Асимметрия латентных периодов зрительно-вызванных саккад у человека в зависимости от сложности зрительной стимуляции

Колесникова, Ольга Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Асимметрия латентных периодов зрительно-вызванных саккад у человека в зависимости от сложности зрительной стимуляции
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Асимметрия латентных периодов зрительно-вызванных саккад у человека в зависимости от сложности зрительной стимуляции"

На правах рукописи

Колесникова Ольга Владимировна

АСИММЕТРИЯ ЛАТЕНТНЫХ ПЕРИОДОВ ЗРИТЕЛЬ! Ю-ВЫЗВАННЫХ САККАД У ЧЕЛОВЕКА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СЛОЖНОСТИ ЗРИТЕЛЬНОЙ СТИМУЛЯЦИИ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Специальность 03.00.13 - физиология

Москва 2006

Работа выполнена на кафедре высшей нервной деятельности Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (заведующий кафедрой, профессор В.В. Шульговский)

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Латанов Александр Васильевич

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Базиян Борис Хоренович доктор биологических наук Рабичев Игорь Энгелевич

Ведущая организация ГНЦ Институт Медико-Биологичеких

Проблем РАН

Защита состоится 13 февраля 2006 года в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д501.001.93, при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу:

119992, Москва, Ленинские Горы д. 1, корпус 12, МГУ, Биологический факультет, аудитория М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 13 января 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

510 О Cfl

4407

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Целенаправленные саккадические движения глаз играют важную роль в процессах восприятия пространственно-сложной зрительной среды (Ярбус, 1965; Posner, 1980; Findlay, Walker, 1999). В связи с высокой чувствительностью к изменяющимся условиям внешней среды и состоянию организма, например, уровню освещенности, пространственно-временной организации зрительного окружения, уровню активации головного мозга, саккадические движения глаз широко используются для исследования когнитивных процессов.

Развитие бинокулярного зрения, формирование центральной зрительной ямки (фовеа) и использование приматами манипуляторных движений рук, по-видимому, привели к усложнению механизмов внимания, появлению механизма оценки глубины пространства и ряда других свойств высшей нервной деятельности, которые резко выделили приматов из общего ряда млекопитающих (Шульговский, 1993; Amunts et al., 2000). Асимметричное использование рук (право- или левостороннее мануальное предпочтение) является видовым признаком человека и рассматривается как базовый признак, определяющий образование более сложных форм асимметрий, проявляющихся в праксисе, зрительно-моторной координации, речи и т.д. (Симерницкая, 1978).

Известно, что головной мозг приматов асимметричен. Особенно ярко это проявляется у человека. Проблема межполушарной асимметрии и латерали-зации двигательных функций является одной из центральных в психофизиологии последние 30 лет и до сих пор остается актуальной. Изучение асимметрии параметров саккадических движений глаз предоставляет определенные перспективы для разработки этой проблемы, так как целенаправленные саккады обеспечивают некоторые когнитивные функции, такие как зрительное восприятие, внимание, память, манипуляторную деятельность под контролем зрения. Некоторые психические заболевания сопровождаются нарушением саккадических движений глаз мением лате-

рализации психических функций.

Внимание играет важную роль в переработке зрительной информации, непосредственно связано с процессом генерации зрительно-вызванных сак-кад и влияет на их амплитудно-временные свойства (Posner, 1980; Mayfrank et al., 1986; Fischer, 1987). Влияние внимания на процесс подготовки и выполнения саккад показано во многих экспериментах с одношажным (single step) изменением положения стимулов. Так, показано, что латентные периоды (ЛП) саккад зависят от временных соотношений между стимулами, влияющих на степень вовлечения внимания при выполнении саккад (Boch, Fischer, 1984, 1986; Fischer, Boch, 1983; Fischer, Ramsperger, 1984; Sparks et al., 2000; Zhou, King, 2002). Исследования неоднородности поля внимания относительно горизонтального и вертикального меридиана демонстрируют большее пространственное «разрешение» внимания направленного вниз (Talgar, Carrasco, 2002). В работе В.В. Моисеевой с соавт. (2003) выявлена связь между ЛП горизонтальных саккад (и, соответственно, уровнем внимания) и выраженностью предсаккадических корковых потенциалов. В экспериментах на обезьянах показано, что при усложнении структуры зрительного окружения увеличивается JITI саккад, а при усложнении пространственного расположения значимых стимулов уменьшается точность саккад (Терещенко и др., 2004,2005).

В большинстве работ, посвященных данной проблеме, используется только линейная, или меридианная системы предъявления стимулов (Hutton, Palet, 1986; Weber, Fischer, 1995; Honda, 2002). В работах нашей лаборатории, выполненных на обезьянах (Терещенко и др., 2002, 2004, 2005), было показано, что предъявление стимулов только в горизонтальном меридиане не позволяет выявить выраженной асимметрии целенаправленных саккад. Тогда как в условиях пространственно двумерной стимуляции выявляется значительное усложнение пространственного распределения длительности ЛП саккад, совершаемых к стимулам, предъявляемым в разных участках поля зрения.

Цели и задачи исследования. Целями работы являются изучение (1) влияния усложнения временных и пространственных параметров зрительной стимуляции на асимметрию ЛП целенаправленных саккад у праворуких испытуемых и (2) ее зависимости от доминирования правого или левого глаза.

В соответствии с целями исследования были поставлены следующие задачи:

1. Изучение влияния усложнения временных параметров зрительной стимуляции на асимметрию ЛП саккад.

2. Изучение влияния пространственного усложнения параметров зрительной стимуляции на асимметрию ЛП саккад.

3. Сравнение выраженности асимметрии ЛП саккад у испытуемых с правым и левым доминирующим глазом.

Исследование асимметрии ЛП саккад при различных параметрах зрительной стимуляции является актуальным с точки зрения фундаментальных механизмов целенаправленных саккад, обеспечивающих когнитивные процессы. С практической точки зрения такие исследования необходимы для разработки критериев ранней диагностики психических нарушений в клинике, при развитии когнитивных функций в онтогенезе, а также для разработки

индивидуально адаптированных интерфейсов при работе человека-оператора. Ранее исследования зависимости асимметрии ЛП саккад от доминирования правого и левого глаза у испытуемых не проводились.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Российских конференциях: «Организм и окружающая среда: адаптация к экстремальным условиям», Москва, 2003; на Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004», Москва, 2004; на XIX съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова, Екатеринбург, 2004; на Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2005», Москва, 2005; на Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина», Санкт-Петербург, 2005; на 14-ой Международной конференции по нейрокибернетике, Ростов-на-Дону, 2005. Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ.

По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает 110 страниц печатного текста, 24 рисунка и 22 таблицы. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания методики, изложения экспериментальных результатов, обсуждения результатов, выводов и списка литературы. Библиография включает 112 источников.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Испытуемые.

В трех сериях эксперимента участвовали 32 праворуких испытуемых с правым ведущим глазом (20 женщин и 12 мужчин) и 15 праворуких испытуемых с левым ведущим глазом (11 женщин и 4 мужчин). Возраст испытуемых составлял от 18 до 25 лет. Предварительно испытуемых ознакомили с характером исследования. Все испытуемые дали добровольное письменное согласие на участие в эксперименте.

Определение мануальности и глазодоминантности.

Для выявления мануального предпочтения использовали: теппинг-тест, тестирование по самооценке, опросник мануальной доминантности и тест на одновременные действия обеих рук (Брагина, Доброхотова, 1981; Семенович, 1991; Ларин и др., 1995). Для определения ведущего глаза использовали модифицированный тест Розенбаха (Брагина, Доброхотова, 1981). Стимулы, временные схемы.

В двух сериях для зрительной стимуляции использовали 9 красных све-тодиодов, расположенных на плоскости черной панели размером 40x27° зрительного поля. Один из светодиодов использовали в качестве центрального фиксационного стимула (ЦФС). Расстояние от ЦФС до глаз испытуемого составляло 57 см. Остальные 8 светодиодов использовали в качестве периферических стимулов (ПС). ПС были расположены справа и слева относительно ЦФС на расстоянии 6,7° и 20,1° и сверху и снизу относительно ЦФС на расстоянии 6,7° и 13,4° (рис. 1). Длительностью экспозиции ЦФС варьировали в псевдослучайном порядке от 700 до 1000 мс, а ПС - от 1000 до 1300 мс с шагом 10 мс.

