Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анатомическое строение коры видов сем. ERICACEAE D. C.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Анатомическое строение коры видов сем. ERICACEAE D. C."



Воронежский государственный университет

На правах рукописи

Бойко Владимир Иванович

Анатомическое строение коры видов сем. ERICACEAE D.C. •

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж—19%

Работа выполнена на кафедре ботаники Брестского государственного университета.

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор В.М. Еремин.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, зав. отд. Ботанический музей БШ РАН Е.С. Чавчавадзе.

на заседании Специализированного совета К 063.48.05 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Воронежском государственном университете.

Адрес: 394693 г. Воронеж, Университетская пл .Д.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета.

- кандидат биологических наук, доцент Г.М. Камаева.

Ведущая организация - Минский государственный

педагогический университет.

Защита состоится

Автореферат разослан

Ученый секретарь

Специализированного совета кандидат биологических наук, доцент

Г. И. Барабаш

Введение.

Актуальность темы. В структурном отношении у древесных растений очень детально исследована древесина, поскольку она издавна широко используется человеком. Менее изученной оказалась кора древесно-кустарниковых растений в силу ее меньшего практического применения. Значение же этой системы тканей как для растений (ассимиляционная, защитная, транспортная, синтетическая функции) , так и для человека (сырье для получения бумаги, картона, дубильных веществ, строительных материалов, удобрений) очень велико.

U научной точки зрения кора представляет интерес для исследования механизма транспорта ассимилятов, как одной из важнейших физиологических проблем (Курсанов, 1976). Структурные признаки коры могут быть с успехом использованы для решения вопросов филогении и таксономии, научной и криминалистической диагностики, так как ее гистологический состав значительно богаче состава древесины и обладает большим набором диагностических признаков (До-това,1982 ; Кремйн,1984,1994).

Небольшой круг исследователей и технические трудности не позволили включить в сферу исследования большое количество видов. Кроме того, большая часть работ посвящена не коре в целом, как комплексу тканей, а ее отдельным тканям. Следовательно, основными направлениями в изучении коры следует считать: а) структурный анализ коры как единого комплекса, что позволит осуществить системный подход в ее изучении ; 6) анализ анатомического строения в онтогенезе, что даст дополнительную информацию для целей систематики и филогении ; в) изучение строения корн не только отдельных видов, а крупных таксонов. Вышесказанное и определяет актуаль -ность изучения коры. Работа проводилась в рамках научно-исследо-ватальской темы кафедры ботаники Брестского госуниверситета, включенной в план госбюджетных исследований (Регистрационный номер темы № 1994527 от 11.03.1994 г.).

Цель и задачи исследований вытекают из теоретической и практической значимости кори и современного уровня изученности ее структуры-. Цель работы - детальное исследование анатомической структуры коры видов сем. Вересковых. Задачи работы: I) изучение анатомического строения коры у доступных нам представителей сем. Ericaceae ;2) выявление анатомических признаков, имеющих диаг-

ностическое значение ; 3) составление ключей для определения по микроскопическим признакам ; 4)сравнительно-анатомический анализ коры приподнимающихся и стелющихся стеблей; 5) анализ возможности использования диагностических признаков для уточнения границ и объемов некоторых таксонов внутри семейства.

Научная новизна результатов исследования заключается в изучении и описании структуры коры значительного числа видов (32) сем. Вересковых как системы тканей, выявлении признаков анатомического строения коры, их диагностического значения и анализе возможностей их применения.

Практическая ценность работы: I) Реферируемая работа - наиболее полное исследование в области анатомического строения коры Вересковых ;2) ее результаты могут быть использованы в научной и криминалистической экспертизах, для разработки технологии ее переработки 5 3) материалы работы могут быть использованы при изучении ряда научных дисциплин (дендрологии, анатомии и физиологии растений, систематики и т.д.) на биологических факультетах университетов, педагогических, лесотехнических, сельскохозяйственных высших учебных заведений.

Апробация работн. Результаты исследования публиковались в центральной и местной печати и докладывались на Международной конференции (чтения, посвященные памяти А.А.Яценко-Хмелевсксму (1994) в г. Санкт-Петербурге), на Межреспубликанской конференции "Биологический музей БГЗа и его роль в научной и профессиональной подготовке студентов" (Брест,1995), заседании кафедры Ботаники Брестсуого госуниверситета в 1993-1995 гг. По материалам исследования опубликовано 7 работ (общим объемом 3 печатных листа), из которых 3 написаны в соавторстве с коллегами.

Объем и структура работы. Диссертация, объемом 237 стр., проиллюстрирована 42 микрофотографиями. Список литературы содержит 220 названий. Цифровой материал сведен в 38 таблиц. Работа состоит из введения, 4-х глав, заключения, списка литературы и приложения.

