Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Апиофильные нидиколоценозы медоносной пчелы Apis mellifera mellifera в заповеднике "Шульган-Таш"

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Апиофильные нидиколоценозы медоносной пчелы Apis mellifera mellifera в заповеднике "Шульган-Таш""

На правах рукописи

НАКАЛОВА МАРИНА ВИКТОРОВНА

АПИОФИЛЬНЫЕ НИДИКОЛОЦЕНОЗЫ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ APIS MELLIFERA MELLIFERA В ЗАПОВЕДНИКЕ «ШУЛЬГАН-ТАШ»

Специальность 03.02.08 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

.6 ОКТ 2011

Тольятти - 2011

4855347

Работа выполнена в научном отделе Государственного природного заповедника «Шульган-Таш»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Ишбирдин Айрат Римович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Каплин Владимир Григорьевич;

доктор биологических наук, профессор Сачков Сергей Анатольевич

Ведущая организация:

Институт региональных исследований АН Республики Башкортостан (г. Сибай)

Защита диссертации состоится 25 октября 2011 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел. (8482) 48-99-77. Факс: (8482) 48-95-04. E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http://www.ievbras.ru.

Автореферат разослан «_» сентября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

A.JI. Маленёв

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследований. Медоносная пчела - неотъемлемый компонент природных и культурных ландшафтов планеты, выполняющий важнейшую биологическую роль опыления высших растений. Занимая замкнутое пространство (гнездо), и синтезируя белково-углеводные вещества, семья пчёл окружена многовидовым сообществом беспозвоночных животных (симбионтов). Сведения о составе этого сообщества, связях и влиянии на семью медоносных пчёл до настоящего времени были крайне неполными. Необходимо исследовать семью медоносных пчёл в комплексе с его симбионтами как открытую эмерджентную систему, сложившуюся в процессе эволюции. Такой подход может способствовать решению проблем сохранения природных популяций медоносной пчелы и более эффективного её использования в культурных ландшафтах, а также разработке новых методов защиты от вредителей и болезней.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявление состава и роли симбионтов медоносной пчелы заповедника "Шульган-Таш" и исследование структуры консортивной системы "пчела-симбионты".

Для достижения цели поставлены следующие задачи исследований:

1. Выявить таксономический и возрастной состав, численность и встречаемость симбионтов медоносной пчелы в бортях (колодах) и ульях заповедника "Шульган-Таш".

2. Установить экологические группы в симбиоценозах медоносных пчёл (бортях, вениках, ульях).

3. Выявить симбиотические связи между компонентами отдельных симбиоценозов.

4. Выявить пути и способы формирования апиофильных симбиоценозов на примере близкой к природной модели "борть - бортевой веник".

5. Дать оценку и прогноз деятельности симбионтов для бурзянской бортевой пчелы и пути оптимизации проблемы вредителей, болезней и метизации семей в современных условиях.

Научная новизна. Впервые проанализирован общий таксономический состав и экологические группы симбионтов аборигенной популяции бурзянской бортевой пчелы в бортях и ульях. Впервые выявлены пути формирования и структура апиофильного симбиоценоза, а также его воспроизводящая система - апиофильная матрица.

Теоретическая и практическая значимость. На основании анализа состава симбионтов бортей и ульев, исследований путей формирования апиофильных симбиоценозов и путей проникновения болезней и вредителей определены пути оптимизации состояния популяции бурзянской бортевой пчелы на территории заповедника в условиях метизации и глобального потепления.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Исследования по теме выполнялись в рамках годовых и перспективных планов научно-исследовательских работ заповедника "Шульган-Таш".

Реализация результатов исследования. Дополнены фаунистические списки беспозвоночных заповедника. В практику отдела пчеловодства внедрено методическое пособие по размещению и уходу за пчелиными семьями в заповеднике (гигиенические мероприятия).

Апробация работы. Материалы исследований доложены на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего востока "Энтомологические исследования в Северной Евразии" (Новосибирск, 2006), IV Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы экологии Южного Урала" (Оренбург, 2009), Международной конференции "ЕС - Россия: 7-я Рамочная программа в области биотехнологии, сельского, лесного, рыбного хозяйства и пищи" (Уфа, 2010), Региональной научно-практической конференции "Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество" (Сибай, 2010).

Декларация личного участия автора. Автором лично собрано 80% полевого материала. Обработка материалов, обобщение литературных данных, анализ и интерпретация полученных результатов, а также написание текста диссертации, формулирование теоретических положений и выводов сделаны автором

самостоятельно. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Оценка эколого-фаунистических параметров апиофильных нидиколоценозов.

2. Апиофильный нидиколоценоз как составная часть конкретного биоценоза, со своей внутренней структурой, трофическими группировками и симбиотическими связями.

3. Апиофильная матрица (первичная апиофильная консорция) как способ формирования и основа существования апиофильных нидиколоценозов.

4. Апиофильный нидиколоценоз - единственная и оптимальная форма существования семьи медоносных пчёл.

5. Пути оптимизации проблемы вредителей, болезней и метизации в современных условиях.

Публикации. Автором опубликована 51 научная работа, из них 13 — по теме диссертации.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Объём основного текста составляет 133 страницы. Работа содержит 16 таблиц и проиллюстрирована 10 рисунками и 20 фотографиями. Приложения состоят из 1 рисунка и 5 таблиц. Список литературы включает 155 наименований, в т.ч. 19 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Симбионты медоносной пчелы Apis meiiifera mellifera (L., 1758) (история исследований)

С глубокой древности были известны сожители пчел в угсьях, рассматриваемые как "враги". К настоящему времени описано множество организмов, связанных с медоносной пчелой и её гнездом. Это фаги, вирусы, бактерии, грибы, простейшие, черви, членистоногие, позвоночные (Левандовский,

1904; Пикель, 1913; Белявский, 1927; Borchert, 1938,1974; Orozi Pal, 1939 и др.). Но изучались лишь отдельные представители многовидового сообщества, обитающего в гнёздах медоносной пчелы. Н.В. Сидоров в 1968 году обобщил собственные исследования в работе "Симбионты медоносной пчелы", чем заложил основы изучения сообществ медоносной пчелы ("апиофильных симбиоценозов", по терминологии автора). Со времени образования Прибельского филиала Башкирского заповедника в 1958 году, и затем в 1986 году - самостоятельного заповедника "Шульган-Таш", изучались болезни пчёл - нозематоз, европейский гнилец, варроатоз (Петров, 1980, Косарев, 1987,1999,2000), отмечалась роль отдельных симбионтов (Лоскутов,1987, Шарипов, 2006).

В Главе 2 приводятся общие сведения о природных условиях района исследований - климате, рельефе, геологии и гидрологии, почвах, а также характеристика компонентов биоты - флоры и растительности и фауны и животного населения.

Глава 3. Объекты, материалы и методы исследований

Объектами исследований служили борти, бортевые веники и ульи. Они рассматриваются нами как экотопы (биотопы), занимаемые сообществами -семьями медоносных пчёл с симбионтами. Борть и улей - это нидикольные (гнездовые) экотопы, прообразом для которых является экотоп, занимаемый медоносной пчелой в природе - дупло ("дичок"). Нидикольный экотоп позволяет семье пчёл поддерживать необходимые микроклиматические условия в течение всего года. Борть по своему строению наиболее соответствует природному дуплу. Колода по своим экологическим параметрам близка к борти. Бортевой веник используется для утепления бортей и колод и состоит из травянистых растений и древесных ветвей.

Для изучения состава симбионтов медоносных пчёл в 2005-2010 гг. были обследованы борти, колоды, бортевые веники и ульи. Борти расположены в живых (реже - сухостойных) соснах в смешанных и широколиственных лесах на территории заповедника, ульи стандартной двухкорпусной конструкции - на пасеках. Из семей в бортях и колодах (далее - бортях) и ульях отбирали пробы

подмора и отлавливали живых симбионтов по стенкам жилищ пчёл. У бортей осматривали также бортевые веники. Пробы собирали в сухую безветренную погоду весной (май) во время весеннего осмотра (ревизии) пчелиных семей, в середине лета (июль) и осенью (сентябрь), во время осенней ревизии. Пробы симбионтов отбирали из бортей и бортевых веников на разных стадиях развития семей. Всего отобрана 231 проба (4141 экземпляр беспозвоночных), из них 86 - из бортей, 82 - из веников, 63 - из ульев. Отбор проб симбионтов из бортей производили по методике А. Шарипова (2008). В лаборатории материал разбирали и хранили в фиксирующей жидкости, отдельные живые экземпляры содержали в лабораторных условиях.

Таксационную идентификацию беспозвоночных всех стадий развития проводили по определителям беспозвоночных (Якобсон, 1931; Ильинский, 1948; Определитель обитающих..., 1964; Мамаев, 1972; Мамаев и др., 1976; Плавильщиков, 1994, Натальчук, 2005), а также с помощью специалистов.

При математической обработке данных подсчитывали число встреч и экземпляров беспозвоночных по семействам и экологическим группам в каждой пробе, а также возрастную стадию каждого экземпляра. Данные обрабатывали с помощью программ Excel (диаграммы, корреляционный анализ), Statistica 6.0 (кластерный анализ).

