Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАСТЕНИИ КАРТОФЕЛЯ И ТОМАТОВ ПОД ВЛИЯНИЕМ ВИРОИДНОЙ ИНФЕКЦИИ

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАСТЕНИИ КАРТОФЕЛЯ И ТОМАТОВ ПОД ВЛИЯНИЕМ ВИРОИДНОЙ ИНФЕКЦИИ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К- А. ТИМИРЯЗЕВА

пРавах рукописи

УДК 632.9 : 635.64 :635.21 МАРКОВСКАЯ Галина Кусаиновна

АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАСТЕНИИ КАРТОФЕЛЯ И ТОМАТОВ ПОД ВЛИЯНИЕМ ВИРОИДНОП ИНФЕКЦИИ

(Специальность — 06.01.11 — фитопатология и защита растений)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1983

/

Диссертационная работа выполнена в Куйбышевском сельскохозяйственном институте с 1975 по 1981 г.

Научный руководитель — доктор 'биологических наук, профессор Ю. А. Леонтьева.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Про-ценко А. Е., кандидат биологических наук ТалнецМ. Н.

Ведущее учреждение — Куйбышевский научно-исследовательский институт сельского хозяйства.

Защита диссертации состоится « /3 1984 г.

в /©^час. на заседании Специализированного совета К-120.35.03 в Московской сельскохозяйственной, академии имени К- А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва И-550, ул. Тимирязевская, 47. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « (О 1954 г>

Ученый секретарь Специализированного

доцент

| ЦЕНТРАЛЬНА)! 1

| НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА /

| Моск. сельскохоэ ачадемии {

| . им. Н. А, Тимирязев* ;

Мй..........................1

66ЩЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. В «Основных направлениях экономического и социального развитая СССР на 1981^1985 годы н на ■период до 1990 года» предусматривается дальнейший подъем производства картофеля и овощей. Это нелегкая задача, и одним из главных условий ее успешного решения является правильное, научно обоснованное семеноводство, которое направлено в основном на борьбу с вирусными, виронднымн и микоплазмен-ными болезнями. Одним из главных агротехнических приемов получения здорового семенного материала является ранняя диагностика этих заболеваний и удаление зараженных растений

с семенного участка.

.В Поволжье одним из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний картофеля является веретеновндность. клубней картофеля. Зараженность посадок картофеля этои болезнью в Куйбышевской области достигает 20—30%. Потери урожая составляют8—'15% (Леонтьева, 1$66), но могут достигать 20-70% {/¿т^ед, Нее* Л»«).

Диагностика вирондных -заболевании в настоящее время разработана слабо, -гак как серодиагностика и электронная микроскопия невозможны в связи с природой патогена, а визуальный п индикаторный методы не всегда дают надежные результаты.

В связи с этим дальнейшее совершенствование методов-ранней диагностики вирондных заболеваний растений является актуальным и имеет научное и практическое значение. При разработке'диагностики большой интерес всегда -представляют анатомические и физиологические изменения в зараженных растениях, дающие представления о характере взаимодействия патогена с растением-хозяином.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось сравнительное изучение -физиологических и анатомических изменений, возникающих в растениях картофеля и томатов под влиянием внроида веретеновидности клубней картофеля. Для изучения 'были взяты вопросы, имеющие наибольшее

1

значение при формировании урожая изучаемых культур, особенно в условиях засушливого Поволжья: водный режим, углеводный обмен, ферментативная активность и анатомическое строение на предмет возможного использования найденных изменений аля диагностики впроида веретеновидности клубней картофеля (ВВКК).

Научная новизна исследований. Найдены существенные изменения водного режима, углеводного обмена и анатомического строения у вироидных растений картофеля и томатов. Показан сходный характер обнаруженных отклонений при инфицировании ВВКК как картофеля, так и томатов, а также зависимость этих отклонений от условий выращивания растений и ог продолжительности инфекционного процесса. Впервые обнаружены ряд анатомических изменений и, в частности, наличие включений в паренхимиых клетках черешков вироидных томатов, что дает возможность применения анатомического метода для ранней диагностики ВВКК.

