Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анатомия, морфология и стратиграфический диапазон пыльцы древнейших покрытосеменных растений Днепровско-Донецкой впадины

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Анатомия, морфология и стратиграфический диапазон пыльцы древнейших покрытосеменных растений Днепровско-Донецкой впадины"

'ъ #“■ #

%

НАЦІОНАЛЬНА ІЯАДЕИІЯ-НАУЕ-УКРАЇНЯ ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ЇМ. Н.Г.ХОЛОДНОГО

• На правах рукопису

ВОРОНОВА НАДІЯ МІКОЛАІБНА

АНАТОМІЯ, МОРФОЛОГІЯ ТА СТРАТІГРАФІЧНЮЇ ДІАПАЗОН ПИЛКУ НАЙДАВНІШИХ ПОКРИТОНАСІННИХ РОСЛИН ДНІПРОВСЬКО-ДОНЕЦЬКОЇ ЗАПАДИНИ

03.00.05 - ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ - 1994

л Дісертаціею є рукопис.

Робота виконана у відділі викопвоі флори Інституту геологічних иаук НАН України (м. Київ). , .

Науковий керівник - доктор геолого-мінералогічних наук,

. . • ■ - професор •

Юрій Володимирович Теслекко

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Светлана Володимирівна Сябряй

кандидат біологічних наук Лариса Сергіївна Романова

Провідна установа - Київський державний університет їм. Т.Г.Шевченка

Захист відбудеться 1994 р. о "^2." годині

на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 016.52.01 в Інституті ботаніки їм. Ы.Г.Холодного НАН України за адресою: м. Київ, МСЯІ-1, вул.Терещенківська, 2. '

■ 3 дисертацією могла ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки їм. М.Г.Холодного НАН України за адресою: м. Кіів, вул. Велика Житомирська, 28.

. Автореферат розісланий — 1994 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради . кандидат біологічних наук І.Л.Навроцькі

- з -

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Палеоботанічні, зокрема палінологічні дослідження належать до ряду фундаментальних при вирішенні частини теоретичних проблем походження та еволюції покритонасінних рослин. Велика різноманітність у формах та місцях зростання покритонасінних виникла, можливо, ще на перших етапах їх еволюційного розвитку. Детальне вивчення палеопатінелогічного матеріалу дає можливість реконструювати кількість та систематичну різноманітність таксонів найдавніших покритонасінних рослин Дніпровсько-Донецької западини на ранніх стадіях їх становлення та розвитку, що дає нове уявлення до рішення наукової проблеми походження покритонасінних в цілому. (

ІІета і задачі дослідження. Метою іисертаційної роботи е відтворення характеру ранніх етапів еволюційного процесу найдавніших покритонасінних на території Дніпровсько-Донецької западини, а також з’ясування положення у природній системі викопних дисперсних пилкових верен, ер раніш були визначені по штучній системі. В зв’язку з цим вирішувались такі завдання:

1. Детальне вивчення морфологічної та анатомічної будови дисперсних викопних пилкових зерен з використанням комплексного електронно-мікроскопічного дослідження.

2. Порівняльний аналіз анатомічної та морфологічної будови .вивчення пилкових зерен з будовою пилкових зерен сучасних пок-ритсасінних рослин.

3. Розробка критеріїв оцінки подібності та відмінності ознак в анатомічній та морфологічній будові пилкових зерен раньь-окрейдових та близьких до них сучасних покритонасінних рослин.

4. Побудова варіанту класифікації вивчених пилкових зерен ранньокрейдових покритонасінних рослин Дніпровсько-Донецької западини в межах природної системи з виділенням нових таксонів рангу родини, роду та виду.

5. Виявлення тенденцій еволюційного процесу на ранніх ста-

діях розвитку покритонасінних рослин на території Дніпровсько- Донецької западини. . .

Основні пояожешя, цо заищгзться.

1. Нова методика вивчення анатомічної будови дисперсних пилкових верен найдавніших покритонасінних рослин э використай-

кям скануючого та трансмісійного електронних мікроскопів.

2. Виявлення нижньої стратиграфічної межі, на якій зустрічаються перші дисперсні пилкові зерна найдавніших покритонасінних рослин в Дніпровсько-Донецької западині.

3. Анатомічна та морфологічна будова дисперсних пилкових

зерен з нижньокрейдових відкладів Дніпровсько-Донецької западини. ' .

4. Належність викопних дисперсних пилкових зерен, визначених за штучною класифікацією, до таксонів природної системи, на основі порівняльного аналізу.

5. Характеристика еволюційних ліній на ранніх етапах становлення покритонасінних рослин (на прикладі вивчення ба-рем-альОських пилкових зерен з Дніпровсько-Донецької западини).

Наукова новизна.

. 1. Вперше в Україні проведені комплексні електронно-мік-

роскопічні дослідження . дисперсних пилкових зерен найдавніших покритонасінних рослин.

2. Вперше встановлено систематичне положення дисперсних викопних пилкових зерен з нижньої крейди Дніпровсько-Донецької западини в межах порядків природної системи з виділенням нових таксонів у ранаї родини, роду та виду.

. 3. Вперше вроблено монографічний опис цих таксонів.

' 4. Вперше виявлено три еволюційні лінії розвитку найдавні-

ших покритонасінних рослин (на основі вивчених барем-альбських пилкових зерен з Дніпровсько-Донецької западини).

Б. Вперше в Україні виявлена притаманність пилкових зерен деяких порядків найдавніших покритонасінних рослин до відкладів баремського ярусу.

Теоретична цінність 1 практичне значення.

. 1. Розроблена комплексна методіка електронно-мікроскопіч-

них досліджень дисперсних викопних пилкових зерен.

2. Уточнено систематичну належність викопних дисперсних пилкових зерен ранньокрейдових покритонасінних рослин, що дозволяє деталізувати систематичний склад палінологічних комплексів а Дніпровсько-Донецької западини. ‘

3. Виявлені тенденції еволюції найдавніших покритонасінних рослин в еалекності від агентів навколишнього середовища, що може бути використано при палеогеографічних реконструкціях території України в ранньокрейдову епоху.