Глава 4. Эколого-фаунистические параметры симбионтов медоносной пчелы в заповеднике "Шульган-Таш" Из бортей, бортевых веников и ульев были собраны представители 47 семейств из 16 отрядов беспозвоночных. Наиболее представительными по числу семейств были отряды Coleóptera (16 семейств), Hymenoptera (7 семейств), Díptera (5 семейств). Остальные отряды были представлены 1-4 семействами. Представленность семейств была неодинаковой в разных экотопах. Фауна бортей и бортевых веников более разнообразна, чем фауна ульев. Все симбиоценозы медоносных пчёл (кроме дичков) регулируются человеком, но борти осматривают только 2 раза в год, весной и осенью. Ульи контролируются человеком весь тёплый период года. Борти и бортевые веники предоставляют населяющим их

беспозвоночным большой набор экологических ниш, поэтому биоразнообразие в них выше, чем в ульях.

Глава 5. Симбиоценозы медоносной пчелы в заповеднике "Шульган-Таш"

Изучаемые сообщества (апиофильные симбиоценозы) представляют собой консорцию, где главное управляющее звено - семья медоносных пчёл. Симбионты связаны с пчелами и между собой различными типами взаимоотношений (хищничество, мутуализм, паразитизм, комменсализм, конкуренция). Были исследованы симбиоценозы, занимающие 3 типа экотопов: борть, бортевой веник и улей.

При кластерном анализе (методом простой связи) встречаемости отдельных семейств в исследуемых симбиоценозах (по сезонам) выявляются две группы, названные "комплекс ульево-бортевой" и "комплекс бортевого веника" (рис.1).

Рис. 1. Кластеризация таксонов в апиофильных симбиоценозах В комплекс ульево-бортевой входят акариформные (СНеу1е1лс1ае, 01усур1т§1с1ае) и паразитиформные (Уаггснс1ас) клещи, уховёртки (РогйсиЫае, ЬаЫс1ипс1ае), верблюдки (КарЫс1ис1ас), жесткокрылые (регтезй(1ае, Ьап§ишс1ае, Сгур(:орЬ^11ае, ТепеЬпопИае. Н1з1еп(1ае, 51арЬу1]п!^ае, Nitidulidae), перепончатокрылые (Уе5р1с1ае, Formicidae, Ар1<1ае), мокрецы (Сега1оро§оп1ёае), восковые моли (РугаЫае, Galleriidae). Отдельные семейства этой группы встречаются и в вениковых симбиоценозах. Комплекс бортевого веника включает в себя равнокрылых (СюадеН^ёае), полужесткокрылых (Lygaeidae, РеШаЮп^ае), жесткокрылых (Виргев^ае), перепончатокрылых (BracoIlidae). Эти семейства отмечены также в бортевых и ульевых симбиоценозах. Таким образом, не

выявлено специфического набора семейств в каждом комплексе, свойственного определённому симбиоценозу. Этот факт свидетельствует о влиянии главного компонента консорции - медоносной пчелы и производимых ею веществ на видовой состав сообществ бортей, связанных с ним бортевых веников, и ульев.

Возрастные стадии, обилие и встречаемость симбионтов в различных симбиоценозах. У низших беспозвоночных все стадии развития в бортях и ульях проходят Varroidae, Glycyphagidae, Cheyletidae. У насекомых все стадии развития в бортях, вениках и ульях проходит Dermestidae, Languriidae, Ceratopogonidae, Galleriidae, в бортях и ульях -Cryptophagidae, Pyralidae, в бортях - Tenebrionidae, в вениках и ульях - Formicidae. Представителей всех вышеперечисленных таксонов, найденных в данных экотопах, можно отнести к "апиофилам", a Cryptophagus scanicus L., 1758, Gallería melonella L., 1758, Achroea grisella Fabricius, 1794 - к "специфическим апиофилам" (термин Н. Сидорова), обладающим рядом характерных черт. Общая встречаемость симбионтов в разных экотопах различалась незначительно.

Общее обилие оказалось максимальным в ульях, минимальным — в бортевых вениках. Доминантными по встречаемости таксонами были: в бортях и бортевых вениках Dermestidae, ульях - Cryptophagidae. По обилию в бортях и бортевых вениках доминировали Formicidae, в ульях - Ciyptophagidae. Сезонная встречаемость и обилие демонстрировали максимальные значения в бортях в весенний период. Во всех экотопах встречаемость снижалась от весны к осени.

Экологические группы симбионтов. Симбионты были разделены по типу питания на основные экологические группы хищников, фитофагов, сапрофагов, паразитов. В группу полифагов вошли представители основных групп. Хищники составили 36 % семейств, фитофаги 34 %, сапрофаги 24 %, паразиты 6 %. Группа полифагов составила 30 % всех симбионтов.

Рисунок 2 отображает состав симбиоценозов по экологическим группам. Во всех изучаемых ценозах по числу семейств доминировали хищники и был высок процент полифагов. В сходных ценозах - бортях и ульях — соотношение основных групп оказалось одинаковым. Растительный материал бортевого веника

обуславливает доминирование здесь фитофагов наряду с хищниками.

По встречаемости в бортях и ульях доминировали сапрофаги, в бортевых вениках - полифаги (рис.3).

По обилию в бортях и вениках доминировали полифаги, в ульях - сапрофаги (рис.4).

Рис 2. Состав симбиоценозов по экологическим группам

Рис.3. Встречаемость экологических групп в симбиоценозах (число встреч на пробу)

Рис.4. Обилие экологических групп в симбиоценозах (число особей на пробу Доминирование в ульях сапрофагов по встречаемости и обилию объясняется высокой численностью Сгур1;ор1^1с1ае и избирательностью антропогенного воздействия на ульевые сообщества. Обнаружена относительно высокая положительная корреляционная зависимость между обилием сапрофагов и

и

хищников в бортях. В бортевых вениках и ульях подобная зависимость не выявлена. Как в любом сообществе, в исследованных нидиколоценозах доминирующие по общей численности группы (сапрофаги и полифаги) представлены небольшим числом семейств, а для субдоминантных и редких по численности групп (хищников и фитофагов) характерно более высокое биоразнообразие.

Глава 6. Апиофильный нидиколоценоз как форма существования семьи медоносных пчёл

Апиофильный симбиоценоз нидикольного типа формируется после заселения пчелиной семьёй определённого замкнутого пространства подходящего объёма и оптимальных микроклиматических характеристик. Семья заселяет конкретное местообитание (борть) и успешно развивается, или при неблагоприятных условиях покидает его. При изменении внешних (резкие колебания температуры, влажности, кормовых условий, нашествие паразитов, болезней, хищников) или внутрисемейных (гибель или ослабление матки и др.) условий обитающая в борти семья погибает. В оснащённой, но не заселённой пчёлами борти состав сообщества ограничен и имеет случайный характер (табл.1.).

Таблица 1

Состав симбиоценоза медоносных пчёл на отдельных стадиях формирования

сообщества

Семейство Борти с семьями пчёл на разных стадиях симбиогенеза

не заселявшиеся недавно заселён ные временно заселявшиеся длительно заселённые по-гиб-щие

№>с1:шс1ае +

+ + + + +

+ + +

Т" +

+ + + +

+ +

НгарИу Птс]ае 1Й + + +

(.агшитсЫ ЯНН + + +

ЗДкшЬе + + +

(¡Кс>рЬа^ае . .. . + +

1 ос111а1Уае ЩШ + +

1 + +

В^рШНЁве вв! щ + +

ТспеЬпошйае щ р|| + +

ада* 4: + +

+ +

ШзйгШае Ш + +

!ЧгаШ1ае........ _______________"Г* Ш 1! +

ЬаДпёНёае + +

СЬеу1ейёае +

ГгошЬ|с111с1ае +

Cheliferidae +

CicadeШdae +

Labiduridae +

Chrysopidae +

РепМот^ае +

Carabidae +

811рЬ1ёае +

Scarabaeidae +

Buprestidae +

Соссте1Мае +

Nitidulidae +

Anthophoridae +

Braconidae +

Условные обозначения: ШШ ■ доминантные таксоны

■ субдоминантные таксоны

Здесь отмечены беспозвоночные, использующие дупло как укрытие на определённой стадии развития (куколки >1ос1шс1ае,), или в качестве места для обитания семьи (гнезда ос Уезр1с1ае).

Определённая группа симбионтов появляется уже на ранних стадиях функционирования пчелиной семьи в борти. В заселявшихся, и в течение 0,5 - 1,5 месяца обитаемых, но затем покинутых бортях обнаружены беспозвоночные, характерные для жилищ длительно существующих пчелиных семей. Это мокрецы СегаЮро§ошс1ае, клещи (Уаптиёае, С1усур1^<1ае), уховёртки РогйсиНс1ае, клопы Ьу§ае1(1ае, верблюдки 11ар1псШс1ае, жесткокрылые (СагаЫёае, 81ар11уНш<1ае, БегтезМае, Ьап^гМае, ТепеЬпо^ае, ЬаАпсШс1ае), перепончатокрылые (Уезр1<1ае, Рогтю1с1ае, Ар1с1ае), чешуекрылые (Оа11еп1вае). Из них в длительно существующих семьях доминируют по встречаемости и нередко по числу особей -Уапта(1ае, БегтеБиске, Уе5р1с1ае, Formicidae. Эти беспозвоночные способны в течение некоторого времени существовать в гнезде после гибели пчелиной семьи. Доминантная группа (за исключением Сгур1орЬа§1<1ае) присутствует в бортевой пчелиной семье на всех стадиях симбиогенеза: первой после семьи пчёл заселяет борть, обитает с ней длительное время и остаётся после гибели пчелиной семьи или в покинутом пчёлами гнезде.