Практическая ценность работы. На основе экспериментальных данных выявлены анатомические особенности вироидных растений, позволяющие рекомендовать их с диагностической целью. Найденные изменения физиологического -порядка облегчают поиск путей снижения вредоносности вироида ВКК.

Апробация. Результаты исследований докладывались:

— на научных конференциях профессорско-преподавательского состава, аспирантов и научных сотрудников Куйбышевского сельскохозяйственного института в 1975—1981 гг.:

— на конференциях молодых ученых Куйбышевской области в 1976—1980 гг.;

— на зональной конференции молодых ученых в Волгоградском СХИ в 1980 году;

— на Всесоюзном симпозиуме по штаммам вирусов растений в г. Елгаве в 1981 году.

Публикации. Основные положения диссертационной работы опубликованы в трудах Куйбышевского СХИ (1978 г., 1980 г.), в сборниках тезисов и докладов молодых ученых и специалистов Куйбышевской области (1977, 197в, 1979, 1980 гг.), в сборнике материалов II Всесоюзного симпозиума по штаммам вирусов растений (1981 г.).

Объем работы. Диссертация изложена на 123 страницах машинописного текста, содержит 40 таблиц, 20 рисунков, состоит из введения, краткого обзора литературы, экспериментальной части, выводов н практических рекомендаций, приложения и списка использованной литературы. Список литературы включает 174 наименования, из них '106 работ отечественных и 68 зарубежных авторов.

УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ РАБОТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования "проводили на растениях картофеля сорта «Лорх» н томатах «Волгоградский 5/95» и «Раджерс» в условиях полевых мелходеляночных опытов на опытном поле Кипел ьскон государственной селекционной станции им. акад. П. И. Константинова и вегетагционных опытов в домике кафедры ботаники и физиологии растений Куйбышевского СХИ в период с 1975—1981 гг.

Опыты закладывались по схеме:

I вариант — здоровые растения.

II вариант — «впроидные первого года», растения, искусственно -зараженные вироидом перетеновндности клубней картофеля. ■

III вариант — «внроидные второго года», растения, выращенные из клубней или семян- растений, больных вере-•тсновидностью клубней в предыдущий вегетационный период.

В течение вегетации дважды проводили серологический анализ всех растений по А. Я. Камераз и Н. М. Щербаковой I (1957) на наличие вирусов X, У, S, М, ВТМ, отбирая для ис-

следований растения, свободные от этих вирусов. Заражение опытных растений осуществляли методом исхлестывания по методу Ю, А. Леонтьевой (1971, 1978) в фазу 3—1 настоящих листьев у томатов н начало бутонизации у картофеля.

Биохимические и физиологические исследования проводили по общепринятым методикам.

Активность 'пероксидазы определяли методом Бояркина (Боярюш, 1951), активность каталазы по методу Баха и Опарина (Вальтер-Пнневич, Варасова, 1957), активность амилаз .по Починку (Починок, 1976), активность сахаразы (инверта-зы) по методу Вальтер-Пиневич, Варасова, 1957, содержание аскорбиновой кислоты, глютатиона и общую редуцирующую способность тканей по методу Прокошева (Плешков, 1976), содержание растворимых Сахаров методом Бертрана (Петербургский, 1954), содержание крахмала объемным титро-метрнческим методом (Починок, 1976), содержание различных форм воды по методу Окунцова-Марннчик (Кнрюхин, 1973), интенсивность транстгра-цин весовым методом с помощью тор-знойных весов по Иванову, Силиной, Цельннкер" (Кирюхин, 1973), содержание пластидных пигментов определяли спектро-фотометрическим способом в ацетоновой вытяжке (Шлык, 1968, Евстигнеев, Прохорова, 1968).

Работу устьичного аппарата изучали с помощью отпечатков по методике Петинова и Зака (1938).

