Чешуйчатые карпы (подобно своим диким предкам - сазанам) имеют сплошной чешуйчатый покров; чешуя образует па теле правильные ряды. У трех остальных типов наблюдается редукция чешуйчатого покрова. Разбросанные карпы только частично покрыты чешуей с неправильным («разбросанным») распределением чешуи по телу. Линейные карпы характеризуются наличием ровного ряда крупной чешуи вдоль боковой линии, отдельные чешуйки имеются у оснований плавников. У голых карпов редукция чешуйчатого покрова выражена наиболее сильно. Тело голых карпов почти полностью свободно от чешуи; отдельные чешуйки, как у линейного карпа, встречаются у оснований плавников. Отсутствие у голых карпов чешуйчатого покрова компенсируется более плотным кожным покровом.

Закономерности наследования разных типов чешуйчатого покрова были изучены [9, 59, 105, 108, 127, 135, 160, 170, 186, 201] еще в 50-е годы. Установлено, что тип чешуйчатого покрова определяется двумя несцепленными (расположенными в разных хромосомах) аутосомными генами, каждый из которых представлен двумя аллелями (доминантным и рецессивным: S — s и N - п). Сочетание аллелей двух генов следующим образом определяет тип чешуйчатого покрова: SSnn. Ssnn - чешуйчатые, ssnn - разбросанные, SSNn, SsNn - линейные, ssNn - голые.

Доминантный аллель N в гомозиготном состоянии обладает летальным эффектом, проявляющимся на поздних эмбриональных стадиях и в период вылупления. Таким образом, скрещивание карпов-носителей гена N дает в потомстве 25% нежизнеспособных гомозигот NN.

Разбросанные, линейные и голые карпы представляют собой мутант-ные формы, возникшие в ходе эволюции в результате мутаций генов: S —» s и п -» N [54, 66, 123, 138, 156, 158, 202].

Разбросанные и линейные карпы очень изменчивы по количеству чешуи и характеру их распределения. У некоторых разбросанных особей тело может быть полностью покрыто чешуей, однако у таких рыб в отличие от чешуйчатых карпов чешуя не образует правильных рядов; другие разбросанные карпы, наоборот, характеризуются отсутствием чешуи и похожи на голых. У украинского рамчатого карпа (разновидность разбросанного типа) чешуя окаймляет тело, образуя своеобразную «рамку». Среди линейных встречаются карпы, имеющие один или несколько дополнительных рядов чешуи, идущих параллельно основному ряду боковой линии. Такие особи похожи на чешуйчатых разбросанных и даже чешуйчатых карпов. Идентификация этих форм осуществляется по дополнительным морфологическим признакам (см. лит. источн.) [7, 19, 37, 61, 99, 111, 141, 146, 155, 157, 172, 199].

Имеются сведения, что изменчивость «внутри» разбросанного и линейного типов зависит от наличия генов-модификаторов, изменяющих фено-

и

типическое проявление «основных» генов чешуйчатого покрова, а также и от условий среды [4, 12, 32, 39, 55, 62, 74, 103, 125, 143, 171].

Сведения по генетике чешуйчатого покрова позволяют прогнозировать результаты любого скрещивания. При благоприятных условиях выращивания фактический состав потомков обычно соответствует или близок к теоретически ожидаемому [33, 40, 64, 106, 131, 151, 196, 200].

В селекционной практике часто возникает необходимость в определении генотипа чешуйчатых или линейных карпов по гену S (т.е. в идентификации гомо- и гетерозигот). Эта задача решается путем скрещивания чешуйчатых и линейных карпов с разбросанными (ss). Отсутствие в потомстве от такого скрещивания разбросанных карпов (при проверке линейных - разбросанных и голых) свидетельствует о гомозиготности проверяемого производителя по гену S. Отбор только гомозиготных чешуйчатых карпов (SSnn), выявленных с помощью анализирующего скрещивания, позволяет в дальнейшем избавиться от выщепления разбросанных особей [11,49, 65, 168, 178].

Гены чешуйчатого покрова оказывают сильное влияние на многие другие признаки, обусловливая в целом очень большие различия между карпами четырех указанных типов. Перечень признаков, по которым карпы с разным типом чешуйчатого покрова обнаруживают различия, включает около 29 разных показателей, в том числе экологические различия, биохимические и физиологические особенности, показатели продуктивности. Особенно велики различия между чешуйчатыми и разбросанными карпами (без гена N) и линейными голыми (носителями гена N). В целом у линейных и голых карпов наблюдаются многочисленные от дикого типа и снижение жизнеспособности [60, 107, 134, 169, 188].

Ряд морфоэкологических признаков, и прежде всего число мягких лучей в плавниках, используют в качестве дополнительных диагностических признаков в тех с