В жилой, недавно заселённой борти состав симбионтов аналогичен составу формирующегося симбиоценоза в покинутых бортях. Беспозвоночные из субдоминантной группы обитают в бортевых семьях на начальных стадиях симбиоценоза и в длительно существующих семьях, иногда - в погибших семьях. Их численность и встречаемость невысока на всех стадиях симбиогенеза (табл.1). Субдоминантная группа включает все экологические группы, исключая паразитов. Отдельные виды - сапрофаги из субдоминантой группы в слабой семьяе могут сильно размножиться и привести её к гибели (большая восковая моль (7. те11опе11а (Оа11егнс1ае, Ьер1(1ор1ега). В настоящее время восковая моль широко распространилась среди пчелиных семей. У бурзянских бортевых пчёл, в отличии от пчёл южных пород, выработавших в процессе эволюции механизм санирующего поведения по отношению к восковой моли, он отсутствует, что грозит массовой гибелью пчелиных семей.

Все члены симбиоценоза вступают друг с другом и центральным звеном сообщества в различные типы взаимоотношений. Сапрофаги питаются отходами пчелиной семьи и плесневыми грибами, хищники поедают паразитов и сапрофагов. Паразиты (клещи, мухи) нападают на отдельных членов сообщества, виды со смешанным питанием могут выступать как сапрофаги и хищники (осы, муравьи, уховёртки). При этом разные типы питания могут быть характерны как для разных стадий развития одного вида, так и для отдельных видов или родов одного семейства. Существует конкуренция между разными видами сапрофагов и, вероятно, хищников. 50% доминирующих семейств - полифаги. Они достигают наибольшей численности и используют максимальный набор экологических ниш.

По отношению к медоносной пчеле симбионты выступают как комменсалы (группы хищников и фитофагов), мутуалисты (группа сапрофагов), паразиты (клещи варроа), вредители (доминантные полифаги - осы и муравьи, сапрофаги -восковые моли). Сапрофаги приносят пользу пчелиной семье, утилизируя отходы. Вместе с тем многие симбионты переносят болезни, некоторые поедают воск, пчёл и их личинок. На разных стадиях развития в симбиоценозах медоносных пчёл соотношение экологических групп различно (рис.4).

Рис.4. Состав экологических групп на разных стадиях апиофильного симбиогенеза

Примечание: в состав каждой группы включены полифаги, проявляющие данный тип питания. Ранняя стадия (временно заселявшиеся борти); средняя (длительно заселённые борти), поздняя (погибшие борти).

На каждой стадии симбиогенеза 32-40% семейств в симбиоценозе свойственна полифагия, то есть они могут существовать в нескольких экологических нишах. В брошенных гнёздах (ранняя стадия) при наличии

определённого количества пищи и без пресса главного звена сообщества -медоносной пчелы, значительно ограничивающей доступ потенциальных симбионтов в гнездо, число экологических ниш определяется наличием доступной пищи. В сформированных сообществах, при наличии разнообразной пищи и укрытий, доступ в гнездо ограничен, и биологическое разнообразие снижается. В погибших семьях имеется достаточное количество пищи для сапрофагов, полифагов и хищников, поэтому видовое разнообразие вновь повышается. На поздней стадии отсутствуют фитофаги, представленные в сообществе в основном нектаро- и палинофагами. Перга и мёд - наиболее калорийная пища, и в погибших семьях потребляется в первую очередь. На поздней стадии высок уровень конкуренция между сапрофагами и полифагами.

Анализ встречаемости и обилия экологических групп на разных стадиях симбиогенеза (рис.5-6) показывает, что общая численность симбионтов минимальна в зрелых семьях (средняя стация), где центральное звено (семья пчёл) способно её регулировать. Численность и встречаемость сапрофагов (утилизаторов отходов) достаточно велика в зрелых семьях, как и паразитов

Рис.5. Встречаемость (среднее число встреч на пробу) экологических групп симбионтов на отдельных стадиях развития бортевого симбиоценоза

Рис.6. Обилие (среднее число особей на пробу) экологических групп симбионтов на отдельных стадиях развития бортевого симбиоценоза

(клещей Уаггоа), против которых у бурзянских пчёл ещё не выработаны эффективные механизмы защиты.

Апиофильная матрица. Группа доминантов и частично субдоминантов во главе с семьёй медоносных пчел способна воспроизводить специфическую систему сформированного нидиколоценоза, При этом воспроизводится и симбиоценоз бортевого веника, как часть общего нидиколоценоза медоносной пчелы. Первичная апиофильная консорция названа нами апиофильной матрицей. В её состав всегда входит семья медоносных пчёл и группа доминантных симбионтов. В зависимости от биоценоза и индивидуальных свойств семьи пчёл (в частности, уровня заражения паразитами), состав матрицы может изменяться. Вероятно, в разных климатических поясах структура матрицы одинакова, но её состав варьирует в зависимости от фаунистического состава доминантных (и субдоминантных) симбионтов и видов (подвидов) пчёл. Вероятно, сходные механизмы формирования сообществ существуют и у других общественных перепончатокрылых (ос и шмелей). Таким образом, основой существования апиофилыюго симбиоценоза (как и собственно пчелиной семьи) является способность к воспроизведению во времени и пространстве с помощью апиофильной матрицы.

Механизм воспроизведения запускается в период размножения в процессе роения. При роении заселенный пчелами экотоп (борть, дупло, улей) всегда покидает старая (плодная) пчелиная матка с группой пчёл и заселяет подходящий экотоп. Часть симбионтов, вероятно, попадает в новые гнезда с пчелами (клещи варроа, яйца кожеедов, эндопаразиты), другие попадают в экотоп из окружающей среды (муравьи и др.). Апиофильный нидиколоценоз - это единственная форма существования семьи медоносных пчёл в естественных условиях, обеспечивающая ей утилизацию отходов и снижение численности вредителей и паразитов. Существование пчелиной семьи в естественной среде без симбионтов невозможно. Вероятно, в апиофильных нидиколоценозах, сложившихся в процессе многовековой коэволюции видов, существуют и химические связи между отдельными консортами и центральным звеном (семьёй пчёл), регулирующие

этологические механизмы сожительства. В ульевых семьях, где человек стремится обеспечить стерильные условия, все связи, в том числе и химические, нарушаются, лишая пчелиную семью возможности регулировать эти процессы.

ВЫВОДЫ

1. На территории заповедника "Шульган-Таш" медоносная пчела обитает в трёх типах экотопов: 1) естественных (дупла), 2) полуестественных (борти и колоды), 3) искусственных (ульи). В пределах исследованных экотопов формируются 3 типа апиофильных нидиколоценозов: бортевой (колодный), вениковый (непосредственно связанный с бортью или колодой) и ульевый.

2. В симбиоценозах медоносных пчёл выявлено обитание представителей 47 семейств из 16 отрядов беспозвоночных. Впервые для апиофильных нидиколоценозов отмечены следующие таксономические группы и виды: Mollusca (Gastropoda); Homoptera; Raphidiodea; Mecoptera; Coleóptera (Osmoderma erem/te/Scarabaeidae, Anobius domesticum /Anobiidae, Coccinula quatuordecimpustulata'Cocándtidae, Dendrophiluspiinctatus/ílisteridae, Malachiiidae); Hymenoptera (Ichneumonidae, Xylocopa va/g¿¡/Anthophoridae,); Diptera (Ceratopogonidae).

3. Нидиколоценозы пчелиного гнезда построены по типу консорции, главным компонентом (ядром) которой является пчелиная семья. Все симбионты связаны друг с другом и ядром консорции различными типами взаимоотношений, определяемых трофической специализацией (хищники, паразиты, сапрофаги, фитофаги, полифаги). В отношениях консортов с медоносной пчелой основными типами взаимоотношений являются комменсализм, мутуализм, паразитизм, хищничество. Влияние симбионтов на семью пчёл двояко. Сапрофаги приносят пользу, утилизируя отходы пчелиной семьи. Вместе с тем многие симбионты переносят болезни, могут поедать воск, мед и пергу, пчёл и их личинок.

4. Основой развития и существования апиофильного нидиколоценоза является апиофильная матрица, которая складывается из небольшого числа видов, взаимосвязанных трофическими отношениями (паразиты, хищники, сапрофаги и полифаги). Устойчивость сообществ медоносных пчёл в бортях поддерживается благодаря свойствам центрального звена, и в меньшей степени - доминантных

видов апиофильиой матрицы. Высокое биоразнообразие симбионтов в бортях не влияет на общую стабильность системы.

5. Устойчивое существование апиофильного нидиколоценоза (и, как следствие, бортевой пчелы) в заповеднике в условиях заноса новых для региона вредителей и болезней (восковые моли, клещ варроа и др.), а также других пород пчёл, возможно при умеренной естественной метизации, которая может усилить у пчёл бурзянской популяции присущие в большей степени южным расам качества, такие, как груминг (гигиеническое поведение) и санирующее поведение (инстинкт очистки гнезда).

6. На территории заповедника "Шульган-Таш" с целью максимального сохранения местной расы пчёл необходимо полностью исключить лечение семей и селекцию в условиях бортевого пчеловодства, предоставив регуляцию популяционно-генетических процессов механизму естественного отбора.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК

1. Бакалова М.В., Шарипов АЛ. Симбионты пчел в бортях // Пчеловодство, № 8,2006, с.8-9.

2. Бакалова М.В. Состав симбиоценоза медоносных пчёл в бортях на разных стадиях развития семьи // Материалы IV Всероссийской научно-практ. конф. "Проблемы экологии Южного Урала". 4.1. Вестник Оренбург .госуниверситета. Оренбург, 2009, с.30-33.