ВЛИЯНИЕ ВИРОИДНОИ ИНФЕКЦИИ НА ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИИ КАРТОФЕЛЯ И ТОМАТОВ

В условиях засушливого Поволжья особо важную роль в жизни растений играет степень оводненности тканей. Наши исследования показали, что под влиянием внрондной инфекции водный режим растений существенно изменяется.

Установлено, что в условиях оптимального увлажнения почвы ('вегетационный опыт) у здоровых и вироидных растений картофеля наблюдается довольно ровный ход тра-нспира-ции в течение дня и существенное снижение ее к 17 часам (табл. 1).

Таблица 1

Интенсивность транспирацни листьев картофеля, 5.У1И—1977 г.

{аараженне —11ЛМ1)

.Мг/смг-час

Вариант опита 9 часов 11. часов 13 часов 15 часов 17 часов

Поле

Здоровые растения , . Вироидные первого года Внрондные второго года 7.53 ■12,60 11,42 20,17 46,64 32.95 34.61 52,37 42.74 36.03 39,05 33,78 16,26 20,04 24,99

Вегетационный домик

Здорооие растсшш . , Внроидлые первого года Вирондние второго года 16,67 23,90 14,32 15,96 20,79 17,92 1С,48 20,16 19,37 11.1! 16,21 14,43 5,23 8.03 3,79

НСР<*» для вегетационного опыта — 1,35 мг/смг-чае НСР(И для полевого опита — 3,69 мг/смг-час

Однако интенсивность транспирации вироидных растений была, как правило, выше, чем у здоровых, особенно у растений первого года заражения.

В более жестких в отношении влаги полевых условиях интенсивность траисппрацнн картофеля в течение дня увеличивалась и достигала максимума в жаркие дневные часы, снижаясь затем к вечеру, У вироидных растений в течение всего дня она была значительно выше, чем у здоровых, и более резко это было выражено также в первый год заражения.

Аналогичное влияние оказывает ВВКК на интенсивность транспирацни и у томатов: вироидные растения, как правило,

Таблица 2

Интенсивность транспирации листьев томатов, 25,VII—1077 г.

(заражение — НЛШ)

Л1г/смг-час

Впрнант опьгга 9 часов 11 часов 13 часов .15 часов 17 часов

Поле

Здоровые растення . , Вироидиые первого года Внрокдные второго года 27,99 33,60 28,38 36,44 41,94 41,93 40,97 Г>3.81 53,40 35,72 44,90 44,53 27,90 40,33 34,21

Вегетационный домик

Здоровые растения . . Внроидные первого года В про иди ые второго года 27.63 21,45 17.64 27.84 48,42 35.85 23.04 42,33 30,30 ге.ад 33,01 22,07 20,47 28,64 22,13

НСР^ для вегетационного опыта — 2,88 мг/смг*час НС Ром для полевого опыта — 9,9 мг/смМас

отличаются более сильным испарением воды, особенно в дневные часы.

Изучение соотношения свободной н «связанной» воды в листьях позволило выяснить, что растення картофеля, пораженные впрок дом как в первый год заражения, так и на второй отличались более высоким содержанием свободной воды н более низкнм содержанием «связанной» воды, что, по-видимому, является одной из причин повышенной транспнрацин у больных растений. Отмеченные изменения в водном режиме приводят к существенному снижению оводненности тканей: к концу светового дня (табл. 3) общее содержание воды в листьях вн-

Таблица 3

Содержание различных форм воды в листьях картофеля, 1977 г.

Содержание воды в % к сырой массе

Вариант опыта утро вечер

общей свободной «связанной» об-щеП свобод, ной «связан-ноЛ»

Поле

Здоровые растения...... 80,34 19,43 60,91 80,26 23,3-1 56,92

Вирондные первого года . . . , 81,76 35,23 46,51 70,09 27 21 42,88

Внрондные второго года . . , . 81,80 43,93 37,84 70,68 27,63 43,05 •5

рондных растений снижается на II % по сравнению с утренними часами, в то время как в здоровых растениях оно не изменилось,

В условиях вегетационного домика при постоянно оптимальной влажности почвы эти изменения были выражены слабее.