Серия 1, 2 Серия 3

-13 4 -в 7

13 4 201

Рис. 1. Схема расположения светодиодов на панели экспериментальной установки сериях эксперимента. Расстояние приведено в угловых градусах.

В третьей серии эксперимента для стимуляции использовали 17 свето-диодов (рис. 1). Остальные условия проведения эксперимента не отличались от условий первой и второй серий.

Стимулы предъявляли бинокулярно, положение ПС меняли в псевдослучайном порядке. Испытуемого инструктировали фиксировать взор на ЦФС, а при появлении ПС как можно быстрее перевести взор в его направлении. Временной интервал между выключением ПС и включением ЦФС в следующей реализации изменяли псевдослучайным образом в пределах 1000-1500 мс с шагом 10 мс, препятствуя образованию рефлекса на время.

В работе использовали три стандартные временные схемы зрительной стимуляции (Fischer, Boch, 1983; Fischer et al., 1984; Boch, Fischer, 1986): схема I (GAP) - ПС предъявляли после выключения ЦФС с интервалом 200 мс; схема II (NO DELAY) - ПС предъявляли одновременно с выключением ЦФС; схема III (OVERLAP) - ПС предъявляли до выключения ЦФС с перекрытием 500 мс.

Регистрация электроокулограммы (ЭРГ)-

Для регистрации саккадических движений глаз (СДГ) использовали бинокулярную электроокулографическую методику (Владимиров, 1972). Для регистрации горизонтальных СДГ чашечковые электроды накладывали у наружного (височного) и внутреннего (у переносицы) краев правого и левого глаза, для регистрации вертикальных СДГ - у верхнего (над бровью) и нижнего краев правого и левого глаза.

Для автоматизированного предъявления стимулов и регистрации ЭОГ использовали комплексную экспериментальную установку, управляемую интегрированной системой «CONAN» (Кулаичев, 2002). Регистрирующий блок установки включает 17-канальный электроэнцефалограф «Nihon Kohden» МЕ-175Е (Япония), аналого-цифровой преобразователь L-154 (L-CARD, Россия), а также IBM-совместимый персональный компьютер. ЭОГ регистрировали с постоянной времени 1,5 с и верхней границей частот 25 Гц.

Аналого-цифровое преобразование потенциалов производили с частотой 512 Гц.

Во время опыта испытуемые находились в затемненной, звукоизолированной, экранированной камере в положении сидя. В эксперименте использовали подголовник, исключающий движения головы испытуемого.

Обработку ЭОГ проводили с использованием оригинального программного обеспечения, позволяющего автоматически определять начало и окончание движения глаза, с последующим визуальным контролем. Статистическую обработку полученных данных проводили с использованием статистических пакетов «STADIA» (Кулаичев, 1999) и «STATISTICA». Достоверность различий средних величин ЛП определяли с помощью непараметрического критерия Вилкоксона (Z-статистика). Для оценки влияния факторов эксперимента на ЛП саккад использовали методы дисперсионного факторного анализа. План эксперимента.

Эксперимент состоял из трех серий. В первой серии использовали три временные схемы зрительной стимуляции в отдельных блоках. Во второй серии все три временные схемы предъявляли псевдослучайно с равной вероятностью в каждом из трех блоков, что является усложнением временных параметров зрительной стимуляции.

В третьей серии эксперимента использовали большее количество све-тодиодов расположенных не только по горизонтальному и вертикальному меридианам, но и по диагонали, что является пространственным усложнением зрительной среды, и две схемы зрительной стимуляции GAP и OVERLAP, которые предъявляли псевдослучайно с равной вероятностью в каждом из блоков. В каждой серии зрительные стимулы предъявляли тремя блоками по 350 ПС, разделенными 5-минутными паузами.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Достоверных отличий между ЛП саккадических движений глаз у мужчин и женщин во всех сериях эксперимента не выявлено, поэтому данные по всем испытуемым были усреднены. ЛП саккад в первой серии эксперимента

В соответствии с результатами тестов в зависимости от ведущего глаза испытуемые, принимавшие участие в первой серии эксперимента (19 человек), были разделены на 2 группы - 12 с правым (группа П) и 7 с левым (группа Л) ведущим глазом. В таблице 1 приведены усредненные значения ЛП саккад по группам испытуемых при предъявлении трех схем зрительной стимуляции в первой серии эксперимента. Увеличение ЛП саккад в ряду временных схем GAP, NO DELAY и OVERLAP в обеих экспериментальных группах оказалось высоко достоверным (р<0,001). Кроме того, выявлены достоверные отличия между группами испытуемых П и Л в схемах NO DELAY и OVERLAP.

Таблица 1. Средние значения ЛП саккад и ошибки среднего для двух групп испытуемых при предъявлении зрительных стимулов по схеме GAP, NO DELAY и OVERLAP.

Схема предъявления зрительных стимулов GAP Z- критерий, уровень значимости NO DELAY Z- критерий, уровень значимости OVERLAP Z- критерий, уровень значимости

Группа П 156 ± 1 п=3383 1,51 р<0,14 186 ± 1 п=2908 2,63 р<0,01 210 ± 1 п=3577 2,78 р<0,01

Группа Л 162 ± 1 п=2184 206 ± ! п=1934 236 ±2 п=1908

На рисунке 2 приведены типичные гистограммы распределения ЛП саккадических движений глаз для испытуемого З.М. при предъявлении трех схем зрительной стимуляции. Очевидно увеличение длительности ЛП от схемы GAP к схеме OVERLAP.

• Jkj

100 150 200 250 Э00 350 400 450 SOO

GAP

100 150 200 250 300 350 400 450 500 NO DELAY

. . mili i j iiL-

1CC 150 200 ISO 300 350 400 450 S

OVERLAP

Рис. 2. Гистограммы распределения длительности ЛП саккадических движений глаз у испытуемого З.М. в первой серии эксперимента. По оси X - длительность ЛП саккад с шагом 2 мс, по оси У - количество саккад.

Таблица 2. Пространственная асимметрия ЛП в двух группах испытуемых в первой серии. Положение ячеек таблицы соответствуют направлению саккад с достоверно меньшими ЛП. Числами указано количество испытуемых, фоном - общее количество испытуемых.

Группа Л

Группа П

4 22? 1 1

Пространственная асимметрия ЛП саккад в группе П по горизонтали и вертикали выявлена у 5 и 10, соответственно, из 12

испытуемых: саккады выполняли достоверно быстрее 2 испытуемых влево, 3- вправо, 8 - вверх и 2 - вниз от ЦФС (табл. 2). В группе Л асимметрия ЛП саккад по горизонтали и вертикали выявлена у 5 и 3, соответственно, из 7 испытуемых: саккады выполняли достоверно быстрее 4 испытуемых влево, 1- вправо, 2 - вверх и 1 - вниз от ЦФС (табл. 2).

ЛП саккад во второй серии эксперимента.

Во второй серии эксперимента приняли участие 18 человек - 13 с правым и 5 с левым ведущим глазом. В таблице 2 приведены усредненные значения ЛП саккад по группам испытуемых при предъявлении трех схем зрительной стимуляции во второй серии эксперимента. Как и в 1-й серии увеличение ЛП саккад в ряду временных схем GAP, NO DELAY и OVERLAP в обеих экспериментальных группах оказалось высокодостоверным

(р<0,001). Однако достоверные отличия между длительностями ЛП саккади-ческих движений глаз в ipynnax П и Л не выявлены. Следует отметить существенное увеличение длительности (р<0,001) ЛП саккад в схеме OVERLAP по сравнению с 1-й серией - на 38 и 21 мс, соответственно для групп П и Л.

Таблица 3. Средние значения ЛП саккад и ошибки среднего для двух групп испытуемых при предъявлении зрительных стимулов по схеме GAP,

NO DELAY и OVERLAP.

Группа П 160 ± 1 п=3456 0,03 р<0,98 194 ± 1 п=3740 0,35 р<0,73 248 ± 1 п=3435 0,31 р<0,76

Группа Л 163 ± 1 п=1360 204 ± 1 п=1515 257 ±2 п=1363

Таблица 4. Пространственная асимметрия ЛП в двух группах испытуемых во второй серии. Обозначения как в табл. 2.

