Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Астазииды (Astasiidae, Euglenida) - паразиты кишечника циклопид (Cyclopidae, Copepoda) бассейна Среднего Днепра

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Астазииды (Astasiidae, Euglenida) - паразиты кишечника циклопид (Cyclopidae, Copepoda) бассейна Среднего Днепра"

ГТБ ОД

■« -і №Н ЙГ: -

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ '

Шститут зоології і», іхіпмальгаузена

На правах рукопису УДК 576.893.16:998.34

ПАЛЮНКО Любов Павлівна

АСТАЗИДИ (АвТАЗіШЛЕ, ЕХІОЬЕШВА) ЇІАРАОИТЙ КИШЕЧНИКА ЦИКЛОПІД (СУСШРГОАЕ, СОРЕРОВА) БАСЕЙНУ СЕРЕДНЬОГО ДНІПРА

03.00.08 — зоологія

03.00.19 — параоитоиогіл

Автореферат дисертації на одо бутті вченого ступеня кандидата біологічних й&ук

київ — 1994

Дисертаційна робота сиконана ь Відділі фауни та сист<±м«ти~ кн безхребетних Інституту єоологіі ім. І.!.Шмалігауаена НАЙ України. ’

ІЬуКОЕ-І яс-рівники - доктор біологичиих неук

Вахиот дисертації відбудеться --------------------------* 1994

По присудженню науковик ступенів в Інституті вооЛагі! Ш-І» І.Шмальгаувена ЕАй України (552501, . ‘Ш£, ЕСІЙ &ул. Іг.Ки&ль-йїіціКого, 15).

ІЗ дисертацією моина ознайомитись в бібліотеці Інституту зойлогії ім. 1.1 Емальтувеяа НАЙ України.

Автореферат ров І сланий и. ” ——_________—— ----- 1994 р,

Владислав Іванович МОНЧЕНКО, екедемік ЇІАН України Олександр Прокопович УАРКЕШЧ

Офі ДІЙі{ І ОПО!ШІТ!!ї доктор біологичних наук

Григорій Нитрофанович ДЕОЯЙОО, Кандидат біологічних наук Микола Олександрович 03ЧАРЕНК0

Проб і дна органіеаЦіЯ! Київський університет • ім. Тврзса Шевченка

о

годині на васіданні Спеці»л1вовано1 ради Д.018.09,0:1

Вчений секретар ОпеціаліеовемоІ ради ігандидат білогічних неук

етологічні осоолиаості жавиїв. проведении вналів морфологічних і біологічних оенак аотавіїд доеволив виявиги еволюційно приміський в одних випадках і еволюційно просунутий стан еавємаві дно-ікн ції* аатааіідами та циклоні дами, в інших випадках. На цій основі Проаналізовані філогенетичні відносини в досліджуваній групі паразитів, вапропонована охема гіпотетичних філегенегичних вв'явкіа родів і, частково, видів і ровглянуті питання стьнсшлеькд парави-тнвму у аставіїд в еволюційному плані. .

Теоретичне і практичне вначения роботи. Роботи в першим всебічним дослідженням астав і і д, які паравитують в кишечнику циклопія. Зроблено висновок про наявність патогенного впливу аотавіїд на своїх хе&яїв, що свідчить про еволюційно недавно Формування паразитарних систем аетавіїди - циклоніди, про нєдс/Ьіої-ривалий період їх коеволвціі. Висунуга гііютееь. формуьнннл сншбіснтних сисїєм евгленіди - циклопи. Як Предком І формі ДЛЯ і:н-равитичнях аотавіїд ровгдядаються сапрофітні гетеротрофні форми Тієї Ж родини. .

Практичне вивчення роботи полягав в підведенні ги,дг>мків ьий Чення в обмеженому регіоні раніше недостатньо вивченії -групи на-равитичних евгленових та е'ясуванні 'шляхів мігрьціі, ідт*ійиого матеріалу у водоймі. Узагальнені «втором дані дсавслЫть б'яоуі-й-ти шляхи формування пзра'еитологічної ситуації в бізц«ноїчк мілководдя в метою можливого подальшого здійснення ваг. ціп па оа^о.-л»-леннп еовніїанього середоьища. Створений автором іЬімь-а "яыпеыы Цикл евглвяід роду Ратйійй-а" може бути шпори п>лний для учбоього процесу В вуеах. Рееульгити ЦЬОГО ДОСЧІД'ЛїЖН/' .ГрііййІН! для використаний при проведенні прикладних воологічинд, ги+агито-логічяих, екологічних і гідробюлогі.чних доедідаеиь,.