Сходные нарушения во фракционном составе воды найдены и у томатов. У здоровых растений содержание обшей воды снизилось к вечеру на 4,6% (табл. 4), а у впроидных— на 8,6—10,6%.

Таблица 4

Содержание различных форм воды в листьях томатов, 1977 г.

Содержание поды а Чч к сырой массе

Вариант опыта утро вечер

обшей свободной «связанной» общем свободной «связанной»'

Поле

Здоровые растения...... Вирокдные лервого года , . . . Вирой дм ые второго года .... 82,43 84,16 82,82 44,02 19,40 50,42 38.41 34,76 32,40 77,77 73,54 74,01 36,44 35,08 38,13 НЛЗ 38,31 35,88

В связи с изучением характера изменения интенсивности транспирации под влиянием вироидной инфекции мы подсчитывали количество устьиц и наблюдали -за их состоянием в течение дня. Данные свидетельствуют о том, что ВВКК не вызывал заметного увеличения количества устыщ Т1ри заражении им как картофеля, так и томатов. Однако, как правило, по все часы определения у вирондных растений процентное отношение количества открытых устыщ к общему их числу значительно больше, чем у здоровых, В жаркие дневные часы у растений обычно 'наблюдалось закрывание устыш, но и в это время у больных растений нх закрылось меньше, чем у здоровых.

Таким образом, шучаемыи патоген вызывал усиление интенсивности транспирации пораженных им растений картофеля и томатов, в большей степени при дефиците влаги в полевых условиях и в меньшей степени в благоприятных по влажности условиях вегетационного домика. Отмеченное усиление интенсивности транспирации сопровождалось частичным обезвожн-. ваннем листьев, особенно значительным в -полевых условиях. Одной из причин отмеченного явления может быть изменение соотношения свободной и «связанной» форм воды в сторону увеличения свободной ее фракции, что создает условия, облегчающие водоотдачу инфицированными растениями. Усилению

трансииращш способствует и меньшая пластичность в движении устьиц у вирондных растений.

ВЛИЯНИЕ ВИРОИДНОЙ ИНФЕКЦИИ НА УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИИ КАРТОФЕЛЯ И ТОМАТОВ

Установлено, что вироидиая инфекция влечет за собой существенные изменения в углеводном метаболизме.

Прежде всего отмечены изменения в содержании пигментов, участвующих в фотосинтезе. Найдено, что под влиянием виро-кдной инфекции уже через 10 дней после инокуляции картофеля ВВКК наблюдается снижение содержания зеленых пигментов, особенно хлорофилла «Б» — на 6% по сравнению с контролем, через 35 дней — на 13%. Содержание каротиноидоп возросло на 32%. У растений вирондных второй год наблюдалось еще более существенное снижение содержания хлорофил-лов и особенно хлорофилла «А» (в среднем на 35—43%).

У томатов содержание хлорофиллов падало резко уже в первый год заражения {на 24%), на второй год — на 50%, в основном за счет хлорофилла «А».

■Установлено, что заражение растений ВВКК влечет.за собой замедление оттока углеводов из листьев. В ранние утренние часы листья вирондных растений картофеля н томатов отличаются 'большим содержанием растворимых Сахаров, что является следствием замедленного их ночного оттока (табл. 5).

Таблица 0

Содержание растворимых Сахаров в листьях картофеля и томатов, 1077 г., утренняя проба

■Мг на 1 грамм сыро А массы листьев

Вариант опыта Картофель Томаты

5 ** 2 я з К V « . . 2 СЗ о ^ и а. п 1 « -я « 5 о о о с. О гз Э ■ 2 ч п гВк , . я «ПО V X о. « щ я & КИСТ йро

Здоровые растения...... Вирондиые первого гола . . . . Вироидные второго года . . . . 15,20 32,50 34.28 35.80 71.70 85.81 70,00 107,20 120,12 21.54 40,62 41.87 26,06 109,38 60,77 47,66 150,00 102,50

НСРМ5 для картофеля — 11,1 мг/1 г НСР(^5 для томатов — 7,8 мг/1 г

Причем у томатов задержка оттока выражена сильнее, чем, у картофеля, уже в первый год заражения.