Группа Л

Группа П

2 "Я Sx-bP 1

2 •■Лг - : 3

Пространственная асимметрия ЛП саккад в группе П по горизонтали и вертикали выявлена у 5 и 9, соответственно, из 13

испытуемых: саккады выполняли достоверно быстрее 2 испытуемых влево, 3- вправо, 7 - вверх и 2 - вниз от ЦФС (табл. 4). В группе Л асимметрия ЛП саккад по горизонтали и вертикали выявлена у 3 и 4, соответственно, из 5 испытуемых: саккады выполняли достоверно быстрее 2 испытуемых влево, 1- вправо и 4 - вверх от ЦФС (табл. 4).

ЛП саккад в третьей серии эксперимента.

В третьей серии эксперимента приняли участие 10 человек - 7 с правым и 3 с левым ведущим глазом. В таблице 5 приведены усредненные

значения ЛП саккад по группам испытуемых при предъявлении двух схем зрительной стимуляции в третьей серии эксперимента.

Таблица 5. Средние значения ЛП саккад и ошибки среднего для двух групп испытуемых при предъявлении зрительных стимулов по схеме GAP и OVERLAP.

Схема предъявления зрительных стимулов GAP Z- критерий, уровень значимости OVERLAP Z- критерий, уровень значимости

Группа П 142 ± 1 п=3050 0,507 р<0,612 230 ± 1 п=3228 0 р<1

Группа Л 146 ± 1 п=1268 224 ±2 п=1242

Таблица 6. Пространственная асимметрия ЛП в двух группах испытуемых в третьей серии. Обозначения как в табл. 2.

Группа Л

Группа П

2 г f-.il 1

3 щ 2

Пространственная асимметрия ЛП саккад в группе П по горизонтали и вертикали выявлена у 5 и 4, соответственно, из 7

испытуемых: саккады выполняли достоверно быстрее 3 испытуемых влево, 2- вправо, 1 - вверх и 3 - вниз от ЦФС (табл. 6). В группе Л асимметрия ЛП саккад по горизонтали и вертикали вьивлена у 3 и 1, соответственно, из 3 испытуемых: саккады выполняли достоверно быстрее 2 испытуемых влево, 1- вправо и 1 — вверх от ЦФС (табл. 6).

Зависимость ЛП саккад от сложности зрительной стимуляции.

Для дальнейшего анализа были взяты данные только по испытуемым, которые приняли участие во всех трех сериях эксперимента (10 человек: 7 -П и 3 - Л). Достоверные отличия между длительностями ЛП саккадических движений глаз в данной выборке испытуемых между группами П и Л не выявлены, поэтому данные по всем испытуемым были усреднены. В таблице 7

приведены усредненные значения ЛП в первой, во второй и в третьей сериях эксперимента.

Выявлено достоверное увеличение длительности ЛП саккадических движений глаз в среднем на 38 мс во второй серии эксперимента (2=40,25, р<0,0001) и на 26 мс (7=26,06, р<0,0001) в третьей серии экспермента относительно первой серии эксперимента. Различия в длительности ЛГ1 саккад во второй и третьей сериях эксперимента составляют 12 мс (7=10,45, р<0,0001).

Таблица 7. Средние значения ЛП со значениями ошибки средней в трех сериях эксперимента, п - количество саккад в выборке. ____

Серия 1 Серия 2 Серия 3

160 ± 1 п=12538 198 ± 1 п =8810 186 ± 1 п =8788

В соответствии с общепринятыми критериями (Fischer, 1987), в зависимости от длительности ЛП саккады разделяют на три класса: экспресс-саккады (ЭС) с ЛП 80-120 мс, быстрые саккады (БС) с ЛП 120-200 мс и медленные саккады (МС) с ЛП 200-500 мс.

При использовании временной схемы OVERLAP отмечается достоверное увеличение доли МС (81%) в серии 2 по сравнению с серией 1 (61%) (Z=2,0, р<0,05) и соответствующее уменьшение доли БС (37% в серии 1 и 18% в серии 2) (Z=2,0, р<0,05). Достоверных отличий между относительным числом ЭС, БС и МС в первой и во второй сериях в схемах GAP и NO DELAY не выявлено (рис. 3).

В третьей серии эксперимента в схеме OVERLAP отмечается уменьшение относительного числа МС (60%) в серии 3 по сравнению с серией 2 (81%) (Z=2,0, р<0,05) и соответствующее увеличение доли БС (38% в серии 3 и 18% в серии 2) (Z=2,0, р<0,05). Достоверных отличий между относительным числом ЭС, БС и МС во второй и в третьей сериях в схеме GAP не выявлено.

Серия 1

Gap No delay Overlap j

Серия 3

Рис. 3. Соотношение классов саккад в зависимости от схемы зрительной стимуляции в трех сериях эксперимента. Данные приведены для 10 испытуемых. По горизонтали - схема зрительной стимуляции, по вертикали - доля ЭС, БС иМС.

Влияние двух факторов зрительной стимуляции на ЛП саккад.

Использование трех временных схем предъявления зрительных стимулов в трех сериях эксперимента позволяет исследовать влияние на ЛП

саккад двух факторов (табл. 8, 9): фактор 1 - временное соотношение между ЦФС и ПС (в таблице - «временное соотношение стимулов»); фактор 2 -усложнение временных и пространственных параметров зрительной стимуляции («сложность зрительной среды»).

Влияние фактора «временное соотношение стимулов».

По результатам многофакторного дисперсионного анализа МАЫОУА выявлено высокодостоверное влияние данного фактора на ЛП саккад для всех испытуемых во всех сериях эксперимента (табл. 8, 9). Это подтверждает данные нашей работы (табл. 1, 3, 5, 7, рис.3) и согласуется с многочисленными работами по исследованию ЛП саккад с использованием трех традиционных временных схем.

Влияние фактора «сложность зрительной среды».

Методом многофакторного дисперсионного анализа по данным серий 1 и 2 (табл. 8) выявлено достоверное влияние фактора «сложность зрительной среды» на ЛП горизонтальных саккад у 9 из 10 испытуемых группы П и у 3 из 5 - группы Л. На ЛП вертикальных саккад влияние данного фактора показано для 8 из 10 испытуемых группы П и для 4 из 5 - группы Л.

Эти результаты подтверждают достоверное увеличение ЛП саккад для обеих групп испытуемых при временном усложнении зрительной среды -применение трех чередующихся временных схем (табл. 1, 3, 7, рис. 3, два верхних фрагмента), обусловленное преобладанием доли МС по сравнению с другими саккадами.

По данным трех серий (табл. 9) выявлено достоверное влияние фактора «сложность зрительной среды» на ЛП горизонтальных (7 испытуемых) и вертикальных (9 испытуемых) саккад. Таким образом, пространственное усложнение зрительной среды также приводит к увеличению ЛП саккад, что подтверждается экспериментальными данными (табл. 1, 3, 7, рис. 3).

Таблица 8. Влияние двух факторов на ЛП саккад, выполненных по горизонтали и по вертикали, для 15 испытуемых в первой и второй сериях.

Испытуемые Горизонтальный меридиан

Фактор 1 «временное соотношение стимулов» Фактор 2 «сложность зрительной среды»

ГруппаП Р~ критерий Уровень значимости Р-критерий Уровень значимости

Б.А. 433,47 р<0,001 80,37 р<0,001

Б.В. 97,18 р<0,001 19,63 р<0,001

Б.О. 75,24 р<0,001 26,26 р<0,001

Б.Т. 424,85 р<0,001 131,49 р<0,001

В.А. 91,13 р<0,001 7,38 р0,01

Д.М. 107,70 р<0,001 10,23 р<0,()1

з.м. 158,09 р<0,001 6,58 р<0,05

м.м. 216,75 р<0,001 /3,59- \

П.А. 97,46 р<0,001 13,55 р<0,001

С.А. 304,11 р<0,001 : 46,2 р<0,001

Группа Л

Г.А. 268,04 р<0,001 21,81 р<0,001

Д.н. 422,94 р<0,001 48,42 р<0,001

Д.с. 239,11 р<0,001 Р<СО №■

Е.Е. 215,92 р<0,001 11,67 р<0,001

М.Д. 154,2 р<0,001 . я 1

Группа П Вертикальный меридиан

Б.А. 448,46 р<0,001 45,46 р<0,001

Б.В. 72,35 р<0,001 2,41 : р<ол2 .к;

Б.О. 75,24 р<0,001 29,62 р<0,001

Б.Т. 457,22 р<0,001 147,10 р<0,001

В. А. 116,17 р<0,001 6,23 р<0,05

Д.М. 94,03 р<0,001 13,40 р<0,01

з.м. 156,32 р<0,001 14,33 р<0,05

м.м. 305,45 р<0,001 0 " 4 ,р<1 • л

П.А. 72,96 р<0,001 22,95 р<0,001

С.А. 304,11 р<0,001 29,95 р<0,001

Группа Л

Г.А. 184,7 р<0,001 14,4 р<0,001

Д.Н. 107,5 р<0,001 38,84 р<0,001

Д.С. 312,18 р<0,001 190,53 р<0,001

Е.Е. 37,24 р<0,001 ■0.М-. р<0,7'4- • •

М.Д. 180,91 р<0,001 22,3 Р<0,001

Таблица 9. Влияние двух факторов на ЛП саккад, выполненных по горизонтали и по вертикали, для 10 испытуемых во второй и третьей сериях.

