Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Асимметрия амплитудно-временных параметров зрительно-вызванных саккад у обезьян (Macaca Rhesus) в зависимости от сложности зрительной стимуляции

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Асимметрия амплитудно-временных параметров зрительно-вызванных саккад у обезьян (Macaca Rhesus) в зависимости от сложности зрительной стимуляции"

На правах рукописи

Молчанов Сергей Александрович

АСИММЕТРИЯ АМПЛИТУДНО-ВРЕМЕННЫХ ПАРАМЕТРОВ ЗРИТЕЛЬНО-ВЫЗВАННЫХ САККАД У ОБЕЗЬЯН (Macaca Rhesus) В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СЛОЖНОСТИ ЗРИТЕЛЬНОЙ СТИМУЛЯЦИИ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Специальность 03.00.13 - физиология

Москва 2006

Работа выполнена на кафедре высшей нервной деятельности Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (заведующий кафедрой, профессор В.В. Шульговский)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Латанов Александр Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Рабичев Игорь Энгелевич кандидат биологических наук Новиков Геннадий Иванович

Ведущая организация: Институт Высшей нервной

деятельности и нейрофизиологии РАН

Защита состоится 30 октября 2006 года в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д501.001.93, при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу:

119992, Москва, Ленинские Горы д. 1, корпус 12, МГУ, Биологический факультет, аудитория М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 30 сентября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Движения глаз у приматов тесным образом связаны с процессами зрительного восприятия (Ярбус, 1965; Posner, 1980; Fischer et al., 1997; Delinte et al., 2002). Глазодвигательная система достигает наибольшего развития у приматов, движения глазных яблок у которых многообразны — это быстрые движения на неожиданно появившиеся зрительные цели, произвольные движения при рассматривании внешнего мира, вергентные движения глаз при рассматривании разноудаленных объектов и некоторые другие. В зависимости от зрительной задачи глазодвигательная система запускает различные типы движений глаз. Обеспечение перечисленных типов движений выполняется рядом иерархически организованных структур головного мозга - от мозгового ствола до фронтальных и теменных полей коры больших полушарий.

Сетчатка приматов функционально неоднородна; в ней имеется так называемая центральная ямка (fovea) с высокой плотностью колбочек, рецепторов дневного (в том числе и цветового) зрения. Угловой размер данной области сетчатки у низших обезьян (Macaca Rhesus) составляет около 4°. В эволюции млекопитающих возник специальный механизм в виде саккадической системы для позиционирования fovea на информационно значимый зрительный объект с целью его распознавания с вовлечением специализированных отделов зрительной системы, получающих информацию от фовеальной области сетчатки (Шульговский, 1993).

Саккады - быстрые, скачкообразные движения глаз. В связи с высокой чувствительностью к изменяющимся условиям внешней среды и состоянию организма, например, уровню активации головного мозга, саккадические движения глаз широко используются для исследования когнитивных процессов у приматов.

Из немногочисленных литературных источников (Van Essen et al., 1984; Falk et al., 1990) известно, что для головного мозг низших приматов характерна анатомическая асимметрия. Так, по данным морфологических исследо-

ваний (Falk. et al., 1990), y низших приматов (Macaca mulatto) выявлено увеличение орбитальной и дорзолатеральной частей лобной доли правого полушария по сравнению с левым. В указанной работе ставится проблема доминантности правого полушария в обработке зрительной информации (в частности, кратковременной памяти) у низших приматов. Авторы предполагают, что такая анатомическая асимметрия представляет собой филогенетически раннее проявление функциональной асимметрии полушарий головного мозга у приматов, отчетливо выраженной у человека.

В некоторых работах, посвященных изучению функциональной асимметрии у человека, приводятся данные о латеральных различиях параметров саккад, совершаемых в разных направлениях по горизонтали (вправо или влево). У лиц с явно выраженным профилем асимметрии наблюдаются небольшие различия параметров саккад в направлениях вправо или влево (Bracewell et al., 1990). Так, праворукие испытуемые выполняют саккады слева направо (в направлении ведущей руки) с достоверно меньшими латентными периодами (ЛП), чем саккады в противоположную сторону. У леворуких испытуемых такой асимметрии выявлено не было (Hutton, Palet, 1986). Кроме того, левосторонние саккады у праворуких и правосторонние саккады у леворуких испытуемых были более точными, чем саккады в противоположных направлениях (Jagla et al., 1992). Таким образом, функциональная асимметрия мозга человека находит отражение и в свойствах целенаправленных сак-кадических движений глаз.

Кроме «горизонтальной» у человека имеет место и «вертикальная» асимметрия. В некоторых работах (Collewijn et al., 1988; Jagla et al., 1992) показано, что саккады, совершаемые в направлении вверх, часто «не долетали» до цели, тогда как саккады, совершаемые в направлении вниз, чаще «перелетали» цель.

В научной литературе встречаются единичные работы по исследованию асимметрии амплитудно-временных свойств саккад у обезьян. Так, в работе В. Жу и В.Кинга (Zhou, King, 2002) показано, что более

5 ,,. ... ......

короткие латентные периоды, большие скорости и большую точность имеют саккады, выполняемые вверх.

В большинстве работ по исследованию асимметрии саккад у человека авторы использовали только линейную, или меридианную, пространственную схему предъявления зрительных стимулов, при этом число стимулов обычно невелико. Более приближенной к естественной зрительной среде является пространственная схема зрительной стимуляции, когда стимулы-цели, в направлении которых совершаются саккады, предъявляются по всей плоскости поля зрения. Использование такой схемы стимуляции требует применения двухкоординатной системы регистрации и анализа движений в эксперименте, а также использования большего числа зрительных стимулов. Возможно, по этим причинам схема двухкоординатной зрительной стимуляции используется в немногих работах: исследование вертикальных, косых саккад (Becker, Jürgens, 1990; Galeazzi et al., 1991), саккад к фиксированным точкам зрительного поля (Cheal, Lyon, 1989; Mangun, Hillyard, 1988; Rafal et al., 1988). При этом число используемых положений зрительных стимулов-целей обычно относительно невелико.

Асимметрия амплитудно-временных свойств саккад человека зависит также и от пространственного расположения зрительных стимулов (по всей плоскости поля зрения), от числа положений стимулов на плоскости поля зрения (Колесникова и др., 2006; Колесникова, 2006), от временной схемы (парадигмы) зрительной стимуляции, используемой для инициации целенаправленных саккад (Weber, Fischer, 1994; Goldring, Fischer, 1997; Колесникова, 2006).

В нашей работе мы применяли двухкоординатную зрительную стимуляцию с целью исследования амплитудно-временных параметров зрительно-вызванных саккад у низших обезьян (Macaca rhesus), совершаемых по разным. направлениям поля зрения. Мы исследовали асимметрию параметров саккад в зависимости от пространственной (от числа стимулов в плоскости

поля зрения) и временной (разные временные схемы зрительной стимуляции) сложности зрительной среды.

Цели и задачи исследования. Целями работы являются изучение (1) влияния усложнения пространственных параметров зрительной стимуляции на асимметрию амплитудно-временных свойств целенаправленных саккад и (2) ее зависимости от временной схемы зрительной стимуляции.

В соответствии с целями исследования были поставлены следующие задачи:

1) исследовать влияние усложнения пространственных параметров зрительной стимуляции на асимметрию амплитудно-временных свойств саккад;

2) исследовать влияние асинхронности (различные временные схемы) предъявления зрительных стимулов на асимметрию амплитудно-временных свойств саккад;

3) исследовать вклад разных типов саккад в асимметрию;

4) исследовать пространственное распределение предугадывающих саккад в зрительном поле.

Научная новизна и практическая значимость. В работе показано, что усложнение зрительной среды приводит к уменьшению доли экспресс саккад. Выявлена сложно выраженная пространственная асимметрия амплитудно-временных свойств саккад по горизонтали и вертикали, которая носит индивидуальный характер для каждого животного и зависит от сложности зрительной среды и асинхронности предъявления зрительных стимулов. Показано, что пространственная асимметрия ЛП характерна для так называемых быстрых и медленных саккад, и не характерна для экспресс-саккад. Предугадывающие саккады распределены несимметрично, и существенно большая их доля в направлении определенной части поля зрения пространственно соответствует фокусу коротколатентных зрительно-вызванных саккад.

Исследования, доказывающие существование межполушарной асимметрии у животных, имеют важное значение для понимания филогенетического происхождения и смысла функциональной асимметрии мозга человека.