3. Бакалова М.В. Симбионты медоносной пчелы в ульях заповедника "Шульган-таш" (Южный Урал) // Пчеловодство, № 1,2010, с.8-9.

4. Бакалова М.В. Жесткокрылые (Coleóptera) бортей и ульев заповедника "Шульган-Таш" в Башкортостане, Россия // Евразиатский энтомол.журнал, № 10 (1), 2011, с. 45-52.

Публикации в других изданиях:

5. Бакалова М.В. Семья медоносных пчел Apis mellifera как симбиотическая система // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сборник научных трудов. Уфа: Издательский дом ООО "Вилли Окслер", 2006. С. 270-277.

6. Бакалова М.В. Ульевые симбионты медоносной пчелы Apis mellifera И Изучение заповедной природы Южного Урала. Сборник научных трудов. Вып.З.Уфа: Издательский дом ООО "Вилли Окслер", 2006. С. 278-288.

7. Бакалова М.В., Шарипов АЛ. Ветчинный кожеед (Dermestes lardarius L.) в бортях заповедника "Шульган-Таш" (Южный Урал) // Энтомологические исследования в Северной Евразии. Матер. VII Межрегион, совещания энтомологов Сибири и Дальнего востока. Новосибирск, 2006. С.191-192.

8. Бакалова М.В., Бакалов С.Ф. Связь пчелиных (Apoidea) с цветковыми растениями в заповеднике "Шульган-Таш" в весенне-летний период // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка "Башкирия" и других территорий Южного Урала: Сб. научных статей. Уфа: Информреклама, 2007. С.124-132.

9. Бакалова М.В. Комплекс жуков-сапрофагов в гнёздах медоносных пчёл заповедника "Шульган-таш" (Южный Урал) // Труды национального парка "Хвалынский". - Вып. 1. Саратов - Хвалынск: "Научная книга", 2009 - С. 99 - 105.

10. Бакалова М.В. Экология и поведение пчелы-плотника Xylocopa valga Gerst.(Hymenoptera, Anthophoridae) в зоне нагорных широколиственных лесов Южного Урала // Материалы по фауне национального парка " Башкирия". Сб.статей. Уфа: Гилем, 2010, с.15-19.

11. Бакалова М.В. Формирование первичного симбиоценоза беспозвоночных в гнёздах бортевых пчёл Apis mellifera mellifera L. // Материалы по фауне национального парка " Башкирия". Сб.статей. Уфа: Гилем, 2010, с.20-25.

12. Бакалова М.В. Семья медоносных пчёл с позиций синэкологии и синергетики // Международная конференция "ЕС - Россия: 7-я Рамочная программа в области биотехнологии, сельского, лесного, рыбного хозяйства и пищи". Тезисы докладов. Уфа, Изд-во БГАУ, 2010. С. 52-54

13. Бакалова М.В. Стабильность апиофильного симбиоценоза медоносной пчелы Apis mellifera mellifera L. в условиях бортевого и пасечного пчеловодства в заповеднике "Шульган-Таш" и проблемы сохранения местной расы пчёл // Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество. Рег.научно-практ.конф. - Сибай, 2010, с. 245-248.

Подписано в печать 02.09.11 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать ризографическая. Тираж 100 экз. Заказ Гарнитура «TimesNewRoman». Отпечатано в типографии ПЕЧАТНЫЙ ДОМЪ» ИП ВЕРКО. Объем 0,75 п.л. Уфа, Карла Маркса 12 корп. 4, т/ф: 27-27-600, 27-29-123

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бакалова, Марина Викторовна

Введение.4

Глава 1. Симбионты медоносной пчелы Apis mellifera mellifera (L.,

1758) (история исследований) и симбиоценозы.7

1.1. История изучения ульевых симбионтов медоносной пчелы в Европе и России.7

1.2. Изучение симбионтов медоносной пчелы в бортях и ульях заповедника "Шульган-Таш".

1.3. Симбиоценозы животных — зооценозы (нидиколоценоз, паразитоценоз). Симбиоценоз медоносной пчелы как частный случай нидиколоценоза.16

Глава 2. Природные условия района исследований .20

2.1. Климат.20

2.2. Геология и рельеф.22

2.3. Гидрология и гидрография.23

2.4. Почвы.24

2.5. Флора и растительность.25

2.6. Фауна и животное население.26

Глава 3. Объекты, материалы и методы исследований.28

Глава 4. Эколого-фаунистические параметры симбионтов медоносной пчелы в заповеднике "Шульган-Таш".36

4.1. Таксономические группы.36

4.2. Экологические обзоры симбионтов.38

4.2.1 .Класс брюхоногие моллюски (Gastropoda).

4.2.2. Класс паукообразные (Arachnida).38

4.2.3. Класс губоногие (Chylopoda).39

4.2.4. Класс насекомые (Insecta).40

Глава 5. Симбиоценозы медоносной пчелы в заповеднике "Шульган

Таш".53

5.1. Общая характеристика симбиоценозов бортей, бортевых веников, ульев.53

5.2. Возрастные стадии, обилие и встречаемость симбионтов в различных симбиоценозах.54

5.3. Экологические группы симбионтов, их встречаемость и сезонная численность.63

5.3.1. Хищники.68

5.3.2. Сапрофаги.69

5.3.3. Фитофаги.72

5.3.4. Паразиты.73

5.3.5. Полифаги.74

5.4. Колеоптерокомплекс в симбиоценозах медоносных пчёл . 76-

Глава 6. Апиофильный нидиколоценоз как форма существования семьи медоносных пчёл.100

6.1. Стадии формирования апиофильного нидиколоценоза.100

6.2. Апиофильная матрица.109

Введение Диссертация по биологии, на тему "Апиофильные нидиколоценозы медоносной пчелы Apis mellifera mellifera в заповеднике "Шульган-Таш""

Актуальность исследований. Медоносная пчела — неотъемлемый компонент природных и культурных ландшафтов планеты, с древних времён используемый человечеством. Выполняя важнейшую биологическую роль опыления, этот вид, наряду с другими видами насекомых, обеспечивает процветание высших растений. Сопряжённая эволюция цветковых растений и их опылителей способствовала биологическому разнообразию видов на Земле. Эволюция вида Apis mellifera привела к формированию общественного образа жизни, который обеспечивает успешное выживание медоносной пчелы в современных условиях. Семья медоносных пчёл — компонент биоценоза, и не может существовать в изоляции. Занимая определённое замкнутое пространство (гнездо), и синтезируя разнообразные белково-углеводные вещества, она постоянно окружена сателлитами — многовидовым сообществом беспозвоночных животных (симбионтов). Изучение состава этого сообщества, многосторонних связей и влияния на семью медоносных пчёл до настоящего времени было крайне неполным. Изучались в основном "вредители" — отдельные виды и таксоны, приносящие урон пчелиным семьям. Очевидно, что настало время исследовать семью медоносных пчёл в комплексе с его симбионтами (сожителями) с позиций синэкологии и синергетики, как открытую эмерджентную систему, сложившуюся в процессе эволюции. Такой подход может способствовать решению проблем сохранения природных популяций медоносной пчелы и более эффективного её использования в культурных ландшафтах, а также разработке новых методов защиты от вредителей и болезней.

Цель исследований. Цель работы — выявление состава и роли симбионтов медоносной пчелы заповедника "Шульган-Таш" и исследование структуры консортивной системы "пчела-симбионты".

Задачи исследований. Для достижения цели исследований были поставлены следующие задачи:

1. Выявить таксономический и возрастной состав, численность и встречаемость симбионтов медоносной пчелы в бортях (колодах) и ульях заповедника "Шульган-Таш".

2. Установить экологические группы в симбиоценозах медоносных пчёл (бортях, вениках, ульях).

3. Выявить симбиотические связи между компонентами отдельных симбиоценозов.

4. Выявить пути и способы формирования апиофильных симбиоценозов на примере близкой к природной модели "борть - бортевой веник".

5. Дать оценку и хозяйственный прогноз деятельности симбионтов для бурзянской бортевой пчелы и пути оптимизации проблемы вредителей, болезней и метизации семей в современных условиях.

Научная новизна. Впервые проанализирован общий таксономический состав и экологические группы симбионтов аборигенной популяции бурзянской бортевой пчелы в бортях и ульях. Впервые выявлены пути формирования и структура апиофильного симбиоценоза, а также его воспроизводящая система — апиофильная матрица.

Теоретическая и практическая значимость. На основании анализа состава симбионтов бортей и ульев, исследований путей формирования апиофильных симбиоценозов и путей проникновения болезней и вредителей определены пути оптимизации состояния популяции бурзянской бортевой пчелы на территории заповедника в условиях метизации и глобального потепления.

На защиту диссертации выносятся следующие основные положения:

1. Оценка эколого-фаунистических параметров апиофильных ни-диколоценозов.

2. Апиофильный нидиколоценоз как составная часть конкретного биоценоза, со своей внутренней структурой, трофическими группировками и симбиотическими связями.

3. Апиофильная матрица (первичная апиофильная консорция) как способ формирования и основа существования апиофильных нидиколоценозов.

4. Апиофильный нидиколоценоз — единственная и оптимальная форма существования семьи медоносных пчёл.

5. Пути оптимизации проблемы вредителей, болезней и метизации в современных условиях.

Апробация. Материалы исследований доложены на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего востока "Энтомологические исследования в Северной Евразии" (Новосибирск, 2006), IV Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы экологии Южного Урала" (Оренбург, 2009), и Международной конференции "ЕС -Россия: 7-я Рамочная программа в области биотехнологии, сельского, лесного, рыбного хозяйства и пищи" (Уфа, 2010), Региональной научно-практической конференции "Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество" (Сибай, 2010).

Структура и объём' диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Объём основного текста составляет 128 страниц. Работа содержит 12 таблиц и проиллюстрирована 10 рисунками и 19 фотографиями. Приложения состоят из 1 рисунка и 6 таблиц. Список литературы включает 155 наименований, вт.ч. 19 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бакалова, Марина Викторовна

ВЫВОДЫ

1. На территории заповедника "Шульган-Таш" медоносная пчела обитает в трёх типах экотопов: 1) естественных (дупла), 2) полуестественных (борти и колоды), 3) искусственных (ульи). В пределах исследованных экотопов формируются 3 типа апиофильных нидиколоценозов: бортевой (колодный), вениковый (непосредственно связанный с бортью или колодой) и ульевый.

2. В симбиоценозах медоносных пчёл выявлено обитание представителей 47 семейств из 16 отрядов беспозвоночных. Впервые для апиофильных нидиколоценозов отмечены следующие таксономические группы и виды: Mollusca (Gastropoda); Homoptera; Raphidiodea; Mecoptera; Coleóptera (Osmoderma eremita / Scarabaeidae, Anobius domesticum /Anobiidae, Coccinula quatuordecimpustulata /Coccinellidae, Dendrophilus punctatus / Histeridae, Malachiiidae); Hymenoptera (Ichneumonidae, Xylocopa va/ga/Anthophoridae); Díptera (Ceratopogonidae).

3. Нидиколоценозы пчелиного гнезда построены по типу консорции, главным компонентом (ядром) которой является пчелиная семья. Все симбионты связаны друг с другом и ядром консорции различными типами взаимоотношений, определяемых трофической специализацией (хищники, паразиты, сапрофаги, фитофаги, полифаги). В отношениях консортов с медоносной пчелой основными типами взаимоотношений являются комменсализм, мутуализм, паразитизм, хищничество. Влияние симбионтов на семью пчёл двояко. Сапрофаги приносят пользу, утилизируя отходы пчелиной семьи. Вместе с тем многие симбионты переносят болезни, могут поедать воск, мед и пергу, пчёл и их личинок.

4. Основой развития и существования апиофильного нидиколоценоза является апиофильная матрица, которая складывается из небольшого числа видов, взаимосвязанных трофическими отношениями (паразиты, хищники, сапрофаги и полифаги). Устойчивость сообществ медоносных пчёл в бортях поддерживается благодаря свойствам центрального звена, и в меньшей степени - доминантных видов апиофильной матрицы. Высокое биоразнообразие симбионтов в бортях не влияет на общую стабильность системы.

5. Устойчивое существование апиофильного нидиколоценоза (и, как следствие, бортевой пчелы) в заповеднике в условиях заноса новых для региона вредителей и болезней (восковые моли, клещ варроа и др.), а также других пород пчёл, возможно при умеренной естественной метизации, которая может усилить у пчёл бурзянской популяции присущие в большей степени южным расам качества, такие, как груминг (гигиеническое поведение) и санирующее поведение (инстинкт очистки гнезда).

6. На территории заповедника "Шульган-Таш" с целью максимального сохранения местной расы пчёл необходимо полностью исключить лечение семей и селекцию в условиях бортевого пчеловодства, предоставив регуляцию популяционно-генетических процессов механизму естественного отбора.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Симбиоценозы в гнездах медоносных пчёл организованы по типу кон-сорции, где ядром является пчелиная семья. Это апиофильные симбиоценозы нидикольного типа [по Сидорову, 1968], где симбионты связаны различными типами взаимоотношений (хищничество, мутуализм, паразитизм, комменсализм, конкуренция).

В бортях и ульях по числу семейств доминировали хищники, в бортевых вениках - хищники и сапрофаги. Встречаемость экологических групп была сходной в бортях и ульях, здесь доминировали сапрофаги. Обилие экологических групп было различным во всех изученных симбиоценозах. Состав и соотношение встречаемости сапрофагов и хищников в симбиоценозах бортей и ульев оказалось аналогичным подобным структурам в нидиколоценозах гнёзд птиц и норовых зооценозах (группа гнезда) млекопитающих [Ефремова, 2004, Садекова, 1978]. Группа доминантов во главе с хозяином — семьёй медоносных пчел способна воспроизводить специфическую систему сформированного нидиколоценоза с помощью апиофильной матрицы в каждой вновь образующейся бортевой семье. При этом частично ■ воспроизводится симбиоценоз веника, как часть бортевого нидиколоценоза медоносной пчелы.

Вероятно, нидиколоценозы позвоночных и беспозвоночных животных формируются и развиваются по единой схеме (матрице) на основе принципа самоподобия (фрактальности). Соотношения встречаемости экологических групп сапрофагов и хищников сохраняются не только в нидиколоценозах, включающих разные систематические группы, но и внутри отдельных таксономических комплексов (в частности, колеоптероидного комплекса апиофильного нидиколоценоза на уровне семейств одного отряда). Подобные соотношения хищников и их жертв-сапрофагов, возможно, поддерживаются и на уровне видов: известно о межвидовой конкуренции сапрофагов, при которой более успешный и агрессивный вид начинает выполнять роль хищника.

Максимальной встречаемости и обилия в апиофильных симбиоцено-зах достигают сапрофаги и полифаги. Сообщество симбионтов формируется из доминантной группы уже на начальных этапах существования пчелиной семьи, обитает в долгоживущих семьях и, неопределённое время, после гибели или слёта семьи из гнезда. Борть и связанный с ней бортевой веник, по сравнению с ульем, предоставляют симбионтам более широкий набор экологических ниш. Разнообразие ниш и наличие широкого спектра питания в бортях приводит к довольно высокому видовому разнообразию симбионтов, что, в свою очередь, способствует адаптивной пластичности системы в меняющихся условиях внешней среды. Влияние сообщества симбионтов на медоносных пчёл многообразно. Они утилизируют отходы пчелиной семьи, уничтожают вредящие пчёлам виды. Вместе с тем симбионты являются переносчиками заболеваний, могут поедать пергу, мёд, пчёл и их личинок.

Система апиофильного симбиоценоза находится в равновесном, сбалан сированном состоянии и саморегулируясь, может существовать неопределённо долгое время. При нарушении стабильности системы (ослабление семьи по разным причинам — внутренним и внешним), контроль центрального звена ослабевает, численность симбионтов возрастает и может привести к гибели семьи. К ослаблению пчелиной семьи может привести увеличение численности Муравьёв, ос, клещей варроа, восковых молей. Вероятно, симбионты способны ослабить только ту систему, на которую изначально влиял какой-либо дестабилизирующий фактор (ослабленное воспроизводящее звено (матка), пониженный инстинкт очистки, развитие при неблагоприятных погодных условиях).

Дестабилизирующим фактором для системы является и появление новых видов, по отношению к которым ещё не выработаны механизмы регулирования. Такими видами в настоящее время являются восковые моли. Стабилизирующим фактором в бортях против восковых молей может стать появление паразитов - наездников-браконид, которые уже здесь отмечаются. Вероятно, личинок моли уничтожают и хищники.

Апиофильный симбиоценоз во главе с семьёй медоносных пчёл - эво-люционно сформировавшаяся система со сложными связями, способная адекватно реагировать на внешние и внутренние негативные факторы. В жёстких условиях естественного отбора в бортях устойчивы только самые сильные (оптимально сбалансированные) апиофильные симбиотические системы, выработавшие необходимые генетико-этологические элементы поведения (высокую степень груминга и санирующей способности), позволяющие эффективно противостоять вторжению болезней и паразитов. Устойчивость сообществ медоносных пчёл в бортях поддерживается благодаря свойствам центрального звена, и в меньшей степени - доминантных видов апиофильной матрицы. Высокое биоразнообразие сателлитов в бортях не влияет на общую устойчивость системы.

При неблагоприятных внешних и внутренних факторах (массовое вторжение вредителей и паразитов), медоносная пчела, подобно восковой'пчеле, способна покидать борть и вероятно, переселяться в новое дупло, формируя вторичный симбиоценоз. Распространению симбионтов, (соответственно, и болезней), способствует человек, создавая тепличные условия для ульевых пчёл в зимовниках. Зимующие в-естественных условиях в бортях медоносные пчёлы болеют меньше, чем ульевые, при этом имея в гнезде более широкий состав симбионтов. При содержании пчелиных семей на пасеках нарушаются естественные механизмы воспроизведения и отбора. Поэтому ульевые симбиоценозы менее устойчивы, более подвержены внутренним болезням, нападению вредителей и паразитов, и способны существовать только под контролем человека.

114

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бакалова, Марина Викторовна, Иргизлы

1. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. — JL: Гидрометеоиз-дат, 1976.-235 с.

2. Акимов, И. А. Сравнительный анализ морфологических признаков клеща VaiToa destructor (Parasitifarmes, Varroidae) из семей бортевых пчёл Полесского заповедника / И. А. Акимов, С. В. Бенедик // Вестн. зоологии. Т. 38. -2004.-№6.-С. 57-63.

3. Атакишиев, Т. А. Боритесь с уховерткой / Т.А. Атакишиев // Пчеловодство. 1968 а. - № 12. - С. 33.

4. Атакишиев, Т. А. Похитители мёда / Т. А. Атакишиев // Пчеловодство. -1968 б.-№5.-С. 25.

5. Атакишиев, Т. А. Пожиратели пчёл Азербайджанской ССР / Т. А. Атакишиев // Мат. докл. науч. конф. Казань: КВИ, 1968 в. — С. 14.

6. Атакишиев, Т. А. Сожители медоносной пчелы АзССР / Т. А. Атакишиев

7. Мат. докл. науч. конф. Казань: КВИ, 1968 г. - С. 18.

8. Атлас Республики Башкортостан. — Уфа: Китап, 2005. 420 с.

9. Балашов, Ю. С. Типы* паразитизма клещей и насекомых (Acariña etiinsecta) на наземных позвоночных / Ю. С. Балашов // Энтомол. обозр. 2006. - Т. LXXXV, № 4. - С. 918-936.

10. Башкортостан: Краткая энциклопедия. — Уфа: Научное изд.- во "Башкирская энциклопедия", 1996. 672 с.

11. Беклемишев, В. Н. Популяции и микропопуляции паразитов и нидико-лов / В. Н. Беклемишев // Зоол. журнал. 1959. - Т. 38, вып.8. - С.1128-1137.

12. Белявский, А. Г. Враги пчёл. Описание врагов пчёл среди животного царства, их образа жизни, причиняемого пчёлам вреда и способов борьбы с ними / А. Г. Белявский. JL: Мысль, 1927. - 230 с.

13. Благовещенская, Н. Н. Изучение диких пчелиных в природе и лаборатории / Н. Н. Благовещенская. Ульяновск, 1983. — 80 с.

14. Благовещенская, Н. Н. Малоизученные паразитические компонентыбиоценоза колоний диких пчелиных / Н. Н. Благовещенская // Тез. докл. I Все-союз. съезда паразитологов. Киев: Наукова думка, 1978. С. 42-43.

15. Борисова, В. И. О месте и статусе гнездово-норовых ценозов / В. И. Борисова // Тез. докл. I Всесоюз. съезда паразитологов. Киев: Наукова думка, 1978.-С.53.

16. Брайен, М. Общественные насекомые / М. Брайен. М.: Мир, 1986.398 с.

17. Браулез // Пчеловодство. 1966. - № 2. - С. 29-33.

18. Вдовин, А. Л. Краткая агроклиматическая характеристика районов Башкирской АССР / А. Л. Вдовин // Записки Баш. филиала геогр. общ-ва СССР. 1957.-Вып. 1.-С.25-38.

19. Восковая моль // Пчеловодство. 1966. - № 4. - С. 29-32.

20. Вредители медоносной пчелы и меры борьбы с ними: Рекомендации / Н. М. Столбов и др. Тюмень: ВНИИ ВЭА, 1984. - 25 с.

21. Галеев, Р. К. Бортевое пчеловодство исконный промысел башкир / Р. К. Галеев // Пчеловодство. - 1992. - № 1. - С.6-8.

22. Гапонова, В. С. Клещевые болезни пчёл / В. С. Гапонова, О. Ф. Гробов. М.: Россельхозиздат, 1978. - 91 с.

23. Головач, Г. П. Изменение численности обитателей гнезда европейской рыжей полёвки в процессе обживания гнезда хозяином / Г. П. Головач // Тез. докл. I Всесоюз. съезда паразитологов. Киев: Наукова думка, 1978. — С.95-97.

24. Гробов, О. Ф. Споры ноземы в организме насекомых / О. Ф. Гробов // Пчеловодство. 1967. - № 6. - С. 18-19.

25. Гробов, О. Ф. Болезни и вредители пчёл / О. Ф. Гробов, А. К. Лихо-тин. М.: Агропромиздат, 1989. - 237 с.

26. Гробов, О. Ф. Новая угроза пчеловодству и шмелеводству / О. Ф. Гробов // Пчеловодство. 2002. - № 5. - С. 29-30.

27. Гробов, О. Ф. Новое о малом ульевом жуке / О.Ф. Гробов, Т. В. Коновалова // Пчеловодство. 2003. - № 6. - С. 35.

28. Гробов, О. Ф. Причины гибели пчёл в Европе / О.Ф. Гробов, Е. В. Руденко, Р. Т. Клочко // Пчеловодство. 2009. - № 8. - С. 20-21.

29. Гуцевич, А.В. Кровососущие мокрецы (Ceratopogonidae) / А.В.Гуцевич // Фауна СССР, Насекомые двукрылые. — 1973. -T.III. Вып.5. — 270 с.

30. Давыденко, И. К. Сенотаиния опасный враг пчел / И. К. Давыденко // Пчеловодство. - 1965. - № 10. - С. 12.

31. Давыдова, М. С. Паразитоценозы гнёзд млекопитающих и птиц и их роль в природных очагах инфекций / М. С. Давыдова // Тез. докл. I всесоюз. съезда паразитологов. Киев: Наукова думка, 1978. - С.108-110.

32. Даниелян, С. Г. Уховертка — распространитель инфекции / С. Г. Да-ниелян // Пчеловодство. — 1963. — № 2. — С. 29.

33. Даниелян, С. Г. Изучение мелеоза пчел в Армянской ССР / С. Г. Даниелян, К. М. Набалдян // XXI Междунар. конгресс по пчеловодству. М.: Колос, 1967. - С. 25.

34. Дмитриенко, В. К. Муравьи таёжных биоценозов Сибири / В. К. Дмитриенко, Е. С. Петренко. Новосибирск: Наука, 1976. - 220 с.

35. Ефремова, Г. А. Биоценотические связи в нидиколоценозах гнёзд птиц / Г. А. Ефремова // Энтомологические исслед. в Сев. Азии. Сиб. зоол. конф. Тезисы докл. — Новосибирск, 2004. С.372-373.

36. Жантиев, Р. Д. Жуки-кожееды фауны СССР / Р. Д. Жантиев. М.: МГУ, 1976.- 105 с.

37. Жантиев, Р. Д. Экология и классификация жуков-кожеедов (Coleóptera, Dermestidae) фауны Палеарктики / Р. Д. Жантиев // Зоол. журнал. -2009.-Т. 88, №2.-С. 176-192.

38. Животный мир Башкортостана. Уфа: Китап, 1995. — 312 с.

39. Жудова, П. П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. / П. П. Жудова. Уфа, 1966. - 123 с.

40. Жуки, вредящие пчёлам // Пчеловодство. — 1966. № 7. — С.46-48.

41. Зерова, М. Д. Опасный паразит пчелиных / М. Д. Зерова, Н. М. Столбов, С. М. Палевич // Пчеловодство. 1986. -№ 11. - С. 13-14.

42. Збанацкий, О. В. Жесткокрылые (Coleóptera), вредящие медоносным пчелам в Западной Сибири, и меры борьбы с ними : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.19 / О. В. Збанацкий ; Сиб. Отд. Рос. акад. сельскохоз. наук. — Тюмень, 1998.-25 с.

43. Збанацкий, О. В. Жуки-карапузики в весеннем подморе / О. В. Збанацкий, Н. М. Столбов // Пчеловодство. 2002. - № 8. - С. 23.

44. Здун, В. И. Паразитоценозы у беспозвоночных животных / В. И. Здун // Тез. докл. I всесоюз. съезда паразитологов. Киев: Наукова думка, 1978. -С.138-140.

45. Зевахин, JI. Г. Вот какая бабочка / JI. Г. Зевахин // Пчеловодство. -1986. №7. С. 16.

46. Зевахин, Л.Г. Кто вы, осы? / Л.Г. Зевахин // Пчеловодство. 1989. -№ 10.-С. 46-48.

47. Зинченко, В. К. Структура видового состава жуков-нидиколов и ко-пробионтов (Coleóptera) сурчиных нор Кемеровской области / В. К. Зинченко // Евразиат. энтомол. журнал. 2003. - № 2(4). - С.279-280.

48. Ибрагимов, Р. П. Враги пчёл и меры борьбы с ними / Р. П. Ибрагимов. Баку: Азернешр, 1956. - 98 с.

49. Ильинский, А. И. Определитель яйцекладок, личинок и куколок насекомых, вредных в лесном хозяйстве / А. И. Ильинский. — М.-Л.: Гос.лесотехнич.изд-во, 1948. 336 с.

50. К изучению структуры нидиколоценоза в популяции европейской рыжей полёвки / В. И. Юркина и др. // Тез. докл. I всесоюз.съезда паразитологов.-Киев: Наукова думка, 1978. С.154-155.

51. Карабаш, Ю. В. Восковая моль и меры борьбы с ней / Ю. В. Карабаш // Пчеловодство. 1974. - № 1. - С. 24-25.

52. Каретин, Ю.А. Синергетика / Ю.А. Каретин. Владивосток, 2007.154 с.

53. Кардаков, В. П. Американская белая бабочка и пчелы / В. П. Кардаков // Пчеловодство. 1975. - № 4. - С. 22.

54. Кащеев, В. А. Жизненные формы беспозвоночных-обитателей нор большой песчанки в пустыне Кызылкумы / В. А. Кащеев // Животный мир Казахстана и проблемы его охраны. Алма-ата: Наука, 1982. — С.93-96.

55. Клещевые инвазии // Пчеловодство. 1966. — № 11. — С. 30-32.

56. Косарев, М. Н. Бурзянские бортевые пчёлы и варроатоз / М.Н. Косарев // Пчеловодство. 1987. -№ 9. - С. 12-13.

57. Косарев, М. Н. Экологические и технологические аспекты сохранения генофонда бурзянской бортевой пчелы : автореф. дис. . канд. с.-х. наук : 06.02.01 / М. Н. Косарев ; ГПЗ "Шульган-Таш". Иргизлы, 2000. - 19 с.

58. Косарев, М. Н. Заражённость пчёл заповедника "Шульган-Таш" клещами Varroa jacobsoni / М. Н. Косарев, Ф. Г. Юмагужин // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс,1999. — С.28-31.

59. Котеленец, Т. Н. Миксомицеты и миксомицетофильные жуки в Окском государственном биосферном заповеднике / Т. Н. Котеленец, Т. Н. Барсукова // Микология и фитопатология. 2003. — Т. 37, № 1. — С.50-53.

60. Котенко, А. Г. Наездник-браконид в пчелином гнезде / А. Г. Котенко, Н. М. Столбов // Пчеловодство. 1985. - № 8. - С. 18-19.

61. Кривохатский, В. А. Двукрылые (Díptera) обитатели гнёзд птиц в заповеднике "Лес на Ворскле" (Белгородская область) / В. А. Кривохатский, Э. П. Нарчук // Энтомологическое обозрение. - 2001. - Т. LXXX, № 2. - С.383-397.

62. Кузнецов, В.Н. Экология китайской восковой пчелы Apis cerana cerana F.(Hymenoptera, Apidae) на юге Дальнего востока России / В.Н. Кузнецов // Сиб. зоол. конф. Новосиб., 2004. - С. 278-279.

63. Куликов, Н. С. К биологии развития сенотаинии / Н. С. Куликов //

64. Пчеловодство. 1962. - № 7. - С. 32.

65. Куликов, Н. С. Жуки, вредящие пчёлам / Н. С. Куликов // Пчеловодство. 1966. - № 7. - С. 46-48.

66. Куликов, Н. С. Ложноскорпион и пчелы / Н. С. Куликов // Пчеловодство. 1967.-№ 2. - С. 22.

67. Летопись природы заповедника "Шульган-Таш". T.XXII. — Иргизлы, 2008. - 260 с. (Рукопись).

68. Лоскутов, А. В. Место бортевых пчёл в биоценозах Южного Урала / А. В. Лоскутов // Пчеловодство. 1987. -№ 10. - С. 9-11.

69. Ляхницкий, Ю. С. Гидрогеологические и гидрохимические особенности природных вод района пещеры "Шульган-Таш" (Каповой) / Ю. С. Ляхницкий, М. А. Чуйко // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс: Геотур, 1999.-С. 91-104.

70. Любарский, Г. Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике / Г. Ю. Любарский. КМК Scientific Press, 1996. - 432 с.

71. Мадатов, Р. К. Уховертка-двухвостка / Р. К. Мадатов // Пчеловодство. 1962. -№ 7. -С. 31-32.

72. Мадатов, Р. К. Трогодерма в улье / Р. К. Мадатов // Пчеловодство. -1975. -№ 11.-С. 22.

73. Мамаев, Б. М. Определитель насекомых по личинкам / Б. М. Мамаев. -М.: Просвещение, 1972. 400 с.

74. Мамаев, Б. М. Определитель насекомых европейской части СССР / Б. М. Мамаев, Л. Н. Медведев, Ф. Н. Правдин. М.: Просвещение, 1976. - 304 с.

75. Марков, В. А. Роль конкурентных отношений в популяционной динамике насекомых / В. А. Марков // Успехи совр. биологии. 2004. - Т. 124,2.-С. 197-208.

76. Марченко, Е. В. Сопряжённость этологических реакций компонентов в системе хозяино-паразитарных отношений / Е. В. Марченко // Тез. докл. II всесоюз. съезда паразитологов. Киев: Наукова думка, 1983. - С.209-210.

77. Медведев, С. И. Жуки (Coleóptera) из гнёзд мелких млекопитающих Донецкой области / С. И. Медведев, В. Е. Скляр // Энтомол. обозр. 1974. - Т. LIII, № 3. - С. 225-236.

78. Миазы // Пчеловодство. 1966. - № 5. - С. 46-49.

79. Михайлов, К. А. Боритесь с осами / К. А. Михайлов // Пчеловодство. -1964. -№3,- С. 41.

80. Морева, Л. Я. Шершень хищник медоносной пчелы / Л. Я. Морева, А. А. Точилин, С. А. Чурилов // Пчеловодство. - 2002. - № 5. - С. 30-31.

81. Мукатанов, А. X. Горно-лесные почвы Башкирской АССР / А. X. Му-катанов. -М.: Наука, 1982. 147 с.

82. Натальчук, С. Ф. Вредители хлебных запасов / Натальчук С. Ф. -Оренбург: ГОУ ОГУ, 2005. 32 с.

83. Обухов, М. Л. Муравьи и пчелы / М. Л. Обухов // Пчеловодство. -1981.-№ 9.-С. 17-18.

84. Определитель обитающих в почве личинок насекомых / Л.В.Арнольди и др.; под ред. М.С.Гилярова. М.: Наука, 1964. - 921 с.

85. Паразитоценология. Теоретические и прикладные проблемы. Киев: Наукова думка, 1985. - 248 с.

86. Перепончатокрылые насекомые, вредящие пчёлам // Пчеловодство. — 1966.-№8.-С. 30-32.

87. Петришин, О. В. О биологических особенностях возбудителя браулеза / О. В. Петришин // Пчеловодство. 1989. - № 10. - С. 17-19.

88. Петров, Е. М. Башкирская бортевая пчела / Е. М. Петров. Уфа: Баш. кн. изд-во, 1980.-215 с.

89. Пикель, И. Ф. Распространение врагов пчёл в России / И. Ф. Пикель // Вестн. русского об-ва пчеловодства. -1913.— № 3. — С. 8-24.

90. Пилецкая, И. В. Экспериментальное изучение роли температуры и влажности как факторов, определяющих развитие клеща Varroa jacobsoni на хозяине / И. В. Пилецкая // Тез. докл. II всесоюз. съезда паразитологов. — Киев: Наукова думка, 1983. -С.271-272.

91. Пилецкая, И. В. Клещи в гнёздах медоносной пчелы Apis mellifera, обитающей в ульях-колодах на территории Полесского заповедника / И. В. Пилецкая, Л. М. Залозная // Вестник зоологии. — 2004. — Т. 38, № 1. С.75-79.

92. Писковой, Ф. Р. Болезни и вредители пчёл / Ф. Р. Писковой. М.: Сельхозгиз, 1950. - 160 с.

93. Писковой, Ф. Р. Болезни и вредители пчёл / Ф. Р. Писковой. — М.: Сельхозиздат, 1963. — 235 с .

94. Плавильщиков, Н. Н. Определитель насекомых / Н. Н. Плавильщиков.- М.: Топикал, 1994. 544 с.

95. Полтев, В. И. Болезни пчёл / В. И. Полтев. М - Л.: Сельхозгиз, 1950.- 243 с. (

96. Полтев, В. И. Жук-красотел редкий хищник пчёл / В. И. Полтев // Пчеловодство. - 1959. - № 10. - С. 36.

97. Полтев, В. И. Суринамский жук — вредитель пчёл / В. И. Полтев // Пчеловодство. 1967. - № 12. - С. 40-41.

98. Полтев, В. И. Паразиты. / В. И. Полтев // Словарь-справочник пчеловода. М.: Сельхозгиз, 1955. - С. 248-249.

99. Полтев, В. И. Болезни и вредители пчёл / В. И. Полтев, Е. В. Нешатае-ва. М.: Колос, 1977. - 160 с.

100. Пушкин, С. В. Фауна жесткокрылых (Coleóptera) гнёзд перепончатокрылых насекомых Северного Кавказа / С. В. Пушкин // Муравьи и защита леса. Мат. XII Всерос. мирмекол.симп. Новосибирск , 2005. - С. 110-113.

101. Различные насекомые, вредящие пчёлам // Пчеловодство. 1966. — № 9.-С. 45-48.

102. Растительность государственного природного заповедника "Шуль-ган-Таш" / В. Б. Мартыненко и др.; под ред. Б. М. Миркина. Уфа: Гилем,2005.-274 с.

103. Резникова, Ж. И. Новая форма межвидовых отношений у муравьев: гипотеза межвидового социального контроля / Ж. И. Резникова // Зоол. журнал. -2003. Т.82, № 7. - С. 816-824.

104. Реймерс, Н. Ф. Популярный биологический словарь / Н. Ф. Реймерс. -М.: Наука, 1991.-544 с.

105. Рейсар, JI. В. О влиянии личинок майки на продуктивность пчелиной семьи / JL В. Рейсар // Пчеловодство. 1949. — № 6. - С. 43.

106. Репиков, Г. Н. Поражение пчёл майкой / Г. Н. Репиков // Пчеловодство. 1937. -№ 2. - С. 41.

107. Савинов, А. Б. Аутоценоз и демоценоз — новые категории для паразитологии, экологии и эволюционной биологии / А. Б. Савинов // Мат. IV Всерос. съезда параз. общ-ва "Паразитология в XXI веке — проблемы, методы, решения". -Т. З.-Спб, 2008.-С. 122-126.

108. Савинов, А. Б. Новая популяционная парадигма: популяция как симбиотическая самоуправляемая система / А. Б. Савинов // Вестн. Нижего-род.ун-та. Сер. Биология. 2005. - Вып. 1 (9). - С. 181 -196.

109. Садекова, JI. X. Биоценотические отношения между эктопаразитами лесной мыши и обитателями её гнёзд / JI. X. Садекова // Тез. докл. Г всесо-юз.съезда паразитологов. Киев: Наукова думка, 1978. - С.68-69.

110. Селиванова, Н. М., Отличительные признаки пола у бабочек большой восковой моли / Н. М. Селиванова, А. Е. Блину шов // Пчеловодство. -2001.-№4.-С. 26-27.

111. Сенотаиния опасный враг пчёл // Пчеловодство. — 1965. — № 10. — С.12.

112. Сидоров, Н. Г. Жуки-плеснееды / Н. Г. Сидоров // Пчеловодство. — 1964. -№3.- С. 28.

113. Сидоров, Н. Г. Симбионты медоносной пчелы и общее биоценотиче-ское описание вида Criptophagus scanicus L. / Н. Г. Сидоров // Материалы докл. научн. конф. Казань: КВИ, 1967 а. - С. 28.

114. Сидоров, Н. Г. Грегарины из кишечника ульевых жуков-плеснеедов / Н. Г. Сидоров // Пчеловодство. — 1967 б. — № 2. — С. 29.

115. Сидоров, Н. Г. Сжигайте подмор / Н. Г. Сидоров // Пчеловодство. -1967 в.-№4.-С. 38.

116. Сидоров, Н. Г. Симбионты зимующих пчёл / Н. Г. Сидоров // Пчеловодство. 1967 г. - № 12. - С. 40.

117. Сидоров, Н. Г. Симбионты медоносной пчелы : автореферат дис. . канд. биол. наук : 097 / Н. Г. Сидоров ; Каз.вет.инст. — Казань, 1968. — 24'с.

118. Сидоров, Н. Г. Зимовка пчёл и гибель семей / Н. Г. Сидоров // Степные просторы. 1968 а. - № 2. - С. 38.

119. Сидоров, Н. Г. Апиофилия и принципы классификации гнездовых симбионтов пчёл / Н. Г. Сидоров // Материалы докл. научн. конф. — Казань: КВИ, 1968 б.-С. 69.

120. Сидоров, П. Г. Биология ульевого симбионта Cryptophagus scanicus L. / Н. Г. Сидоров // Учёные записки Казанского Вет. ин-та. 1968 в. — Т. 99. — С. 57.

121. Сидоров, Н. Г. Рекомендации к общему биоценотическому описанию видов / Н.' Г. Сидоров. // Вопросы малакологии Сибири. Томск: Томский пединститут, 1969. - С. 67.

122. Сидоров, Н. Г. Географическая изменчивость размеров симбионта медоносной пчелы Criptophagus scanicus L. / Н. Г. Сидоров // Материалы итог, научн. конф. зоологов Волжско-Камского края. Казань: Казанский ун-т, 1970. -С. 84.

123. Скляр, В. Е. К структуре микробиоценоза гнёзд грызунов Донецкого Приазовья / В. Е. Скляр // Тез. докл. I всесоюз.съезда паразитологов. Киев: Наукова думка, 1978. - С.85-87.

124. Скляр, В. Е. Гнездо суслика малого (Cytellus pigmaeus) как микробиоценоз / В. Е. Скляр, О. Г. Горбунова // Тез. докл. II всесоюз.съезда паразитологов. Киев: Наукова думка, 1983. С.314-315.

125. Скрыпник, Е. И. Кор донских Е. И. Насекомые-переносчики гнильца /

126. Е. И. Скрыпник, Е. И. Кордонских // Пчеловодство. — 1970. № 1. - С. 19-20.

127. Слюсарев, А. А. К уточнению понятия "симбиопаразитоценоз" и уровнях его организации / А. А. Слюсарев // Тез. докл. I всесоюз.съезда паразитологов. Киев: Наукова думка, 1978. — С.88-89.

128. Спицкий, Е. Н. Массовое нападение личинок жука майки на пчёл /Е. Н. Спицкий // Пчеловодство. 1947. - № 7. - С. 60.

129. Тер-Авакян, А. Б. О личинке жука майки / А. Б. Тер-Авакян // Опытная пасека. 1930. -№ 9. - С. 35.

130. Физико-географическое районирование Башкирской АССР / под ред. И.П.Кадильникова и др. Уфа: Башкнигоиздат, 1964. — 210 с.

131. Флора Башкортостана / Б. М. Миркин и др.. Уфа: РИО БашГУ, 2004. - 146 с.

132. Чикилевская, И. В. Микробиоценоз гнёзд желтогорлой мыши в условиях Белорусского Полесья / И. В. Чикилевская // Тез. докл. I всесоюз.съезда паразитологов. Киев: Наукова думка, 1978. - С.127-129.

133. Шарипов, А. Я. О методике отбора проб симбионтов в бортях заповедника "Шульган-Таш" / А. Я. Шарипов // Труды Южноуральского госзаповедника. -2008. В. 1. - С. 324-327.

134. Шарова, И. X. Зоология беспозвоночных / И. X. Шарова. М.: Вла-дос, 2003.-592 с.

135. Эреши-Пал, 3. Пчелиные браулы / 3. Эреши-Пал // Пчеловодство. -1963.-№6.-С. 28-30.

136. Якобсон, Г. Г. Определитель жуков / Г. Г. Якобсон. M.-JL, 1931.454 с.

137. Borchert, А. Schädlinge der Honigliene / А. Borchert. Leipzig : Verl. der Leipziger Bienenztg., 1938. - 289 p.

138. Borchert, A. Schädigungen der Bienenzucht durch Krankheiten, Vergiftungen und Schädlinge der Honigbiene / A. Borchert // S. Hirzel Verlag. Leipzig, 1974.-P. 252.

139. Brar , H. S. Gatoria G. S. Seasonal infestation of Galleria mellonella and population of Vespa orientalis in Apis mellifera apiaries in Punjab / H. S. Brar, G. S. Gatoria // Indian J. Ecol. 1985. - V. 12, № 1. - P. 109-112.

140. BnaeBCKH, T. OcHTe h crbpinenHTe — BparoBe Ha nnenHTe / T. BnaeBCKH // nnejiapcTBO. 1988. - V. 86, № 9. - C. 24-25.

141. Chandrawidjaja, S. M. Pengaruh serangan ngengat linin Galleria sp. ter-kadar sarang koloni lebah madu local Apis cerana F.di apiary Dramaga Bogor. / S. M. Chandrawidjaja // Bui. penelit hut. 1985. - № 470. - P. 1-7.

142. Chmielewski, W. Biologia Tyrophagus longior (Gerv.)(Acarina, Acaridae) — szkodnika zapasow pylku / W. Chmielewski // Pszczel. zesz. nauk. Odd. pszczel. Pulawach. Inst. sad. i kwiaciar. 1984. -V. 28. -P. 135-140.

143. Clapperton, B. The impact of common and German wasps (Hymenoptera: Vespidae) on the New Zealand beekeeping industry / B. Clapperton, P. Alspach // N. Z. J. Zool. 1989. - V. 16, № 3. - P. 325-332.

144. Gary, N. E. Communication, among social bees- a> review / N. E. Gary, R. A. Morse // 1961. Glean. Bee Cult. - 88(11) - P. 680-681'.

145. Glinski, Z. Action nuisible de la Varroa jacobsoni sur l'abeille mellifere / Z. Glinski, J. Jarosz // Belg. apic. 1989. -V. 53, № 5. - P. 140-144.

146. Gregg, A. L. The Philosophy and Practice oBee-Keeping / A. L. Gregg. -MA MD'MCh., 1949. 240 p.

147. Lipa, J. J. A newly recorded neogregarine (Protozoa, Apicomplexa), parasite in honey bees (Apis mellifera) and bumble bees (Bombus spp.) / J. J. Lipa, O.Triggiani // Apidologie. 1992. - V. 23, № 6. - P. 533-536.

148. Masuura , M. Ecological study on vespine wasps (Hymenoptera, Vespidae) attacking honeybee colonies / M. Masuura //Appl. Entomol. and Zool. — 1988. V. 23, № 4. - P. 428-440.

149. Mourier, H. Notes on the life history of Labia minor (L.)(Dermaptera), apotential predator of housefly eggs and larvae (Díptera, Musca domestica L.) / H. Mourier // Entomol. medd. 1986. - V. 53, № 3. - P. 143-148.

150. Orozi, P. Z. Metiellensegek es a KOpU Matvilaga / P. Z. Orozi. -Budapest, 1939.-258 p.

151. Rolnik, S. Z badan nad entomofauna pasieki doswiad Chalny w Nadlesnictwie Zielonke / S. Rolnik, A. Szmidt // Pszcelnicze naukowe. -1959.-V. 3, № 2. P. 61-76.

152. Szczepanik, M. Wplyw warunkow bytowania pszczol. na wystepowanie Gallería mellonella L. na podstawie obserwacji w gminie Piotrkow Kujawski / M. Szczepanik //Acta Univ. N. Copernici. Biol. 1986. - № 30. - P. 19-32.

153. Tomaszewska, B. Roztocze jako pasozyty pszczoly miodnej (Apis mellifera L.) oraz wspolmieszkancy ula / B. Tomaszewska // Wiad. parazytol. — 1988.-V. 34, №2.-P. 177-184.

154. Zander, E. Ptinus fur L., ein Wachszerstorer / E. Zander // Suddeutsche Bztg Jahrg. 1911.-№ 12.-P. 23.129