Испытуемые Горизонтальный меридиан

Фактор 1 «временное соотношение стимулов» Фактор 2 «сложность зрительной среды»

ГруппаП Р- критерий Уровень значимости р-критерий Уровень значимости

Б.А. 554,86 р<0,001 54,32 р<(),001

Б.О. 305,49 р<0,001 5,451 р<0,05

Б.Т. 719,16 р<0,001 88.89 р<0,00!

В.А. 273,6 р<0,001 0,91 (\ . р<0,341

Д.М. 529,11 р<0,001 52,57 р<0,001

З.М. 337,42 р<0,001 9,491 р<0,005

С.А. 584,1 р<0,001 .•2,4 г'; ^ ><0,1 3Г

Группа Л

Е.Е. 378,87 р<0,001 33,93 Р<0,00]

Д.н. 30,53 р<0,001 5,188 р<0,05

М.Д. 807,22 р<0,001 . р<0,059

Группа П Вертикальный меридиан

Б.А. 568,83 р<0,001 139,64 р<0,001

Б.О. 176,35 р<0,001 25,762 р<0,001

Б.Т. 767,9 р<0,001 154,16 р<0я00!

В.А. 247,14 р<0,001 142,8 р<0,001

ДМ, 515,47 р<0,001 58,13 р<0,001

з.м. 287,2 р<0,001 95,68 р<0,001

С.А. 572,76 р<0,001 0,0 1- '. р<0,905

Группа Л

Е.Е. 162,48 р<0,001 139,57 р<0,001

Д.Н. 204,92 р<0,001 8,004 р<0,005

м.д. 474,76 р<0,001 19,9 р<0,001

Изменение выраженности асимметрии ЛП в зависимости от сложности зрительной стимуляции.

Малая выборка испытуемых не позволяет выявить статистически достоверные отличия их долей с определенным направлениям меньших по ЛП саккад. Тем не менее, выявлена тенденция к увеличению выраженности пространственной асимметрии по горизонтали с усложнением параметров

I 19

зрительной стимуляции в обеих группах испытуемых (рис. 4). В группе П наблюдается снижение выраженности асимметрии по вертикали.

Серия 1 Серия 2 Серия 3

I__ ________ _______

Асимметрия по вертикали

Рис. 4. Соотношение относительного числа испытуемых с достоверным влиянием фактора «положение стимула» в трех сериях эксперимента. Л - группа испытуемых с левым ведущим глазом, П - группа испытуемых с правым ведущим глазом. По вертикали - относительное число испытуемых (в %).

Длительность и асимметрия ЛП в зависимости от «доминирования глаза».

Методом однофакторного анализа АЫОУА выявлено достоверное влияние фактора «профиль асимметрии» (смешанный или однородный по руке и глазу) на длительность ЛП саккад по горизонтальному (Р=36,4, р<0,001) и вертикальному (Р=26,3, р<0,001) меридианам. Эти результаты подтверждают наши данные о больших значениях длительности ЛП у испытуемых группы Л по сравнению с группой П (таблицы 1,3, 5).

Таблицы 2, 4 и 6 отражают подразделение испытуемых по характеру асимметрии ЛП саккад. Относительно небольшое число испытуемых в каждой серии не позволяет выявить статистически достоверные отличия долей с определенным направлениям меньших по ЛП саккад в горизонтальном или вертикальном меридианах. Для оценки выраженности асимметрии ЛП целесообразно объединить данные, полученные во всех трех сериях.

Таблица 10. Выраженность (по числу испытуемых) пространственной асимметрии ЛП саккад в трех сериях эксперимента в зависимости от доминирования глаза. Стрелками отмечено направление саккад с достоверно меньшими ЛП.

Ведущий глаз Левый Правый

Горизонтальный меридиан

Серии - —> Число испытуемых - - Число испытуемых

1 4 1 7 2 3 12

2 2 1 5 2 3 13

3 2 1 3 3 2 7

Всего 8 3 15 7 8 32

Всего в % 53 20 100 22 25 100

Вертикальный меридиан

Г 1 Число 1 1 Число

испытуемых испытуемых

1 2 1 7 8 2 12

2 4 0 5 7 2 13

3 1 0 3 1 3 7

Всего 7 1 15 16 7 32

Всего в % 47 7 100 50 22 100

У испытуемых с левым ведущим глазом саккады чаще совершаются быстрее в ипсилатеральном, чем в контралатеральном направлении (53% против 20%); у испытуемых с правым ведущим глазом уменьшение ЛП в ип-си - и контралатеральном направлениях отмечается в равных пропорциях (соответственно, у 25% и 22%) (рис. 5). Кроме того, доли испытуемых групп П и Л, у которых саккады чаще имеют меньшие ЛП в ипсилатеральном направлении, статистически достоверно отличаются.

Для саккад, выполненных в вертикальном направлении, характерны меньшие ЛП в верхнюю часть зрительного поля независимо от доминирования глаза.

Асимметрия по горизонтали

р<0,05

р<0,55

Влево I Вправо | Левый ведущей глаз

I I

Влево | Вправо Правый ведуний глаз

Асимметрия по вертикали

р<0,001

р<0,01

Вверх | Вниз | Левый ведущий глаз

Вверх I Вниз Правый ведущий глаз

Рис. 5. Асимметрия ЛП у испытуемых с правым и левым ведущим глазом. По вертикали - доля испытуемых с достоверно меньшими ЛП в процентах. Статистическая оценка различий долей проводилась с использованием Z-критерия согласия частот.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ У всех испытуемых средние значения ЛП саккад при предъявлении зрительных стимулов в схеме с временным перекрытием зрительных стимулов (схема OVERLAP) более длительны, чем в схеме без временной задержки (схема NO DELAY). В свою очередь усредненные ЛП саккад в схеме NO DELAY имеют большую длительность, чем в схеме с временной задержкой между стимулами (схема GAP) (табл. 1, 3, 5, рис. 2, 3). Такое соотношение ЛП при различных временных схемах стимуляции согласуется с общепринятыми данными (Boch, Fischer, 1984; Boch, Fischer, 1986; Fischer,

Boch, 1983; Fischer, Ramsperger, 1984; Sparks et al., 2000; Zhou, King, 2002) и является подтверждением адекватности полученных результатов.

Предъявление периферического стимула до выключения центрального фиксационного в схеме OVERLAP приводит к тому, что программирование саккады начинается при конкурирующем предъявлении двух зрительных стимулов. При этом ЛП саккад значительно увеличены. Б. Фишер с соавт. (Fischer, Breitmeyer, 1987) предполагают, что в парадигме «перекрытия» такая конкуренция приводит к увеличению продолжительности процессов «сдвига внимания» к новой цели, которое и обеспечивает удлинение латентного периода саккад. Введение межстимульного интервала между выключением ЦФС и появлением ПС в схеме GAP приводит к укорочению ЛП саккад. Предполагается, что существенную роль здесь играет процесс «сброса внимания» (Mayfrank et al., 1986), который происходит во время задержки, в результате чего ЛП укорачиваются.

Наши результаты показывают наличие асимметрии ЛП при выполнении зрительновызванных саккад, которая обусловлена изменением длительностей ЛП саккад, совершенных в правую и левую, а также в верхнюю и нижнюю половину поля зрения (табл. 2, 4, 6). Тем не менее, асимметрия ЛП саккад по горизонтальному и вертикальному меридианам носит индивидуальный характер для каждого испытуемого.