Целенаправленные саккадические движения глаз обеспечивают некоторые когнитивные функции, такие как зрительное восприятие, внимание, память, прогнозирование, поэтому асимметрия саккад может рассматриваться в связи с проблемой межполушарной асимметрии и латерализации двигательных функций. Так, использование различных временных схем предъявления стимулов, обеспечивающих разную степень вовлечения внимания при осуществлении целенаправленного движения, позволяет выявить связь амплитудно-временных свойств саккад с процессами внимания. Кроме того, свойства саккад зависят от пространственно-временной организации зрительной среды и, соответственно, отражают специфику ее восприятия.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Российских конференциях: «Организм и окружающая среда: адаптация к экстремальным условиям», Москва, 2003; на Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004», Москва, 2004; на XIX съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова, Екатеринбург, 2004; на Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2005», Москва, 2005; на Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина», Санкт-Петербург, 2005; на 14-ой Международной конференции по нейрокибернетике, Ростов-на-Дону, 2005. Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ.

По материалам диссертации опубликовано 10 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация включает // страниц печатного текстаД^рисунка и ¿"¿Таблицы. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания методики, 4-х разделов, содержащих собственные экспериментальные данные, обсуждения результатов и выводов. В списке литера-турн/>ЗЬазваний, в том числе''¿Щеточников на иностранных языках.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Работу проводили на трех интактных обезьянах Macaca Rhesus. Животных содержали в стандартных условиях вивария. Исследовали целенаправленные саккады, выполняемые животными в направлении периферического стимула-цели (ПС) после предшествующей фиксации взора на центральном фиксационном стимуле (ЦФС).

Обезьян обучали выполнять инструментальную реакцию - движение одним из двух рычагов «на себя» в ответ на уменьшение яркости ПС. При этом в ответ на «пригасание» ПС справа или слева от ЦФС обезьян обучали выбирать рычаг, пространственно соответствующий положению ПС. Такие инструментальные реакции подкрепляли 0,2 мл молока. В 15-25% от общего числа реализаций ПС не предъявляли, а уменьшали яркость ЦФС с целью выработки у животного необходимости фиксации взора на нем. По завершению обучения обезьяны устойчиво выполняли целенаправленные саккады в направлении ПС более чем в 75% реализаций. Зрительные стимулы предъявляли бинокулярно при жесткой фиксации головы. После завершения обучения обезьянам осуществляли имплантацию в глазное яблоко проволочного витка и на голове устанавливали пластиковую платформу для жесткого крепления и контактный разъем.

Эксперименты проводили в автоматическом режиме с использованием комплексной установки на базе двух IBM-совместимых компьютеров (рис. 1). Саккадические движения глаз регистрировали с использованием двухко-ординатной электромагнитной методики (search coil) (McElligott et al., 1979). Описание методики, операции по вживлению проволочного витка в глазное яблоко и специального оборудования приведено в работе Л.В. Терещенко с соавт. (2000). Периоды регистрации положений глаза и рычага составляли, соответственно, 2 и 10 мс.

Во время экспериментов животных усаживали в приматологическое кресло и помещали в светоизолированную камеру, голову жестко фиксировали. Зрительные стимулы предъявляли на электронно-лучевом 17" мониторе

в режиме 640x480 пиксел и частотой развертки 60 Гц. Для управления экспериментальной установкой использовали оригинальное программное обеспечение. При регистрации временных параметров движений глаз и рук животных учитывали вертикальную синхронизацию строчной развертки.

В первой серии экспериментов использовали 34 стимула, которые предъявляли в пределах зрительного поля животных размером 41,0x32,4 град. (рис. 1). Во второй серии использовали 98 стимулов, которые предъявляли в пределах зрительного поля размером 54,8x43,8 град, (рис.1). Увеличение числа стимулов рассматривалось как пространственное усложнение зрительной среды.

IM У ■ t- О & 21 >1 -<Г ТГ" Т * •1» с

1ft О: о О о о о о о О : С

М ' .о - -t' О • .. ö : ■■■■ о- •о 10 > О . О О . . 0 0 . о 0 ъ .О <

s О о о О- О О ■о о Л> - <,

м ■ о • - - ...fc... 0 » <3 •• О- О" с> о о с о о о - . <J < »

-S - о ^ • о О О О 1

л.% «? • ■ .--й- ■ • о -10 > "О о • Ö <х о ■ ЦТ •:

> 0 ' о о © о о р О с> • <

-31

-18.« . л . ... h.. .. .г,... -..а. iu. LQ— JL it 1 ■

-su .i«,i jj o.ü м «i й.| -Я -а • -т .5 о « -га и я и

Рис. 1. Схема расположения ПС в поле зрения животных. По осям - угловые (град.) координаты ПС. Положение ЦФС соответствует нулевым координатам; о - ПС. Слева — схема расположения 34 стимулов; справа - схема расположения 102 стимулов.

В обеих сериях экспериментов использовали традиционные временные

схемы (рис. 2), используемые для инициации зрительно-вызванных саккад у приматов: (1) ПС включали с временной задержкой в интервале 0-400 мс (с шагом 100 мс в первой серии и 50 мс — во второй) после выключения ЦФС (схема GAP); (2) ПС включали при экспозиции ЦФС, который выключали по истечении интервала 100-300 мс (с шагом 100 мс) после включения ПС (схема OVERLAP). Выбор временной схемы стимуляции и положения ПС в последовательных реализациях осуществляли равновероятно псевдослучайным образом. Длительность экспозиции ЦФС и ПС варьировала в диапазоне 7001000 мс с шагом 100 мс. Размер всех стимулов составлял 0,2 град. Реализацию считали корректной, а глазодвигательные реакции животных использо-

вали для дальнейшего анализа, если они осуществляли инструментальную реакцию в течение 1000 мс после уменьшения яркости ПС.

GAP OVERLAP

ЦФТ-

пс -

ПГ -ПР -

J

лп:

Врз

А

ЦФТ ПС

ПГ

ПР

лп:

Л

Рис. 2. Временные схемы предъявления зрительных стимулов и осуществляемых животными реакций в эксперименте. ЦФТ - центральная фиксационная точка, ПС - периферический стимул, ПГ - положение глаза, IIP - положение рычага, ЛП - латентный период сак-кады, Вр.З. - временная задержка (GAP).

Для первичной обработки данных применяли оригинальное программное обеспечение, позволяющее в автоматическом режиме выделять саккады в двухкоординатных записях движений глаз (Терещенко, 1999). Для каждой выделенной таким образом саккады вычислялись ее ЛП, амплитуда и направление. Точность вычисления амплитуд саккад составляла 0,2 град. ЛП саккады определялся как временной интервал от момента подачи ПС до начала движения глаза, а ЛП движения руки - от момента «пригасания» ПС до отклонения рычага более чем на 15% от максимально возможной амплитуды его движения. Каждый опыт продолжался около 40-50 минут, в течение которых обезьянам предъявляли 600-700 реализаций.

Статистическую обработку полученных данных проводили с использованием статистического пакета программ «STADIA» (Кулаичев, 1999) и «STATISTICA». Достоверность различий средних величин ЛП определяли с помощью непараметрического критерия Вилкоксона (Z-статистика).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Латентные периоды сяккадических движений глаз при различной сложности зрительной стимуляции.

Для исследования влияния сложности зрительной среды на ЛП саккад на обезьяне П провели две серии экспериментов с использованием различного числа стимулов в каждой (34 и 102).

При любом количестве стимулов в схеме OVERLAP (с перекрытием) ЛП саккад существенно увеличиваются по сравнению со схемой GAP (рис. 3).

В соответствии с общепринятыми критериями (Fischer 1987), в зависимости от длительности ЛП саккады у обезьян подразделяют на три класса: экспресс-саккады (ЭС) с ЛП 60-100 мс, так называемые «обычные» быстрые (БС) с ЛП 100-200 мс и медленные саккады (МС) с ЛП 200-500 мс. Перекрытие во времени ЦФС и ПС приводит к резкому снижению доли ЭС и увеличению МС (рис. 3, верхние гистограммы, рис. 4, внизу).

При увеличении числа стимулов происходит существенное увеличение средних значений ЛП в обеих схемах. В схеме GAP при использовании 102 стимулов доля ЭС уменьшается на 30%, при этом, соответственно, увеличиваются доли БС (на 12%) и МС (на 18%) (рис. 3, 4). В схеме OVERLAP при большем числе стимулов увеличение среднего ЛП саккад происходит за счет снижения доли БС и, соответственно, увеличения доли МС (рис. 3, 4).

Независимо от числа стимулов в схеме OVERLAP ЛП саккад увеличивается по сравнению со схемой GAP примерно на 80 мс (рис. 3, табл. 1). Учитывая возросшие абсолютные ЛП при большем числе стимулов, мы пронормировали эту разность по сумме сравниваемых ЛП. Оказалось, что различия ЛП по временным схемам больше при относительно малом числе стимулов. С другой стороны, усложнение зрительной среды влияет на ЛП в большей степени в схеме GAP, поскольку взвешенный показатель различия ЛП больше при этой схеме (рис. 3, табл. 1). Таким образом, влияние временной схемы на ЛП более эффективно при меньшем числе стимулов (при относительно простой зрительной среде), а влияние сложности среды на ЛП более выражено в схеме GAP и заключается в ослаблении GAP-эффекта (процесса «сброса внимания» (Fischer, Ramsberger, 1984, 1986; Mayfrank et al., 1986)).

вАР

OVERLAP

119±3*# п=1016

JuuMA

1 >

19902» п=742

150 200 2S0 300 360 400 460 500

174±3*

П=1812

100 150 200 250 300 Э50 400 460 SOO

400 490 900

Рис. 3. Гистограммы распределения длительности ЛП саккад у обезьяны П в сериях с различным числом стимулов. Для каждой временной схемы усреднение проведено по всем задержкам. По оси X - ЛП саккад с шагом 2 мс, по оси У - доля саккад (%). Числами указано среднее значение и ошибка средней (в мс), п - объем выборки. ЛП усреднены по всем задержкам - р<0,001 — достоверность различий средних смежных по горизонтали; * -р<0,001 — то же - по вертикали.

Таблица 1. Абсолютные и взвешенные различия ЛП саккад по временным схемам в зависимости от числа ПС, а также различия ЛП по числу стимулов в зависимости от

Различия ЛП от числа стимулов

ЛП.-ЛП, (мс) ЛПг —ЛП, ЛП, + ЛП,

34 стимула 80 0,25

102 стимула 83 0,19

Различия ЛП от временных схем

ЛПш-ЛП« (мс) || 1

GAP 55 0,19

OVERLAP 58 0,13

34 стимула

а.

<

О

е*

ы >

О

I

102 стимула

I

D ЭС ОБС ■ МС

Рис. 4. Соотношение классов саккад у обезьяны П в зависимости от временной схемы зрительной стимуляции и в зависимости от числа стимулов. Доли рассчитывались по массиву саккад, представленных на рис. 3. По вертикали - доля ЭС, БС и МС в %.

Динамика ЛП саккад в зависимости от продолжительности overlap - и gap -интервалов.

Как было показано выше «перекрытие» экспозиций ЦФС и ПС в схеме OVERLAP вызывает существенное увеличение среднего ЛП (рис. 3) по сравнению со схемой с задержкой (GAP). Введение задержки (gap-интервала) между выключением ЦФС и включением ПС приводит к существенному укорочению среднего ЛП за счет относительно большой доли ЭС - так называемый GAP-эффект (рис. 4). Однако при увеличении продолжительности gap-интервала между стимулами ЛП саккад уменьшаются незначительно (рис. 5).

Резкое укорочение среднего ЛП (из-за увеличения доли ЭС) объясняется тем, что во время временной задержки после выключения ЦФС и включением ПС происходит процесс «сброса внимания» (своеобразное «освобождение» механизма внимания) от предыдущего стимула (от ЦФС) (Fischer, Ramsberger, 1984, 1986; Mayfrank et al., 1986). Однако это отмечается только при относительно небольшом числе (34) стимулов в первой серии экспери-

ментов. При большем числе стимулов (102) во второй серии экспериментов йАР-эффект сильно ослабляется, и ЭС практически исчезают, что приводит к существенному возрастанию среднего ЛП (рис. 5). Следует отметить также различную динамику среднего ЛП в зависимости от величины'оуег1ар- и дар-интервалов при различном числе стимулов. При большом интервале перекрытия (300 мс) ЛП практически не отличаются; в дальнейшем уменьшение ЛП сначала с оуег1ар-интервалом, а затем с увеличением дар-интервала ослабляется (рис. 5, справа). Это означает, что увеличение сложности зрительной среды (при увеличении числа стимулов) влияет на механизмы «сброса внимания» в процессе генерации саккады.

34 стимула 102 стимула

Рис. 5. Зависимость средних значений ЛП саккад от продолжительности gap- и ov«"iap-интервалов для обезьяны П. По оси X - временные задержки (в мс) между выключением ЦФС и включением ПС, по оси Y - усредненные ЛП саккад (в мс). Интервалам OVERLAP-схемы соответствуют отрицательные, а интервалам GAP-схемы положительные значения.

Пространственное распределение ЛП саккад.

В обеих сериях экспериментов у всех исследованных обезьян выявлена асимметрия ЛП саккад в зрительном поле предъявления стимулов (рис. 6, 7).

GAP OVERLAP

Рис. б. Пространственное распределение ЛП саккад в зрительном поле у обезьян П и Т (число стимулов - 34). По осям - координаты стимулов (в град.) в поле зрения относительно ЦФС. Положительные значения соответствуют расположению вправо и вверх, отрицательные - влево и вниз для соответствующих осей. Положение ЦФС совпадает с центром координат. Величины ЛП саккад отображены изолиниями равных длительностей (в мс) с шагом 20 мс. Для каждой временной схемы усреднение проведено по всем задержкам. Кружками отмечены положения периферических стимулов.

Асимметрия ЛП саккад носит индивидуальный характер (рис. 6, 7, табл. 2). Однако следует отметить некоторые закономерности в пространственном распределении ЛП саккад. У всех обезьян при любой временной схеме стимуляции и любом количестве стимулов (в обеих сериях) ЛП саккад, совершаемых вниз, всегда короче, чем ЛП саккад, совершаемых вверх. Как исключение следует отметить короткие ЛП саккад в правом верхнем квадранте поля зрения только для одной обезьяны (обезьяна Б, рис. 7). В горизонтальном направлении короткие ЛП саккад отмечаются как в правом, так и в левом полуполе. Существенной особенностью асимметрии у всех животных

является ее относительно постоянная конфигурация при различных временных схемах стимуляции. У обезьяны П характер асимметрии не изменяется также и в сериях с различным числом ПС (рис. 6, 7).

GAP OVERLAP

Рис. 7. Пространственное распределение ЛП саккад в зрительном поле у обезьян П и Б (число стимулов - 102). Обозначения как на рис. 6.

Таблица 2. Средние значения ЛП и ошибки средней (в мс) в двух сериях экспериментов для саккад, совершенных в правую или левую, верхнюю или нижнюю половины поля зрения для каждой обезьяны. ЛП усреднены по всем временным схемам. Фоном отмечены достоверно меньшие значения ЛП саккад с уровнями значимости: * - р<0,05; ** - р<0,01;

34 стимула

Обезьяны Влево Вправо Вверх Вниз

П 184+11*** 209 ± 12 192+13 143 + 7

Т 191 ±7 159 ±7* 179 + 9 143 ±6*

102 стимула

П 199 + 7*** 247 ±7 270 + 9 187 ± 8*"

Б 165 ±6*" 199 ±6 194 ± 8 179 + 5

Следует отметить также тенденцию к увеличению асимметрии ЛП сак-кад с увеличением числа стимулов, хотя данные по одной обезьяне и не позволяют сделать более убедительное заключение. Разность (а также взвешенная разность) усредненных ЛП саккад, совершенных в направлении ПС, предъявляемых в противоположных по горизонтали и вертикали полуполях зрения, увличивается с числом ПС (табл. 3). Причем в большей степени увеличивается асимметрия по горизонтали (от 0,06 до 0,11), хотя у данной обезьяны абсолютные и взвешенные различия ЛП по вертикали в поле зрения превышают таковые по горизонтали.

Таблица 3. Показатели асимметрии ЛП саккад у обезьяны П в зависимости от числа ПС. Асимметрия отражена разностями ЛП саккад, совершенных в направлении ПС в правом/ левом (по горизонтали) и верхнем/нижнем (по вертикали) полуполях зрения. Поскольку при большем числе стимулов ЛП саккад возрастает, мы вычислили взвешенные показатели асимметрии как отношения разностей к суммам ЛП саккад. совершенных к ПС

разность ЛП саккад (мс) разность ЛП/сумма ЛП

по горизонтали по вертикали по горизонтали по вертикали

34 стимула 25 48 0,06 0,15

102 стимула 49 83 0,11 0,18

В литературе имеются часто противоречивые сведения о влиянии различных временных схем предъявления зрительных стимулов на асимметрию ЛП саккад у человека (Weber, Fischer, 1994; Goldring, Fischer, 1997; Honda, 2002). Мы исследовали асимметрию ЛП различных классов саккад в отдельности (рис. 8). Оказалось, что ЭС совершаются с симметричными по длительности ЛП, которые монотонно возрастают с эксцентриситетом ПС (рис. 8). Асимметрия ЛП характерна только для БС и MC, поскольку пространственные распределения ЛП для всех саккад (включая ЭС) и только для БС и MC имеют примерно одинаковые конфигурации (рис. 8).

БСиМС

Рис. 8. Пространственное распределение ЛП различных классов саккад у обезьяны П при использовании только временной схемы GAP. Обозначения как на рис. 6.

-2S-S -1В0

Пространственно« распределение предугадывающих саккад.

Часто при использовании временной схемы с задержкой обезьяны совершают так называемые предугадывающие (англ., anticipatory) саккады в паузе между выключением ЦФС и включением ПС. Мы проанализировали амплитуды и направления таких саккад и сравнили области поля зрения, в направлении которых преимущественно совершаются предугадывающие саккады, с соответствующими пространственными распределениями длительности ЛП зрительно-вызванных саккад. Оказалось, что предугадывающие саккады распределены несимметрично (рис. 9, слева), и существенно большая их доля в определенной части поля зрения пространственно соответствует фокусу коротколатентных зрительно-вызванных саккад (рис. 9, справа).

зи

15.9 10;6 5.3 0Л -5,3 ■IDfl -15,9 -21 ?

< со, о -'■—' О-О &SL »О ) 5— СО

«л LiSWVl ь о . с

< г О б о о о о ©_о о < л — «А о i —н—

о о к о i »

. о ; i

-26,5 -21i -15,a -10.6 5.Э 0,0 5.3 10.6 15,9 212 2Ё£

-26 5-21.2-15.9-10,6-5 3 0.0 5.3 10.6 1 5.9 21.2 26 5

Рис. 9, Пространственное распределение предугадывающих саккад (слева) и ЛГ1 зрнтель-но-вызванных саккад (справа) в плоскости предъявления ПС у обезьяны Б при временной схеме GAP. Число ПС - 102. Кружками на левой панели отмечены терминальные положения глаза при совершении предугадывающих саккад. Остальные обозначения как на рис. 6.

Процентное отношение предугадывающих саккад по квадрантам сти-мульного поля следующее: в левый верхний квадрант совершается около 27% всех анализируемых саккад, в правый верхний квадрант 55%,в левый нижний квадрант 16%, в правый нижний квадрант менее 2% от общего количества предугадывающих саккад.

Точность выполнения саккад.

При выполнении перевода взора на ПС первая саккада часто бывает неточна. В результате неточности первой саккады взор не достигает цели, и животные совершают дополнительную (корректирующую) саккаду. Для саккад, совершенным в направлении каждого ПС, мы проанализировали усредненный вектор корректирующих саккад, необходимых для перемещения взора на данный ПС (рис. 10). Вектор определялся как направленный отрезок от средневзвешенной по обеим координатам точки начала корректирующих саккад к средневзвешенной точке конца саккад.

Рис. 10. Вектора корректирующих саккад на плоскости предъявления стимулов для обезьяны П в сериях с 34 (слева) и 102 (справа) стимулами. По осям — координаты поля зрения в град. Стрелками-векторами отмечены усредненные направления и амплитуды (в град.) корректирующих саккад в направлении каждого ПС. Кружками отмечены положения периферических стимулов. Размер кружка соответствует количеству корректирующих саккад, совершенных к данному ПС. Остальные обозначения как на рис. 6.

Амплитуды корректирующих саккад оказались больше к стимулам, расположенным в нижнем полуполе зрения. Это означает, что первичные саккады, совершаемые в направлении ПС в нижней части поля зрения, оказались менее точными, по сравнению с саккадами в противоположном направлении. Таким образом, с уменьшением ЛП саккад в направлении вниз их точность снижается.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ Увеличение ЛП саккад с числом стимулов.

Независимо от количества стимулов в схеме OVERLAP ЛП саккад существенно увеличиваются по сравнению со схемой GAP (рис. 3, 4, табл. 1), что соответствует результатам многочисленных ранее проведенных исследований (Fischer, Ramsberger, 1984, 1986; Mayfrank et al., 1986 и многие другие). Увеличение ЛП саккад происходит за счет существенного уменьшения доли ЭС и, соответственно, увеличения доли обычных (БС и МС) саккад, поскольку процесс «сброса внимания» при экспозиции ЦФС требует некоторого времени, которое и удлиняет ЛП.

Однако GAP-эффект, определяющий появление ЭС с очень короткими ЛП, практически устраняется при увеличении числа ПС (рис. 4). Наши результаты согласуются с данными ряда авторов, в работах которых указывалось, что ЛП саккад существенно зависят от количества ПС, используемых и эксперименте (Fischer, Ramsperger, 1984; Delinte et al., 2002). Однако в данных работах число стимулов было небольшим, а их предъявляли только по горизонтали.

GAP -эффект отражает процесс «сброса внимания» во время интервала, когда в поле зрения испытуемых или животных отсутствуют какие-либо стимулы. Мы предполагаем, что усложнение зрительной среды при увеличении числа возможных стимулов формирует «когнитивную» пространственную карту с более высокой плотностью информационно-значимых элементов. При формировании этой карты не происходит «сброса внимания» (или этот процесс «затруднен») несмотря на фактическое отсутствие информационно-значимых стимулов в поле зрения животного. Такое объяснение носит несколько психологически спекулятивный характер, и, по-видимому, необходимы аналогичные эксперименты на человеке, чтобы провести некоторые параллели механизмов «сброса внимания» у низших приматов и человека. Следует отметить, что ЛП движения рук (реакция рычагом на «себя») в ответ на пригасание ПС также увеличивался с увеличением числа стимулов (неопубликованные данные нашей лаборатории). По-видимому, существует некий общий механизм взаимодействия когнитивных карт и исполнительных механизмов (включая также механизмы внимания), обеспечивающих целенаправленное поведение.

ЛП саккад зависит от асинхронности экспозиции ПС и ЦФС.

Помимо пространственной сложности зрительной среды на длительность латентных периодов саккад значительное влияние оказывает асин-хронность предъявления ПС относительно ЦФС. При различном числе стимулов динамика средних ЛП от величины overlap- и gap-интервалов существенно различается. Впервые подобная зависимость была отражена в работах

Реулена (Reulen, 1984а). Поскольку при большом числе стимулов (102) происходит редукция доли ЭС, средний ЛП с величиной overlap- и gap-интервалов уменьшается в меньшей степени (рис. 5, справа). Это означает, что сложность зрительной среды влияет преимущественно на механизмы внимания (замедляет или устраняет процесс «сброса внимания» в паузе), что и приводит к удлинению ЛП саккад.

Предъявление ПС до выключения ЦФС в схеме OVERLAP приводит к тому, что программирование саккады начинается при конкурирующем предъявлении двух зрительных стимулов. При этом ЛП саккад значительно увеличиваются. Б. Фишер и Б. Брайтмеер (Fischer, Breitmeyer, 1987) предполагают, что в парадигме «перекрытия» такая конкуренция приводит к увеличению продолжительности процессов «сдвига внимания» к новой цели, которое и обеспечивает удлинение ЛП саккад. Согласно нашим данным, с уменьшением времени перекрытия с 300 до 100 мс при 34 стимулах наблюдается существенное (примерно на 62 мс, р<0,001) уменьшение ЛП саккад, что, по-видимому, обусловлено облегчением процессов «сдвига внимания» (рис. 3, 5). Однако такой «сдвиг внимания» значительно ослаблен при большем числе (102) стимулов, и средний ЛП снижается незначительно (примерно на 26 мс, р<0,001).

Пространственная асимметрия ЛП саккад.

Несмотря на то, что вопрос асимметрии саккадических движений глаз у приматов (включая человека) исследуется довольно давно, до сих пор нет однозначного взгляда на эту проблему. Кроме того, сообщения об асимметрии ЛП саккад у обезьян встречаются очень редко (Zhou, King, 2002). Большая часть работ по исследованию работ по асимметрии выполнена в условиях одномерного предъявления зрительных стимулов по горизонтальному или вертикальному меридианам. Кроме того, многие исследователи использовали относительно небольшое количество периферических стимулов, с малым эксцентриситетом относительно ЦФС (Hutton, Palet, 1986; Collewijn et al.,

1988; Bracewell et.al., 1990; Jagla et al., 1992; Weber, Fischer, 1994; Goldring, Fischer, 1997; Honda, 2002; Zhou, King, 2002).,

В нашей работе показано, что пространственная асимметрия ЛП саккад отчетливо проявляется у всех исследованных обезьян при использовании двумерной схемы зрительной стимуляции с относительно большим количеством ПС (рис. 6, 7, табл. 3). Следует отметить, что такая асимметрия носит индивидуальный характер для каждого животного, что соответствует данным исследования подобной асимметрии у человека (Honda, 2002).

В работе Вебер и Фишера (Weber, Fischer, 1995), предполагается, что значительный вклад в различия между латентными периодами право- и левосторонних саккад вносят ЭС. В нашей работе мы обнаружили, что ЭС совершаются с равными длительностями к стимулам, имеющим одинаковый эксцентриситет относительно ЦФС (рис. 8). Однако для «обычных» саккад (БС и MC) асимметрия ЛП отчетливо выражена (рис. 8), что позволяет сделать вывод о незначительном влиянии ЭС на пространственную асимметрию ЛП саккад. Запуск ЭС осуществляется верхними двухолмиями (Schiller et al., 1987), следовательно, можно предположить, что асимметрия ЛП саккад обуславливается высшими отделами глазодвигательной системы. Пространственное распределение предугадывающих саккад.

В поле зрения обезьян существуют области, в направлении которых выполнение предугадывающих саккад производится с большей вероятностью. При этом эти области совпадают с областями, в направлении которых саккады выполняются с короткими ЛП (рис. 9).

В работах (Pierrot-Deseilligny et al., 2003) приводятся данные о том, что основная роль в генерации предугадывающих саккад принадлежит ряду корковых структур, а именно, фронтальным глазодвигательным полям (ФГП). Нейроны ФГП имеют прямой выход на хвостатое ядро, поэтому при разряде нейронов ФГП через проекции на хвостатое ядро и черную субстанцию снимается блок с верхних двухолмий, в результате чего и осуществляется запуск предугадывающей саккады (Hikosaka et al., 2000).

■ ' ■' 24 .

В то же время, ФГП играют важную роль в интеграции высших когнитивных функций внимания, памяти и «принятия решения» (Posner, 1980; Linch, McLaren, 1989). В исследовании (Engbert, 2003) показано, что о направлении внимания можно судить по векторам микросаккад, совершаемых в задании с подсказкой (CUE). Эти результаты свидетельствуют о тесной взаимосвязи саккадических движений глаз и направлении внимания в зрительном пространстве.

На основании полученных данных можно предположить, что в поле зрения субъектов существуют области «повышенного внимания», в направлении которых выполнение предугадывающих саккад значительно облегчено, а зрительно-вызванные саккады совершаются с меньшими ЛП.

ВЫВОДЫ

1. Усложнение зрительной среды приводит к уменьшению доли экспресс саккад.

2. Выявлена пространственная асимметрия длительности ЛП саккад, конфигурация которой индивидуальна для каждого животного.

3. Выраженность пространственной асимметрии саккад зависит от сложности зрительной среды и асинхронности предъявления зрительных стимулов.

4. Пространственная асимметрия ЛП характерна для быстрых и медленных саккад.

5. ЛП саккады обратно связан с ее точностью. Точность саккад обратно зависит от эксцентриситета стимула

6. Предугадывающие саккады чаще совершаются в направлении фокуса ко-ротколатентных саккад.

СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Терещенко Л.В., Молчанов С.А., Кузнецов Ю.Б., Латанов A.B. Пространственная асимметрия амплитудно-временных свойств саккад у обезьян/ В сб. «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии: Материалы второй всероссийской научной конференции», Изд-во МГУ, М„ 2003, с. 307.

2. Терещенко Л.В., Молчанов С.А., Кузнецов Ю.Б., Латанов A.B., Шульгов-ский В.В. Пространственная асимметрия амплитудно-временных свойств саккад у обезьян/ В сб. «Организм и окружающая среда: адаптация к экстремальным условиям: Материалы российской конференции, Изд-во Инта Медико-Биологических Проблем, М., 2003, с.с. 348-350.

3. Молчанов С.А. Асимметрия пространственно-временных свойств сакад у обезьян в зависимости от сложности зрительной среды. / Материалы Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». Выпуск 11. — М.: Изд-во МГУ, 2004. — с. 112.

4. Терещенко Л.В., Молчанов С.А., Колесникова О.В., Латанов A.B., Шуль-говский В.В. Изменения временных свойств зрительно-вызванных саккад в зависимости от усложнения зрительной среды у обезьян/ XIX Съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова. Тезисы доклада. Российский Физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2004, Т. 90, вып. 8, ч. 1, с. 403.

5. Молчанов С.А., Терещенко Л.В., Кузнецов Ю.Б., Латанов A.B. Влияние краниотопической проекции глаза на латентные периоды инструментальных мануальных реакций у обезьян/ XIX Съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова. Тезисы доклада. Российский Физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2004, Т. 90, вып. 8, ч. I, с. 383-384.

6. Терещенко Л.В., Молчанов С.А., Колесникова О.В., Латанов A.B., Шуль-говский В.В, Асимметрия амплитудно-временных свойств целенаправленных саккад у обезьян в зависимости от сложности пространственной

схемы зрительной стимуляции// Ж. высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2005. Т. 55. вып. 5. с.с. 639-646.

7. Колесникова О.В., Молчанов С.А. Изменение временных параметров сак-кадических движений глаз у человека в зависимости от усложнения зрительной среды/ Материалы Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2005». — М.: МАКС Пресс, 2005. - с.с. 98-99.

8. Колесникова О.В., Молчанов С.А. Пространственная асимметрия латентных периодов саккадических движений глаз у человека/ Вестник молодых ученых, приложение к серии «Науки о жизни»: материалы Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина». — СПб.: Изд-во СПб ГУТД, 2005 - с. 54.

9. Колесникова О.В., Молчанов С.А., Терещенко Л.В. Изменение временных параметров саккадических движений глаз у человека в зависимости от усложнения зрительной среды/ Материалы 14-ой Международной конференции по нейрокибернетике, посвященной 60-летию Победы советского народа в Великой Отечественной войне и 90-летию Ростовского государственного университета — Ростов-на-Дону.: Изд-во ООО «ЦВВР», 2005, т. 1, с.с. 247-250.

10.Колесникова О.В., Терещенко Л.В., Молчанов С.А., Латанов A.B., Шуль-говский В.В. Зависимость латентных периодов саккадических движений глаз человека от сложности зрительной среды// Ж. высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2006. Т. 56. вып. 2. с.с. 178-186.

Подписано в печать 28.09.2006 Формат 60x88 1/16. Объем 1.75 пл. Тираж 100 экз. Заказ № 538 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. А-102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Молчанов, Сергей Александрович

1. Содержание.

2. Введение.

2.1 Актуальность проблемы.

2.2 Цели и задачи исследования.

2.3 Научная новизна и практическая значимость.

2.4 Апробация работы.

2.5 Структура и объем диссертации.

3. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

3.1 Движения глаз, типы движеиия глаз, саккады.

3.2 Строение глазодвигательной системы.

3.3 Метрика саккад.

3.4 Процессы внимания.

3.5 Трехпетлевая теория Б. Фишера (Fischer, 1987).

3.6 Асимметрия саккад.

4. МЕТОДИКА.

4.1 Объект исследования и условия проведения эксперимента.

4.2 Обучение животных.

4.3 Операция по имплантации витка и установке фиксационной платформы

4.3.1 Подготовка поверхности черепа экспериментального животного к выведению контактов витка и установке фиксационной платформы.

4.3.2 Имплантация глазного витка.

4.3.3 Установка фиксационной платформы.

4.4 Проведение эксперимента.

4.5 Обработка результатов.

5. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

5.1 ЛП саккад при различной сложности зрительной стимуляции.

5.2 Соотношение классов саккад в зависимости от сложности зрительной стимуляции.

5.3 Динамика ЛП саккад в зависимости от продолжительности gap- и оуейар-интервалов.

5.4 Пространственное распределение ЛП саккад.

5.5 Влияние двух факторов зрительной стимуляции на ЛП саккад.

5.6 Пространственное распределение ЛП экспресс- саккад.

5.7 Пространственное распределение предугадывающих саккад.

5.8 Амплитудные характеристики корректирующих саккад.

6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

6.1 Увеличение ЛП саккад с числом стимулов.

6.2 ЛП саккад зависит от асинхронности экспозиции ПС и ЦФС.

6.3 Пространственная асимметрия ЛП саккад.

6.4 Пространственное распределение корректирующих саккад.

6.5 Пространственное распределение предугадывающих саккад.

7. ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Асимметрия амплитудно-временных параметров зрительно-вызванных саккад у обезьян (Macaca Rhesus) в зависимости от сложности зрительной стимуляции"

2.1 Актуальность проблемы

Движения глаз у приматов тесным образом связаны с процессами зрительного восприятия (Ярбус, 1965; Posner, 1980; Fischer et al., 1997; Delinte et al., 2002). Глазодвигательная система достигает наибольшего развития у приматов, движения глазных яблок у которых многообразны - это быстрые движения на неожиданно появившиеся зрительные цели, произвольные движения при рассматривании внешнего мира, вергентные движения глаз при рассматривании разноудаленных объектов и некоторые другие. В зависимости от зрительной задачи глазодвигательная система запускает различные типы движений глаз. Обеспечение перечисленных типов движений выполняется рядом иерархически организованных структур головного мозга - от мозгового ствола до фронтальных и теменных полей коры больших полушарий.

Сетчатка приматов функционально неоднородна; в ней имеется так называемая центральная ямка (fovea) с высокой плотностью колбочек, рецепторов дневного (в том числе и цветового) зрения. Угловой размер данной области сетчатки у низших обезьян (Масаса Rhesus) составляет около 4°. В эволюции млекопитающих возник специальный механизм в виде саккадической системы для позиционирования fovea на информационно значимый зрительный объект с целью его распознавания с вовлечением специализированных отделов зрительной системы, получающих информацию от фовеальной области сетчатки (Шульгов-ский, 1993).

Саккады - быстрые, скачкообразные движения глаз. В связи с высокой чувствительностью к изменяющимся условиям внешней среды и состоянию организма, например, уровню активации головного мозга, саккады широко используются для исследования когнитивных процессов у приматов.

Из немногочисленных литературных источников (Van Essen et al., 1984; Falk et al., 1990) известно, что для головного мозг низших приматов характерна анатомическая асимметрия. Так, по данным морфологических исследований (Falk et al., 1990), у низших приматов (Масаса mulatto) выявлено увеличение орбитальной и дорзолатеральной частей лобной доли правого полушария по сравнению с левым. В указанной работе ставится проблема доминантности правого полушария в обработке зрительной информации (в частности, кратковременной памяти) у низших приматов. Авторы предполагают, что такая анатомическая асимметрия представляет собой филогенетически раннее проявление функциональной асимметрии полушарий головного мозга у приматов, отчетливо выраженной у человека (Брагина, Доброхотова, 1981).

В некоторых работах, посвященных изучению функциональной асимметрии у человека, приводятся данные о латеральных различиях параметров сак-кад, совершаемых в разных направлениях по горизонтали (вправо или влево). У лиц с явно выраженным профилем асимметрии наблюдаются небольшие различия параметров саккад в направлениях вправо или влево (Bracewell et al., 1990). Так, праворукие испытуемые выполняют саккады слева направо (в направлении ведущей руки) с достоверно меньшими латентными периодами (ЛП), чем саккады в противоположную сторону. У леворуких испытуемых такой асимметрии выявлено не было (Hutton, Palet, 1986). Кроме того, левосторонние саккады у праворуких и правосторонние саккады у леворуких испытуемых были более точными, чем саккады в противоположных направлениях (Jagla et al., 1992). Таким образом, функциональная асимметрия мозга человека находит отражение и в свойствах целенаправленных саккад.

Кроме «горизонтальной» у человека имеет место и «вертикальная» асимметрия. В некоторых работах (Collewijn et al., 1988; Jagla et al., 1992) показано, что саккады, совершаемые в направлении вверх, часто «не долетали» до цели, тогда как саккады, совершаемые в направлении вниз, чаще «перелетали» цель.

В научной литературе встречаются единичные работы по исследованию асимметрии амплитудно-временных свойств саккад у обезьян. Так, в работе В.

Жу и В.Кинга (Zhou, King, 2002) показано, что более короткие ЛП, большие скорости и большую точность имеют саккады, выполняемые вверх.

В большинстве работ по исследованию асимметрии саккад у человека авторы использовали только линейную, или меридианную, пространственную схему предъявления зрительных стимулов, при этом число стимулов обычно невелико. Более приближенной к естественной зрительной среде является пространственная схема зрительной стимуляции, когда стимулы-цели, в направлении которых совершаются саккады, предъявляются по всей плоскости поля зрения. Использование такой схемы стимуляции требует применения двухкоординатной системы регистрации и анализа движений в эксперименте, а также использования большего числа зрительных стимулов. Возможно, по этим причинам схема двухкоординатной зрительной стимуляции используется в немногих работах: исследование вертикальных, косых саккад (Becker, Jurgens, 1990; Galeazzi et al., 1991), саккад к фиксированным точкам зрительного поля (Cheal, Lyon, 1989; Mangun, Hillyard, 1988; Rafal et al., 1988). При этом число используемых положений зрительных стимулов-целей обычно относительно невелико.

Асимметрия амплитудно-временных свойств саккад человека зависит также и от пространственного расположения зрительных стимулов (по всей плоскости поля зрения), от числа положений стимулов на плоскости поля зрения (Колесникова и др., 2006; Колесникова, 2006), от временной схемы (парадигмы) зрительной стимуляции, используемой для инициации целенаправленных саккад (Weber, Fischer, 1994; Goldring, Fischer, 1997; Колесникова, 2006).

В нашей работе мы применяли двухкоординатную зрительную стимуляцию с целью исследования амплитудно-временных параметров зрителыю-вызванных саккад у низших обезьян (Масаса rhesus), совершаемых по разным направлениям поля зрения. Мы исследовали асимметрию параметров саккад в зависимости от пространственной (от числа стимулов в плоскости поля зрения) и временной (разные временные схемы зрительной стимуляции) сложности зрительной среды.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Молчанов, Сергей Александрович

7. ВЫВОДЫ

1. Усложнение зрительной среды приводит к уменьшению доли экспресс саккад.

2. Выявлена пространственная асимметрия длительности ЛП саккад, конфигурация которой индивидуальна для каждого животного.

3. Выраженность пространственной асимметрии саккад зависит от сложности зрительной среды и асинхронности предъявления зрительных стимулов.

4. Пространственная асимметрия ЛП характерна для быстрых и медленных саккад.

5. ЛП саккады обратно связан с ее точностью. Точность саккад обратно зависит от эксцентриситета стимула.

6. Предугадывающие саккады чаще совершаются в направлении фокуса корот-колатентных саккад.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Молчанов, Сергей Александрович, Москва

1. Браггат Н.Н., Доброхотова Т. А. Функциональная асимметрия человека. -М.: Ме-дицина, 1981.-288 с.

2. Глезер В.Д., Леушина Л.И. О модели зрительной фиксации объекта и функциях микроскачков глаз. / В сб.: Моторные компоненты зрения. М.: Наука, 1975.-С. 56-68.

3. Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows: Stadia 6.0. М.: Информатика и компьютеры, 1996. 257 с.

4. Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Шелепин Ю.Е. Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы. -Л.: Наука, 1986.-252 с.

5. Терещенко Л.В. Асимметрии параметров саккад и движений рук у обезьян в норме и патологии / Автореф. дисс. к.б.н. М., 1999. 24 с.

6. Терещенко Л.В., Кузнецов Ю.Б., Латанов А.В., Шульговский В.В. Методика хронической электромагнитной регистрации движений глаз и головы у обезьян. // Журн. высш. нервн. деят. 2000. - Т.50. - №5. - С.889-894.

7. Шульговский В.В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 224 с.

8. Ярбус А.Л. Участие движений глаз в процессе зрения. М.: 1965.

9. Apicella P., Legallet Е., Nieoullon A. and Trouche Е. Neglect of contralateral visual stimuli in monkeys with unilateral striatal dopamine depletion // Behav. Brain Res. 1991. V. 46. P. 187-195.

10. Barton E.J., Nelson J.S., Gandhi N.J., Sparks D.L. Effects of partial lidocaine inactivation of the paramedian pontine reticular formation on saccades of macaques. // J. Neurophysiol. 2003.

11. Bankiewicz K.S, Oldfield E.H., Plunkett R.J., Schuette W.H, Cogan D.G., Hogan N., Zuddas A. and Kopin I.J. Apparent unilateral visual neglect in MPTP-hemiparkinsonian monkeys is due to delayed initiation of motion // Brain Res. 1991. V. 541. P. 98-102.

12. Becker W, Jurgens R. Human oblique saccades: quantitative analysis of the relation between horizontal and vertical components. // Vision Res. 1990. V.30. P. 893-920.

13. Becker W., Jurgens R. An analysis of the saccadic system by means of double step stimuli //Vis. Res. 1979. - V.19. -P.967-983.

14. Bhidayasiri R., Plant G.T., Leigh R.J. A hypothetical scheme for the brainstem control of vertical gaze. // Neurology. 2000. - V. 54. - №10. - P. 1985-1993.

15. Boch R., Fischer B. Further observations on the occurrence of express-saccades in the monkey. // Exp. Brain Res. 1986. - V.63. - P. 487-494.

16. Boch R., Fischer B. Further observations on the occurrence of express-saccades in the monkey. // Exp. Brain Res. 1986. - V.63. - P. 487-494.

17. Bracewell R.M., Husain M., Stein J.F. Specialization of the right hemisphere for visuomotor control. // Neuropsychologia. 1990. - V.28. - № 8. - P. 763775.

18. Braun D. and Breitmeyer B.G. Relationship between directed visual attention and saccadic reaction times // Exp. Brain Res. 1988. - V. 73. - P. 546-552.

19. Cheal ML, Lyon D. Attention effects on form discrimination at different eccentricities. // Q. J. Exp. Psychol. A. 1989. V.41 P. 719-746.

20. Clark J.J. Spatial attention and latencies of saccadic eye movements. // Vis. Res. 1999 - V.39. - P.585-602.

21. Coe В., Tomihara K., Matsuzawa M., Hikosaka O. Visual and anticipatory bias in three cortical eye fields of the monkey during an adaptive decisionmaking task. // J. Neurosci. 2002. - V.22. - 12. - P.5081-5090.

22. Collewijn H, Erkelens CJ, Steinman RM. Binocular co-ordination of human horizontal saccadic eye movements. //J. Physiol. 1988. V. 404. P. 157-182.

23. Collewijn H., Erkelens C.J, Steinman R.M. Binocular co-ordination of human vertical saccadic eye movements. // J. Physiol. 1988. - V.404. - P.183-197.

24. Connor CE, Egeth HE, Yantis S. Visual attention: bottom-up versus top-down. // Curr. Biol. 2004 V. 5. P. 850-852.

25. Corbetta M., Shulman G.L. Control of goal-directed and stimulus driven attention. // Nat. Rev. Neurosci. 2002. - V.3. - P.201-215.

26. Crawford TJ, Muller HJ. Spatial and temporal effects of spatial attention on human saccadic eye movements. // Vision Res. 1992. V. 32. P. 293-304.

27. Davis ET, Palmer J. Visual search and attention: an overview. // Spat. Vis. 2004. V. 17. P. 249-255.

28. Deco G, Zihl J. A biased competition based neurodynamical model of visual neglect. // Med Eng Phys. 2004 V. 26. P. 733-43.

29. Delinte A., Gomez C.M., Decostre M.F., Crommelinck M., Roucoux A. Amplitude transition function of human express saccades. // Neuroscience Res. -2002.-V.42.-P. 21-34.

30. Engbert R., Kliegl R. Microsaccades uncover the orientation of covert attention. // Vision Res. 2003. - V.43. - №9. p. 1035-45.

31. Falk D, Hildebolt C, Cheverud J, Vannier M, Helmkamp RC, Konigsberg L. Cortical asymmetries in frontal lobes of rhesus monkeys (Macaca mulatta). // Brain Res. 1990. V. 26. V. 512. P. 40-45.

32. Farah MJ. Perception and awareness after brain damage. // Curr Opin Neuro-biol. 1994. V. 4. P. 252-255.

33. Findlay J.M. and Crawford T.I. The visual control of saccadic eye movements // Eye movements: cognition and visual perception, eds. Fischer D.F., Monty R.A. and Senders J.W. NY: Lawrence Erlbaum 1981. P. 171-179.

34. Fischer B. The preparation of visually guided saccades // Rev. Physiol. Bio-chem. Pharmacol. 1987. -V. 106. - P. 1-35.

35. Fischer В., Biscaldi M., Gezeck S. On the development of voluntary and reflexive components in human saccade generation. // Brain Res. 1997. - V.754. -№1-2.-P. 285-297.

36. Fischer В., Boch R. Directing attention to a visible target activates cells in the prelunate visual association cortex of the rhesus monkey. // Neurosci. Lett. Suppl. 1983. -V. 14. - P. 115.

37. Fischer В., Breitmeyer B. Mechanisms of visual attention revealed by saccadic eye movements //Neuropsych. 1987. - V.25. - P. 73-83.

38. Fischer В., Ramsperger E. Human express saccades: extremely short reaction times of goal directed eye movements. // Exp. Brain Res. 1984. - V.57. - P. 191-195.

39. Fischer В., Weber H. Saccadic reaction times of dyslexic and age-matched normal subjects. //Perception. -1990. -V. 19. -P. 805-818.

40. Fuchs A.F. Saccadic and smooth pursuit eye movements in the monkey. // J. Physiol. 1967. - V.191. - P. 609-631.

41. Fukushima J, Hatta T, Fukushima K. Development of voluntary control of saccadic eye movements. I. Age-related changes in normal children. // Brain Dev.2000. V. 22 P. 173-180.

42. Galeazzi GM, Mucignat C, Barbieri C, Rizzolatti G, Umilta C. Orientation strategy implicit in spatial attention. //Boll. Soc. Ital. Biol. Sper. 1991. V. 67. P. 629-634.

43. Gibson B.S, Egeth H. Inhibition of return to object-based and environment-based locations. // Percept Psych. 1994. -V.55. - №3. - P.323-39.

44. Glasauer S., Dieterich M., Brandt T. Modeling the role of the interstitial nucleus of Cajal in otolithic control of static eye position. // Acta. Otolaryngol. Suppl.2001. -№545. -P. 105-107.

45. Goldring J, Fischer B. Reaction times of vertical prosaccades and antisaccades in gap and overlap tasks. // Exp. Brain. Res. 1997 - V.113. - №1. - P. 88103.

46. Groner R, Groner MT. Attention and eye movement control: an overview. // Eur Arch Psychiatry Neurol Sci. 1989. V. 239(1). P. 9-16.

47. Hainline L., Lemerise E., Abramov I., Turkel J. Orientational asymmetries in small-field optokinetic nystagmus in human infants. // Behav. Brain. Res. -1984. V.13. -№3. - P. 217-230.

48. Halligan P.W. and Marshall J.C. Left neglect for near but not far space in man //Nature. 1991. V. 350. P. 498-500.

49. Henderson JM, Hollingworth A. High-level scene perception. // Annu. Rev. Psychol. 1999. V. 50. P. 243-271.

50. Hepp K., van Opstal A.J., Straumann D., Hess B.J. and Henn V. Monkey superior colliculus represents rapid eye movements in a two-dimensional motor map //J. Neurophysiol. 1993. V. 69. P. 965-979.

51. Hikosaka O, Miyauchi S, Shimojo S. Orienting a spatial attention-its reflexive, compensatory, and voluntary mechanisms. // Brain Res Cogn Brain Res. 1996. V. 5. P. 1-9.

52. Hikosaka O., Takikawa Y., Kawagoe R. Role of the basal ganglia in the control of purposive saccadic eye movements. // Physiol. Rev. 2000. - V.80. - №3. -P. 953-978.

53. Honda H. Idiosyncratic left-right asymmetries of saccadic latencies: examination in a gap paradigm. // Vision Res. 2002. -V.42. - P. 1437-1445.

54. Huaman A.G, Sharpe J.A. Vertical saccades in senescence. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 1993. - V.34. -№8. - P. 2588-2595.

55. Hughes HC, Zimba LD. Spatial maps of directed visual attention. // J. Exp. Psychol. Hum. Percept. Perform. 1985. V. 11. P. 409-430.

56. Hutton J.T, Palet J. Lateral saccadic latencies and handedness. // Neuropsych. -1986. V.24. - №3. - P.449-451.

57. Jagla F., Zikmund V., Mashonkina T.R., Yakimoff N.A. The accuracy of saccadic eye movements is associated with their horizontal and vertical direction. // Bratisl. Lek. Listy. 1992 - V.93. - №6. - P. 287-377.

58. Judge S.J., Richmond B.J., Chu F.C. Implantation of magnetic search coils for measurement of eye position: an improved method // Vision Res. 1980. V. 20. P. 535-538.

59. Kalesnykas R.P., Hallett P. E. The differentiation of visually guided and anticipatory saccades in gap and overlap paradigms // Exp. Brain Res. 1987. - V. 68. - P. 115-121.

60. Kato M., Miyashita N., Hikosaka 0., Matsumura M., Usui S. and Kori A. Eye movements in monkeys with local dopamine depletion in the caudate nucleus. I. Deficits in spontaneous saccades //J. Neurosci. 1995. V. 15. P. 912-927.

61. Klein R. Does oculomotor readiness mediate cognitive control of visual attention? //Attention and Performance V. 8. P. 259-276.

62. Kori A., Miyashita N., Kato M., Hikosaka 0., Usui S. and Matsumura M, Eye movements in monkeys with local dopamine depletion in the caudate nucleus. II. Deficits in voluntary saccades // J. Neurosci. 1995. V. 15. P. 928-941.

63. Kustov A.A, Robinson D.L. Shared neural control of attentional shifts and eye movements. // Nature 1996. - V.384. - №6604. - P.74-7.

64. Li C.S., Andersen R.A. Inactivation of macaque lateral intraparietal area delays initiation of the second saccade predominantly from contralesional eye positions in a double-saccade task. // Exp. Brain. Res. 2001. - V.137. - №1 - P. 45-57.

65. Lynch J.C., McLaren J.W. Deficits of visual attention and saccadic eye movements after lesions of parietooccipital cortex in monkeys. // J. Neurophysiol. -1989. V.61. -№1. -P. 74-90.

66. Lynch JC, McLaren JW. Deficits of visual attention and saccadic eye movements after lesions of parietooccipital cortex in monkeys. // J. Neurophysiol. 1989. V.61. P. 74-90.

67. Mangun GR, Hillyard SA. Spatial gradients of visual attention: behavioral and electrophysiological evidence. //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1988. V. 70. P. 417-428.

68. Martinez-Conde S., Macknik S.L., Hubel D.H. Microsaccadic eye movements and firing of single cells in the striate cortex of macaque monkeys. // Nat. Neu-rosci. 2000. - V.3. - №4. - P. 409.

69. Mayfrank L., Mobashery M., Kimmig H. and Fischer B. The role of fixation and visual attention in the occurrence of express saccades in man. // Eur. Arch. Psychiatry Neurol. Sci. -1986. V.235. - P. 269-275.

70. McElligott J. G., Loughnane M. H. and Mays L. E. The use of synchronous demodulation for the measurement of eye movements by means of an ocular magnetic search coil // I.E.E.E. Trans. Biomed. Engng BME-26. 1979. - P. 370-374.

71. Milner AD. // Cerebral correlates of visual awareness. // Neuropsychologia. 1995. V. 33. P. 1117-1130.

72. Mort DJ, Kennard C. Visual search and its disorders. // Curr Opin Neurol. 2003. V. 16. P. 51-57.

73. Nakamura K., Carol C. L. Updating of the visual representation in monkey striate and extrastriate cirtex during saccades. // PNAS 2002. - V.99. - №6. - P. 4026-4031.

74. Paul W. G. Making choices: the neurophysiology of visual-saccadic decision making. // Trends Neurosci. 2001. - V.24. - P. 654- 663.

75. Pelisson D., Goffart L., Guillaume A. Control of saccadic eye movements and combined eye/head gaze shifts by the medio-posterior cerebellum. // Prog. Brain. Res. 2003. - V. 142. - P. 69-89.

76. Pierrot-Deseilligny C., Muri R.M., Ploner C.J., Gaymard В., Demeret S., Rivaud-Pechoux S. Decisional role of the dorsolateral prefrontal cortex in ocular motor behaviour. // Brain 2003. - V. 126. - P. 1460-1473.

77. Pierrot-Deseilligny C., Muri R.M., Ploner C.J., Gaymard В., Rivaud-Pechoux S. Cortical control of ocular saccades in humans: a model for motricity. // Prog. Brain. Res. 2003. - V.142. - P. 3-17.

78. Pierrot-Deseilligny С., Ploner C.J., Muri R.M., Gaymard В., Rivaud-Pechoux S. Effects of cortical lesions on saccadic: eye movements in humans. // Ann. N. Y. Acad. Sci. -2002. V. 956-P. 216-245.

79. Pirizzolo F.J., Rayner K. Handedness, hemispheric specialization and saccadic eye movement latencies. // Neuropsychologia. 1980. - V.l8. - P. 225-229.

80. Posner M.I. Orientation of attention. // Quarterly J. Exp. Psychology. 1980. -V.32.-P. 3-25.

81. Posner M.I., Walker J.A., Friedrich F.J., Rafal R.D. Effects of parietal injury on covert orienting of attention // J. Neurosci. 1984. - V.4. - P. 1863-1874.

82. Rafal RD, Posner MI, Friedman JH, Inhoff AW, Bernstein E. Orienting of visual attention in progressive supranuclear palsy. // Brain. 1988. V. 111. P. 267280.

83. Reulen JP. Latency of visually evoked saccadic eye movements. I. Saccadic latency and the facilitation model. // Biol. Cybern. 1984. V.50. P. 251-262.

84. Rizzolatti G., Riggio L., Dascola I., Umilta C. Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention // Neuropsych. 1987. - V.25. - P. 31-40.

85. Robinson D.A. Control of eye movements. // Handbook of Physiology: The Nervous System II. Brookhart J.M., Mountcastle V.B., Brooks V.B., Geiger S.R. (eds.). American Physiological Society, Bethesda, Maryland., - 1981. -P. 1277-1320.

86. Rode G, Pisella L, Rossetti Y, Fame A, Boisson D. Bottom-up transfer of sensory-motor plasticity to recovery of spatial cognition: visuomotor adaptation and spatial neglect. //Prog Brain Res. 2003. V. 142. P. 273-87.

87. Sarter M, Givens B, Bruno JP. The cognitive neuroscience of sustained attention: where top-down meets bottom-up. // Brain Res Brain Res Rev. 2001 V. 35. P. 146-60.

88. Sato T. Effects of attention and stimulus interaction on visual responses of inferior temporal neurons in macaque. //J. Neurophysiol. 1988. V. 60. P. 344-364.

89. Schall J.D., Stuphorn V., Brown J.W. Monitoring and control of action by the frontal lobes. // Neuron. 2002. - V.36. - №2. - P.309-322.

90. Schiller P.H., Sandell J.H., Maunsell J.H. The effect of frontal eye field and superior colliculus lesions on saccadic latencies in the rhesus monkey. // J. Neuro-phys. 1987. - V.57. - №4. - P. 1033-1049.

91. Schiller PH, Sandell JH, Maunsell JH. The effect of frontal eye field and superior colliculus lesions on saccadic latencies in the rhesus monkey. // J. Neuro-physiol. 1987. V. 57. P. 1033-1049.

92. Shapiro K.L., Lim A. The impact of anxiety on visual attention to central and peripheral events. // Behav. Res. Ther. 1989. - V.27. - P. 345-351.

93. Siegel R.M., Raffi M., Phinney R.E., Turner J.A., Jando G. Functional architecture of eye position gain fields in visual association cortex of behaving monkey. // Neurophysiol. 2003.

94. Smit A.C., van Opstal A.J., van Gisbergen J.A. A parametric analysis of human saccades in different experimental paradigms. // Vision Res. 1987. V. 27. P. 1745-1762.

95. Sparks D., Rohrer W.H., Yihong Z. The role of superior colliculus in saccade initiation: a stady of express saccades and the gap effect. // Vision Res. 2000. -V.40-P. 2763-2777.

96. Talgar C.P., Carrasco M. Vertical meridian asymmetry in spatial resolution: visual and attentional factors. // Psychon. Bull. Rev. 2002. - V.4. - P.714-722.

97. Tehovnik E. J., Sommer M. A., I-Han Chou, Slocum W. M., Schiller P. H. Eye fields in the frontal lobes of primates // Brain R. Rev. 2000. - V.32. - P. 413448.

98. Thier P., Dicke P.W., Haas R., Thielert C.D., Catz N. The role of the oculomotor vermis in the control of saccadic eye movements. // Ann. N. Y. Acad. Sci. -2002. V. 978. - P. 50-62.

99. Ungerleider LG, Haxby JV. 'What' and 'where' in the human brain. // Curr Opin Neurobiol. 1994. - V4(2). - P. 157-165.

100. Usui S., Fukuda H., and Hikosaka O. Spontaneous saccades in MPTP-induced hemi-parkinsonian monkeys // Rinsho Shinkeigaku 1990. V. 30. P. 1181-1189.

101. VanRullen R. Visual saliency and spike timing in the ventral visual pathway. //J Physiol Paris. 2003. V. 97. P. 365-77.

102. VanRullen R., Koch K. Visual Attention and visual Awareness // J. Vis. 2003. -V.3. - № 1. - P.75-85.

103. Waitzman D.M., Silakov V.L., DePalma-Bowles S., Ayers A.S. Effects of reversible inactivation of the primate mesencephalic reticular formation. I. Hypermetric goal-directed saccades. // J. Neurophysiol. 2000. - V.83. - №4. -P. 2260-2284.

104. Waitzman D.M., Silakov V.L., DePalma-Bowles S., Ayers A.S. Effects of reversible inactivation of the primate mesencephalic reticular formation. II. Hypometric vertical saccades. // J. Neurophysiol. 2000. - V.83. - №4. - P. 2260-2284.

105. Wardak C, Ibos G, Duhamel JR, Olivier E. Contribution of the monkey frontal eye field to covert visual attention. // J. Neurosci. 2006. V. 26. P. 42284235.

106. Weber H., Fischer В. Gap duration and Location of Attention Focus Modulate the Occurrence of Lef/Right Asymmetries in the Saccadic Reaction Times of Human Subjects. // Vision Res. 1995. - V.35. - №7. - P. 987-998.

107. Westine DM, Enderle JD. The generation of horizontal off-center sac-cades. //Biomed. Sci. Instrum. 1991. V.27. P. 171-180.

108. Zeki S. A century of cerebral achromatopsia. // Brain. 1990. V. 113. P. 1721-1777.

109. Zhou W., King W.M. Attentional sensitivity and asymmetries of vertical saccade generation in monkey. // Vision Res. 2002. - V.42. - P. 771-779.