ГЛАВА 1.'СОВРЕМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ЗНАНИЙ О СТРУКТУРЕ КОРЫ ДРЕВЕСНО-КУСТАРНЖОВЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ ' Приведен обзор литературных данных ло исследованной тдае. Многолетнее изучение коры, начиная с наиболее ранних исследова -

телей до современных ( Mffller,I882 ; De Вагу. 1884 ; Linsbauer , 1930 ; Игашемаппдэб! ; Косиченко,1975 ; Раскатов,1979 ; Еремин , 1994 У, позволяет говорить о сходстве в топографии и гистологии этого комплекса тканей. Изучению в разное время подвергались как ткани первичного происхождения (эпидерма, колленхима,' первичная кора, механическое кольцо, первичная флоэма) ( Esau ,1936,1964 ; Еремин, Нитченко,1991) так и вторичного: пергдер/а, вторичная флоэма ( Mohl ,1836 ; Mader ,1958 ; Шдабегов,1960 ; Косиченко,1975 ГамалейД981 ; Мальгаенко.1986).

Результаты анализа дают представление о структуре тканей, их развитии, возрастных изменениях. Исследователи отвечают диагностическое значение тканей коры. Предложены ключи для определения видов по признакам коры (Еремин, 1984,1994). Если работы отмеченного плана появились давно, го изучение динамики коры начато лишь в последние годы и результаты весьма немногочисленны (Еремин , Попова,1987 ¿Еремин, Рой ¿1992,1993). Эволюционные преобразования элементов корн исследованы недостаточно и в большей мере касаются первичной $шоэмы ( Esau ,1939,1950,1964). Для коры в целом и вторичной флоэмы эти данные более подробны для голосеменных (Еремин,Г984,1994 ;Лотова, Г987).

Анализ литературных сведений позволяет отметить, что кора древесных покрытосеменных давно и детально изучалась и изучается исследователями, однако исследования не носят систематического характера, т.е. очень мало работ посвящено коре как системе тканей, как у отдельных видов, так и у таксонов более высокого ранга.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМ. ERICACEAE D. С., ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

На основе литературных данных приводится характеристика eev„ Ericaceae. Образны коры дня исследования брали с растущих деревьев и кустарников, естественно произрастающих на территории бывшего СССР. У интродуцированных видов их отбирали с растений, произрастающих в Минском и Никитском Ботанических садах. Изучалась кора одно-, дву- и многолетних стеблей. Всего проанализировано 32 вида КЗ 12 родов (Rhododendron canadense, a. catawbinse, R.daurlcutn, R.fortunei, R.indicum, R.Japonicum, R.keleticum , R.luteum, R.maximum, R.occidentale, R.orbiculare, R.ponticum ,

R. Schlipp enbacliii, R.siohotease, R.smirnowii, R.williamsamim, R.vaseyi, Ledüm palustre, Erica carnea, Calluna vulgaris, Arbutus unedo, A.andraohiie, Oxycoccus palustris, Vaccinium arotos -taphylos, V.myrtillus, V.uliginosum, V.vitis-idaea, Andromeda. polyfolia, Pentapterygium serpens, Arctostaphyloe uva-ursi, Cha maedaphne oalyculata, Chimaphila umbellata).

Подготовка образцов, изготовление срезов, препаратов и их анализ проводились по общепринятой в анатомии растений методике (Црозина, i960).

ГЛАВА 3. АНАТОМИЯ КОРЫ СТЕБЛЕЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМ. ERICACEAE D. С.

Род' Rhododendron - Рододендрон

У представителей рода эпидерма однослойная, и только у р. Вазея - 2-4-слойная. Утолщена наружная стенка, покрытая мощным олоем кутикулы. Часть клеток несет остроконечные одно- и многоклеточные трихомы. Р.даурский имеет наиболее длинные волоски (5070 мкм), у р.лонтийскогс они почти в 2 раза короче (30-40 мкм). У р.кэтевбинского волоски сосочковиднне (до 30 мкм), а у р.ка -надского такие же волоски заполнены бурым содержимым и достигаю' 18 мкм. У р.сюсотинского и японского - волоски двух форм: игольчатые и в виде сосочков. Трихомы р.индийского многоклеточные, Hi поминают шипы. Колленхима субэпидермальная. Клетки округлые в п< перечном сечении, утолщение оболочки равномерное. В коре р.жел • того, канадского, Вазея, сихотинского, Шлиппенбаха и западного она не просматривается. Первичная кора сложена рыхло, клетки им1 ют хлорошгасты. У р.Виллиамса, даурского, Старкова, понтийского привлекательного, круглого, Форчуна, кэтевбинского, крупнейшего индийского в ней имеются тонкостенные идиобласты, расположенные группами по 2-4 клетки, реже одиночно. Р.Шлиппенбаха, желтый, В< зея, канадский и западный идиобластов не содержат. Часть клеток первичной коры р.Шлиппенбаха, даурского, привлекательного , кру; лого, Виллиамса, Форчуна, кэтевбинского, японского, канадского, крупнейшего и западного содержит друзы оксалата кальция. Кольцо механических элементов может быть как сплошным (р.Смирнова, при] лекательный, круглый, Вазея, кэтевбинский), так и прерывистым, представленным группами волокон (р.Шлиппенбаха, даурский, понти!

ский, Виллиамса, японский, канадский, сихотинский, крупнейший, западный и индийский). Волокна септированные, протофлоэмного происхождения.

Перидерма типичная. Первый феллоген почти у всех видов закладывается в первичной флоэме. Для р.Форчуна характерно его суб-эпидермальное формирование. У всех "листопадных" и "полувечяо -зеленых" видов, кроме р.даурского, феллоген формируется в первый год жизни стебля, у "вечнозеленых" - на втором году. Только у р. Смирнова эта ткань формируется на третьем году жизни. Феллема р.Виллиамса, канадского, желтого, сихотинского, Смирнова, даурского, японского и Форчува гомогенная, тонкостенная. У р.кэтеэ-бинского, круглого, привлекательного, западного, Шлиппенбаха и Вазея эта ткань представлена чередующимися слоями деформированных и недеформированных клеток. У р. лонтийского и крупнейшего феллема представлена как тонкостенными деформированными и недефор-мированными, так и толстостенными клетками. Вторичная флоэма дафференцирована на проводящую и непроводящую зоны. Механических элементов она не содержит. Ситовидные трубки имеют поперечное сечение 4-6-угальной формн, тангентальный размер юс колеблется в пределах 8,5-19,5 мкм, длина члеников варьирует от 47 до 130 мкм, а длина наклонных стенок- - от 20 до 60 мкм. Ситовидные поля эллипсовидной и округлой формн. Лучи однолетних стеблей р.кэтев -бинского, даурского, привлекательного, сихотинского, Виллиамса и Вазея однорядны, а у остальных видов ломимо однорядных есть 2- и 3-рядные. Р.привлекательный, кэтевбинский, индийский имеют гомогенные лучи, а р.Шлиппенбаза, желтый, понтийский, круглый, сихотинский и западный - гетерогенные, истальнне виды обладают как гомо-, так и гетерогенными лучами. В клетках лучей р.Смирнова обнаружены кристаллы оксалата кальция. Тяжи аксиальной паренхимы состоят из 6-14 клеток. У р.желтого, кэтевбинского и японского ее клетки содержат призматические кристаллы оксалата кальция.

Кора многолетних стеблей предстаетена перидермой и вторичной флоэмой, наличие корки мы не отметили.

Структура коры у рододендронов обнаруживает большое сходство. Однако каждый вид имеет особенности, которые заключаются или в наличии какого-либо признака, характерного только для него, либо в своеобразном сочетании признаков. В диссертации приведены

таблицы, отражающие количественные и качественные признаки.

Род ledum L. _ Багульник

Однослойная эпидерма сложена клетками, прямоугольными на поперечном и продольном срезах. Наружная стенка утолщена и покрыта мощный слоем кутикулы. Трихомы как одно-, так и многоклеточные, простые и железистые, заполнены бурым содержимым. Коллен -хима 2-3-слойная, сложена овальными в поперечном сечении клетками с равномерно утолщенными стенками. Первичная кора гетерогенная: сложена крупными тонкостенными идиобластами (диаметром до 45 мкм) и мелкими хлорофиллоносными клетками (диаметрсм 15-20 мкм). Склереиды и кристаллы не обнаружены. Механическое кольцо представлено группами волокон (по 6-15 клеток). Поперечное сечение их 4-6-угольное,'диаметр равен 15-35 мкм, а длина - 170-430.

Перидерма типичная, феллема гомогенная, тонкостенная. Фел-логен закладывается в первый год в первичной флоэме. Феллодерма однослойная, ее клетки содержат хлоропластн. Вторичная флоэма механических элементов не содержит. Длина члеников ситовидных трубок составляет 110-150 мкм, их поперечные стенки перпендикулярны к продольным, реже они наклонены. Ситовидные поля эллипсо-Бидннво Вертикальная паренхима диффузная, образует тяжи из 10-14 клеток. Лучи в основном однорядные, но встречаются 2- и 3-рядные, гомогенные.

Для коры багулышка болотного специфичны признаки: одно- и многоклеточные игловидные трихомы, заполненные бурым содержимым, гетерогенная первичная кора, гомогенное механическое кольцо, наличие колленхимы, заложение феллогена в протофлоэме в первый год, гомогенная феллема, преобладание однорядных гомогенных флоэмных лучей, эллипсовидные ситовидные поля и отсутствие механических волокон во вторичной флоэме.

Род Erica Ь. - Эрика.

Эпидерма однослойная, сложена клетками, овальными в поперечном сечении. Наружные стенки покрыты слоем кутикулы толщиной 22,5 мкм. Трихомы игловидные, заполненные содержимым бурого цвета. Колленхима не выражена. Первичная кора гомогенная. На продольном срезе ее клетки овальной формы.

Перидерма типичная, феллема гомогенная, тонкостенная, представлена 2-3 слоями клеток. На поперечнш срезе клетки в виде неп-

равильных четырехугольников. Их тангентальный размер равен 14-20 мкм, а радиальный - 10-16 мкм. Феллоген закладывается в протофло-зме в первый год. Вторичная флоэма представлена ситовидными и запасающими элементами, механические элементы отсутствуют. Тангентальный размер ситовидных трубок от V до 12 мкм, а радиальный -от 7 до 10, длина члеников равна 81-90 мкм. Поперечные стенки сильно наклонены, имеют длину 20-25 мкм. Ситовидные поля прямоугольной и округлой формы. Лучи гомогенные, однорядные, сложены стоячими клетками. Слойность их составляет 3-6 клеток, ширина достигает 7-13 мкм, а высота - 60-131 мкм.

Для эрики характерно: одноклеточные игловидные трихомы в эпидерме, отсутствие колленхимы и кольца механических элементов, гомогенные первичная кора и феллема, заложение феллогена в первый год в протофяоэме, однорядные лучи, ситовидные поля округлой и прямоугольной формы, отсутствие механических волокон во флоэме.

Род Calluna Saliob. - Вереск

Однослойная эпидерма снаружи покрыта слоем -кутикулы толщиной 3-5 мкм. Трихомы одноклеточные, заполнены воздухом. Длина их равна 70-85 мкм. Колленхима не выражена. Первичная кора - гомогенная. На поперечном срезе клетки овальной формы. Тангентальный размер равен 35-51 мкм, а_ радиальный - 16-25 мкм. Сложение рыхлое, кристаллы оксалата кальция не обнаружены.

Перидерма формируется в первый год. Феллема гомогенная, тонкостенная. Тангентальный размер клеток составляет 18-24 мкм, радиальный - 14-21 мкм, Феллоген формируется в протофлоэме, фалло-дерма однослойная, содержит хлоропласт. Вторичная флоэма механических элементов не содержит. Радиальный размер ситовидных трубок равен 8-9 мкм, а тангентальный - 9-12 мкм. Длина члеников составляет 85-95 мкм. Поперечные стенки сильно наклонены и достигают длины 25-34 мкм. Ситовидные поля эллиптические, располагаются как на продольных, так и на наклонных стенках. Лучи однорядные, гомогенные, 5-12-слойные. Ширина лучей составляет 9-15 мкм, а высота-IIO-I38 мкмо

Для коры вереска обыкновенного характерны: одноклеточные игловидные трихомы в эпидерме, отсутствие колленхимы и кольца механических элементов, гомогенная первичная кора и феллема, заложение феллогена в первый год из клеток протсфюэмы, эллиптические сито -

видане поля.

Род Arbutus L.-Арбутус

Эпидерма однослойная. Наиболее утолщенная наружная стенка (ее толщина 4 мкм) покрыта слоем кутикулы толщиной 7-9 мкм. Трихомы не обнаружены. Колленхима субэпидермальная, представлена 45 рядами плотно сложенных клеток, оболочки которых утолщены равномерно. На продольном срезе метки овальной формы, вытянуты вдоль оси органа. Первичная кора гомогенная, клетки тонкостенные. Поперечное сечение клеток - овальное, округлое, эллиптическое. Некоторые клетки у земляничного дерева мелкоплодного склерефици-руются, в части клеток содержатся призматические кристаллы окса-лата кальция. Механические элементы представлены группами септи-роваяных волокон (у з. мелкоплодного - из 3-7, а у з.крупноплод-ного - 3-14 клеток). Форма волокон на поперечном срезе 4-6-угольная.

Феллема гетерогенная, первые ее клетки (по времени образования) деформированы. Пробка имеет слои клеток с утолщенными оболочками, которые у з.мелкоплодного чередуются со слоями тонкостенных клеток. Феллема у многолетних стеблей а.мелкоплодного I-2-слойная, а у одновозрастных з.крупноплодного - 3-4-слойная. Первый феллоген у з.крупноплодного образуется из клеток лротоф-лоэмы, а у з.мелкоплодного как из клеток протофлоэмы, так и из клеток внутреннего слоя первичной коры, причем закладывается участками, которые со временем образуют сплошное кольцо. Вторичная флоэма без механических элементов. Членики ситовидных трубок с сильно наклоненными поперечными стенками, длина которых у з.мелкоплодного - 30-35 мкм. Ситовидные поля у з.крупноплодного округлые, а у з.мелкоплодного - округлые, эллиптические и прямоугольные. Длина члеников достигает 90-120 мкм. Тяжи вертикальной па -ренхимы из 6-Ю клеток, которые у з.мелкоплодного содержат призматические кристаллы. Флоэмные лучи гетерогенные у обоих видов. В однолетних стеблях преобладают однорядные лучи, их высота у з. крупноплодного примерно вдвое больше, чем у з.мелкоплодного. Часть клеток содержат призматические кристаллы оксалата кальция.

Таким образом, исследуемые виды земляничного дерева отличаются комплексом признаков. Важнейшие из них: наличие и форма кристаллов, присутствие склереид в первичной коре, место заложения

- 9 -

феллогена и форма ситовидных полей.

Род Oxycoccus Hill. - Клюква

Эпидерма однослойная, сложена овальными клетками с равномерно утолщенными стенками. Более утолщена наружная стенка - до 1,52,3 мкм. Кутикула развита хорошо (ее толщина 5 мкм). Трихомы не обнаружены. Колленхима субэпидермальная, представлена 2-3 слоями клеток с равномерно утолщенными оболочками. Первичная кора гетерогенная, сложена крупными тонкостенными идиобластами, со -держащими друзы оксалата кальция, и хлорофиллоносными клетками. Кольцо механических элементов сплошное, гетерогенное, состоит из групп септированннх волокон, соединенных брахисклереидами. Длина волокон - 42-70 мкм, толщина их стенок равна 3-4,5 мкм.

Перидерма типичная, феллоген протофлоэмного происхождения. Клетки феллемы заполнены бурым содержимым, .феллема гомогенная. Вторичная флоэма состоит из тех же элементов, что и у других видов. Ситовидные трубки с наклонными поперечными стенками, на которых расположены ситовидные поля эллиптической формы. Лучи однорядные, гомогенные. Ширина их колеблется от 8 до II мкм, а высота 220-450 мкм. Вертикальная паренхима в виде тяжей из 6-8 клеток.

Таким образом, кора клюквы болотной имеет колленхиму, гетерогенную первичную кору, содержащую друзы оксалата кальция, сплошное кольцо механических элементов, гомогенную пробку, эллиптические ситовидные поля, феллоген формируется из клеток протофлсэмы в первый год.

Род Vacciaium L. - Вакциниум.

Эпидерма однослойная, ее клетки в поперечном сечении пря -моугольные (черника обыкновенная и голубика обыкновенная) и овальные (черника кавказская и брусника обыкновенная). Утолщенная наружная стенка покрыта слоем кутикулы. Трихомы у черники обыкновенной и брусники одноклеточные, неразветвленные, игловидные. У брусники они слегка загнуты у вершины и заполнены бурым содержимым. У голубики развиты слабо и представлены одноклеточными выростами. Колленхима субэпндермальная. У черники обыкновенной и брусники она 2-3-слойная, а у черники кавказской - 3-5, у голубики - не обнаружена. Первичная кора у черники обыкновенной и кавказской, брусники гетерогенная. В более крупных клетках молодых

приподнимающихся стеблей черники обыкновенной и голубики изредка встречаются призматические кристаллы оксалата кальция. Кольцо механических элементов представлено группами септированных волокон (у голубики и брусники по 7-II клеток). У черники обыкновенной в однолетних стеблях группы состоят из 3-10 клеток, и только на третий год они соединяются в сплошное кольцо в результате скж рификации паренхимных клетоко 7 черники кавказской уже в первый год развития стебля образуется сплошное кольцо.

Перидерма у голубики формируется в первый год жизни, а у остальных видов - на 3-4 год. Феллема гомогенная, тонкостенная. Клетки ее у всех видов заполнены бурым содержимым. Феллоген закладывается в периферической части протофлоэмы. Для черники кавказской характерно субэпидерм аяьное заложение первого феллогена. Фаллодерма представлена 1-3 слоями клеток. Вторичная флоэма механических элементов не содержит. Ситовидные трубки на попереч -ном срезе квадратные или многоугольные. Самые длинные членики имеет черника кавказская (68-80 мкм), у остальных видов их длина составляет 40-55 мкм. Поперечные стенки члеников наклонные, длина их варьирует в пределах 12-20 мкм, ситовидные поля эллиптической формы. Оболочки ситовидных трубок черники кавказской сильно утолщаются со стороны, обращенной к камбию. Лучи обычно однорядные в однолетних стеблях и 3-4-рядные в многолетних, их высот; у черники кавказской колеблется в пределах 550-700 мкм, а у ос -тальных представителей - 98-Г?0 мкм.

Диагностическими признаками являются: форма трихсм, наличие колленхимы, структура первичной коры и механического кольца, наличие кристаллов оксалата кальция, время и место заложения феллогена, характер утолщения ситовидных элементов непроводящей флоэмы.

Род Andromeda L. - Подбел

Эпидерма однослойная, утолщенные наружные стенки покрыты слоем кутикулы толщиной до 10 мкм. Трихдаы не обнаружены. Колленхима 2-3-слойная, Вторичная оболочка в клетках откладывается равномерно. Первичная кора гетерогенная, идиобласты содержат друзы оксалата кальция. Группы первичных волокон (по 13-17 клеток) расположены между перидермой и первичной корой. Волокна толсто -стенные, узкопросветные, септированные и формируются в протофлоэ-

Мб.

Перидерма формируется в первый год. Феллоген вычленяется из паренхимных клеток протофлоэмы. Клетки фешлодермы содержат хло-ронласты. Фаллема гетерогенная, сложена клетками трех типов. На поперечном срезе первый по времени образования (внешний) слой представлен деформированными клетками, под котордаи располагается 1-2 ряда клеток с утолщенными стенками. Третий слой представлен 2-3 рядами недеформированных клеток (как у р.понтийского и кэтевбннского). Вторичная флоэма структурно не отличается от флоэмы описанных видов. Длина члеников ситовидных трубок составляет 90-103 мкм. Поперечные стенки наклонены по отношению к боковым и их длина достигает 30 мкм. Ситовидные падя округлые и эллиптические. Лучи 1-&-слойные, ширина их колеблется от 13 до 16 мкм. Вертикальная паренхима представлена тяжами из 5-7 клеток.

Итак, в коре подбела есть колленхима, гетерогенная первичная кора, феллоген закладывается в первый год, гетерогенная пробка, однорядные гомогенные лучи, округлые и эллиптические ситовидные поля.

Род Pentapteгygium ь. - Пентаптеригиум

Эпидерма однослойная, утслщениэ стенок равномерное, хорошо развит слой кутикулы. Трихомы игловидной формы, длиной 46-53 мкм. Кольцо механических элементов сплошное, представлено септирован-ными волокнами и брахисклереидами.

Перидерма типичная, феллема гомогенная, 2-4-слойная, Феллоген закладывается в первый год субэпидермально, феллодерма 1-3-ояойная,. Вторичная флоэма состоит только из ситовидных и запасающих элементов. Длина члеников ситовидных трубок равна 89-107 мкм, длина наклонных стенок - 21-41 мкм. И продольные, и поперечные стенки имеют округлые и овальные ситовидные поля. Лучи гетерогенные, 3-8-слойные, 1-2-рядныв. Ширина их варьирует ^ пределах 11-30 мкм, а высота - 130-140 мкм. Количество на I мм тан-гентального среза достигает 76 шт.

Характерным для пентаптеригиума является: игловидные трихомы, отсутствие колленхимы, субэпидерлальное заложение феллогена в первый год, гомогенные феллема и первичная кора, сплошное гетерогенное кольцо механических элементов, гетерогенные лучи, ситовидные поля округлой и эллиптической формы.

- 12 -

РОД Агс-1<^ар11у1О0 А<1апв. - ТолОКНЯНКа Эпидерма однослойная, состоит из клеток овальной, реже прямоугольной формн! (в поперечном сечении) с утолщенной наружной стенкой, покрытой слоем кутикулы. Трихомы до 35 мкм длиной, не-ветвящиеся и заполнены воздухом. Колленхима не отмечена. Первичная кора гомогенная,- сложена рыхло. Очень редко ее клетки содержат призматические кристаллы оксалата кальция. Колыю механических элементов представлено группами септированных волокон (по 310 клеток).

Перидерма типичная. Феллоген закладывается на третьем году жизни стебля в протофлоэме. Феллема тонкостенная, гомогенная, имеет содержимое буро-коричневого цвета. Вторичная флоэма состоит из ситовидных и запасающих элементов. Ситовидные трубки 4-5-угольной формы на поперечном срезе, наклонные стенки длиной 2'8_ 36 мкм. На нкх и на продольных стенках располагаются округлые и эллиптические ситовидные поля. Лучи гомо- и гетерогенные, обычно однорядные и реже 2-3-рядные, высотой 220-340 мкм, 4-10-слойные. Ширина лучей колеблется в пределах 13-17 мкм. Тяжи вертикальной паренхимы включают 4-9 клеток. Иногда они содержат стилоиды оксалата кальция. Различия в строении многолетних приподнимающихся и стелющихся стеблей только количественные (табл. I).

Таким образом, в коре стеблей толокнянки: одноклеточные трихомы, колленхимы нет, гомогенная первичная кора, содержащая стилоиды оксалата кальция, формирование феллогена происходит на третьем году, гомо- г гетерогенные лучи, округлые и овальные ситовидные поля.

Род СЪатаейарЬпе МоепоЬ. - Мирт Эпидерма однослойная. Первичная кора гомогенная, ибслочка ее клеток сильно утолщается и одревесневает к середине первого вегетационного периода. Часть клеток содержит призматические кристаллы оксалата калыгия. Кольцо механических элементов представлено группами волокон из 3-8 клеток.

Перидерма типичная. Феллоген формируется из клеток протоф-лоэмн в первый год. Феллема гомогенная, 4-5-слойная. Вторичная флоэма механических элементов не содержит. В поперечном сечении ситовидные трубки 4-6-угольной формы. Длина поперечных стенок составляет 19-28 мкм. Ситовидные поля эллиптические. Лучи гомо-

Таблицеь I

Сравнительная характеристика фяоэмных элементов коры толокнянки обыкновенной.

Показатель ! Ед.!_Приподнимающийся стебель | Стелющийся стебель

1 1 ИЗМ . 1 Однолетний _ 1 I Многолетний 1 1 Многолетний

! ! М+м с.%\ М+м с,* М+м с Л

Тангентальный размер ситовидных тру.бок МКМ. 12 ,4+0,46 18,4 13,1+0,35 15,9 13,6+0,54 19,9

Радиальный размер ситовидных трубок мкм. 8,2+0,24 14,6 8,8+0,11 6,3 10,6+0,24 11,5

Длина члеников ситовидных трубок МКМ. 72,6+0,84 6,5 75,5+1,57 12,0 64,6+2,69 20,8

Сложность лучей шт. 4,8+и,19 20,4 10,6+0,89 42,1 9,9+0,83 41,6

Рядность лучей ШТо 1,0+0,04 18,8 1,0+0,00 0 1,7+0,15 43,6

Ширина лучей мкм. 14,9+0,11 36,3 16,2+11,29 8,9 22 ,9+5,15 12,0

Высота лучей мкм. 303,5+3,67 6,1 520,1+23,79 22,9 509,3+22,91 22,6

генные, однорядные, высотой 240-350 мкм и шириной - 7-16 мкм. Слойность лучей варьирует от 7 до 19 клеток. Тяжи вертикальной паренхимы состоят из 8-12 клеток.

Род сМтарШДа РигзЬ. - Зимолюбка

Эпидерма однослойная, сложена клетками с равномерно утол -щенными стенками. Некоторые клетки имеют сосочковидные трихомы (40-60 мкм), заполненные бурш содержимым. Колленхима субэпидер-мальная, 3-4-сдойная, округлая. Первичная кора гетерогенная, идиобласты расположены одиночно. Примерно 50% клеток ее содержат кристаллы оксадата кальция (как идиобласты, так и хлорофиллонос-ные клетки).

Вторичная флоэма состоит из ситовидных и запасающих элементов. Длина члеников ситовидных трубок колеблется от 75 до 98 мкм, длина поперечных стенок составляет 12-29 мкм, они сильно наклонет Ситовидные поля округлые и эллиптические. Лучи гомогенные, однорядные, 4-П-сяойные, сложены только стоячими клетками. Их ширина варьирует в пределах 14-17 мкм, а высота - 220-270 мкм. Тяжи вертикальной паренхимы состоят из 4-9 клеток.

Для коры зимслюбки характерно: наличие сосочковидных трихсм, округлой колленхимы, гетерогенной первичной коры, друз оксалата кальция, гомогенных лучей, округлых и эллиптических ситовидных полей, отсутствие кольца механических элементов, перидермы и волокон во вторичной флоэме.

ГЛАВА 4. О ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ЦЕННОСТИ ПРИЗНАКОВ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ КОРЫ.

Более сложное строение коры у представителей сем. Вересковых, по сравнению с древесиной, позволяет говорить о ее ценности для целей таксономии. Назовем некоторые диагностические признаки , имеющие таксономическое значение,

Эпидешаа количество слоев клеток ; наличие трихсм, их тип и форма (игольчатые, сосочковидные, шиповидные) {характер утолщения стенок.

Колленхима; диагностическим является только один признак - ее отсутствие или наличие.

Первичная кона; характер ткани (гомогенная или гетерогенная) наличие склереид или их отсутствие ; наличие или отсутствие кристаллов оксалата кальция, их форма и сочетание.

Колыю механических тканей: его наличие или отсутствие, характер (сплошное или прерывистое), состав (представлено элементами одного или разных типов).

Перидерма: время (1,2,3 год жизни стебля) и место формирования ; степень развития феллемы (количество клеток в радиальном ряду) ; соотношение радиального и тангентального размеров клеток пробки ; структура феллемы (гомогенная или гетерогенная).

Вторичная Флоэма: форма ситечек; структура лучей (гомогенные, гетерогенные или смешанные) ; наличие кристаллов оксалата калымя в клетках аксиальной паренхимы и лучей, юс форма ; утолщение стенок ситовидных элементов во вторичной флоэме и его характер.

Отмеченные нами признаки устойчивы и имеют таксономическую ценность, использованы для составления ключей

Анатомические признаки коры и система сем.

Ericaceae.

Известно, что наиболее разработанной системой, доведенной до вида,является система немецкого ботаника Знглера ( Engler t IB97), В ней Брусничные, Рододендровые, Арбутовые и Эриковые выделяются как подсемейства , а сем. Грушанковые - в самостоятельное семейство. В дальнейшем такого подразделения придерживались Bader Н. (I960), Hanelt Р. (1973), Н.А.Комарницкий и др. (1962), М.В.Культиасов (1955), П.М.Жуковский (1982), Признавая правомочность выделения вышесказанных подсемейств, Буш H.A. (1959) , Стивене П.Ф. ( Stevens ,1971) и А.Л.Тахтаджян (I9W) и Грушанковые рассматривают в ранге подсемейства.

В противоположность им Солередер ( Solereder f 1899,1908), Б.М.Козо-Полянский (1965)-, С.А.Шостаковский (1971) Бруничные рассматривают в ранге семейства.

Поскольку из Грушанковых нами проанализирован только один вид (Зимолюбка зонтичная), мы не имеем возможности говорить о правомерности ранга этой группы. Тем не менее, специфическая фор-«а трихом в виде сосочков присуща только одному этему виду. В коре его не формируется механическое кольцо, что характерно только для вереска и эрики, только у этого вида отсутствует перидерма. Эти признаки вполне достаточны, чтобы рассматривать эту груп-лу (если ее признаки подтвердятся у других видов) в ранге самос-

тоятельного семейства. Это подтверждается и данными цитоэмбрио-логии (Поддубная-Арнольди, 1982).

Более сложным представляется нам обоснование Vaccinaceae в качестве самостоятельного семейства. У исследованных видов этой группы общим является однослойная эпидерма, форма клеток феллемы, за исключением голубики и пентаптеригиума, наличие кол* ленхимы, отсутствие .склереид в первичной коре (за исключением Земляничного дерева мелкоплодного), протофлоэмное заложение феллогена (за исключением пентаптеригиума и черники кавказской), э; липтическая форма ситечек (за исключением земляничного дерева крупноплодного). Однако эти же признаки присущи и видам подсемейства Рододендроновых, поэтому рассматривать его в качестве самостоятельного семейства признаки анатомического строения коры но дают оснований. Отметим, что по даннш цитоэмбриологии исс ледователи не находят возможным выделять его в особое семейство ( V enoanteswarlu , 1967, цит. по Поддубной-Арнольди,1982).

Небезынтересным было бы решение вопроса о правомочности признания подсемейства Arbutoideae . выделяемого Энглером (Engler » 183^) и Бадером (Bader ,196и), так как в более поздних системах Arbutus относят в подсемейство Vaccinoideae ( Stevehs ,1971 ; Тахтаджян,19&?). Отсутствие достаточного видового представительства в наших исследованиях не дает возможности сделать заключение о правомочности выделения самостоятельного подсемейства Arbutoideae , в ранге рода виды Arbutus четко отграничиваются по характеру первичной коры (гомогенная), наличием в ее клетках призматических кристаллов, по времени формирования феллогена (на втором году), гетерогенной феллеме и округлой форме ситечек.

Заключая анализ возможности использования анатомических признаков коры в целях систематики, мы должны отметить, что относительно сем. Ericaceae они не могут быть положены в основу ревизии системы, как это сделано для сосновых (Еремин, 1984 ,1994) Однако они вполне могут быть использованы для этой пели наряду с другими признаками.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сущность проведенных исследований и полученные результаты в сжатом виде могут быть сведены к следующему:

1. Впервые дано монографическое описание анатомического строения коры 32 видов сем. Вересковых, относящихся к 12 родам.

2. Изучение коры проведено в сравнительно-анатомическом аспекте , что позволило выявить основные закономерности формирования и возрастного развития этой системы тканей, имеющие как частный, так и обшебиалогический характер. К закономерностям частного характера относятся: изменение длины ситовидных элементов, числа и высоты лучей, количества кристаллоносной паренхимы,■степени развития пробки. К закономерностям.« общебиологического плана мы считаем возможным отнести наличие одинаковых признаков у представителей разных родов как проявление закона гомологических рядов.

3. Установлено большой сходство в строении коры у Вересковых (время и место формирования первой перидермы, структура первичной коры, формирование кольца первичных механических тканей, отсутствие механических элементов во вторичной флоэме), что говорит о монолитности этого семейства. Обнаруженные различия видов подсемейств Брусничных и Рододендровых не столь существенны, чтобы подтвердить правомерность выделения подсемейства Брусничных в самостоятельное семейство.

4. Несмотря на большое сходство в строении коры, которое не дает возможности по одному признаку вычленить практически ни один вид, по совокупности признаков каждый вид очерчивается довольно четко.

5. Диагностическое значение имеют следующие признаки: тип трихом, наличие или отсутствие колленхимы, структура первичной коры, механического качыта и Феллемы, время и место заложения феллогена, |югма ситовидных полей, дилатаиия лучей, наличие и место локализации кристаллов оксалата калыгия. Совокупность этих и других приз-катов оказались специфичными не только для родов, но и видов.

Ь. В диагностическом отношении у Вересковых, как и у других цревесных покрытосеменных, более показательной является кора мо-кодых стеблей, чем стволовой части.

7. Различия в анатомической структуре стелющихся и приподнимаю-цихся стеблей, которые присущи многим видам Вересковых, обусловлены влиянием экологических факторов и проявляются только в изменении количественных характеристик элементов и находятся в рамках генотипичесих признаков.

- 18 -

СПИСОК работ, опубликованных по теме диссертации.

I. Бойко В.И. Анатомия коры некоторых видов Брусничных.-М., 1993.-13 е., - Дел. в ВИНИТИ 5.05.93. Ш76-В93.

2„ Бойко В.И. Анатомия коры однолетнего стебля Pentapte-rygium serpens Hook M.,1995.-9с.-Деп. В ВИНИТИ 27.03.95.

№ 8I9-B95.

3. Бойко В.И. Сравнительная анатомия коры видов рода Рододен рон.- М„ ,1995.-22с.-Деп. в ВИНИТИ 27.03.95.Ш8-Ш5.

4. Бойко В.И. Анатомическое строение коры стеблей видов рода Рододендрон // Мат-лы межреспубл. конферетгаи : Биологический музей ВУЗа и его роль в научной и профессиональной подготовке студентов: Тез. докл. - Брест, 1995.- С.62.

5. Бойко В.И., Еремин В.М. Анатомия стебля багульника болотного (Ledum palustre L. ., сем. Ericaceae d. С.) // Сб. Н. Т фак-та естествознания. Сер. биология, ВыпЛ.- Брест,1993. -

С. 77-80.

6. Бойко В.И., Еремин В.М. Анатомия коры видов Арбутус.- М., 1994,- 13с,- Деп. в ВИНИТИ 29.03.94. Ж770-В94.

7. Еремин Б.М., Бойко В.И., Рой Ю.Ф. Анатомия коры черники обыкновенной и черники кавказской .- М. ,1994.-13с.-Деп. в ШНИТ 29.U3.94. № 77I-B94.

Подписано в печать 11.12.95., ф. 60 х 84/16, офсетная печать, 1,0 усл.п.л., тира* 100 экз., заказ № 383. Отпечатано на ротапринте Брестского госуниверситета. 224665,Брест,ул.Советская, 8.