Дж. Т. Хаттон и Дж. Палет (Hutton, Palet, 1986) указывают на то, что у праворуких испытуемых правосторонние саккады имеют меньшие ЛП по сравнению с левосторонними. В то же время Л.В. Терещенко с соавт. (2002, 2004, 2005) обнаружили, что у обезьян выполнение саккад облегчено в кон-тралатеральную половину поля зрения по отношению к доминирующей руке. Однако, по данным X. Хонды (Honda, 2002), асимметрия ЛП саккад не зависит от доминирования руки и носит индивидуальный характер. Поэтому данные о влиянии доминирующей руки на асимметрию ЛП саккад носят противоречивый характер.

В работе В.В. Моисеевой с соавт. (2003) показана зависимость асимметрии ЛП от доминирования глаза; к целям, расположенным ипсилатераль-но по отношению к доминирующему глазу, ЛП саккад оказались меньше, чем к целям, контралатеральным доминирующему глазу. В данной работе авторы использовали монокулярную стимуляцию, т.е. стимулировали только доминирующий глаз.

По нашим данным, профиль функциональной асимметрии оказывает влияние на временные параметры целенаправленных саккад, так как пространственно-временная асимметрия ЛП саккад (левосторонняя) более выражена у испытуемых группы Л (табл. 10, рис. 5). У испытуемых группы П подобной ипсилатеральной асимметрии не выявлено. Более длительные ЛП саккад у праворуких испытуемых с левым ведущим глазом, возможно, связаны с тем, что в целенаправленной деятельности участвуют два доминантных (отдельно для руки и глаза) полушария, и интеграция их совместной работы требует большего времени.

У праворуких испытуемых ведущая рука контролируется левым полушарием, и доминирование правого глаза оказывает дополнительную «нагрузку» на левое полушарие. Мы предполагаем, что при выполнении саккады в ипсилатеральном направлении у таких испытуемых левое полушарие, управляющее правосторонними саккадами, не может обеспечить более эффективную деятельность глазодвигательной системы. У испытуемых с левым ведущим глазом в генерации целенаправленных саккад в ипсилатеральном направлении участвует правое полушарие, «свободное» от контроля правой ведущей руки. Это обеспечивает более эффективную деятельность глазодвигательной системы в ипсилатеральном направлении по отношению к ведущему левому глазу.

Согласно данным факторного анализа наибольшее влияние на ЛП саккад (табл. 8, 9) оказывает изменение временного соотношения между ЦФС и ПС, что подтверждается многочисленными работами (Boch, Fischer,

1986; Fischer, 1987; Fischer, Boch, 1983; Talgar, Carrasco, 2002). Фактор усложнения временных и пространственных параметров зрительной стимуляции (табл. 8,9) является следующим по значимости.

Усложнение временных свойств зрительной среды (одновременное использование трех временных схем в одном опыте) приводит к увеличению среднего значения ЛП в схеме OVERLAP, которое связано с увеличением доли МС, что подтверждает данные, полученные на обезьянах (Терещенко и др., 2004, 2005). Пространственное усложнение зрительной стимуляции (использование большего количества стимулов) не приводит к увеличению ЛП саккад. По-видимому, это связано с тем, что одновременно с пространственным усложнением зрительной стимуляции происходит одновременное упрощение временных параметров стимуляции (использование только двух схем зрительной стимуляции GAP и OVERLAP в третьей серии).

В управлении саккадическими движениями глаз задействован ряд подкорковых и корковых структур головного мозга, роль которых в организации глазодвигательных реакций многофункциональна. Так, базальные ганглии, верхнее двухолмие, мозолистое тело, латеральное коленчатое тело и некоторые ядра таламуса не только осуществляют координацию различных глазодвигательных программ, но и участвуют в интеграции сигналов, обеспечивающих мультисенсорное управление саккадами. Дж. Финдли и Р. Уолкер (Findlay, Walker, 1999) предложили модель генерации саккад, основанную на параллельной обработке и конкурентном ингибировании зрительной информации. Согласно этой модели, существуют два обособленных пути связанных с пространственным («Где») и временным («Когда») «программированием» саккады. Исходя из этого, можно предположить, что в условиях простой зрительной среды (серия 1) программирование саккады осуществляется по пространственному пути («Где»), при усложнении временных параметров зрительной стимуляции (серия 2) возникает конкурирующее взаимодействие двух путей (пространственного и временного), что приводит к увеличению ЛП саккад в схеме OVERLAP.

Таким образом, увеличение длительности ЛП саккад при усложнении временных параметров зрительной стимуляции обусловлено процессами в высших отделах глазодвигательной системы и связано с рядом когнитивных функций.

ВЫВОДЫ

1. Усложнение временных параметров зрительной среды приводит к увеличению длительности ЛП саккад.

2. ЛП целенаправленных саккад более длительны у испытуемых со смешанным (по руке и глазу) профилем асимметрии.

3. Асимметрия ЛП саккад как по горизонтальному, так и вертикальному меридиану носит индивидуальный характер.

4. Выявлена взаимосвязь между доминированием глаза и пространственной асимметрией ЛП саккад, которая более выражена у испытуемых со смешанным (по руке и глазу) профилем асимметрии.

СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ратманова П.О., Колесникова О.В., Напалков Д.А., Латанов A.B., Полянский В.Б., Шульговский В.В. Пространственная асимметрия временных свойств целенаправленных саккад у человека. Организм и окружающая среда: адаптация к экстремальным условиям: Материалы российской конференции. - М.: Государственный научный центр РФ - Институт медико-биологических проблем РАН, 2003. - С. 293-294.

2. Колесникова О.В. Пространственно-временная асимметрия саккадиче-ских движений глаз у человека Материалы Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». Выпуск 11. - М.: Изд-во МГУ, 2004. - С. 64-65.

3. Терещенко Л.В., Молчанов С.А., Колесникова О.В., Латанов A.B., Шульговский В.В. Изменения временных свойств зрительно-вызванных саккад в зависимости от усложнения зрительной среды у обезьян. Тезисы

XIX съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова. Российский Физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2004, т.90, №8, 4.1, с.403.

4. Терещенко J1.B., Молчанов СЛ., Колесникова О.В., Латанов A.B., Шуль-говский В.В. Асимметрия амплитудно-временных свойств целенаправленных саккад у обезьян в зависимости от сложности пространственной схемы зрительной стимуляции. Ж. высш. нерв. деят. им. И.П. Павлова, 2005, т. 55, № 5, с. 639-646.

5. Колесникова О.В., Молчанов С.А. Изменение временных параметров сак-

кадических движений глаз у человека в зависимости от усложнения зрительной среды Материалы Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2005». - М.: МАКС Пресс, 2005.-С. 98-99.

6. Колесникова О.В., Молчанов С.А. Пространственная асимметрия латентных периодов саккадических движений глаз у человека. // Вестник молодых ученых, приложение к серии «Науки о жизни»: материалы Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина». - СПб.: Изд-во СПбГУТД, 2005 - С. 54.

7. Колесникова О.В., Молчанов С.А., Терещенко Л.В. Изменение временных параметров саккадических движений глаз у человека в зависимости от усложнения зрительной среды. // Материалы 14-ой Международной конференции по нейрокибернетике, посвященной 60-летию Победы советского народа в Великой Отечественной войне и 90-летию Ростовского государственного университета - Ростов-на-Дону.: Изд-во ООО «ЦВВР», 2005, т. 1, С. 247-250.

8. Колесникова О.В., Терещенко Л.В., Молчанов С.А., Латанов A.B., Шуль-говский В.В. Зависимость латентных периодов саккадических движений глаз у человека от сложности зрительной среды. Ж. высш. нерв. деят. им. И.П. Павлова, 2006 (принята в печать).

Подписано в печать 12.01.2006 Формат 60x88 1/16. Объем 1.5 пл. Тираж 100 экз. Заказ № 479 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к.102

2jöqGA

1t 07

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колесникова, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Функциональные асимметрии

1.2. Движения глаз, типы движения глаз, саккады

1.3. Строение глазодвигательной системы

1.4. Феменология саккадических движений глаз 22 • 1.5. Саккадические движения глаз и процессы внимания

1.6. Ассиметрия саккадических движений глаз

2. МЕТОДИКА

2.1. Испытуемые

2.2. Определение мануального предпочтения и глазодоминантности

2.3. Стимулы, временные схемы

2.4. Регистрация электроокулограммы 39 2.4. План эксперимента. Серии с усложнением временных и пространственных параметров зрительной среды.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Результаты тестирования по выявлению мануального предпочтения и ведущего глаза

3.2. Параметры саккад при разных режимах зрительной стимуляции

3.3. Изменение латентных периодов саккад в зависимости от сложности зрительной стимуляции

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

5. ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Асимметрия латентных периодов зрительно-вызванных саккад у человека в зависимости от сложности зрительной стимуляции"

Известно, что головной мозг человека функционально асимметричен. Особенно ярко это проявляется у человека. Проблема межполушарной асимметрии и латерализации двигательных функций является одной из центральных в психофизиологии последние 30 лет и до сих пор остается актуальной. Изучение асимметрии параметров саккадических движений глаз предоставляет определенные перспективы для разработки этой проблемы, так как целенаправленные саккады обеспечивают некоторые когнитивные функции, такие как зрительное восприятие, внимание, память, манипуляторную деятельность под контролем зрения. Некоторые психические заболевания сопровождаются нарушением саккадических движений глаз и характеризуются изменением латерализации психических функций.