О замедленном оттоке продуктов ассимиляции у больных

растений свидетельствует и высокое содержание крахмала в листьях (табл, 6).

Таблица б

Содержание крахмала в листьях картофеля и томатов, 1978 г.

Вариант опыта % к сырой массе листьев

картофель томаты

утро день вечер утро день вечер

Здоровые растения...... 0,45 3,28 3,12 0,63 2,86 2,87

Вироидные первого года . . , . 0,91 2,63 3 22 1,80 2,38 5 22

Вмроидные второго года . , . , 1,03 1,89 3,24 1.48 2,19 3,59

НСРма для картофеля — 0,15% НС Ром для томатов — 0,14%

Это отклонение физиологического порядка обуславливает очень характерный и легко устанавливаемый признак внроид-ных растений анатомического характера: паренхимные клетки

Таблица Г

Активность амилазы в листьях картофеля и томатов, 1978 г.

•Мк моль мальтозы за 1 час на 1 г массы листьев

Вариант УТРО день зечер

опыта 1.1 й я я « д « а • у ~ « 5 « ■ 7 я в п Я р * К й X 53 Я Я ■х И? Я д

С Я Ч й г; « ОС. ^ Р5 и о г: а ч Я ЛЧ п С* я г; иг:« кс, г; п

Кг ртофел ь

Здоровые растения 45,1 11,2 33,9 31,3 10,3 21,0 56.8 25,8 31,0

Вироидные первого года Вироидные второго года 33,9 9,8 21,1 27,9 8.4 19,5 46,8 29,6 17,2

22 7 8,4 14.3 18,2 8,9 9,3 36,3 24,8 11,5

Томаты

Здоровые растения Вироидные первого года Вироидные второго года 20,4 15,3 14,09 8,6 11,2 11,0 11,8 4.1 3.1 17,2 ' 14,3 13,9 7,9 9,1 8,6 9.3 •5.2 5,3 31.7 21,3 21.3 14,3 16,7 14.3 17,4 7,6 10,0

НСРои для картофеля — 1,56 мк-моль/1 час-1 г НСРо« для томатов — 1,41 мк-ч оль/1 час-1 Г

\

листьев вирондных растений всегда забиты крахмалом и дают резко окрашенную реакцию на йодную пробу.

Наблюдения за активностью амилазы позволили выяснить, что виронд ВКК вызывает снижение ее активности как в первый, так и на второй год инфицирования, причем ннгнбнруется в основном сахарогенная ^-амилаза, тогда как активность аекст-риногенной а-амилазы остается почти неизменной (табл. 7).

В результате этого может происходить закупорка элементов флоэмы у больных растений накапливающими декстринами, отмеченными в ряде исследований (Hartish, 1934, Rulartd и Wetzel, 1933).

Снижение амнлазной активности и особенно р-амилазы может быть одной из причин замедленного транспорта углеводов из листьев вирондных растении.

Найденные нами патологические отклонения не могли не оказать влияния на формирование урожая изучаемых культур, обуславливая вредоносность внронда веретеновндности клубней картофеля. В наших опытах в среднем за 4 года ВВКК п первый год заражения снижал урожай клубней картофеля па 27,5%, а -на -второй год вредоносность его оказалась еще выше и составила 54,*)%. У томатов вредносность виронда ВКК и в первый и во второй год заражения составила 55,5%.

ВЛИЯНИЕ ВИРОИДНОЙ ИНФЕКЦИИ НА ПЕРОКСИДАЗНУЮ АКТИВНОСТЬ КАРТОФЕЛЯ И ТОМАТОВ

Установлено, что виронд веретеновндности вызывает серьезные нарушения в работе окислительно-восстановительного фермента — пероксндазы.