4. Одержані висновки можуть бути використані як новий додатковий матеріал при вирішенні теоретичних проблем походження покритонасінних рослин.

Фактичний матеріал та методика досліджень.

В період з 1985 по 1992 роки вивчався керновий матеріал Із свердловин, що пробурені на території Дніпровсько-Донецької западини. Було відібрано 260 зразків на палінологічний аналіз о керну 15 свердловин: Пирятинської - 577, Леляковсько-Озерянсь-кої -484 та 484. Чернігівської - 1, Сумської - 11010, Великогл-горовської - 357 та 527, Ярошевської - 547, Кегичівсько-ІІарас-ковеевської - 918, Журавсько-Антоновської - 563, Оболонської -5302, Краснопартизансь кої - 66 та 538, Максаксвської - 505, Адамівської - 503. Мадерати з керну цих свердловин були добре насичені викопними спорами та пилком. Було виготовлено біля 3000 тимчасових препаратів, з яких вилучались поодинокі пилкові зерна найдавніших покритонасінних рослин. Пилкові зерна відбиралися під світловим мікроскопом МБІ-б та фотографувалися при збільшенні ІОООх. Після цього дослідження провадилося в скануючому електронному мікроскопі НІЬасЬі-ИР з фотографуванням об’єктів при збільшенні від 500х до ІООООх. ■

Анатомічна будова викопних дисперсних пилкових зерен вивчалася в трансмісійному електронному мікроскопі НіЬасІі1-405А Із збільшенням ІООООх. Електронно-мікроскопічні дослідження викопних пилкових зерен провадились в лабораторії електронної мікроскопії біологічного факультету ШУ їй. Ломоносова під керівництвом та участю доктора біологічних наук Н.Р.Мейер-Мелікян.

Апробація роботи та публікації.

Основні положення дисертаційної роботи доповідались та обговорювались на XI сесії УПТ 1986 р., на 35 сесії ВГГГ 1988 р., на засіданні кафедри систематики вищих рослин біологічного фа-культетуу ІЩУ їй. Ломоносова (1989 р.), на засіданні школи по електронній Мікроскопії Ботанічного Інстігуту ім. Комарова (Санкт-Петербург, 1989 р.), на: УІ Всесоюзній палінологічній конференції (Мінськ. 1989 р.). на У11 палінологічній конференцію країн СНД (Саратов., 1993 р.). .

По темі дисертації опубліковано 9 робіт.

структура та об'єм робота. Дисертація складається із вступу, 5 розділів,, заклгчевня та списку літератури з 191 публікацій, з яких 141 зарубіжна. Текстова частина складається з і35

- 6 - ■ . сторінок машинопису , ілюстрована 13 малюнками та 34 палеонтологічними таблицями. .

Дисертація виконана під науковим керівництвом доктора гео-лого-мінералогічних наук, професора Ю.В.Тесленка. якому дисертант висловлює свою глибоку вдячність. Дисертант також дякує аа наукові консультації та допомогу в організації електронно-мікроскопічних досліджень на базі лаборатоії електронної мікроскопії біологічного факультету ИДУ їм. Ломоносова провідному співробітникові кафедри систематики вищих рослин доктору біологічних наук Н.Р.Мейєр-МелІкян.

Розділ 1. ОСЯШНІ ПРОБЛЕМІ ПОХОДЖЕННЯ НАЙДОШШХ іхжплшасіншх рослин

В розділі розглядаються літературні джерела 8 питань походження найдавніших покритонасінних. Розглянуто кілька існуючих гіпотез про походження покритонасінних, що покладені в основу двох теорій - монофілії і поліфілії. Існує думка, що окремі ознаки покритонасінних виникали 1 раніше у представників різних груп рослин, але лише на початку крейдового періоду водо сконцентрувались у однієї групи рослин /Hugnes, 1976/, Роль гіпотетичного предка покритонасінних у різні часи відводилась багатьом групам роолин: хвощовим, папоротеподібним та голонасінним. Загально» проблемою для більшості а висунутих гіпотез і труднощі в одержанні викопних залишків органів, які були б го мологічці основним репродуктивним структурам покритонасінних шр потрібно для встановлення гіпотетичних проміжні» фори.

На думку В.А.Красилова /Krassllov, 1977/, вивчення запа ків крейдових покритонасінних свідчить, що серед них можна.ви ділити кілька груп (односім’ядольні, протогамомелідові, платг ноподібні та Trochodendroldes, протодаврові та вірогідні првді трояндоквіткових та деякі інші), представники яких відрізняли* один від одного ак 1 їх сучасні представники, щр підтверджую1 і наші палінологічні дослідження /Шйер-Мелікян. Воронов 1090/. На думку А.Л.Тахтадхяна /1051,1080/. спроби деяких до дідників вивести покритонасінні рослини безпосередньо від пап ротей. а тим більи від рініофітів, мкнаачи проміжну групу гог насінних, необгрунтовані. Цідкш ймовірно, шр уоі насішц рослині;, почккаачи е насіннєвий папоротей (пгер1одоспгрі:ІЕ)

сучасних квіткових, являють собою єдину гілку розвитку та мають монофілетичне походження, тобто мають предків серед якихось птеридоспермів. Різні групи насіннєвих рослин мають, багато спільного між собою як в анатомічній будові, так і в будові насіннєвого зачатку: малоймовірно, щоб вони мали різних предків.

Членистостеблові (сфенопсиди), можливо, є самостійною еволюційне*) гілко», що бере початок від рініофітів, розвиток ЯКІМ пішов паралельно, незалежно від папоротей та насіннєвих рослин.

Початковий тип квітки покритонасінних був двостатевим, а одностатевий е вторинним типом. В останній час з’явилися дані, які свідчать, що еволюція квітки на ранніх етапах розвитку покритонасінних мала проходити дещо Іншим шляхом. Так, в баремсь-ких відкладах Австралії були знайдені частини суцвіття.які представлені квітковою віссю лід прицвітником. Разом з нішк знайшли велику кількість пилку, схожого за морфологічною будовою э гайковими зернами сучасної родини Chloranthaceae /Тауіог, Hiskey, 1Є89/. За структурою суцвіть викопні рослини також модна зближати з сучасними родинами Chloranthaceae та Рірегасеає.

Поки що немає об'єктивної можливості реконструювати достовірних предків покритонасінних рослин. Теоретично, предками покритонасінних можна уявити якусь проміжну групу між папоротями та голонасінними. Можливо, одна э стародавніх гілок голонасінних. більш примітивних, ніж беннетитові та цикадові, мала змогу стати початковою для більш прогресівної групи насіннєвих ; рослин, що характеризувались високим пристосуванням та пластичністю щодо умов зростання. Збіжність флористичної та кліматичної зональності на Землі свідчить про те. що клімат був 1 є найважливішим фактором, який спроможен контролювати розподіл рослинних угруповань. Рослинні рештки у викопному стані надають Нбві матеріали про цей глобальний процес в динаміці геологічною історії. : . :

■ Використовуючи метод актуалізму. 8а морфологічними ознаками рештків викопних рослин можливо відтворювати кліматичні умови їх вростання по характеру вторинної деревини 1 встановити наявність сезонності клімату чи П відсутність. Все це дозволяє припустити, вю поява та наступив розповсюдження покритонасінних рослин, певно, ■ пов'язане є глобальними кліматичними амінами. Подібні зміни зовнішніх умов могли не тільки вплинути на процес онтогенезу рослин, але й зробити їх формм бідьи лабільними.

Величезна морфологічна різноманітність покритонасінних рослин, ао спострерігається за нашого часу, виникла під впливом та в процесі їх тривалої 1 складної еволюції в різних умовах навколишнього середовища, а також в результаті різних шляхів розвитку ь однаковому середовищі. Ранні етапи цього процесу важко відтворити за відомим палеоботанічним матеріалом. Анатомо-мор-фологічне іі'личетя викопного пилку ранньокрейдового віку дозво- . лило нам реконструювати початкові етапи розвитку і становлення найдавнішім покритонасінних та умов їх існування. .

розділ 2. ДО МЕТОДИКИ ВИВЧЕННЯ ПИЖУ НАЙДАВНІШИХ ПОКРИТОНАСІННИХ РОСЛИН

Сучасні дослідження морфолого-систематичного напрямку в палінології провадяться з комплексним використанням світлової, скануючої та трансмісійної електронної мікроскопії. ■

Комплексне електронно-мікроскопічне дослідження викопних дисперсних пилкових зерен покритонасінних надає найбільш повну уяву про їх морфологічну Судову на перших етапах становлення та еволюції найдавніших покритонасінних рослин.. Об'єкт вивчення -викопний пилок найдавніших покритонасінних, як правило, міститься в мацераті в дуже незначній кількості. Методика, якою ми користувались для вивчення викопних пилкових зерен, дозволяє досить детально розглянути морфологічну та анатомічну будову навіть поодиноких об’єктів.

Дослідження провадилось за методикою, розроблено» Н.Р.Ме-Йер-Мелікян для вивчення поодиноких зерен рецентного пилку, яку було модифіковано дисертантом щодо викопного матеріалу. В основу метода покладено комплексне вивчення поодиноких пилкових ае-рен спочатку у світловому, а далі , послідовно, в скануючому та трансмісійному електронних мікроскопах. З мацерату провадився поатучний вибір пилкових верен під світловим мікроскопом іа збільшенням 350х. Далі, вибрані пилкові ве0на тимчасово вміщувались між двох покривних скелець. края яких скріплялися парафіном, 1 фотографувалися під світловим мікроскопом. Після цього пилкові верна промивались спиртами 1г зростаючими концентраціями і перемішувались на емульсійний бік відфіксованої ■■ фотопдів-ки.- Плівка з об'єктами закріплювалась полімернка лаком на блок для скануючого мікроскопа, Далі провадилось напилення золотом е

вакуумній камері при повільному режимі. Блок з об'єктами. с.о напилені золотом, вміщувався в камеру скануючого мікроскопа.Об'єкти досліджувались при різних збільшеннях та фотографувались.

Для вивчення на трансмісійному мікросопі пилкові зерна очищувались під Оінокуляром від плівки напиленого золота та переносились на предметне скло, де додатково оброблялось спиртами э концентрацією, що зменшується. Далі йшла обробка об’єктів з 2% розчині оксиду осмію. Після цього провадилась зідмивка від контрастера та поступове зневодження у спиртах зростаючої концентрації та перенос об’єкту в епоксидну смолу. Підготований таким чином матеріал встановлювався в термостат з температурою 60°С на 48 годин. Серійні ультратонкі зрізи, товщино» біля 100 А, були отримані за допомогою ультрамікротома. Зрізи досліджувались на трансмісійному електронному мікроскопі ниас(іі-405 А.

. ■ І '

розділ з. коропа;:! сіратігразічшй нарис еареи-а&бсш відкладів ДНІПРОВСЬКО-ДОНЕЦЬКОЇ ЗАПАДИНИ

Розділ складається з трьох підрозділів, в яких подається Інформація про баремські. алтські та альбські утворення Дніпровсько- Донецької западини, та їх літологічна характеристика.

3.1. Баремський ярус

В баремський час територія Дніпровсько-Донецької западини була акумулятивною рівниною а добре розвиненими річковими системами, озерно-болотяними улоговинами. Баремські континентальні відклади на території Дніпровсько-Донецької западини представлені світлосірими, коричнево-пальовими каолінистими слабопіску-ватими глинами, з залишками обвугленої деревини. Вони залягають без певної незгідності на готеривських породах те перекриваються незгідно аптськими та альб-сеноманськими утвореннями. На території западини-еони досить значно розповсюджені, мають потужність до 30 м 1 лише в південному та південно-східному напрямку мають локальне розповсюдження. ,

Спорово-пилковий комплекс а баремських відкладів характеризується значне» перевагою кількості спор папоротеподібних.

В баремських палінокомплексах вперше з'являються поодинокі пилкові зерна найдавніших покритонасінних рослин, ідо складають біля 0.2 X від загальної кількості спорна пилку. Це в відмінною риссю баремських паїїнокомплексів. Пилкова частина комплек-

- 10 - ' . су головним чином представлена пилком голонасінних рослин, які належать до підкласів Ріегісіозрегаісіае (порядків СауІопіа1е5, ВеппеШІаІез та Сусасіаіез) та СопіГегорЬуЬа (порядків біпкеоаіез та СопіІ'егаІеБ). У значно менший кількості зустрічаються саккатний пилок рослин в родини Ріпасеае. Пилок найдавніших. покритонасінних рослин, вилучений з баремських мацератів, відноситься до одноборозного морфологічного типу, але він чітко •ьідріьняється між собою та від верен голонасінних за морфологічне».) та анатомічною будовою. .

Раніше пилок одноборозного морфологічного типу був описаний в синхронних баремських відкладах рівних контінентів 1 був визначений за формальною системою. . Внаслідок проведених нами досліджень з використанням скануючого та трансмісійного електронній мікроскопів було встановлено, що викопні пилкові зерна покритонасінних рослин з відкладів баремського ярусу Дніпровсько-Донецької вападіни відносяться до лорядків Маепоііаіез, Ьаигаїез .та ИушрЬаеаіез.' ,

3.2. Алтський ярус Аптські відклади дозповсвджені по всій території Дніпровсько-Донецької западини. Вони залягають на баремських відкладах та незгідно перекриваються породами альбського ярусу, верхньої крейди та палеогену. В нижній частині розрізу вони ' представлені пісковиками та алевритами 8 великою кількістю об-вугденних рослинних решток. В верхній частині - піскуваті та слкщисті глини а прошарками бурого .вугілля та кварцевого піску.

На .деяких геологічних структурах вони частково чи остаточно розмиті. Аптські відклади представлені прибережно-морськими та континентальними утвореннями. Перші формувались в умовах морського шельфового мілководдя 1 більш-менш солоноводних морських заток, лагун й, вірогідно, приморських озер та дельт.

1 в антський час Дніпровсько-Донецька западина такая була акумулятивно-денудаційною рівниною з озерно-болотними улоговинами. •.

Спорово-пилковий комплекс э аптських порід характеризується значною різноманітністю ■ спор папоротеподібних родиш Зіеісіїепіасеае. Шдозз кількістю представлені спори родин Всійгаеасеае, Роїуросііасеаа, Маїопіасеае, а такси спори порядків. Ьуеоро<ііа1ез та Зеїагіпеїіаіез.-

.В пилковій частині комплексу доцінують Пішазві зерна гаш-

насінних рослин; пилок найдавніших покритонасінних зустрічаться частіше, ніж в складі баремського паяїнокомшіексу. їх кількість коливається від О.Б X до 2 % від загальної кількості зустрінутих спор та пилку. Пилкові зерна найдавніпих покритонасінних досить різноманітні за своєю морфололгічною та анатомічною будовою. Крім зустрінутих в паліноспектрах баремського комплексу одноборозних пилкових зерен покритонасінних рослі'!! відмічені двоборозні та оперезаноборозні пілкові зерна.

В породах апгського ярусу нами були вперше виділені викопні пилкові зерна представників раньокрейдових покритонасінних, притаманні до порядків Piperal.es, НалшеПсШеэ та ЯаШезіаІез.

3.3. Альбський ярус Альбські відклади в Дніпровсько-Донецькій западині представлені кварцово-глауконітовими вапняками та бевкарбоиатними глинами верхнього альбу.

У східній частині Українського кристалічного щита у районі Канівських дислокацій в складі середньоальбсккх порід відмічені білі каоліністі кварцеві піски з лінзами каоліну, які частково розповсюджуються на південно-західній борт Дніпровсько-Донецької западини. Незначне розповсюдження на вивченій території мають гезо-спонголітові породи, які узгоджено перекриваються породами сеноманського ярусу.

Альбский спорово-пилковий комплекс кількісно бідніший 1 характеризується перевагою спор папоротеподібних над пилком голонасінних та покритонасінних рослин. Найхарактернішою рисою для паліноспектрів альбу є присутність в кожному з них пилку найдавніших покритонасінних рослин. В порівнянні 8 алтськими спектрами, зростає кількість.пилкових зерен та-різноманітність морфологічних типів пилку покритонасінних. Поряд з одно- та двоборозними. а"також оперезаноборозними пилковими зернами з’являються трьохборозні та трьохборознопорові пилкові зерна.

. Таким чином, починаючи вже з баремського часу можливо спостерігати не тільки кількісне зростання в палінокомплексах пилку найдавніших покритонасінних рослин,' але 1 збільшення кількості її морфологічних типів. На основі проведених комп-

дексних електронно-мікроскопічних досліджень пилкових зерен найдавніших покритонасінних рослин було встановлено, ер вже з баремського ярусу в палікоспектрах постійно зустрічаються пилкові зерна викопних рослин, які, а великою вірогідністю, належали до предкових груп сучасних рослин порядків Nymphaeales. Magnollales та Laurales. В паліноспектрах антського ярусу, поряд а пилковими зернами вище агаданних порядків, були вивчені пилкові зерна, які віднесені до предкових форм сучасних поряд ків Kafflesiales, Нашаїїюііііаіеь та Fipeiales. АльОоькі иаліноо-пектри містять найбільшу кількість пилкових зерен найдавніших покритонасінних рослин усіх шести порядків, що згадані вище.

РОЗДІЛ 4. шикові ЗЕРНА РАШЬОКРЕЙЯОВХХ ПОКРКІШАСІНШХ РОСЛИ ДНІ ПРОВСШЬДОНЕЦЬКОЇ ЗАПАДИНИ

Монографічно описарі 22 нових види, що належать до 11 нових родів, які входять до складу 8 нових родин, віднесених до .6 порядків’класу дводольних покритонасінних рослин

Клас Dlcotyledones • • .

Підклас Magnollldae

. ПОРЗДОК Magnollales

Родина Protodegenerlaceae N.N.Voronova, fam.nov.

. Рід Protodegenerla N.N.Voronova, gen. nov.

Protodegenerla lnvoluta sp.nov.

Protodegenerla paradoxa sp.nov.

... Protodegenerla vellforma sp. nov.

. Protodegenerla monstrosa sp.nov.

Protodegenerla molendlnacea sp.nov.

. Родина Protoeupomatiaceae N.N.Voronova, fam. nov.

Рід Protoeupomatla N.H.Voronova, gen. nov. protoeupomatia verrucosa sp.nov.

, ’ . ПОРЯДОК Laurales

Родина Protochloranthaceae N.N.Voronova, fan. nov.

Рід Protochloranthus N.N.Voronova, gen. nov. Protochloranthus punctatus sp.nov.

Protochloranthus barremicus sp.nov.

Родина Protocalycanthaceae N.N.Voronova, fam. nov. .

- 13 -

Рід Protocalycanthus N.N.Voronova, gen. nov. Protocalycanthus rarofossularls sp.r.ov.

ПОРЯДОК Piperales Родина Protopiperaceae N.N.Voronova, fan. nov. Рід Plperltes (Berry.1919) N.N.Voronova, comb. nov. Piperites squamosus sp.nov.

Plperltes ovatus sp.nov. ,

* ПОРЯДОК Raffleslales Родина Protohydnoraceae N.N.Voronova, fan. no/. Рід Protohydnora N.N.Voronova, gen. nov. Protohydnora ukralnika sp.nov. Prbtohydnora psllata sp.nov. Protohydnora longissima sp.nov.

Рід Protorafflesla N.N.Voronova, gen. nov. Protoraff.lesla scabrltiae sp.nov.

Protorafflesіa aspera sp.nov.

ПОРЯДОК Nymphaeales Родина Protonymphaeaceae N.N.Voronova, fan. nov. Рід Stellatopollls Doyle. 1975 Stellatopollis splnolophatus sp.nov.

Рід Protonymphaea N.N.Voronova, gen. nov. Protonymphaea relictarla sp.nov. '

, Protonymphaea exstincta sp.nov. Protonymphaea prominenta sp.nov.

ПОРЯДОК Hamamelldiles ■

Родина Protohamamelldaceae N.N.Voronova, fan.nov. Рід Protohanamelldites N.N.Voronova, gen. nov. Protohamamelldites granulatus sp.nov.

Рід Gunnerapollls N.N.Voronova, gen. nov. Gunnerapollis mlcroreticulatus sp.nov.

Гетділ 5. ДО ПРОБЛЕМІ РОЗВИТКУ НАЙДАВНІШИХ

ПОКРИТОНАСІННИХ РОСЛИН ДНІПРОВСЬКО-ДОНЕЦЬКОЇ ЗАПАДИНИ

Пера! знахідки пилкових зерен найдавніших покритонасінних рослин на території Дніпровсько-Донецької аападини пов' яаані а баремськими палінокомплексаш. Це, загалом, поодинокі однобо-розні пилкові зерна, які зафіксовані також в барем-альбских па-лінокомлексах різних регіонів Європи (Hughes, Kemp, Juhans, Goezan); Азії (Ja Ylng-Xian, Zhany, Then-lei, Krassllov); Північної Америки (Frllz, Crane. Pedersen); Африки (Doyle, Jardino. Doorenkamp). ЦІ зерна визначались по штучній системі (рід Clavatlpollenites. Liliacidites, Retlmonocolpites та інші). еа винятком деяких поодиноких спроб визначати пилок зі природною системою (наприклад, пилок роду Clavatlpollenlte; зіставляється з пилком предків хлорантових (Chlonova, 1986).

Комлексне електронно-мікроскопічне дослідження дисперсни пилкових зерен дозволило вивчити одноборозний пилок невизначе ної систематичної належності з нижньої крейди, який до цьог часу відносили до різних таксонів голонасінних рослин.

В результаті вивчення ультраструктур спородерми виявлен різні типи будови пилкових оболонок найдавніших покритонасінш рослин. Нами вивчено та описано вісім різних типів будови спс родерми. Так. родині Protodegeneriaceae притаманна спородері наступного типу будови: дрібнозерниста перина, гомогенна екте> зина, гранулярна ендекаина. зовнішній шар якої має пухкі грані ли. які утворюють вільні від спорополеніна порожнини. В облас виростів екзина має дрібно-порожнисту будову. Така будова м. велику схожість з будовою спородерми у сучасної . роди Degenerlaceae. - ; • - ■

Другий тип будови мають пилкові зерна представників роди Protoeupomatlaceae. У них гомогенна ектекзина, пухка* 8 батат ма овальними та округлими порожнинами, та ендекзина, яка розі рюеться в області апертур. Така будова спородерми відповії будові спородерми пилку сучасної родини Eupomatlaceae. ^ Третій тип будови спородерми пилку родини Protohydnorac<

- дрібнозерниста перина, під нею розташована двошарова ектею на. її верхній вар гоцогенний. а нижній - тонкий з примітив)

мн. різними по формі та розташуванню стовбчиками. Під єктекзи-ною знаходиться шар зернисто-ламелятної ендекзини. яка потовщується в області апертур. Така будова спородерми відповідає будові спородерми пилку тільки найбільш архаїчних представників родини Hydnoraceae.

Вивчено типи будови ультраструктури пилкових зерен родини Protonymphaeaeeae. Два з цих типів мають тільки ектекзіну, ен-декзина відсутня. В одному з них ектекзина майже гомогенна, ближче до середини пилкового зерна має просвіти, що нагадують зародження примітивної стовпчатості. В другому - ектекзина утворює шипи, що мають порожнини всередині, вона губчаста, з велике*) кількістю просвітів 1 викривлених каналів. Ближче до центру пилкового зерна канали та губчатість стають більш щільними. дрібних розйірів. Перший з цих типів будови відповідає типу ультрайудови спородерми у пилкових зерен представників сучасного роду Victoria, а другий - роду Nupfiar з родини Nimphaeaceae. .

Вивчено ще три типи будови спородерми у пилкових зерен родини Protonymphaeaceae, які не мають аналогів серед сучасних покритонасінних рослин. Спородерма, яка має таку будову, була виявлена нами вперше. Одному з цих типів притаманна гомогенна ектекзина, під якою розташована дрібноволокнисто-губчата ендек-зина. Наступний тип характеризується гомогенною ектекзиною, під якою знаходиться дрібно-зерниста, псевдоламелятна ендекзина. Третій тип спородерми, який не має аналогів серед типів спородерми пилку сучасних покритонасінних рослин, побудований так: дрібнозерниста перина, під яка: знаходиться, тільки в поміжа-пертурних зонах гомогенна, хвиляста, місцями з порожнинами. ендекзина. Під нею розташована волокнистс/-ком1ркова, тонка ендекзина. Можливо, пилкові зерна з такими типами будови спородерми належали до якихось груп водяній рослин середньокрейдової епохи, що вимерли, а їх нащадки не збереглися в сучасній флері. Мабуть, подібний тип будови спородерми сприяв покращанню пливучості пилкових зерен. Вся схема їх будови свідчить про те, що рослини-продуценти були тісно пов’язані з водним середовищем.

Таким чином, можна відзначити, що а восьми вивчених нами типів будови спородерми у викопних пилкових зерен, тільки три не мають аналогів серед сучасних покритонасінних. Можливо, це б свідченням великої консервативності а будові спородерми. Всі описані типи будови спородерми, крій одного, мають гомогенну

ектекзину. а ендекзшіа представлена різноманітною структурою: гранулярна, лачзлятна, волокнисто-коміркова, порожниста, дріб-ко~волокнисто-губчаста. дріОногранулярно-псевдоламелятна. Три 8 вивчених типів спородерми мають риси примітивної неравномірної стовгічатості.

Отже, можна зробити висновок про 8начну різноманітність типів ачатсмічної будови спородерми крейдових квіткових.

Починаючи а Саремського ярусу, в спорово-пилкових комплексах з відкладів крейди Дніпровсько-Донецької западини з’являються пилкові зерна покритонасінних рослин у відносно невеликій кількості та різноманітності. Систематична різноманітність та кількість дисперсних пилкових зерен найдавніших покритонасінних мають стійку тенденцію до зростання від Саремського до альбско-го ярусів. -

Починаючи з середини ранньої крейди (барем-альб), в розвитку покритонасінних рослин можна виділити три лінії еволюції, які ішли паралельно. Це - гідрофільна лінія еволюції (порядок Nymphaeales, родина Protonymphaeaceae). лінія еволюції рослин -паразитів (порядок Rafflesiales. родина Protohydnoraceae) тг мезоксерофільна лінія еволюції (порядок Magnoliales, родиш Protoeupomatlaceae та Protodegeneriaceae, порядок Laurales, родина Protocalycanthaceae та Protochloranthaceae. порядої Piperales, родина Protopiperaceae та порядок Hamamelidales. родина Protohamamelidaceae).

Так звані перехідні форми пилкових зерен .містять в соб цілий комплекс ознак, кожна в яких могла ставати з плином час однією з характерних рис для деяких найбільш просунутих таксо нів. Перехідні форми, які дають початок наступним, фідогенетич ним гілкам покритонасінних, містять в собі цілий комплекс озна таксонів - нащадків. Ці таксони - нащадки можуть характеризувг тися розвитком будь-якої однієї а притаманних перехідним формг рис, завдяки чому таксони - нащадки стають більш високо спеціг лізованими формами. •

Враховуючи, щр більшість а переліченних вище родин вваж; ються близькими до анцестральних типів покритонасінних рослі та знаючи умови, в яких Існують сучасні представники згадані родин, можливо дещо розширити уявлення про екологічну приїама ність квіткових рослин - продуцентів ранньокрейдового віку; Я що раніше вважалось, що найдавніші покритонасінні рослини за

мали лише підвищені форми рельєфу, то завдяки проведеному аналізу можна уявити, що вони були пов’язані з водним середовищем, з долинами рік. узбережжями озер, болотами 1 тому подібному. Цікаво відмітити, що сучасні примітивні покритонасінні рослини теж пристосовані до умов підвищеної вологості.

. Велика кількість і різноманітність пилкові;;: зерен покритонасінних рослин, ідо відмічені нами у вкдкладах Дніпровсько-Донецької западини, також можуть свідчити про більш раннє в геологічному відношенні виникнення покритонасінних. н1л в Саремсь-кий час. Вони.'на той час. цілком ймовірно, вже займали різноманітні екологічні ніші та могли бути високо спеціалізованими паразитами або . симбіонтами (родина Hydnoracea? та

Raffleslaceae).

Важливим факторЬм в еволюції покритонасінних рослин с ентомофілія. Досліджені нами відклади альОського віку характерх-зувалися наявністю в них залишків різних комах (Воронова, Воронова. 1982). Висота ступінь пристосування більпості покритонасінних рослин та комах - запилювачів свідчить, що їх еволюція йшла паралельно.

Нами були зустрінуті також пилкові зерна ранньекройдових рослин, які раніше відносились до штучного таксону

Clavatlpollenites, а морфологічні особливості будови пилку та його велика кількість у відкладах крейдового віку майже на всіх континентах можуть свідчити про їх анемофільність. Я< відомо, анемофільні рослини продуктують набагато більше пилку, ніж ентомофільні.

висновки

« '

1. Вперше проведено комплексне морфологічне та анатомічне вивчення дисперсних пилкових зерен ранньокрейдозих покритонасінних рослин на території України. .

2. Вперше отримано результати комплексного'електронно-мік-

роскопічного дослідження викопних пилкових зерен найдавніших покритонасінних. Встановлено вісім типів будови спородерми у викопних об’єктів: спородерма пилку рослин з родиш;

Protodegeneriaceae складена дрібнозернистою периною.. гомогенною ектекаиною та гранулярною а пухким зовнішнім шаром, що утворює дрібні, вільні від спорополеніну, порожнини. Наступний тип будови спородерми пилку, віднесеного до родини Protoeupanatiaceae

складається гомогенною ектекзиною. пухкою, з численними овальнім! та округлими порожнинами, що розширюються в зоні апертур. Пилок рослин родини Protohydnoraceae має свій тип будови. Він складений з дрібнозернистої перини, під якою знаходиться двошарова ектекзина, верхній шар якої гомогенний, а тонкий нижній cap містить примітивні, різні за формою та розташуванням стовпчики. Під ними міститься шар зернисто-ламелятної ендекзини, що потовщена в зоні апертур. Решта типів будови спородерми встановлені у і пилкових зерен представників родини Protonymphaeaceae. Два з вивчених типів мають тільки ектекаину, ендекзина відсутня. В одному э цій типів ектекзина майже гомогенна, ближче до центру пилкового зерна вона має просвіти, що нагадують початкову примітивну стовпчатість. Цей тип будови спородерми спостерігається у сучасних представників роду Victoria родини Nyrophaeaceae. Інший тил відповідає типу будови спородерми сучасних представників роду Nuphar родини Nyrophaeaceae. їх ектекзина утворює шипи з порожниною, вона губчаста, з величезною кількістю просвітів та звивистих каналів. Ближче до центру пилкових зерен губчатість стає більш дрібною, ендекзіна відсутня. Ще гри типи будови спородерми виявлені у викопних пилкових зерен, що не мають аналогів серед сучасних покритонасінних. Перший тип будови спородерми - це гомогенна ектекзина, під якою розташована дрібноволокнисто-губчаста ендекзина. Наступний тип - це гомогенна ектекзина, під якою розташована дрібнозерниста, псевдоламелятна ендезина; Третій тип -це дрібнозерниста перина, під якою тільки в міжапертурних зонах знаходиться гомогенна, хвиляста, місцями 8 порожнинами, ектекзина. Під неп міститься волокнисто-коміркова тонка ендекзина.

3. Виявлена певна консервативність в будові спородерми: у

викопних пилкових зерен шари спородерми відповідають таким у пилкових зерен деяких сучасних порядків 1 родин, В окремих випадках спостерігається відсутність розвинутої скульптури на поверхні викопних пилкових верен, яка в більш примітивному вигляді має місце в апертурній зоні, в той час, як у пилку сучасних рослин аналогічна скульптура розповсюджується по всій поверхні спородерми. ■ : ' \

4. Виявлений перехідний характер в морфологічній та анатомічній будові пилкових зерен ряду викопних таксонів (родин» Protodegeneriaceae, Protohydnoraceae. ' . Protonymphaeaceae,

Protohamamelldaceae). При наступній дивергенції окремі ознаки стають пригаданими для певних родин. Наприклад, пилкові зерна родини Protohydnoraceae несуть ознаки пилку родин сучасних покритонасінних, що згодом відокремились: Hydnoraceae та

Raffleslaceae.

6. Обгрунтовано виділення нових таксонів у порівнянні з деякими таксонами природної системи. Вперше в Україні серед них зафіксована присутність найдавніших представників порядків Magnoliales (родини Protodegenerlaceae та Protoeupomatlaceae), Laurales (родини Protochloranthaceae та Protocalycanthaceae). Plperales (родина Protoplperaceae), Rafflesiales (родина Protohydnoraceae), Nymphaeales (родина Protonymphaeaceae), Hamamelldales (родина Protohamamelldaceae).

в. Вперше в ДнЛіровсько-Донецькій западині зафіксовано появу дисперсного пилку найдревніших покритонасінних рослин в палі нокомплексах баремського віку.

7. Вперше описано 41 новий таксон пилку барем-альбських покритонасінних рослин (в ранзі родин, родів та видів).

8. 8 розвитку покрітонасінких ранньокрейдового часу вста-

новлено три лінії еволюції, які ішли паралельно. Це гідрофільна лінія еволюції (порядок Nymphaeales, родина Protonymphaeaceae), лінія рослин - паразитів (порядок Rafflesiales, роди:!?. Protohydnoraceae) та мезоксерофільна лінія (порядок Magnoliales, родини Protoeupomatlaceae та Protodegeneriacep.e; порядок Laurales, родина Protocalycantaceae та Protochloranthaceae; порядок Plperales, родина Protoplperaceae та порядок Hamamelldales, родина Protohamamelldaceae). ’

Одержані нами дані дозволяють по-новому поставитись до вирішення проблеми про час виникнення та реконструкції перших етапів розвитку найдавнівих покритонасінних рослин у добаремсь-кий час, ке потребує подальших досліджень.

CsBssiii колокек'.ш дисертації опубліковані в роботах:

1. К вопросу о развитии энтомофилии у раннемеловых растений //Систематика и эеолюция древних растений Украины. - К.: Наукова думкао - 108?- - С. 107-111 (соавтор М.А.Воронова).

■ Z. 'Злектронноыикроскопическое, исследование пыльцы дреьней-вих покрытосеменных из Днепрозско-Донецкой впадины //Современные проблемы'кнкропал«онтологии. Тезисы докладов XXXIУ сессии ВПО - Баку: Элла, 1Q83. - С. 20-21 (соавтор Н.Р.Мейер-Меликян).

- 20 - .

3. Ультраструктура пыльцевых зерен древнейших покрытосе-

менных растений //Палинология и полезные ископаемые. Тезисы У1 Всесоюзной палинологической конференции, Минск, 1989. - С.

г.з- 67.

4. Злектронномикроскопические исследования пыльцы древней-гшх покрытосеменных из Днепровско-Донецкой впадины //Проблемы современной микропалеонтологии. Труды ХХХ1У сессии ВПО - Ленинград: Наука. 1990. - С. 168-174 (соавтор Н.Р.Мейер-Меликян).

5. Методика электронномикроокопического исследования ран-иеыеловых пыльцевых зерен // Материалы по палинологии Украины, Киев: Наукова думка. 1990. - С. 94-98.

0. К изучению ультраструктур пыльцевых зерен древнейших покрытосеменных растений //Палеонтологические и биостратиграфи-ческио исследования при геологической съемке на Украине /йнсти-'ГУ'х' геологических наук АН УССР - Киев, 1989. - С. 69-73.

7. Пыльца покрытосеменных из барремских и альбеких отложений Днепровско-Донецкой впадины //Ботанический журнал АН СССР, 1990. - Т. 76. N7.-0. 950-955 (соавтор Н.Р.Мейер-Меликян).

8. Сравнительный анализ раннемеловых палиноморф Средиземноморской области // Палинология и проблемы детальной стратиграфии. Тезисы У11 палинологической конференции. Изд. Саратовского университета, 1993. - С. 18-19 (соавтор М.А.Воронова).

9. Первые находки пыльцевых зерен древнейших цветковы) растений на Украине //Стратиграфічні та палеонтологічні дослідження в Україні, 1994, Київ, 1ГН НАН України Препринт 94. - С 40-42.

РЕЗЮМЕ ’

Палинологические исследования принадлежат к ряду фундамен тальных при решении некоторых проблем происхождения и развити древнейших покрытосеменных растений. В связи с этим перед авто ром стояла задача по воссозданию ранних этапов эволюции некого рых древнейших цветковых и определение положения их ископаемы пыльцевых зерен & естественной системе. .

Материалом для дайной работы послужили мацераты образце баррем-адьбекого возраста, отобранных из керна скважин, пробу ренных в пределах Днепровско-Донецкой впадины. Из мац&рата пс

световым микроскопом МБИ-6 извлекались единичные пыльцевые зерна, предположительно принадлежащие покрытосеменным растениям. Дальнейшее исследование спородермы этих пыльцевых зг-рон проводилось с помощью сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов.

Электронно-микроскопические исследования ископаема пнль-цевых зерен велись в лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ им.М.И.Ломоносова под руководством доктора биологических наук Н.Р.Мейср-Меликян.

Исследованные пыльцевые зерна обладают различным мср;оло-гическин и анатомическим строением. Среди морфологических типоз впервые описаны зерна однобороздные, двубороздны-з, трехборозл-ные. оиоясаннобороздние и безапертурные. В анатомическом строении спородермы нами выделено восемь типов, три из которых НО имеют аналогов среди пыльцевых зерен современных покрытосеменных. Все, кроме одного из описанных типов строения спсродернц, обладают гомогенной эктэкзиной. Эпдэкзина представлена разнообразными образованиями - гранулярными, ламеллятными. колокшк-то-ячеистыми, ячеистыми, мелко-волокнисто-губчатыми, маякогра-нулярно-псевдоламеллятными. Три из изученных типов спородерм!,-имеют черты зарождающейся примитивной отолбчатости. Полученные-данные свидетельствуют о значительном разнообразии не только таксонов ископаемых покрытосеменных, но и типов анатомического строения спородермы меловых цветковых.

Благодаря сравнительному анализу морфологического и анатомического строения ископаемой пыльцы и современных п^лъцевкх зерен покрытосеменных были выработаны критерии сценку; сходства и различия исследуемых признаков. На этой основе бил разработан вариант классификации ископаемых зерен в рамках естественно", системы в ранге порядков - 1аига1е5, Ма{?по11а1е5, ?.'уврЬаеа] ез (отмеченных в барреме); встречены, кроме вышеперечисленных, пыльцевые зерна представителей порядков Р1рега1ез, !ЗДИез1а1ез и НаташеИсШеэ. Пыльцевые зерна альбекого палино-комплекса более разнообразны с точки зрения морфологического строения. Описана пыг-.ца 22 видов, принадлежащих 8 семействам.

Сходство пыльцы меловых покрытосеменных с пыльцевыми зернами их современных представителей, которые по многим признакам

считаются близкими к анцестральным Формам, а также учитывая экологическую и климатическую приуроченность современных представителей примитивных покрытосеменных, можно сделать вывод об экологических условиях произрастания древнейших цветковых. Ранее считалось, что древнейшие покрытосеменные растения занимали только повышенные формы рельефа. Автору представляется, что они могли быть тесно свпзагц с водной средой обитания. Современные представители примитивных цветковых также произрастают в условиях высокой влатоюсти.

В развитии покрытосеменных растений раннего мела впервые установлено три линии эволюции, которые шли. по-видимомму, параллельно. Это - гидрофильная линия (порядок ИутрЬаеа1ез, семейство Рго1опушрЬаеасеае), линия растений-паразитов (порядок РаГПез1а1ез, семейство Рго1оЬус1погасеае) и мезоксерофильна? линия (порядок Магпо11а1е5, семейства РпЛоеирошЫасеае * Рго1о^епег1асеае; порядок LauraJ.es, • семейств.'

Рго1оса1усап111асеае и РгоЬосЫогап^асеае; порядок Р1рега1еэ семейство Рго1ор1регасеае; порядок Hamamelidales, семейств^ РгоЬо1таште1 1с1асеае).

Полученные данные о разнообразии, пыльцы покрытосеменны растений баррема-альба позволяют по новому рассматривать проб лему о времени появления и реконструкции ранних этапов развит!-древнейших покрытосеменных растений в добарремское время.