Внимание играет важную роль в переработке зрительной информации, непосредственно связано с процессом генерации зрительно-вызванных сак-кад и влияет на их амплитудно-временные свойства (Posner, 1980; Mayfrank et al., 1986; Fischer, 1987). Влияние внимания на процесс подготовки и выполнения саккад показано во многих экспериментах с одношажным (single step) изменением положения стимулов. Так, показано, что латентные периоды (ЛП) саккад зависят от временных соотношений между стимулами, влияющих на степень вовлечения внимания при выполнении саккад (Boch, Fischer, 1984, 1986; Fischer, Boch, 1983; Fischer, Ramsperger, 1984; Sparks et al., 2000; Zhou, King, 2002). Исследования неоднородности поля внимания относительно горизонтального и вертикального меридиана демонстрируют большее пространственное «разрешение» внимания направленного вниз (Talgar, Carrasco, 2002). В работе В.В. Моисеевой с соавт. (2003) выявлена связь между ЛП горизонтальных саккад (и, соответственно, уровнем внимания) и выраженностью предсаккадических корковых потенциалов. В экспериментах на обезьянах показано, что при усложнении структуры зрительного окружения увеличивается ЛП саккад, а при усложнении пространственного расположения значимых стимулов уменьшается точность саккад (Терещенко и др., 2004, 2005).

В соответствии с целями исследования были поставлены следующие задачи:

1. Изучение влияния усложнения временных параметров зрительной стимуляции на асимметрию ЛП саккад.

2. Изучение влияния пространственного усложнения параметров зрительной стимуляции на асимметрию ЛП саккад.

3. Сравнение выраженности асимметрии ЛП саккад у испытуемых с правым и левым доминирующим глазом.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые показана зависимость ЛП целенаправленных саккад у человека от сложности параметров зрительной среды. Выявлена асимметрия ЛП саккад по горизонтальному и вертикальному меридиану, которая носит индивидуальный характер для каждого испытуемого. Выявлена взаимосвязь между доминированием глаза и пространственной асимметрией ЛП саккад. У испытуемых с левым доминирующим глазом асимметрия выявляется чаще (у 73%), чем у испытуемых с правым доминирующим глазом (у 47%). При этом при доминировании левого глаза саккады чаще совершаются быстрее в ипсилатеральном, чем контралатеральном направлении (53% против 20%), а при доминировании правого глаза уменьшение ЛП в ипси- и контралатеральном направлениях отмечается в равных пропорциях различных параметрах зрительной стимуляции является актуальным с точки зрения фундаментальных механизмов целенаправленных саккад, обеспечивающих когнитивные процессы. С практической точки зрения такие исследования необходимы для разработки критериев ранней диагностики психических нарушений в клинике, при развитии когнитивных функций в онтогенезе, а также для разработки индивидуально адаптированных интерфейсов при работе человека-оператора. Ранее исследования зависимости асимметрии ЛП саккад от доминирования правого и левого глаза у испытуемых не проводились.

По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает 104 страницы печатного текста, 24 рисунка и 22 таблицы. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания методики, изложения экспериментальных результатов, обсуждения результатов, выводов и списка литературы. Библиография включает 112 источников.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Колесникова, Ольга Владимировна

5. ВЫВОДЫ

Усложнение временных параметров зрительной среды приводит к достоверному увеличению длительности ЛП саккад.

ЛП целенаправленных саккад более длительны у испытуемых со смешанным (по руке и глазу) профилем асимметрии.

Асимметрия ЛП саккад как по горизонтальному, так и вертикальному меридиану носит индивидуальный характер.

Выявлена взаимосвязь между доминированием глаза и пространственной асимметрией ЛП саккад, которая более выражена у испытуемых со смешанным (по руке и глазу) профилем асимметрии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колесникова, Ольга Владимировна, Москва

1. Ананьев Б.Г. Пространственное различение. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1955. — 188 с.

2. Ананьев Б.Г. Психология чувственного познания. М.: Изд-во Акад. Пед. Наук РСФСР, 1960. - 123 с.

3. Ананьев Б.Г., Рыбалко Е.Ф. Особенности восприятия пространства у детей. М.: Просвещение, 1964. - 302с.

4. Альтман Я. А., Войтулевич С. Ф., Пак С. П. Межполушарная асимметрия слуховых вызванных потенциалов человека и локализация источника звука // Сенсорные системы. Сенсорные процессы и асимметрия полушарий. — Л., 1985. — С. 88-99.

5. Березин Ф.Б. Функциональные моторные асимметрии и психомоторные соотношения // Функциональная асимметрия и адаптация человека.-М., 1976.-С. 53-56.

6. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. Функциональная ассиметрия человека.• -М.: Медицина, 1981.-288 с.

7. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. Функциональная ассиметрия челове-ка.-2-ое изд. перераб. и доп. М.: Медицина, 1988. - 240 с.

8. Владимиров А.А. Методы исследования движения глаз. М.: Изд-во МГУ, 1972.-99 с.

9. Владимиров А.Д., Хомская Е.Д. Процессы экстраполяции в глазодвигательной системе.-М.: 1981.- 165 с.

10. Глезер В.Д., Леушина Л.И. О модели зрительной фиксации объекта и• функциях микроскачков глаз. / В сб.: Моторные компоненты зрения. -М.: Наука, 1975. С. 56-68.

11. Деглин В.Л., Ивашина Г.Г. Николаенко И.Н. Роль доминантного и недоминантного полушарий мозга в изображении пространства // Ней-ропсихологический анализ межполушарной асимметрии мозга / Под ред. Е.Д.Хомской. М.: Наука. 1986 г. С.58-70.

12. Ефремов B.C. Функциональная асиммерия полушарий мозга в процессе зрительного восприятия у больных шизофренией с продуктивной и негативной симптоматикой // Журн. Невропатол. и психиатр. 1986 - № 1-С. 97-102.

13. Котик М.А. Курс инженерной психологии. Таллин: Валгус, 1978 (цит. по: Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1981).

14. Кулаичев А.П. Компьютерная электрофизиология в клинической и исследовательской практике. М.: Информатика и компьютеры, 1999. -329 с.

15. Кулаичев А.П. Компьютерная электрофизиология. М.: Изд-во МГУ, 2002. - 379 с.

16. Ларин И.В., Степанов В.Г., Хатемлянская Е.А. Определение право-леворукости по ассиметрии двигательной реакции. // Журн. высш. нервн. деят. 1995. -Т.45. - №3. - С. 608-611.

17. Литинский Г.А. Функциональная асимметрия глаз. // Русский офтальмологический журнал. 1929. - №4. - С. 450-466. (цит. по: Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1981).

18. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга. М., 1962., 425 с.

19. Лурье Р. Н. Векторэлетроокулографическая методика изучения движений глаз в процессе онтогенетического развития. / В сб.: Развитие познавательных и волевых процессов у школьников. М.: Просвещение, 1965 (цит. по: Владимиров А.А., 1972).

20. Моисеева В.В., Славуцкая М.В., Шульговский В.В. Латеральные различия в величине латентных периодов саккад при монокулярномпредъявлении стимулов с «перекрытием» в ведущий и неведущий глаз. // Журн. высш. нервн. деят. 2003. Т. 53. № 1. С. 33-40.

21. Мосидзе В.М., Рижинашвили Р.С., Самадашвили З.В., Турашвили Р.И. Функциональная асимметрия мозга. Тбилиси: Мецниерба, 1977. - 121 с.

22. Наатанен Р. Внимание и функции мозга М.: Изд-во МГУ, 1998. - 560 с.