Апробація роботи. Основні положении дисертації аиовітлекі нч IX і X конференціях Українського республіканського и^укорого товариства параеитологів (Львів, І980; Одесса, 1986,), на Ш Воееоюноніу в'їзді молодих вчених Інституту гідробіології АН України, (Київ, 1583), нч Ш ь’ївді по параеитах та хворобам водних беахребетних (Москва, 1965), на IV в’ївді Псеооюэного том риетва прогоеоалогів (Ленінград,-106?).

шести роедідів, які висвітлюють стан вивченості, методику пров ■ішя досліджень, результати вивчення морфолог і чни аіологічних і біологічних особливостей кишкових аставіїд, истематичного положення і філогенетичних ев’язків, а також ек логічних вваемовідносин. Основний текст дисертації викладений 126 .сторінках машинопису s ілюстраціями у вигляді 19 рисунків таблиць.

Автор висловлю® щфу вдячність своїм науковим керівникам академіку НАН України О.П.Маркевичу і доктору біо-огічних на В.І.Нонченку ви постійну увагу і цінні поради при виконав дисертаційної роботи, також іноземним спеціалістам -,акад?мі Польської Академії наук В.К.Михайлову 1 доктору ПАН 1.Віта консультаційну допомогу при вивченні паразитів кишечника циклон

SM1CT РОБОТИ РОЗДІЛ 1. СТАН ВИВЧЕНОСТІ ПАРАЗИТИЧНИХ АСТАЗІІД

Широке розповсюдження явища параоитиему серед найпростіші» великій мірі еобов’яеане іх малим ровмірам, які довволяють асоціювати - організмами практично всіх інших груп тваринне світу, в тому числі і е веслоногими ракоподібними. Якщо про паі эитофауиу морських копелод існують більш чи менш повні дані (| Dinofla&ellata, дані Chatton, 1919 а, б) 1921), то параш прісноводних веслоногих досліднені гябагкто менше. Попередні уі лення (Miohajlow, 1S56) щодо початкового періоду досліджеі внутрішніх параеитів прісноводних копепод, єокрема циклоп ід, б; пов'язані в початком XX століття (Alexsieff, 191£). Проте н> виявлено, що да в середині XIX століття в'явнлись перші дані і паевдогрегарін (Stein, 1848), а перша паразитична встав 1 їда б; описана в 1880 році (Rehberg, 1480). Трохи піекіше вий-пла уі гальншча роботе (Sohmeil, 1891), ів спеціальним ровділом і внутрішніх параеитів циклопід {3 групи). Крім того, Загато ран

Гарі я, В'єтнам та інш.). При цьому два види & роду наирлісо. описано в водоймах України (МіоКа)Іох, 195Э а,б). • Чималу долю і дослідмення асгавіІд на’ ультраструктурному рівні внеал» І.Віта (1964 а,Ь). Йею описано такой два види - РагазЬазіа иєгаїпіса, Р. кіеуепзіз а водойм околиць міста Києва (Уііа, 1976 а,Ь),На тому ж електронно-мікроокопІчноыу рівні проводили дослідження у ФрЙНЦІІ (Різе, 1&39; Ріге *1 Місії»!, 167*8). Пэвне вначеКнн у вивченні вітчьбняник пареаитичних асгаеі ід циклопів мають робось О ї.Лихачева (198Й, 10ЭВ, 198?). • •

Відомо, що евгленові родини АвЬазіісІа^ паравитукЛ'Ь ие тільки в циклопідак, але і в ряді тварин іниик снсгвматичиии ірул - в

турбеляріях, трематодах, війчастих інфузоріях, олігохетах і

навіть пуголовках каб (Веаоїтатр, 1911$ тмІТ-іІй, І9ЙЯ; Г-оіуіпГеііі, І9б9і Сосігеяиа еі аі., 1928} Уегігіоіі, 1ЄЕ4).