. Изучение активности этого фермента в динамике показало, что, как правило, изучаемый патоген вызывает повышение его активности. Однако этому повышению часто предшествует некоторая депрессия активности пероксндазы, которая зависит от внешних условий и сопряжена со скоростью развития инфекционного процесса и появлением визуальных признаков заболевания. Последние появляются, как правило, через 5—7 дней после начала повышения активности пероксндазы.

В условиях вегетационного опыта депрессия активности пероксндазы длилась более значительный срок, что корреллирует и с более поздним появлением внешних симптомов заболевания, в условиях поля они появляются обычно на 10—12 дней раньше, чем в условиях вегетационного домика.

Так, в условиях полевого опыта 1977 года у картофеля повышенная пероксидазная активность была найдена уже через баней после заражения растений. Значительно повышена она была у растений вирондных второй год.(табл. 8).

Таблица 8

Динамика активности перокснаазы в листьях картофеля (заражение — П.УП, полевой опыт)

Вариант опыта 16. VII 26. VI! 4. VIII 12,УШ

■я 5 з 3 ж 0= я я ж „-А Й о о око. <а я § л3 я Ю X = V. ^ о о И аа. НИ '3 £ а х а * ■ о яке. а « ^э ^ М И X о % к контролю

Зараженные рас- 35,7

тения 12.6 100,0 100,0 48.« 100,0 48.8 100.0

Виродные перво-

го года 16.8 133,3 50,0 140,0 54.0 124,2 60,6 124,2

Вироидние вто-

рого года 27,7 219,0 40,0 М2.0 54,0 110,6 54,0 110,6

У томатов как в первый год заражения, так и на второй год повышению предшествовало понижение активности неро-ксидазы, а затем значительный тюдъем ее активности (табл. 9).

; ТаблицзЭ

Динамика активности перокснаазы в листьях томатов (полевоЛ опыт, заражение— 11 ^VII)

Вариант опыта 16ЛП1 гз.уи Э.УШ 19,УШ

, к я 3 о 2 § а = ч = ч о о а к & , * а 2 о — ¿к £ 'Зв а х а а о Ш X о. к § 3 I* 1 д ахи/ * . Л икс. к (Л « 5 я Щ ахи в % к 1 контролю

Здоровые рас- 8.6 100,0 28,5 100.0

тения 20,0 100,0 100,0 33,0

Вироидные пер-

вого года 13,3 66,0 7.2' 84,2 50,0 175,4 65.9 198,0

Внрондные второ- 89.5 33,3 116,8 59,4 149,7

го года 15,4 77,0 7.7

Сопряженно с пероксидазой важную функцию в окислительно-восстановительных процессах в растениях выполняют такие физиологически активные вещества, как аскорбиновая кислота и глютатнон. Наши наблюдения показали, что в листьях картофеля и томатов с хорошо выраженными симптомами заболевания, когда уровень пероксидазной активности вироидных растений <>ыл выше, чем у здоровых, содержание аскорбиновой кислоты значительно -меньше, чем у здоровых. Выявлена четкая закономерность: чем выше активность перо-

ксидазы, тем ниже содержание аскорбиновой кислоты и выше содержание глютатпона. Общая же редуцирующая активность тканей внрондных растений выше, чем у здоровых растений, как картофеля, так и томатов.

ВЛИЯНИЕ ВИРОИДНОЙ ИНФЕКЦИИ НА АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ РАСТЕНИИ КАРТОФЕЛЯ И ТОМАТОВ

Установлено, что под влиянием ВВКК как у картофеля, так и у томатов наблюдается гиперплазия листовой пластинки.

У картофеля в первый год заражения это увеличение достигает 8,7%, а во второй год — 12,7%. Причем утолщение происходит в слое губчатой 'паренхимы (табл. 10). Довольно существенно уменьшилась толщина верхнего эпидермиса, что может являться одной из причин усиления транспнраинн у внрондных растений.

Таблица 10

Влияние внроидной инфекции из строение листовой пластинки картофеля 1и томатов, 1979 г.

Вариант опита Толщина, мкм

листовой пластинки в целом губчатой паренхимы палисадной паренхимы нижнего эпидермиса верхнего эпидермиса

Здоропие растения . , Внрондныс первого года Ви[>онд1ше второго года Ка| Л7Г» 4M 423 ггофель 101 232 265 12t 128 III 13 16 1Е> 45 33 29

Томаты

Здоровые растения . . Вироидние первого года Шфоидные второго года

429 200 169 30 30

495 217 200 28 20

714 361 313 2t 16

У томатов эти изменения тюд влиянием ВВКК проявляются более резко: в первый год заражения толщина листовой пластинки увеличилась на 15%, у больных второй год — на 66%. Очень сильно уменьшилась толщина верхнего эпидермиса (в первый год заражения в '1,5 рада, во второй год — в 2 раза).

Уполшенне слоя губчатой паренхимы в листьях картофеля связано с увеличением межклетников, составляющих этот слой. У томатов патологические изменения как в губчатом, так и в палисадном слое мезофилла листа выражены Солее ярко.

В слое губчатой паренхимы так же, как и у картофеля, образуются более крупные межклетннки. Клетки палисадной паренхимы здоровых растений имеют правильную вытянутую форму и плотную упаковку.

У зараженных ВВКК в первый год наблюдается более рыхлая их упаковка за счет образования .межклетников, концы клеток искривляются. На второй год эти нарушения усугубляются: клетки палисадной паренхимы приобретают уродливую искривленную как бы скрученную форму, клетки гипертрофированы, размеры межклетников еще более увеличиваются, отдельные клетки утрачивают контакт с соседними клетками.

Существенные изменения отмечены и в строении черешков листьев вирондных растений. У томатов уже в "первый год наблюдается сильное сокращение камбиальной зоны в проводящих пучках, очень сильное уменьшение слоя колленхимы, клетки которой почти не "имеют просвета вследствие чрезмерного утолщения клеточных стенок. Наблюдается сильное одревеснение сосудисто-волокнистого кольца, которое 'при окрашивании срезов раствором Люголя приобретает бледно-желтый цвет, тогда как у здоровых растений оно окрашивается в снне-ко-ричневый цвет. У томатов в клетках коровой паренх!гмы черешка найдены крупные зернистые включения, красящиеся ядерными красителями, что дает основание считать их гипертрофированными ядрами.

В результате 'Проведенных исследований можно сделать следующие выводы и практические рекомендации.

Выводы

1. Под влиянием ВВКК существенно изменяется водный режим растений как картофеля, так и томатов:

а) усиливается интенсивность транспирацни. Усиление интенсивности транспирагцин выражено более резко в первый год инфицирования и картофеля и томатов;

б) изменяется фракционный состав воды в листьях за счет увеличения содержания свободной и уменьшения «связанной»;

в) нарушается ритмичная работа устьиц, вследствие чего у больных растений картофеля и томатов в течение 'всего свето"-вого дня количество открытых устьиц и степень их отверсно-сти больше, чем у здоровых, что может быть одной из -причин усиленного испарения воды.

2, Под влиянием ВВКК происходят изменения в составе пластндных пигментов листьев картофеля н томатов:

а) уменьшается содержание зеленых пигментов, причем в первый год заражения снижается содержание хлорофилла «Б», а во второй год заражения содержание пигментов снижается в большей степени за. счет хлорофилла «Л»;

б) содержание каротиноидов в листьях вирондных растений существенно увеличивается,

3. ВВКК вшывает глубокие нарушения утл вводного обмена растений картофеля и томатов:

а) замедляется отток ассимнлятов из листьев в органы потребления;

б) наблюдается ннгнбнрованне активности фермента амилазы, особенно ее р-форму, что, по-видимому, является одной из причин замедления оттока углеводов.

4. Изучаемый патоген вызывает отклонения в работе ч|>ер-мента пероксидазы, вызывая повышение активности этого фермента, однако до появления внешних снмпотомов активизации предшествует некоторая депрессия, продолжительность которой зависит от внешних условий и сопряжена со скоростью развития инфекционного процесса,

5. Инфицирование растений картофеля н томатов внроидом ВКК влечет за собой ряд изменений в анатомическом строении растений:

а) листья вирондных растений отличаются большей толщиной, более рыхлой упаковкой клеток палисадной паренхимы, ^приобретающих уродливую форму;

б) в черешках вирондных растений наблюдается более раннее и сильное одревеснение проводящих тканей.

6. В паренхнмных клетках черешков вирондных растений томатов обнаруживаются крупные включения округлой формы с зернистой структурой.

7. Отмеченные физиологические н анатомические отклонения, возникающие под влиянием вироидной инфекции, являются причиной снижения продуктивности вирондных растений.

8. Сравнительное изучение влияния вироида ВКК на картофель и томаты 'Позволяет считать, что характер воздействия вироида одинаковый у той и другой культуры, но более резко и наиболее рано он проявляется у томатов, что позволяет достаточно надежно использовать их в качестве индикаторного растения для диагностики вироида веретеновидности клубней картофеля.

Практические рекомендации

Результаты наших исследований и наблюдений позволяют рекомендовать следующее:

1. Использование в качестве растения индикатора для идентификации вироида веретеновидности клубней картофеля томаты советской селекции сорта «Волгоградский 5/96».

2. Для более ранней диагностики вироидной инфекции следует использовать в качестве симптомов анатомические изменения в листьях н черешках инфицированных томатов;

а) в листьях— возникновение крупных межклетников и искривление клеток палисадной паренхимы;

б) в черешках — в клетках коровой паренхимы появление крупных включений округлой формы с зернистой структурой, ■При окраске срезов черешков раствором Люголя у внрондных растений проводящее кольцо окрашивается в бледно-желтый цвет, у здоровых — в сине-коричневый.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Леонтьева Ю. Л,, Ма.рконская Г. К. Влияние местного штамма внронда веретеиовшкостл клубней картофеля на строение листа у растений картофеля и томатов. — Штаммы вирусов растений и их практическое нспользованне. Елрава, 1981, с. 84—SB.

2.' М а р к о и с к а я Г. К, Некоторые физиологические особенности вирусных и вироидиых растений. Тез. докл. на II областной научно-производственной конференции молодых ученых к специалистоз сельского хозяйства Куйбышевской области. Куйбышев, 11977, с. 45—47,

3. Al а р к о в с к а я Г. К. Влияние вирусной инфекции на активность некоторых ферментов растений картофеля н томатов. Тез. докл. на 111 научно-производственной конференции молодых ученых и специалистов сельского хозяйства Куйбышевской области. Куйбышев. 1978, с. 52—53.

4. 'М а р к о в с к а я Г. К. Особенности углеводного обмена вирусных и внроидных растений картофеля и томатов. Тез. докл. на IV научно-нроиз-водственной конференции молодых ученых и специалистов сельского хозяйства Куйбышевской области. Куйбышев, 1979, с. 63—54.

5. Марковская Г. К. Влияние вирусной инфекции на углеводный обмен растений картофеля и томатов/Тез, -докл. на V научно-производственной конференции молодых ученых л специалистов сельского хозяйства Куйбышевской области. Куйбышев, 1980, с, 73—74.

6. .Ма рковска я Г, К., Леонтьева Ю. Л, Некоторые особенности водного режима -вирусных и внроидных растений. Сб. «Селекция и защита растений». Куйбышев, 1978, с. 57—61.

7. Марковская Г. К., Леонтьева Ю. Д. Влияние вируса табачной мозаики и «пройда веретеновндностл клубней картофеля на активность некоторых ферментов растений картофеля и томатов. Сб. «Агротехника и биология полевых культур». Уфа, 1980, с. 73—76.

8. Леонтьева Ю, Л„ М о ж а е в а К. Л., Al а р к о в с к а я Г. К., Васильева Т. Я- Методические указания по диагностике и идентификации виронда веретеновидности клубней картофеля (ВВКК). Москва, 1982, 27 с.

Л 73098 9/ХН—83 г. Объем 1 п, л. Заказ 3094. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. Л. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

i .. Бесплатно.