23. Николаенко Н. Н. Взаимодействие полушарий мозга в процессе восприятия и обозначения цвета//Сенсорные системы. Сенсорные процессы и асимметрия полушарий. JL, 1985. — С. 47-57. (цит. по: Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1988).

24. Николаенко Н. Н., Родионов В. Д. Классификация цвета и функциональная асимметрия мозга//Сенсорные системы. Сенсорные процессы и асимметрия полушарий. JL, 1985. — С. 57-67. (цит. по: Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1988).

25. Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Шелепин Ю.Е. Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы. -Д.: Наука, 1986.-252 с.

26. Полупроводниковые приборы: Диоды, тиристоры, оптоэлектронные приборы: Справочник под ред. Н.Н. Горюнова. М.: Энергоатомиздат, 1987.-744 с.

27. Рыбалко Е.Ф. К вопросу о перцептивном зрительном поле. / В сб.: Восприятие пространства и времени. Л., 1969. - С. 53-55 (цит. по: Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1981).

28. Семенович А.В. Межполушарная организация психических процессов у левшей.-М.: Изд-во МГУ, 1991.-96 с.

29. Симерницкая Э.Г. Доминантность полушарий. М.: Изд-во МГУ, 1978.-93 с.

30. Славуцкая М.В., Ефимова Т.В., Шульговский В.В Негативные потенциалы головного мозга человека на зрительные стимулы, вызывающие саккады. // Журн. высш. нервн. деят. 1996а. - Т.46. - №1. - С. 23-33.

31. Суворова В. В., Матова М. А. Фантомные образы бинокулярного зрения в системе межполушарных отношений//Вопр. психол. — 1982. — № 4. — С. 116-423. (цит. по: Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1981).

32. Хьюбл Д. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир, 1990. - 239с.

33. Шелига Б.М., Кузнецов Ю.Б., Шульговский В.В. "Сброс" внимания как этап программирования саккадических движений глаз. // Сенсорные системы. 1991. Т.5. - №.4. - С. 121-127.

34. Шульговский В.В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 224 с.

35. Ярбус A.JI. Участие движений глаз в процессе зрения. М.: 1965. - 166 с.

36. Ярлыков В. Н. Феномен ложной локализации зрительного образа и функциональная асимметрия мозга человека//Физиол. человека. — 1984. — № 4 — С. 573-577.

37. Abrams R.A., Jonides J. Programming saccadic eye movements. // J. Exp. Psychol. 1988. - V.14. - P. 428-443.

38. Amunts K., Jancke L., Mohlberg H., Steinmetz H., Zilles K. Interhemi-spheric asymmetry of the human motor cortex related to handedness and gender. // Neuropsychologia. 2000. - V.38. - P. 304-312.

39. Becker W., Jurgens R. An analysis of the saccadic system by means of double step stimuli// Vis. Res. 1979. - V.I 9. -P.967-983.

40. Becker W., Jurgens R. Human oblique saccades: quantitative analysis of the relation between horizontal and vertical components. // Vision Res. 1990. -V.30. - P. 893-920.

41. Bhidayasiri R., Plant G.T., Leigh R.J. A hypothetical scheme for the brainstem control of vertical gaze. //Neurology. 2000. - V. 54. - №10. - P. 1985-1993.

42. Boch R., Fischer B. Further observations on the occurrence of express-saccades in the monkey. // Exp. Brain Res. 1986. - V.63. - P. 487-494.

43. Boch R., Fischer B. and Ramsperger E. Express-saccades of the monkey: reaction times versus intensity, size, duration, and eccentricity of their targets. // Exp. Brain Res. 1984. - V.55. - P. 223-231.

44. Bon L., Lucchetti C. The motor programs of monkey's saccades: an atten-tional hypothesis. // Exp. Brain Res. 1988. - V.71. - P. 199-207.

45. Bracewell R.M., Husain M., Stein J.F. Specialization of the right hemisphere for visuomotor control. // Neuropsychologia. 1990. - V.28. - № 8. -P. 763-775.

46. Braun D. and Breitmeyer B.G. Relationship between directed visual attention and saccadic reaction times // Exp. Brain Res. 1988. - V. 73. - P. 546-552.

47. Bruce C.J., Goldberg M.E., Bushnell M.C., Stanton G.B. Primate eye fields. III. Physiological and anatomical correlates of electrically evoked eye movements. // J. Neurophysiol. 1985. - V.54. - P. 714-734.

48. Canmon S.C., Robinson D.A. Loss of neural integrator of the oculomotor system from brain stem lesions in monkey. // J. Neurophysiol. 1987. -V.57.-P. 1383.

49. Clark JJ. Spatial attention and latencies of saccadic eye movements. // Vis. Res. 1999-V.39. -P.585-602.

50. Сое В., Tomihara К., Matsuzawa M., Hikosaka O. Visual and anticipatory bias in three cortical eye fields of the monkey during an adaptive decisionmaking task. //J. Neurosci. 2002. - V.22. - 12. - P.5081-5090.

51. Collewijn H., Erkelens C.J. and Steinman R.M. Binocular coordination of human vertical saccadic eye movements // J. Physiol. (Lond). 1988. -V.404.-P. 183-197.

52. Delinte A., Gomez C.M., Decostre M.F., Crommelinck M., Roucoux A. Amplitude transition function of human express saccades. // Neuroscience Res. 2002. - V.42. - P. 21-34.

53. Dorris M.C., Munoz D.P. Saccadic probability influences motor preparation signals and time to saccadic initiation. // J. Neurosci. 1998. - V.18. - P. 7015-7026.

54. Everling S., Matthws A., Flohr H. Prestimulus cortical potentials predict the performance in a saccadic distractor paradigm. // Clinical Neurophysiology. -2001.-V.112.-P. 1088-1095.

55. Findlay J.M., Walker R. A model of saccade generation based on parallel processing and competitive inhibition. // Behav. and Brain sciences. 1999. V. 16. P. 661-721.

56. Fischer B. The preparation of visually guided saccades. // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. 1987. - V.106. - P. 1-35.

57. Fischer В., Biscaldi M., Gezeck S. On the development of voluntary and reflexive components in human saccade generation. // Brain Res. 1997. -V.754. - № 1-2.-P. 285-297.

58. Fischer В., Boch R. Directing attention to a visible target activates cells in the prelunate visual association cortex of the rhesus monkey. // Neurosci. Lett. Suppl. 1983. - V.14. - P. 115.

59. Fischer В., Breitmeyer B. Mechanisms of visual attention revealed by saccadic eye movements //Neuropsych. 1987. - V.25. - P. 73-83.

60. Fischer В., Ramsperger E. Human express saccades: extremely short reaction times of goal directed eye movements. // Exp. Brain Res. 1984. - V.57. -P. 191-195.

61. Fischer В., Weber H. Saccadic reaction times of dyslexic and age-matched normal subjects. // Perception. 1990. - V. 19. - P. 805-818.

62. Fisher В., Weber H., Biscaldi M., Aiple F., Otto F., Stuhr V. Separate populations of visually guided saccades in humans: reaction times and amplitudes. // Exp. Brain Res. 1993. - V.92. - P. 528-541.

63. Funahashi S., Bruce C.J. and Goldman-Rakic P.S. Visuospatial coding in primate prefrontal neurons revealed by oculomotor paradigms // J. Neuro-physiol. 1990. V. 63. P. 814-831.

64. Glasauer S., Dieterich M., Brandt T. Modeling the role of the interstitial nucleus of Cajal in otolithic control of static eye position. // Acta. Otolaryngol. SuppL-2001. -№545.-P. 105-107.

65. Glimcher P.W. and Sparks D.L. Movement selection in advance of action in the superior colliculus //Nature 1992. V. 355. P. 542-545.

66. Goldring J, Fischer B, Reaction times of vertical prosaccades and antisac-cades in gap and overlap tasks. // Exp. Brain. Res. 1997 - V. 113. - №1. -P. 88-103.

67. Hausmann M., Giinturkun O. Steroid fluctuations modify functional cerebral asymmetries: the hypothesis of progesterone-mediated interhemispheric decoupling. // Neuropsychologia. 2000. - V.38. - P. 1362-1374.

68. Hebben N., Benjamins D., Milberg W.P. The relationship among handedness, sighting dominance, and acuity dominance in elementary school children //Cortex. 1981. - Vol. 17, N 3. - P. 441- 446.

69. Hepp K., van Opstal A.J., Straumann D., Hess B.J. and Henn V. Monkey superior colliculus represents rapid eye movements in a two-dimensional motor map // J. Neurophysiol. 1993. V. 69. P. 965-979.