розділ й. матеріали ТА ЫЕТодийА досліешгь ' ’

Своврідність досліджуваного паразитологічногс кат?ріалу робить необх і дням Прижиттєве багатоденне і регулярне іїпоотереження окремої ойовннй цикйопа і аота&ііди; на пооїяві єсьоіо мтіевого Циклу найпростішого. 8 цим поа’йеана основна иечодичті особливість провеДбнни екогерим»итьльнніс Лйвораіормк робіт •*

Індивідуальна культивування особин я* циклопія так і <*ЬтевїІД в

мікроакваріумах - краплйк іодй на предметному оті, ^«4идіщвгіо у вологу камеру. ' ‘

Матеріали для культивування Бібраііі к 10 географічний Пунктах баоеАня Середнього Дніпра, в поїюЛмчх рівиомчні'Рнич -

ріках, їх Ьашіавак, підігріти* воднк тепл6*Л*ктрац<?нгі>алі; К Б, ставках та оверах нова паршою терасою Дніпра. Всього ванто ЙЙЯ дроби. ,

З них відібрано та переглянуто кч предмет наявкоші па(>іви-тични* аотавіїд блиеько 4000 особин ииклопід ЇЙ видів лев'(іпі родів, Яа цих особинах «оставлено біля Є00 індивідуальні!* куль-

РООДІЛ 3. ЗАГАЛЬНИЙ НШЮ <Я?ГАНІ9ЛЦ!1, ЕКОЛОГІЇ І ВІОЛОПІ ЕВГЛЕНОВИХ - ПАРАЗИТІВ КШЕЧШКА ЦЙЯЛОШД

Досить обмежений об’єм дайм* щодо досліджуваної групи на ростівия привів до необхідності створити уеагальн'ену о*

життєвого циклу ів відомих у світовій фауні яаравдгичня* потаї (включаючи иаші дані). 0 два* 4яв литтгвого '/яклу трефім (парвеятичйв) в вирішально» 8 енергетичному відношенні-На про і ціві фаеи вакоЕтиута кавиІнош інвавійна особина проходить стадії росту і ров витку і* «мною жовнір (в, структури, калів&ціі, локомоції та біологічних властивостей яаравнта. З й виводом в вовнівив середовище починається генеративна фаеп,

' проходить С«в живлення ва рахунок нвкопнчяих «а попередній 4 енергетичних еапас і в у вигляді па-рамілрнових включень . В реву таті палінтомічного або сиитомічного поділів утворюється від до тисячі джгутиконосних особин які иа останній (інваеійв атадіі у деяких видів набувають ряд морфологічних та втояогіч овнак, що "привертають увагу" потенційного хаеніна для Я наступного іивавувания. '

РОЗДІЛ 4, СИСТЕМАТИЧНИЙ ОГЛЯЛ АСТАЗІІД ШКЛОПІВ

Дискусійне питаиия про таксономічне відокремлення рол Лзіазііе/ае від родини ЕиеІепоіаі<1ае на основі відсутності у п тої фотоеинтееуючих хроматофорів внаходить у дисертації повити вирівения в ев’яеку в послідовним описом есе нових і нових па: еитичинх форм, які вивкачають самостійну *»ояснійну теявем Цієї родини. Еволюційні аргументи гуттево доповнюються мор логічними та біологічними даними, такими як наявність у Лі представників тонкої непоштриховяиоі . пеЛікули, тіла й'диі розмірів, наявність спеціального циклу розвитку і т.д.

Складені на новій основі визначальні таблиці - сучасні йолі томі чиого типу дозволяють Чітио дл^ерекщіауввти і-юди та ві

рід ж?зазсаз»а характеривуеться не тільки середньо» (порівняно в двома раніше відомими родами) довжиною локомоторного джгутика, але і дуже своєрідний циклом розвитку, а саме подальшим поділом кожної в 32 дочірніх джгутикоиосних осгабин, в ревульгаті чого фориуатьоя найбільш (серед вотаві ід) кількість джгутикоиосних особин багаточиеельник дочірніх поколінь (понад 2Б0).

Серед нових .встановлених автором видів роду Ршазі&аіа - Р. /гапиіоза Раїівпко, як і бливьні до нього Р. іюгуієісч Місії, та Р. МгеНса ШсЬ. , мають в резервуарі невеликий джгутик. Проте цей вид відрізняється від усіх ІНШИХ ВИДІВ свого роду і им, щи дефінітивні ДШ’УТИКОНОСНІ особини певний чає иісли останнього поділу не розходяться, а утворюють морулоподібну КОЛОНІВ, Після ровходженкя вони пересуваються лише еа допомогою довгого джгутика. При цьому форма клітини майже не вмінмтьоя (у інаих видів має Місце хвилеподібне скорочення пелікули, особливо у чайно роеділених особин). '

PA^rast&slв Ьг’вУїПвв'вПвІа Раїі/вгіко відрівнявтьсн вік інших вид і*‘свого роду вкороченим джгутиком. У особин генеративної 4-й в и ВІН Ледве досягав половини довжини сама! клітини, у Інших приб-'ливно дорівнює II довжині або перевищуе' довжину клітини, На відміну Від найбільш бливького виду Р, Шъол*пзіа Мі■. /і, цей джгутик пр«мий і лише трохи вігнути* в апікальній чаеіині, маю рухомий, У иЬрінвюваного виду він вігнутиА по всій довжині, його рухи рвучкі. ,

РагазЬазіа оИ&этвга РаїіепМо ваймаа досить відокремлене мі оце Оеред воіХ інших видів свого роду. Вид відрі егыатьои від уоіх інших наявністю лите 16 дочірніх джгутикоиосних осоГнш (у інших видів ЗЙ - 868). Крім того* да відокремленні! цих дочірніх особин, колонія, яка утворилась в ревудьтаті поділу, аСе^і гвбтьои едино», компактною, будучи морфологічно близьким до Р, исч^сці оа ІІіеЬ. , новий вид підрівняється і крім вищезгаданих а&на«, наявні рію палінтомічного поділу (снитомічннй поділ Не відмічався).

Виявлені нами в басейні Середнього Дніпра і перєолммні Р.

Спроба проведення нами філогенетичного аналіву род А-зЬаз/ /с/ае натрапила ке труднощі черев відсутність критер оцінки філогенетичного положення того чи іншого таксону, ВІДС ність аналіеу тенденцій еволюційних вмін тих чи інших мор логічних структур чи екологічних адаптацій. Трунощі поляга також в обмеженій кідькіоті діагностичних та філогенетичних в ливих овнак в ев'явку в мікроскопічними ровмірами об'е дослідження, відсутносте яорстких структур і значною отупінню таболії оргаиел ("локомоторні хвилі" поверхні клітини), не вав ди чіткій диференційованості органел єдиної клітини. Черев це також черев обмеженість кількості морфологічних овнак, придат для використання в систематиці родини,- як це має місце і в ін групах тваринного світу (Майр, 1974), особлива увага ввернена життєві цикли видів, тобто на б .‘логічні особливості їх роевит Це дало можливість включити в коло філогенетично важливих ов також і оенаки особин. які внаходяться «а рівних стадіях онто неау, або ж самі особливості онтогенетичного роевитку, як це місце, наприклад, в систематиці комах.

В аналізі тенденцій еволвційних перетворень мор4ологіч овнак при адаптаціІ форм до параеитичного способу життя ви риствний кладистичний принцип вовнішньої групи. При цьому при даться приклади і порівняння в пареВи споріднених форм як царства найпростішій, так 1 в рівнях інших царств і типів твар ного світу. Порівняння а цих парах роемірів тіла свідчить про що ввичаАно, більш крупні ровміри бувають у параеитичиих еия ніж у їх вільноживучих родичів (філогенетично ВІДНОСНО бЛИВі форм). Збільшення роемірів тіла аотавіїд - паразитів циклопі* порівнянні в .вільяоживучими аетзеіідами слід вважати одніе найбільш важливих овнак яри філогенетичному аналіг» ровглядува групи евгленових. Роеміри тіл*< можуть свідчити про ту ЧИ І ступінь втягнений видів в пара&итичйий спосіб життя (Доге 1952).

особливий еволюційний інтерес має яеищє функціонального ваміщення руху вві допомогою опеціалівоваиої органели (джгутика), яки не придатна як руховий неханівм в кишковому середовищі, іншим способом руху (еа допомогою хвиль локомоції, які проходять по всьому тілу вставі іди).

Поступове ослаблення еахисної функції вовнішніх покривів, (функції створення механічної міцності).простелене у найпростіших ге багатоклітинних у вв’яеку а їх переходом до параеитичного способу життя, ма<9 місце також у аетавіевйх. Б більшості випадків здночасио ів еахисно», оболонка органівиу приймав на себе нові функції в вв’явку 8 ЛИТТЯМ в новому середовищі і живленням осмотичним (піноцитое) способом. У астайіевич на еволюційному вляху иайже в усіх випадках вникає характерна для вільноживучих 4орм вначна спіральна поштрихоьаність оболонки. Остання перетворюється на тонку гладку пелікулу( «а яку, очевидно, покладається частково трофічна, частково локомоторна функції. Отже, отупінь поштрихова-іост) пелікули, в деяких випадках відсутність поштрихованості, «лина вважати покавнкком того чи іншого "сталу'’ паразитичного зпособу життя.

Запасні поживні речовини, які відкладаються у вільноживучих гварин для переживання періоду несприятливих трофічних умов, ма-оть у ігаравитичних тварин вирішальне еначення в періоди неможли-зооті живлення ва умовами житевого циклу. Відповідним чином поля-лав оправа і в аставі і дами, ларавмтичні види яких на генеративній [яві циклу ввагалі не живляться'. Тому парам і лоно в і гранули на грофічній. фаеі нагромаджуються у них в невмірно більвдах кількостях, ніж у вільноживучих видів. Отже, при аналіаі філогенетич-іих відносин роеміри та кількість параміло+ювих гранул відіграють іосить суттєву роль. - .

Серед біологічних овнак, які використовуються при аналіаі (иникнеяня паравитивму Ч його становлення у еетаеіевих, філогене-’ично найбільш веяинві ті, що пов’явані в характером роемноження

ари обговоренні питання про формування у аставіїд паравитич аиааоСу лиття.

6.Е Воаередній анодів Діїдогенотичннх ьв'неків парааиі аетааіід •

Навіть ври іиьніА ясиоаті в уо[4о~бьолюцівнІА наяравден роььитну основнім оенак' формування картини філогоиегм ва'яькіь аатавіїд аов'яван* в рядом труднацій, найбільшими с яких « сполучення ь одном/ таксоні анцестральних оенак е яміійнв просунутий, ввтльна обмеменіоть іі кількості для 4 генетичного авалів/. Спроби виеначвння дія кожної а них < філогенетичної ваги поки тр передчасні. Виключення, неї наш ляд, складав пак» овнака ям ступінь роввитку докомото( (апікального) догу тика у особин трофічна! фаеи роевитку. ЦК наці ш шздьемо оевнога філогенетичного еначення на іакооиоі високому (родовому) рівні. .

Відповідно сучасні* концепції мовофілії (Свверцов, 188< ін».), аставИдп, які оараантуоть в рівних група* Хавяіа, иофілатичнош групою. Очевидно, астав!Іди, цо паравитують у кі нику циклопід, мають един» походження. Досить обгрунтої вдаеїьая думка (МіоЬа)Іо#, 1в?8[ 1870) про формування параеі них аотавіїд від вільноживучих представників родини. (

висновки В.К.Уикайдова (МюЬаіІс*, 1972,1698) проте, цо паї тнчні вдтааіІди в Сілко» хлорофілоносних форм досить супер< № притримуємось точки вору, ща адаптаційний оірибо* в цьом; вадку а Сільці довготривалим і окладним, еволюційно менш випр ит, тл у випадку роврабленого нами уивдеана про вйхідне ; хмпм гетеротрофних фори Ьільноживучнх аотавіїд. їакнй більш дуалі сіичяіей хараківр еволюції передбачав необхідність м амін біокімічиих аапвкгів живлений при переході аетавіевйх д равиїичного способу житія.

Перший віт адапгаці І до «ареоитйчаого способу

^гитппа «тіагі'пга», £>(шгав ТІОІЕТрйХОРЧНі -сть ©бОЛОЯКЯ, ріско ВбіЯіШуіїТЬОЯ «-ІЛМНСТ* ЧЩЯМІЯОЯОВЙ* првяул). З іншого боку, РІД И»ваз1вв»в » тіарівнякиі в родом Рлгвзівзіа вберігав ряд гинвіоиорфпп* овнвк, іті в роді Рлг-азівжа виаходяться еж» в апо-норфпсму стані. У останнього роду вникав еомшяня частина джгутика, «’являються яв дефінітиви-ій отая»! генеративної фаеи ряд етіецівлмтх адвпгвщ# для іменування петиційного хазяїна (на-«вні-сть стеціазіякт» -оргалоїз» ’"■ніжки*', специфічних рухів навколо жі. та іяш.).

Протяв»* пояожмшя по сталу морфологічних оенак надав роду (Ьзазівзіа особливе філогенетичне вивчення, довволяч^прослідкува-ш «вол»»лйяу ітосяіяоєяісї* «юрфо-'біоаог-ічяої адаптації «ставі і* (о яараеіітичмого способу ' лиття. Схема філогенетичних відносин юд** «Ч»дс»авд«и на рисунку..

Яаявеич*й«о строкатий июваїч-ний набір філогенетичних овнак *#ів * <иеках роду Рагаяї«5(а утрудняв графічне уявлення фіяоге-іетячяих відносин. Надаючи найбільшу філогенетичну вагу довжині оксяноторного джгутика, -як ігайбіямі примітивний потрібно ровгля-ати вил йагаяіазіа Ьагюітзіз ШісЬ. Лиш» в ревервуарі вберегли вій двгутик ще 3 - 4 вяхи, в яких він «айдоївмй у Р. Леіуеіісв ісЬ., вивчи о «оротший у Р. іюг^гіса Місії., Р. ег&пліоза аіі^егАо.

тсвдтл в. Ш»ЮГО-®КУтСТЯЧНТ ШШЙ ДОСЛІДЖЕННЯ АСТА0ПД -

ттзиттв кишечшшд шигапгв

В. 1 Видова Ф1вяонюя»тяаотзь аетавіїд в циклопах рівних видів

Видові особливості -виклала - тая І на в усіма його фермента-!вними. фл&іоюгічптт, фіеични**., 'біохімічними, екологічними, >в*ірно-функцюнвл*ниш особливостям), ровглядаються як досить шитві -Фактори фауністичної рівгоиаштності парввитичних їтавіїд. З 19 обсте»е«ик ®иді* циклопів 15 були еаражені тими чи ішими видами тга-равитичттх ветавНд.! Два види ІБсІссуеІоря

Гагааіавіа iteeaetasis

деегалані гри види циклопів вміщують иайбільп рівисманітну пера-аитофиуиу вставі ї д і в глобальному маоитабі - ЇЙ; Б і 8 відповідно. Як фактори, що вгиикахль па видову ріеноманітніеть параектофауни, ровглядаються .рівноманітність иаселюваних циклопами біоцеаовів, ріекохарактерність водойм, прив'яєаиість хаеяїв до цонних та прибережних місцевнаходжень, до літніх температур. Зсобливо бідний видовий склад аставіїд опостерігається у хазяїв, іристосоваких до пересихаючих водойм, до пелагівлі та до вимово І юри року. Видова ріеномаиітність астввіїд корелюе а ріено-<аиітністп гельмінтофауни та босфагів-еаглековнх у тих яе видів іиклопів. '

6.Е Вплив аотав і Ід на хавяїв - циклоп ід .

Переглянута думка про уявну нешкідливість для циклопів пара-їитуииння в їх киаечнику аставіїд (МіоЬа.і1оч, 1972; 1978). В ре-іультаті проведення паралельних експериментів в циклопами Іисуеіорз зеггиіаіиа (РівсЬ,), Асвпііюсусісрз уіпйіа (№г.), Іасгосусісрз а!Ьі<іиз (/иг, } встановлено, що наявність в їх кишеч-шку від 10 і більше особин аставій відбивається на особливостях іх поведінки - ааражені хавяі стають менш рухливими в більшими іеріодами спокою мій активним пересуванням, прикріплюються до по-іврхневої плівки води. Ці етологічні матеріали пояснюються 8 поти і й недостатньої коеволюції.

6.3 Залежність паравнтичкігх аставіїд від абіотичних факторів

Проходження в вовніиньому середовищі генеративної фави щттевого циклу робить аставіїд дуже еалежкими від його абіотич-іих факторів. Значний вплив серед них мав течія. Тільки при П іідсутності формуються стабільні біоценотичні умови, необхідні іля виникнення I становлення паразитарного осередка в циркуляцією

ЬИДІЬ ЦНКЛиіІІД - С.и\.;ул-\и-,^_» «гии^иочмі і» « , ------- ^

кігій/ь’ (]<іг. ) , АЬогооуоіорз &1Ы&1& (Лыг. ), і і бкачка пена у СІсИОіерМИИХ ЯК їбШІОЬОДКМК, пек І холодно во днює (біль інших обстежених ЬИДІЬ>.

Більш нкеька ^івномакіїкіс'і’ь аетазіефауші у стемате видів хазяїв пов'ивана; а їрїдніаш£*ми: и«|>еашваішз* аояь&к.ввамм яких не показаний же «ай сиоксда), аері.ку споков їх хаазів.

Ян н&спрнитлавыА дл& розвитку аставіїд відмічена фактор ресихення водойм..

6.4 Деяк» Ейгалміі питання формування симбіотичних спа унас-чю аотааіеьих те циклоп ід

Ів спроб иов’неати видову рівноманітність аставіїд і лот дах рівних видів в тими чи іншими особливостями екології ографічного иодареиня та інших характеристик хавяїе недоев покавовии виявився ві’яьол цієї ріеном&нітності в рюші рами лу хазяїне. Середній коефіцієнт кореляції цих ознак (у -наводить на думку про те, що великий вреьл в наслідком ші екологічної валвнїиооті хаеяїш, частото» його природного ленкя. Ця остання уявляється бирішальним фактором при еволюї му форм/іан»» хлвзіно-ішравйтких відносин у випадку оприят, сполучення всього комплексу норі’о-б іолог і чних особливосте компонентів майбутньої симбіонгкоі системи. Чим биш.а часто явлення хазяїна в> водвйкях, тим частіші контакти майбутньої-нового пчрадкча ?ы ваго хаеяі№л, вшца можливість успішного ваннл системи. .

Билмека тісна коре-хиційна валежнїоть кількісної манігності кишечних ввраейгів у'циклопів в глобальному маси в дослідженому регіоні вій природного виявлення хазяїна (р і 0,86 вр« рівні авачу адасгг! 0,01). Отле, приблиано 60% иіш однієї овнаки (кійілість ьид і * аарьвиїі в) ьиекачавться мім іншої оеігаки (частота винвлекияя циклопія). Таким чином, го-г»раа»(’їологічний підхід до матеріалу свідчить про *

1. В роботі вперше дається систематнеований огляд літератури по аставіідвх як симбіонтах веслоногих ракоподібних. Встановлено, що перші свідчення про параеитичних аставіїд циклопід в’яеились більо ніж ва півстоліття раніше, нія це досі вважалось.

2. З 10 географічних пунктів басейну Середнього Дніпра пара-витологічному обстеженні.) було піддано близько 4 тисяч екеемллярів циклонів, що належать до 19 видів. Э 600 поставлених індивідуальних культур аставіїд до кінця життєвого циклу доведено ЗО. При дослідженні динаміки життєвого циклу аставіїд вперте,- використано метод КІН08Й0МКИ.

3. Серед шести виявлених видів астааПд три види -0аг<зд£а5ісі ?гйші05а, Р.оіі^оітга, Р. Ьге^ґНв^Лвів, Жчищішеяр описані як нові для науки. Для одного в них встановлено новий рід Иїзааіазіа. Два види - Р. погуе&іса і Р. /Ывперше вкавані цля фауни України.

Пциси нових видів а роду Pare^stasiй і нового роду Мезааіазіа зтворють нову фактологічну основу для - виділення родини ісіае в родини Еи?1сгюі<іі<1е>е.

А. Для життєвих циклів всіх відомих на сьогодні 19 видів чставіїд вперше складено увагальнену характеристику. Трофічна та [’енернтивна фаеи, як і кожна з виділених в межах цих фае стадій, «е свої морфо-біологічи і особливоті. '

Б. Ровроблені нові уявлення про походження паравитичних іставі ід від гетеротрофних вільноживучих, чим передбачається 5ільш градуалі стичний характер як адаптаційних вмін, так і Зіохімічних аспектів трофіки. .

6. Вперше проведена оцінка філогенетичного еначения морфо-іогічних та біологічних овнзк представників родини Ав£азіі</ае. Як ийбільш ьначні для філогенетичного аналіву, а також ті, які :відчать про ту чи іншу ступінь пристосованісті аставіїд до паразитичного способу життя ровглядаються роєміри тіла, стан органели юкомоції (активність функціонування, Ступіиь редукції, суботи-

Ц пШІІЗПіи'Ііи С'іидиі. » Л4І#іл *<-т . —... - ... ..

хивяїна.

Ревультати філогенетичного ашииву саідчать про проміжЬ доження (ва станом ьюрфо-біадогиние оааак) роду Игзаз(язіа м дами та Рагазіата, а,о довваяав прослідкувати еводе

послідовність адаптації асгазіід до паразитичного способу т V. 9 19 досліджених вадів циклопів 1Б виявилась аара*

паравитичними аставіідами. Для ? видів караїи відмічені нові параеитів. ЕсіосусЗорз рЬ&1вг&Іи$ (КооМ їа ЇЬ&гтосї йуЬоизкіі (иагміе) вперше ькаеані ж кааяі аоїбвіїд. ; \

8. Ревівован» уавлекна про нешкідливість два ідшіяс’і і в актування астак ід- Вшив астааі їд на етодогічні оаЯам» цш по и ’яєаккй. в тривалім» ноеволвції системи парвбиї-хаеяіа.

■ 9» Серед ебіотачних факторів середоаі’да найбільше аш

для успіишго формувашш та підтримання осередків аотааіааіі ьі дсуїнімь течі і. Шспраа адзвий в ял»» останньої вроаїі; Оевпскгередкьа (ваееешія дактугайовиї особин) та апоаераді (череа фауау хаеяїв).. **

Вшш& іеиаера'гурнаго фактору проявляється у великій довій рівномаиітное?і йсїааівфауші у евритермних Ьидів хазя в меншій ріеЕЮ*аніткасїі - у мпяоводких та холодноводних термниа їндів» Ділком негативним фактором для роввитку аата перееихам» водойма.

10. Е>;олого-паравіггологічний підхід для бивчения ас циклоп£д сйіечжїї» про частотно-імовірносну детермінованіет лтоійшз яедазкьрт процесу <£о(>муваиня систем асіазіеаі - и

Э.Шлиепко Л.П. О варажеиности циклопое звгленоидиаами (Protozoa, Bjgltmidida?) в зимний период ПХ конф. Укр. параэнтол. о-ва. - Киев:Наук. дуык-а, 1S60. - 4;Б, - С. 65.

3.Пали»нко Л.П. Ноеый вид кгутиконосцев ParastAsia granules# sp. п. (Protozoa,. DigltHoididee) иэ кишечника циклопов // Веетн.воологии. - 1980. • N 8. - С.78 - 80.

4,Пали?кко Л.П. Об “вгленоидитх (Protozoa. &jgl*iK>ididen) - rw~

равитах кишечника циклопов бассейна Среднего Днепра /ЛЗоп-росьГ пчр^гктслогии ранних бесповвоночккх иивотных. - Биль' ню, 1590. - С.ео. „ .

В.Пплиенко Л.П. PurastAfUA oltgontre (Protozoa, Eugriemidide-i) -

новый рид чвгленеидид ив кишечника циклопов //Ввотн.йоало-гии - 1591. - N 5. - С.77 - 79.

<£.П&яиенко Л.П. Patastosie brevi Пас? 1 lata - ноеь'.й вид евгленои-днд (Prx>tozx><s. Biglenoi didoe) из кишечника цшиопа Ebcyvloi’3 •vtrrvlnlus // Вестн.зоологии. - 1992 а,- Н 6 - С 78 - ВО.

^.П&пиенко Л.П. Зегленоидидм (Protozoa, Euglenoididot) - пораеиты кишечника циклбпоа бассейна Каневского водохранилища //Современные проблема протоеоологии // Мат.Ill сьеада Всесоювн. о-ва протовоолого»}. - Вилыи<*С. - 1982 б. - С.£78.

£ ГИдиенко Л,П. Звгленоидидн {Protozoa, Euglenoirfidae) - парадиты' кишечника евободнояивущих веслоногих рзкообрвекых //Шраеи-ты и болевни водных беспоевоночных: Тее. доклЛУ Воесоюен.

симловиума. М., 1995 г. - С.114.

3 ГКлненко Л.П. К вопросу о биоценотическем распределении пара-витичесжих эвгленэирид (Protozoa, Eue'lenotdido») иэ кииеч^, ника ииклопоя бассейна Среднего Днепре: /Ft конф. Укр. o-pi lapwHTOJioroB! Тее. докл. - Т^иев: Наук, думка, - 1SS6.

Ч.Е. - С.54.

Ц, ііьишеики Л.II, \Jk7lVJUi

дид иб кишечника свободнснмшущик рачков (Сгивіаі Соре(хх1&) //Парабигы и другие симбионты водных ееспоавси пых и рыб. - Києві Наук. думка, - 1087, - С.66 - 9?..

18.Шлиенко Л.П. Оообенноети индивидуального ра&вития параї чесних эвгленовых из кишечника циклопид /! XI конф. о-ва паравитодогоаі Тев. докл. - Киев, 1993. - С. 116.

ІЗ.ГЬлиенко Л.П., Корншин 6.В, О естественной вараженностк ці пов личинками цеотод // XI конф. Укр. о-ьа паравнтолоп Тее, докл.* Киев, 1093. - С. И?.

■ 14 .Оачаренко Н.А., Палиенко Л.П. Зараженность циклопов (Соі:с, СтзЬвсеа) мнкросиоридияМи Б водоемах г.Киева //Гидр од.ж, - Кие*, 1832, - ВьіпіЗ( N 9, - С.7Э - 83,

Поди. в^імч. З $ о?. 9Н Формат 60x84/16. Бумага тип. Офс. печат: Уел. цеч. л. ^/6 Уел. кр.-огс./^/6 Уч.-изд. л. / О Тирш;/г?6 экз. &ак. 4¥б Бесплатно.

Отпечатано ь Института математики АН Украшы 252601 Киев 4, ГСП, ул. Терещенкоиская, 3