70. Hikosaka O., Takikawa Y., Kawagoe R. Role of the basal ganglia in the control of purposive saccadic eye movements. // Physiol. Rev. 2000. - V.80. -№3.-P.953-978.

71. Honda H. Idiosyncratic left-right asymmetries of saccadic latencies: examination in a gap paradigm, // Vision Res. 2002. -V.42. - P.1437-1445.

72. Huaman A.G, Sharpe J.A. Vertical saccades in senescence. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 1993. - V.34. -№8. -P. 2588-2595.

73. Hutton J.T., Palet J. Lateral saccadic latencies and handedness. // Neuropsychologic 1986. - V.24. - P. 449-451.

74. Jagla F., Zikmund V., Mashonkina T.R., Yakimoff N.A. The accuracy of saccadic eye movements is associated with their horizontal and vertical direction. // Bratisl. Lek. Listy. 1992 - V.93. - №6. - P. 287-377.

75. King W.M., Fuchs A.F., Magnin M. Vertical eye movement related responses of neurons in midbrain near interstitial nucleus of Cajal. // J. Neurophysiol. -1981.- V.46. P. 549.

76. Klien R.M. "Does oculomotor readness mediate cognitive control of visual attention?" in Attention and Performance VIII, Nickerson (ed.), Erlbaum. Hillsdale, N.J., 1980.

77. Li C.S., Andersen R.A. Inactivation of macaque lateral mtraparietal area delays initiation of the second saccade predominantly from contralesional eye positions in a double-saccade task. // Exp. Brain. Res. 2001. - V.137. - №1 - P. 45-57.в

78. Lucchetti С., Cevolani D. The effects of maturation on spontaneous eye movements in the macaque monkey. // Electroencephalogr. Clin. Neuro-physiol. 1992. - V. 85. - P. 220-224.

79. Lynch J.C., McLaren J.W. Deficits of visual attention and saccadic eye movements after lesions of parietooccipital cortex in monkeys. // J. Neuro-physiol. 1989. - V.61. - № 1. - P. 74-90.

80. Mackensen G., Harder S. Untersuchungen zur electrischen Aufzeichnung von Augenbewegungen. // Graefes Arch. Ophthalmol. 1954. - V.155. - P. 397-412 (Цит. по: Владимиров A.A., 1972).

81. Martinez-Conde S., Macknik S.L., Hubel D.H. Microsaccadic eye movements and firing of single cells in the striate cortex of macaque monkeys. // Nat. Neurosci. 2000. - V.3. - №4. - P. 409.

82. Mayfrank L., Mobashery M., Kimmig H. and Fischer B. The role of fixation and visual attention in the occurrence of express saccades in man. // Eur. Arch. Psychiatry Neurol. Sci. 1986. - V.235. - P. 269-275.

83. Mead L.A., Hampson E. Asymmetric effects of ovarian hormones on hemispheric activity: evidence from dichotic and tachistoscopic tests. // Neuropsychology. 1996. - V. 10. - P. 578-587 (Цит. no Hausmann, Gunturkun, 2000).

84. Moore Т., Fallah M. Control of eye movements and spatial attention. // Neurobiology. 2001. - V.98. - P. 1273-1276.

85. Nakamura K., Carol C. L. Updating of the visual representation in monkey striate and extrastriate cirtex during saccades. // PNAS 2002. - V.99. - №6. -P. 4026-4031.

86. Pelisson D., Goffart L., Guillaume A. Control of saccadic eye movements and combined eye/head gaze shifts by the medio-posterior cerebellum. // Prog. Brain. Res. 2003. - V.142. -P. 69-89.

87. Pierrot-Deseilligny C., Muri R.M., Ploner C.J., Gaymard В., Demeret S., Rivaud-Pechoux S. Decisional role of the dorsolateral prefrontal cortex in ocular motor behaviour. //Brain 2003.-V. 126.-P. 1460-1473.

88. Posner M.I. Orientation of attention. // Quarterly J. Exp. Psychology. 1980. - V.32. - P. 3-25.

89. Posner M.I., Choate L.S., Rafal R.D., Vaughn J. Inhibition of return: Neural mechanisms and function. // Cognitive Neuropsychology. 1985. - V.2. - P. 211-228.

90. Remington R.W. Attention and saccadic eye movements. // J. Exp. Psychology: Human Perception and Performance. 1980. - V.6. - № 4. - P. 726-744.

91. Rizzolatti G., Riggio L., Dascola I., Umilta C. Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention // Neuropsych. 1987. - V.25. - P. 31-40.

92. Robinson D.A. Control of eye movements. / Handbook of Physiology: The Nervous System II. Brookhart J.M., Mountcastle V.B., Brooks V.B., Geiger S.R. (eds.). American Physiological Society, Bethesda, Maryland., 1981. -P. 1277-1320.

93. Rode C., Wagner M., Gunturkun O. Menstrual cycle affects functional cerebral asymmetries. // Neuropsychologia. 1995. - V.33. - P. 855-865 (Цит. no Hausmann, Gunturkun, 2000).

94. Schall J.D., Stuphorn V., Brown J.W. Monitoring and control of action by the frontal lobes. //Neuron. 2002. - V.36. -№2. - P.309-322.

95. Shackel B. Eye movement recording by electrooculography. / In: Manual of psychophysiological methods. New York: American Elsevier, 1967. - P. 299-335 (Цит. по: Владимиров A.A., 1972).

96. Shapiro K.L., Lim A. The impact of anxiety on visual attention to central and peripheral events. // Behav. Res. Ther. 1989. - V.27. - P. 345-351.

97. Siegel R.M., Raffi M, Phinney R.E., Turner J.A., Jando G. Functional architecture of eye position gain fields in visual association cortex of behaving monkey. //Neurophysiol. 2003.

98. Sparks D.L. The brainstem control of saccadic eye movements. Nat. Neuro-sci. Rev. 2002. - V.3. - P. 952-964.

99. Sparks D.L., Mays L.E. Movement fields of saccade-related burst neurons in the monkey superior colliculus. // Brain Res. 1980. - V.190. - P. 39-50.

100. Sparks D., Rohrer W.H., Yihong Z. The role of superior colliculus in sac-cade initiation: a stady of express saccades and the gap effect. // Vision Res. 2000. - V.40 - P. 2763-2777.

101. Talgar C.P., Carrasco M. Vertical meridian asymmetry in spatial resolution: visual and attentional factors. // Psychon. Bull. Rev. 2002. - V.4. - P.714-722.

102. Tehovnik E. 1, Sommer M. A., 1-Han Chou, Slocum W. M., Schiller P. H. Eye fields in the frontal lobes of primates // Brain R. Rev. 2000. - V.32. - P. 413-448.

103. Thier P., Dicke P.W., Haas R., Thielert CD., Catz N. The role of the oculomotor vermis in the control of saccadic eye movements. // Ann. N. Y. Acad. Sci. 2002. - V. 978. - P. 50-62.

104. Weber H., Fischer B. Gap duration and Location of Attention Focus Modulate the Occurrence of LefTRight Asymmetries in the Saccadic Reaction Times of Human Subjects. // Vision Res. 1995. - V.35. - №7. - P. 987-998.

105. Waitzman D.M., Silakov V.L., DePalma-Bowles S., Ayers A.S. Effects of reversible inactivation of the primate mesencephalic reticular formation. I. Hypermetric goal-directed saccades. // J. Neurophysiol. 2000. - V.83. -№4. -P. 2260-2284.

106. Waitzman D.M., Silakov V.L., DePalma-Bowles S., Ayers A.S. Effects of reversible inactivation of the primate mesencephalic reticular formation. II. Hypometric vertical saccades. // J. Neurophysiol. 2000. — V.83. ~ №4. P. 2260-2284.

107. Wisniewski A.B. Sexually-dimorphic patterns of cortical asymmetry, and the role for sex steroid hormones in determining cortical patterns of lateralization. // Psychoneuroendocrinology. 1998. - V.23. - P. 519-547.

108. Zhou W., King W.M. Attentional sensitivity and asymmetries of vertical saccade generation in monkey. // Vision Res. 2002. - V.42. - P. 771-77Ъ

Информация о работе

Колесникова, Ольга Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.13

Диссертация

Асимметрия латентных периодов зрительно-вызванных саккад у человека в зависимости от сложности зрительной стимуляции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы