Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ стабильности развития в природных популяциях растений на примере березы повислой (Betula pendula RotH. )

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Анализ стабильности развития в природных популяциях растений на примере березы повислой (Betula pendula RotH. )"

<N

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт Биологии Развития им. Н.К.Кольцова

,л

На правах

ЧИСТЯКОВА Екатерина Константиновна

АНАЛИЗ СТАБИЛЬНОСТИ РАЗВИТИЯ В ПРИГОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ РАСТЕНИЙ НА ПРИМЕРЕ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (BETULA PENDULA Roth.)

03.00.15 - Генетика

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва -1997

Работа выполнена в лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук В.М. Захаров

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В.Г. Митрофанов

доктор биологических наук, профессор Л.А. Животовский

Ведущее учреждение:

Биологический факультет МГУ им. Ломоносова.

Защита диссертации состоится /{[' ХЧ 1997 г. в ^/часов на заседании Диссертационного совета Д002.85.01 в Институте биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН по адресу: 117808 Москва В-334, ул. Вавилова, 26, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН (Москва, ул. Вавилова, 26).

Автореферат разослан 1 ¿^'¿-^ Ьм 1997 г.

Ученый секретарь, специализированного совета, кандидат биологических наук у* ■ Е.В. Волина

Актуальность исследования связана с необходимостью получения разносторонней характеристики состояния популяций растений. Оценка состояния растительного организма может быть произведена с помощью различных подходов. Обычно такая оценка осуществляется по показателям продуктивности и роста. В то же время перспективной мерой для оценки состояния растений представляется стабильность развития, как наиболее общая характеристика индивидуального развития организма. Такая характеристика может быть важной для решения 'как теоретических вопросов, связанных с оценкой оптимальных условий развития и генетической коадаптации, так и ряда практических задач, связанных с охраной природы. Однако, в настоящее время исследования, посвященные анализу стабильности развитая растений в природных популяциях, крайне малочисленны. Поэтому, обоснование возможности использования оценки стабильности развития для характеристики природных популяций растений предполагает разработку системы операциональных показателей для модельных объектов, а также получение данных об уровне стабильности развития в природных популяциях, существующих в различных условиях. При этом важно проверить, является ли оценка, получаемая при использовании показателей стабильности развития, характеристикой состояния организма в целом. Для этого требуется параллельное получение оценок с использованием различных показателей. Одним из наиболее информативных подходов для проведения такого сравнения представляется характеристика фотосинтетической активности растений, как традиционный метод оценки состояния растительного организма по его продуктивности.

Цели н задачи исследования'. Целью настоящей работы была оценка возможности анализа стабильности развития для характеристик!! состояния природных популяций растений. В качестве модельного объекта для проведения настоящего исследования был выбран один из наиболее обычных и широко распространенных в Евразии видов - береза повислая (Betula pendula Roth.). Для достижения поставленной цели представлязтся необходимым решение следующих задач: 1. Разработать систему опзрациокальных показателей для оценки стабильности раззитея. 2. Оценить возможное влиякиэ на стабильность развития гибридизации березы повислой :? березы пушистой (Betula pubesceno

Ebrb.). 3. Проанализировать стабильность развития в различных природных популяциях 8 естественных условиях и при антропогенном воздействии. 4 Получить данные о состоянии фотосинтетического аппарата в природных популяциях, существующих при различных условиях. 5. Сравнить данные, полученные при оценке стабильности развития и (фотосинтетической активности. 6 Оценить возможность использования показателей стабильности развития для характеристики состояния природных популяций растений.

Новизна и практическая значимость исследования. Основные положения, характеризующие научную новизну работы могут быть сформулированы следующим образом: 1. Впервые разработана система морфологических признаков (промеров листа) и статистических показателей для оценки стабильности развития березы повислой. 2. Впервые произведено сравнение стабильности развития двух видов: березы повислой, березы пушистой и гибридов мезду ними. Показано, что стабильность развития гибридов на снижается, по сравнению с родительскими видами. 3. Впервые показано нарушение стабильности развития березы при различных видах строссирующого воздействия (включая химическое и радиационное). 4. Впервые произведено сравнение данных, полученных с помощью морфологического метода оценки стабильности развития и флуоресцентного метода оценки процессов фотосинтеза. Показано, что повышение уровня морфологических нарушений сопровождается снижением эффективности первичных фотосинтетических реакций. Оценка уровня стабильности развития может быть рекомендована для практического использования в качестве информативного показателя для биомониторинга природных популяций растений, обитающих как в естественных, так и в антропогенных условиях.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международной конференции "Новые методы полуляционных исследований" (Москва, 1995), на V Международном симпозиуме: "Биотест: оценка состояния природных популяций при помощи гомеосгаза развития" (Москва, 1995), на III Съезде по радиационным исследованиям (Москва, 1997), на Конференциях молодых ученых ИБР РАН (Москва, 1995,1997), а также доложены на коллоквиумах лабораторий постнатального онтогенеза и на объединенном межлабораторном коллоквиуме ИБР РАН.

По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав и выводов. Текст диссертации содержит 105 страниц, включая 9 таблиц и 8 рисунков. Список использованной литературы включает 135 работ (в том числе 80 иностранных).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Анализ стабильности развития и фотосинтетической активности, как подходы к оценке состояния растений

В данной главе приведен обзор литературных данных о таких подходах к оценке состояния растений, как анализ стабильности развития и оценка фотосинтетической активности.

Рассмотрены существующие представления о стабильности развития, как одной из наиболее общих характеристик индивидуального развития, означающей способность организма к минимизации случайных нарушений развития (Захароп, 1987). Отмечается, что максимальный уровень стабильности развития наблюдается з условиях, оптимальных для существования живых организмов. При средсзом или гекотипическом стрессе стабильность развития нарушается. На основе анализа литературы показано, что сценка стабильности развития позволяет охарактеризовать состояние природных популяций.

В качестве меры стабильности развития рассматривается флуктуирующая асимметрия, как проявление случайной изменчивости развития, несводимой ни к генетическим различиям двух сторон тела, ни «'различиям в воздействии условий среды на две стороны тела. (Астауроз, 1927, 1930).

Оценка показателей продуктивности и роста является традиционным подходом для характеристики состояния растений. Фотосинтетическзя ассимиляция СОг является центральным метаболическим процессом, определяющим и регулирующим продуктивность растений. Фотосинтетическгя продуктивность растений в большой степени зависит от факторов окружающей среды.

В настоящее время установлено, что изменения квантового выхода фотосинтеза и оценка состояния фотосинтетического аппарата может быть произ-

ведена с помощью методов, основанных на измерении люминесценции хлорофилла (Карапетян, Бухов, '1986). При этом-диагностирование физиологического состояния фотосинтетического аппарата растений производится по изменению его люминесцентных параметров.

Глава 2. Характеристика объекта и методов исследования

Объектом исследования послужила береза повислая (Betula pendula Roth.). Для выяснения влияния гибридизации на стабильность развития нами была также использована береза пушистая (Betula pubescence Ehrh.) и гибриды этих двух видов. Нами были проанализированы 19 выборок из природных популяций, различающихся по географическому положению и условиям обитания. Всего для анализа было использовано 1156 листьев со 188 деревьев. Для исследования мы отбирали листья с укороченных побегов из нижней части кроны генеративных берез, расположенных на опушках лесополос и на лесных полянах. Для каждой выборки собирали по 5 (или 10 - в выборках из окр. г. Чапаевска) листьев с 10 деревьев.

Для оценки стабильности развития использовались билатеральные признаки морфологии листа. Нами были выделены признаки, полностью сформировавшиеся к моменту учета и дающие возможность точной и однозначной оценки. Мы производили измерение следующих параметров на левой и правой половинах листовой пластинки: угол между главной жилкой и жилкой второго порядка (второй по счету от основания листа) (1), расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка (2), расстояние между концами этих же жилок (3), длина второй от основания листа жилки второго порядка (4), ширина половинки листа - измерение проводили посередине листовой пластинки (5). Ни для одного из этих признаков не было найдено направленной асимметрии или антисимметрии.

Флуктуирующая асимметрия для каждого признака оценивалась по величине отношения разности мелзду промерами слева (L) и справа (R), к сумме промеров (L-R)/(L+R). В качестве показателя флуктуирующей асимметрии признака в выборке мы вычисляли вели-,лну дисперсии асимметрии. F - критерий Фишера использовался для оценки значимости различий между выборками. Зна-

4

чимость изменения величины дисперсии по каждому признаку для серии выборок определялась по Бартлетт-тесту. Суммарная величина асимметрии по многим признакам при анализе ряда выборок выражалась в условных единицах путем ранжирования значений по каждому признаку и подсчета суммы рангов по всем признакам для каждой выборки. Для оценки значимости различий между выборками при такой бальной оценке использовался нелараметрический показатель: критерий Фридмана.

В качестве интегрального показателя флуктуирующей асимметрии для исследуемой группы признаков использовалась также величина среднего относительного различия между сторонами на признак (средняя арифметическая величина отношения разности к сумме промеров слева и справа, отнесенная к числу признаков). Использование этого показателя допустимо, поскольку для сравнения выборок используются одни и те же признаки, следовательно, полученные оценки будут равноценны. Для выявления статистически значимых различий между выборками использовался t-критерий Стьюдента (Sokal, Rohlf, 1981).

Параллельно с морфологическим анализом для тех же листьев получали индукционные кривые флуоресценции хлорофилла для оценки эффективности протекания первичных фотосинтетических процессов. Регистрировался флуоресцентный ответ с верхней поверхности листа. Флуоресценцию определяли с помощью портативного компьютеризованного флуориметра CF-1000 (Morgan). Перед измерением флуоресценции каждый лист адаптировали в темноте в течение 5 мин.

Интенсивность протекания фотосинтетических реакций оценивалась по величине отношения переменной флуоресценции к максимальной (Fv/Fm). Для выявления значимых различий по величине этого показателя в разных выборках использовался t -критерий Стьюдента.

Глава 3. Анализ стабильности развития в природных популяциях березы повислой, обитающих в естественных условиях

3.1. Анализ стабильности развития в природных популяциях из

разных частей ареала " .

Мы определяли уровень стабильности развития в природных популяциях березы повислой из различных частей ареала при отсутствии явных неблагоприятных воздействий: в Государственном природном заповеднике "Брянский лес"(1), Окском государственном заповеднике (2), Учебно-опытном лесхозе ВГЛТА (3).

Выборки листьев березы мы брали на участках со сходными условиями, благоприятными для роста растений: мы выбирали деревья, растущие на лесных полянах или опушках, где освещенность максимальна, и в условиях достаточного увлажнения. Для оценки величины флуктуирующей асимметрии мы использовали выборки объемом 45 - 45 -50 листьев в точках 1-3 соответственно.

Сумма баллов по величине дисперсии асимметрии всех пяти признаков в выборках 1-3 составила соответственно: 7-13-10 баллов и существенно не различается. Статистически значимые различия (р<0.05 по Бартлетт-тесту) прослеживаются по двум признакам.

Величина среднего относительного различия между сторонами на признак подтверждает результаты, полученные при анализе дисперсий и составляет в выборках 1-3 соответственно: 0.032±0.0040 - 0.035±0.0029 - 0.039±0.0045. По величине этого показателя сравниваемые выборки не обнаруживают статистически значимых различий.

Сходство показателей флуктуирующей асимметрии свидетельствует о том, что при отсутствии явных стрессирующих воздействий различий в уровне стабильности развития в разных популяциях березы повислой нет, не смотря на пространственную удаленность и разные типы сообществ. Это позволяет говорить о наличии определенного уровня стабильности развития, который оказывается сходным для различных лолулк^ий, не обнаруживает существенной геогра-

фической изменчивости, по крайней мере, в пределах центральной части ареала березы повислой.

3.2. Оценка влияния гибридизации на стабильность развития

Для выявления влияния гибридизации на стабильность развития сравнивались показатели флуктуирующей асимметрии в выборках листьев березы повислой (1), березы пушистой (2) и гибридов между ними (3). Мы сравнивали деревья. произрастающие в идентичных условиях на делянках учебно-опытного лесхоза ВППТА. Все исследованные растения (как родительские формы, так и гибриды) были изъяты из природных популяций и выращены на делянках лесхоза. В каждую исследованную выборку входило по 50 листьев.

Сумма баллов по величине дисперсии асимметрии всех пяти признаков в выборках 1-3 составила соответственно: 11 - 7 - 12 баллов и существенно не различается. Статистически значимые различия (р<0.05 по Бартлетт-тесту) прослеживаются по двум признакам.

Величина среднего относительного различия между сторонами на признак подтверждает результаты, полученные при анализе дисперсий и составляет в выборках 1-3 соответственно: 0.039±0.0045 - 0.040±0.0037 - 0.043Ю.0039. По величине этого показателя сравниваемые выборки не обнаруживают статистически значимых различий.

Таким образом, оба исследованных вида березы демонстрируют сходный уровень стабильности развития в идентичных условиях среды. Уровень стабильности развития в выборке гибридных растений не отличается статистически значимо от такового у родительских форм, что позволяет предположить, что нарушения генетической коадаптации при данном виде скрещивания не происходит.

3.3. Оценка воздействия естественных неблагоприятных факторов.

Для выяснения влияния естественных стрессирующих условий на стабильность развития в природных популяциях березы мы сравнивали выборки листьев берез, растущих на поляне, в условиях максимального освещения (2), и

берез из-под полога леса (1). В выборку 1 вошло 50 листьев, в выборку 2 - 45 листьев.

Исследованные нами выборки отличаются по величине дисперсии асимметрии всех использованных нами признаков. Все дисперсии оказались выше в выборке 2, из них три (признаки 2, 3, 4) статистически значимо (р<0.05). Величина среднего относительного различия между сторонами на признак подтверждает результаты, полученные при анализе дисперсий и составляет в выборках 1 и 2 соответственно: 0.055±0.0047 - 0.035±0.0029 (рис. 1А). Обнаруженные нами различия статистически значимы (р<0.01).

Более высокий уровень флуктуирующей асимметрии берез, растущих под пологом леса, свидетельствует о нарушении стабильности развития в условиях сильного затенения. Условия высокой освещенности могут быть оценены по стабильности развития как оптимальные дяя березы. Такая оценка совпадает с данными о высоком светолюбии и низкой теневыносливости березы, полученными на основании учета максимальной продуктивности и выживаемости растений (Евстигнеев, 1991). Это означает, что стабильность развития является чувствительным показателем общего состояния растения и может быть использована' для определения условий, оптимальных для развития растения.

Глава 4. Анализ стабильности развития в природных популяциях березы повислой, обитающих о антропогенных условиях.

4.1.Оценка воздействия химического загрязнения

Для оценки влияния химического загрязнения среды на стабильность развития растений нами были проанализиросаны выборки листьев березы из г. Чапаевска (Самарской области) и из г. Москвы.

Рис. 1 Величина флуктуирующей асимметрии (среднее относительное различие между сторонами на признак, А) и показателя фотосинтетической активности (Fv/Fm, Б) в выборках березы повислой (Betula pendula Roth.) при низкой (1) и высокой (2) освещенности.

4

0.06

0.05 0.04

я 0.03

5

я у

I " 0.02 4-

0.01

1 2

N выборки

Б.

0.88 0.86 0.84 0.82 0.8 0.78 0.76 0.74

N выборки

Город Чапаевск - бывший центр по производству химического и других видов оружия (Федоров, 1994). В настоящее время в городе также действует ряд химический предприятий. Для анализа были взяты выборки листьев из 5 точек (рис. 2А), находящихся на разном удалении от источников химического загрязне-

0

ния в г. Чапаевске и его окрестностях. Всего в точках 1-5 было измерено соответственно 69, 74, 100, 99, 99 листьев.

Величина дисперсии асимметрии практически всех признаков в выборках листьев березы повислой снижается от точки 1 (центр города) к точке 5 (рассматриваемой в качестве условного контроля). Сумма баллов по величине дисперсии асимметрии всех пяти признаков в точках 1-5 составила соответственно: 23-16-15-13-8 баллов. Статистически значимые различия (р<0.05 по Бартлетг-тесту) прослеживаются по четырем признакам. Дисперсия асимметрии используемых признаков обнаруживает согласованные статистически значимые изменения в рассматриваемой серии выборок (х2=9.44, р<0.05 по критерию Фридмана).

Величина среднего относительного различия между сторонами на признак подтверждает результаты, полученные при анализе дисперсий, и составляет в точках 1-5 соответственно (рис. 2А): 0.057±0.0040 - 0.053±0.0033 - 0.051 ±0.0031 - 0.044±0.0026 - 0.044±0.0022. Выборки из точек 4 и 5 (условно контрольные точки) статистически значимо отличаются от выборок из точек 1 (р<0.01) и 2 (р<0.05). Таким образом, различные методы оценки уровня флуктуирующей асимметрии,' как показателя стабильности развития, дали сходные результаты. В нашем случае он был максимален в наиболее загрязненной точке, подвергающейся одновременному воздействию двух химических предприятий и общего антропогенного пресса города, несколько меньше - в зонах воздействия каждого из предприятий и минимален - в контроле.

Для анализа стабильности развития также собирались выборки листьев березы в следующих районах г. Москвы: в Капоте (1), Замоскворечье (2), на Ленинском npocneiae в районе ул. Крупской (3), в Крылатском (4). Всего было собрано и измерено в точках 1-4 соответственно: 50 - 35 - 45 - 50 листьев. В целом, по результатам использования различных показателей, в Государственном докладе о состоянии окружающей природной среды г. Москвы состояние обследованных нами районов Москвы оценивается следующим образом:

Рис. 2 Величина флуктуирующей асимметрии (среднего относительного различия между сторонами на признак, А) и показателя фотосинтетической активности (Fv/Fm, Б) в выборках березы повислой (Betula pendula Rot!}.) из г. Чапаевска Самарской области.

з 2

0.07 т

0.06

0.05

| |0.04

cä

0.03 0.02 0.01

О

f

i

3

N выборки

выборки:

1 - в центре города

2 - вблизи завода химических удобрений

3 - вблизи завода "Полимер"

4 - условный контроль (в 2 км. от города)

5 - условный контроль (в 10 км. от города)

Б.

0.88 0.86 0.84

и.

'S 0.82

Li.

0.8 0.78 0.76

£

f

i

12 3 4

N выборки

7%

район Капотни и Замоскворечья отнесен к "зоне крайне неблагоприятного экологического состояния среды", район Ленинского проспекта - к "зоне умеренно не-

5

благоприятного состояния среды" и Крылатское - к "зоне условно благоприятного состояния среды".

Сумма баллов по величине дисперсии асимметрии всех пяти признаков в точках 1-4 составила соответственно: 12-15-14-9 баллов. Статистически значимые различия (р<0.05 по Бартпетт-тесту) прослеживаются по двум признакам.

Величина среднего относительного различия между сторонами на признак снижается от точки 1 к точке 4 (рис. 3). Максимальное значение показателя наблюдается в выборке 1 (0.05И0.0037), выборки 2 и 3 имеют сходные высокие значения (0.047±0.0038 - 0.046±0.0035 соответственно). Низкое значение показателя наблюдается в выборке 4 (0.042±0.0028). Статистически значимое различие обнаружено только точками А и 1 (р<0.05).

Таким образом, уровень нарушений стабильности развития был максимален в районах, признанных крайне экологически неблагоприятными (Капотня и Замоскворечье) и минимален - в условно экологически благоприятном Крылатском.

Суммируя данные, полученные при анализе влияния химического загрязнения среды на стабильность развития в природных популяциях растений, можно отметить, что стабильность развития нарушается в условиях загрязнения. Максимальные нарушения стабильности развития наблюдается в тех случаях, когда максимально суммарное воздействие комплекса стрессирующих факторов.

4.2. Оценка воздействия радиационного загрязнения

4.2.1. Оценка воздействия ионизирующего излучения.

Исследование влияния радиационного загрязнения на стабильность развития в природных популяциях березы проводилось в Злынковском районе Брянской области, подвергшемся загрязнению радионуклидами в результате аварии .на ЧАЭС. Анализ стабильности развития проводился в 4 точках, различающихся по уровню радиационного загрязнения (рис. 4). Всего было собрано и измерено в точках 1 -4 соответственно 50 - 50 - 45 - 45 листьев.

Рис. 3 Величина флуктуирующей асимметрии (среднего относительного различия между сторонами на признак) в выборках березы повислой (Betula pendula Roth.) из различных районов г. Москвы. ,

и

0.06

0.05

0.04

0.03

1 0.02

; 0.01

[fl

rb

rti

X

выборки:

1 - Капот! «я

2 - Замоскворечье

3 - Ленинский просп. (п районе ул. Крупской)

4 - Крылатское

12 3 4

N выборки

Рис. 4 Величина флуктуирующей асимметрии (среднего относительного различия между сторонами на признак, А) в выборках берззы повислой (Betula pendula Roth.) из Брянской области.

3

и

0.05 0.045 0.04 0.035 0.03 0.025 0 02 0015 0.01 0.005 О

X

1 2 3

N нмборки

выборки:

1 - повышенное радиационное ялгрягкчепис (гзмма-фои 220 ихР/ч)

2 - пспы[:;гпиое ра/исм:,мнимое ?лг равнение (гсмма.^он 180 мкР/ч)

3 • ?!313кое рлдгпучопное загрязнение (глммл'<5>0и 60 мкр/м)

4 - контроль (г.гммз-фэп 15 мхР/ч)

Га

та

га

Изменение суммы баллов по величине дисперсии асимметрии всех пяти признаков в выборках из точек 1-4 обнаруживает тенденцию к возрастанию по мере увеличения радиационного фона. Сумма баллов в выборках из точек 1-4 составляет соответственно: 17-13-12-8 баллов. Статистически значимые различия (р<0.05 по Бартлетт-тесту) прослеживаются по четырем признакам.

Величина среднего относительного различия между сторонами на признак снижается от точки 1 (наиболее радиационно загрязненной) к точке 4 (рассматриваемой в качестве контроля). По величине этого показателя сравниваемые выборки можно разделить на две группы. Выборки из точек 1 и 2, имеют сходные высокие значения (0.046±0.0040 и 0.041±0.0025 соответственно), статистически значимо от них отличается выборка из точки 4 (контроль) (0.032±0.0040, р<0.001). Низкое значение используемого показателя наблюдается также в точке 3 (0.036±0.0029).

Таким образом, наблюдалось повышение уровня флуктуирующей асимметрии параллельно с повышением радиационного загрязнения от контрольной точки (4) к наиболее радиационно загрязненной (1). Полученные нами результаты демонстрируют повреждающее действие ионизирующего загрязнения на состояние растений в исследованных районах.

4.2.2 Оценка воздействия неионизирующего излучения.

Нами также исследовалось влияние неионизирующего излучения. Для этого был проведен эксперимент на базе Жуковской экспериментальной станции в Калужской области. Нами были исследованы березы на двух соседних участках опушки березняка. Один участок подвергался воздействию электромагнитных полей, другой использовался в качестве контроля. Опытный участок подвергался облучению радаром с 28 апреля по 10 мая (то есть в период распускания листьев березы). Для морфологического анализа были использованы выборки с опытного и контрольного участков по 50 листьев в каждой точке.

Исследованные нами выборки отличаются по величине дисперсии асимметрии всех использованных нами признаков. Все дисперсии оказались выше в выборке 2, из них одна (признак 4) статистически значимо (р<0.05).

Величина среднего относительного различия между сторонами на признак (рис.5) оказалась на опытном участке выше (0.053±0.0038), чем на контрольном (0.042±0.0034). Наблюдаемые* различия статистически значимы (р< 0.05).

Таким образом, полученные нами результаты свидетельствуют о нарушении стабильности развития под влиянием неионизирующей радиации.

Суммируя данные, полученные при анализе влияния радиационного загрязнения среды в природных популяциях растений, можно отметить, что стабильность развития нарушается в условиях загрязнения. Степень нарушения стабильности развития, оцененная по величине флуктуирующей асимметрии, повышается с увеличением радиационного загрязнения. Таким образом, по уровню флуктуирующей асимметрии, как основному морфогенетическому показателю стабильности развития, можно судить об изменении состояния природных популяций растений в условиях радиационного загрязнения.

Рис. 5. Величина флуктуирующей асимметрии (среднего относительного различия между сторонами на признак) в выборках березы повислой (Bstula pendula Roth.) с участка, подвергшегося электромагнитному облучению (1) и с контрольного участка (2).

I

ñ I

V i

0.06 0.05 0.04 0.03 0.02 0.01 О

N выборки

Глава 5. Возможности оценки состояния природных популяций растений по уровню стабильности развития.

5.1. Сравнительный анализ результатов оценки стабильности развития в различных природных популяциях

Во всех исследованных нами случаях уровень стабильности развития растений неспецифически снижается при возрастании воздействия неблагоприятных факторов различной природы (сильного затенения, химического загрязнения среды, воздействия ионизирующей и неионизирующей радиации).

Показано, что наиболее высокий ее уровень характерен для популяций растений, не подверженных явному стрессирующему воздействию. В связи с тем, что растения, принадлежащие к одной популяции могут расти в существенно различающихся условиях среды, что обусловлено их прикрепленным образом жизни, популяция может быть гетерогенна по уровню стабильности развития (так, например, березы, растущие в тени, имеют пониженный уровень стабильности развития по сравнению с хорошо освещенными растениями). Однако, при стандартизации условий сбора выборок листьев уровень стабильности развития растений из разных, даже существенно удаленных друг от друга популяций, не обнаруживает существенной географической изменчивости, по крайней мере в пределах центральной части ареала для популяций, не подверженных явному неблагоприятному воздействию. Это позволяет говорить о существовании фонового, условно нормального уровня стабильности развития.

Сходный фоновый уровень стабильности развития у берез из различных популяций и в общем сходный диапазон ответа на негативное воздействие позволяет ранжировать значения интегрального'показателя стабильности развития (среднего относительного различия между сторонами на признак) и предложить • пятибальную шкалу. Величина показателя была проранжирована по пятибальной шкале по степени отклонения от нормы: до 0.040 - первый балл (условная норма); 0.040 - 0.044 - второй балл; 0.045 - 0.049 - третий балл; 0.050 - 0.054 - четвертый балл; 0.055 и выше - пятый балл (критическое состояние).

Предложенная нами для березы повислой пятибальная шкапа оценки уровня стабильности развития включает диапазон изменений интегрального показателя стабильности развития, начиная от минимальных значений, наблюдаемых в природных популяциях, не подверженных явному стрессирующему воздействию, - первый балл (выборки из заповедников), и заканчивая максимальными значениями, наблюдаемыми при максимальном стрессирующем воздействии -пятый балл (при комплексном антропогенном воздействии и в условиях сильного затенения). Известно, что условия сильного затенения сопровождаются существенным снижением продукционных возможностей и жизнеспособности берез (Евстигнеев, 1991). Разработанная нами шкала позволяет по величине показателя стабильности развития (среднего относительного различия между сторонами на признак) оценивать состояние природных популяций березы по степени отклонения от диапазона значений, принятого за условную норму. Полученные нами данные свидетельствуют о возможности и перспективности оценки состояния популяций растений по морфогенетическим показателям стабильности развития как в естественных, так и в антропогенных условиях

5.2. Сравнение результатов, полученных при оцонко стабильности

развития и фотосинтетической активности

Для проверки предположения о том, что при использовании показателей стабильности развития характеризуется состояние организма в целом, необходимо параллельного получить оценки с использованием других показателей. В связи с этим, наряду с анализом стабильности развитая, мы использовали показатель фотосинтетической активности, как традиционный метод оценки состояния растительного организма по его продуктивности.

Для тех же листьев березы, которые были использованы для морфологического анализа, получали индукционные иризыо флуоресценции хлорофилла для оценки эффективности протекания первичных фотссинтетичесхих процессов. Результаты оценки фотосинтетической активности сравнивались с данными, полученными при анализе стабильности развития.

Снижение стабильности развития у берез, растущих в условиях затенения (рис. 1А), сопровождалось снижением фотосинтетической активности

(рис. 1Б). Величина использованного показателя рх/Рт в выборке листьев берез из-под полога леса в Окском заповеднике (2) составила 0.798±0.0051 и была значимо ниже (р<0.001), чем у деревьев, растущих на поляне в условиях максимального освещения (1) - 0.867±0.0027. Световой режим является одним из наиболее существенных факторов, влияющих на фотосинтез. Приспособленность фотосинтетического аппарата светолюбивых и тенелюбивых растений к функционированию при разных уровнях освещенности закреплена генетически. Береза является светолюбивым растением и обладает слабой лабильностью фотосинтетического аппарата, который неспособен приспосабливаться к затенению и условия затененности являются для нее стрессовыми.

Использованные морфологический и физиологический показатели в районах, в разной степени подверженных воздействию химического загрязнения (окр. г. Чалаевска), также обнаруживают параллельные изменения (рис. 2А,Б). Они оказались высоко скорреллироваными (г—0.905, р<0.01). Величина отношения в выборках листьев березы повислой повышается от точки 1 (центр города) к точке 5 (рассматриваемой в качество условного контроля), и равна в точках 1-5 соответственно: 0.808±0,0057 - 0.835±0.0067 - 0.835±0.0055 -0.655±0.0032 - 0.865±0.0035. По величине этого показателя сравниваемые выборки также можно разделить на три группы, Условно контрольные выборки 4 и 5 имеют сходные высокие значения, статистически значимо (р<0.01) от них отличаются выборки 2 и 3 (вблизи двух предприятий города), они имеют сходные низкие значения. Минимальным значением характеризуется выборка 1 (центр города), которая статистически значимо отличается от выборок 2 и 3 (р<0.01) и от контрольных выборок 4 и 5 (р<0.001).

Сравнение показателей стабильности развития и эффективности протекания первичных реакций фотосинтеза показывает, что снижение уровня стабильности развития при неблагоприятных воздействиях различной природы сопровождается снижением эффективности первичных фотосинтетических реакций (снижением величины Оба показателя свидетельствуют об угнетении

состояния организма при нарастании степени стрессирующего воздействия.

Выявленное параллельное изменение столь различных, не связанных между собой напрямую показателей свидетельствует о том, что стабильность развития, в действительности, является общей •характеристикой организма, изменения которой проявляются в отклонении различных параметров функционирования организма.

Оценка уровня стабильности развития может быть рекомендована для использования в качестве информативного показателя для биомониторинга природных популяций растений, обитающих как в естественных, так и в антропогенных условиях.

Выводы:

1. Разработана система морфологических признаков (промеров листа) и статистических показателей для оценки стабильности развития березы повислой.

2. Показано, что относительно высокий сходный уровень стабильности развития характерен для популяций из разных частей ареала, но подверженных стрессирующему воздействию, что позволяет говорить о существовании фонового, условно нормального уровня стабильности разоития.

3. Сравнение березы повислой, березы пушистой и гибридов между ними показало, что стабильность развития гибридов но снижается по сравнению с родительскими видами.

4. Показано нарушение стабильности развитая при естественных неблагоприятных воздействиях (затененность).

5. Показано нарушение стабильности развития при антропогенных воздействиях различной природы (химического загрязнения среды, воздействия ионизирующей и неионизирующей радиации).

6. Сходство данных, полученных с помощью морфологического метода оценки стабильности развития и флуоресцентного метода оценхп процессов фотосинтеза, свидетельствует о возможности использования показателей стабильности развития для оценки общего состояния организма.

7. Проведенная работа свидетельствует о возможности и перспективности оценки состояния популяций растений по уровню стабильности развития как в естественных, так и в антропогенных условиях

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Чистякова Е.К., 1996. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем

антропогенного воздействия. Растения. Оценка процессов фотосинтеза. В сб.: Экологическое состояние бассейна реки Чапаевка в условиях антропогенного воздействия (биологическая индикация). Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области, выпуск 3. Т.Д. Зинченко и Г.С. Розенберг (ред.) Тольятти: ИЭВБ РАН. 239-242.

2. Чистякова Е.К., 1996. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем

радиационного загрязнения. Растения. Оценка фотосинтеза. В сб.: Последствия Чернобыльской катастрофы: здоровье среды. В.М. Захаров, Е.Ю. Крысаноз (ред.). М.,37-40

3. Чистякова Е.К., Кряжева Н.Г., 1996. Оценка здоровья среды на участках с раз-

ным уровнем антропогенного воздействия. Растения. Стабильность развития. В сб.: Экологическое состояние бассейна реки Чапаевка в условиях антропогенного воздействия (биологическая индикация). Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области, выпуск 3. Т.Д. Зинченко и Г.С. Розенберг (ред.) Тольятти: ИЭВБ РАН. 235-239.

4. Чистякова Е.К., Кряжева Н.Г., Захаров В.М., 1996. Оценка здоровья среды на

участках с разным уровнем радиационного загрязнения. Растения. Стабильность развития. В сб.: Последствия Чернобыльской катастрофы: здоровье среды. В.М. Захаров, Е.Ю. Крысанов (ред.). М.,34-37

5. Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К. Захарбв В.М. Анализ стабильности развития бе-

резы повислой в условиях химического загрязнения. Экология. 1996. N 6. с.441-444. . '

6. Захаров 8.М., Чистякова Е.К., Кряжева Н.Г. Гоыеостаз развития как общая ха-

рактеристика состояния организма: скорролированность морфогенети-ческих и физиологических показателей у березы повислой. Доклады Академии Наук. 1997. т. 357. с. 1-3.

7. Чистякова Е.К., Кряжева Н.Г., Захаров В.М. Изменение морфогенетических и физиологических показателей в популяциях березы повислой при радиационном воздействии (ионизирующая и неионизирующая радиация). В: Третий съезд по радиационным исследованиям. Тез. докл. Пущино, 1997. т.2, с. 380.

Поди, з печать { '{, С] '¡- Формат 60x84/16 _ Объем ■{

Ззтаз 3 3 ¡51 __Тлрагл //¿Г

115.598, Москва, ул. Ягодная, 12. Типография Россельхозакадемил

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чистякова, Екатерина Константиновна, Москва

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт Биологии Развития им. Н.К. Кольцова

На правах рукописи

УДК 575.17

ЧИСТЯКОВА Екатерина Константиновна

АНАЛИЗ СТАБИЛЬНОСТИ РАЗВИТИЯ В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ РАСТЕНИЙ НА ПРИМЕРЕ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (BETULA PENDULA Roth.)

03.00.15 - Генетика

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1997

Оглавление

Введение..................................................................................4

Глава 1. Анализ стабильности развития и фотосинтетической активности, как. подходы к оценке состояния растений.................................................................8

1.1. Стабильность развития................................................8

1.1.1. Общие представления о стабильности развития......8

1.1.1.1. Генотипический контроль стабильности развития ............................................................................................11

1.1.1.2. Влияние средового стресса на стабильность

развития............................................................................14

»

1.1.2. Анализ стабильности развития у растений............16

1.2. Флуоресцентные методы оценки состояния фотосинтетического аппарата растений..........................19

Глава 2. Характеристика объекта и методов исследов ания.........................................................................24

2.1. Характеристика объекта исследования.....................24

2.2. Характеристика материала исследования.................26

2.3. Характеристика методов исследования....................28

2.3.1. Методы оценки стабильности развития.................28

2.3.2. Анализ индукционных кривых флуоресценции хлорофилла.........................................................................32

Глава 3. Анализ стабильности развития в природных популяциях березы повислой, обитающих в естественных условиях.................................................................................34

3.1. Анализ стабильности развития в природных популяциях из разных частей ареала...............................34

3.2. Оценка влияния гибридизации на стабильность развития.............................................................................39

3.3. Оценка воздействия естественных неблагоприятных факторов............................................................................42

Глава 4. Анализ стабильности развития в природных популяциях березы повислой, обитающих в антропогенных условиях.................................................................................46

4.1. Оценка воздействия химического загрязнения.........46

4.2. Оценка воздействия радиационного загрязнения.....57

4.2.1. Оценка воздействия ионизирующего излучения....57

4.2.2. Оценка воздействия неионизирующего

излучения....................................:......................................62

Глава 5. Возможности оценки состояния природных популяций растений по уровню стабильности развития....68

5.1. Сравнительный анализ результатов оценки стабильности развития в различных природных популяциях..........................................'...............................68

5.2. Сравнение результатов, полученных при оценке стабильности развития и фотосинтетической

активности.........................................................................73

Выводы..................................................................................81

Литература............................................................................83

3

Введение

Стабильность развития - одна из наиболее общих характеристик индивидуального развития, означающая способность организма к минимизации случайных нарушений развития (Mather, 1953). Показано, что максимальный уровень стабильности развития наблюдается в условиях, оптимальных для существования живых организмов (Захаров и др., 1982; Захаров, 1982). При средовом или генетическом стрессе стабильность развития нарушается, поэтому по изменению уровня стабильности развития возможно охарактеризовать состояние природных популяций. Такая характеристика состояния природных популяций необходима для решения как теоретических вопросов, связанных с оценкой оптимальных условий развития и генетической коадаптации, так и ряда практических задач, связанных с охраной природы.

С этой точки зрения представляется важным получить данные по стабильности развития для природных популяций растений. Природные популяции растений активно изучаются с использованием разных подходов с целью оценки популяционной структуры и динамики (Смирнова и др., 1976; Работнов, 1978; Серебрякова, 1985). Вместе с тем, представляется важным оценить, как' изменяется состояние растительного организма в ходе популяционных процессов. Для решения этой задачи традиционно используется оценка прироста, продуктивности растений (Jlapxep, 1978). Исследования, посвященные анализу стабильности развития в природных популяциях растений, малочисленны.

Целью настоящей работы была оценка возможности анализа стабильности развития для характеристики состояния природных популяций растений.

В качестве модельного объекта мы использовали березу повислую (Betula pendula Roth.) из секции Albae Regel. Выбор березы повислой в качестве объекта исследования объясняется рядом причин. Древесные растения, особенно главные лесообразующие виды, одним из которых является береза повислая, представляют важнейший компонент растительных ресурсов. Этот вид сравнительно хорошо изучен в разных аспектах (Махнев, 1987; Голышева, 1974; Серебряков, 1962; Данченко, 1990). Кроме того, береза повислая характеризуется широким распространением, что позволяет проводить исследования на обширной территории как в естественных условиях, так и при антропогенном воздействии. Показано также, что в естественных условиях возможна гибридизация березы повислой и березы пушистой (В. pubescence Ehrh.) (Махнев, 1987). Это предоставляет возможность для изучения влияния гибридизации на стабильность развития.

Для достижения поставленной цели представляется необходимым решение следующих задач:

1. Разработать систему операциональных показателей для

оценки стабильности развития.

2. Оценить возможное влияние на стабильность развития

гибридизации березы повислой и березы пушистой.

3. Проанализировать стабильность развития в различных

природных популяциях в естественных условиях и при антропогенном воздействии.

4. Получить данные о состоянии фотосинтетического аппарата

в природных популяциях березы повислой, существующих

при различных условиях.

5. Сравнить данные, полученные при оценке стабильности

развития и фотосинтетической активности.

6. Оценить возможность использования показателей

стабильности развития для характеристики состояния

природных популяций растений.

Основные положения, характеризующие научную новизну работы, могут быть сформулированы следующим образом:

1. Впервые разработана система морфологических признаков (промеров листа) и статистических показателей для оценки стабильности развития березы.

2. Произведено сравнение стабильности развития двух видов: березы повислой (Betula pendula Roth.), березы пушистой (В. pubescence Ehrh.) и * гибридов между ними. Показано, что стабильность развития гибридов не снижается по сравнению с родительскими видами.

3. Показано нарушение стабильности развития березы при различных видах стрессирующего воздействия (включая химическое и радиационное).

4. Произведено сравнение данных, полученных с помощью морфологического метода оценки стабильности развития и флуоресцентного метода оценки процессов фотосинтеза. Показано, что повышение уровня морфологических нарушений сопровождается снижением эффективности первичных фотосинтетических реакций.

Я благодарна моему научному руководителю, доктору биологических наук В.М. Захарову. Я также хочу выразить благодарность Н.Г. Кряжевой за постоянную поддержку и помощь в выполнении настоящей работы, В.И. Борисову, П.С. Бенедиктову и Е.И. Киричок за ряд ценных консультаций, Д.В. Щепоткину за помощь в статистической обработке данных, A.C. Баранову за помощь в полевых сборах материала и ценные критические замечания. Я также благодарна всем сотрудникам лаборатории постнатального онтогенеза ИБР РАН за разностороннюю помощь, поддержку и внимание на протяжении всей работы.

Глава 1. Анализ стабильности развития и фотосинтетической активности, как подходы к оценке состояния растений

1.1. Стабильность развития

Традиционным подходом для характеристики состояния растительного организма является оценка показателей продуктивности и роста (Лархер, 1978). В последнее время для более тонкой оценки состояния растений предлагается использовать анализ стабильности развития (Захаров, Кларк, 1993).

1.1.1. Общие представления о стабильности развития

Гомеостазом развития (Dobzhansky, Wallace, 1953), или гомеорезом (Waddington, 1957), называют наличие стабилизированного потока, траектории развития. В исследовании гомеостаза развития прослеживаются два направления, изучающих две разные стороны этого явления: канализированность и стабильность развития.

Канализированность развития (Waddington, 1940) можно определить как способность к развитию по определенной траектории - креоду при разных условиях среды. Для обеспечения протекания развития по определенному креоду необходимым оказывается наличие определенных генов и их комплексов, обеспечивающих забуференность развивающейся системы от нарушающих направленных воздействий внешней среды. При достижении дозы генотипического или средового

воздействия порогового уровня происходит переключение развития на другой креод.

Стабильность развития (Mather, 1953) характеризует способность к сходному развитию при данных условиях среды. В данном случае оценивается ширина потока траекторий развития вне зависимости от изменений самого креода. Генотипически стабильность развития определяется наличием сбалансированного коадаптированного генотипа,

обеспечивающего нормальное протекание развития при данных условиях.

Высокая стабильность развития может быть охарактеризована как способность минимизировать случайные нарушения в процессе онтогенеза. Таким образом, анализ стабильности развития сводится к анализу случайной изменчивости развития, то есть к выявлению и оценке величины изменчивости, которая не может быть прямо объяснена генотипическими и средовыми различиями (Астауров, 1927, 1930). Такая изменчивость была определена как следствие онтогенетического шума (Waddingnon, 1957). Случайная изменчивость развития отражает особенности индивидуального развития, но может быть оценена лишь на групповом, популяционном уровне.

Одним из проявлений случайной изменчивости развития можно считать флуктуирующую асимметрию. Не все отклонения от идеального симметричного состояния можно рассматривать как проявление флуктуирующей асимметрии. Обычно различают три основных типа асимметрии (Van Valen, 1962; Palmer and Strobeck, 1986).

I. Направленная асимметрия охватывает круг явлений, когда в норме какая-то структура на одной определенной стороне развита более, чем на другой, и является строго генетически детерминированной.

II. Антисимметрия определяется по большему развитию структуры то на одной, то на другой стороне тела, что соответствует отрицательной связи между сторонами. В данном случае генетически определяется лишь наличие асимметрии, а не направление развития признака.

III. Флуктуирующая асимметрия определяется как результат неспособности организмов развиваться по точно определенному пути и проявляется в мелких ненаправленных отклонениях от идеального симметричного состояния. Флуктуирующая асимметрия может быть выделена из других типов асимметрии по нормальному распределению относительно нуля различий между сторонами (Palmer and Strobeck, 1986; Захаров, 1987).

В случае флуктуирующей асимметрии различия между сторонами не являются строго генетически детерминированными. Скорее, генетически детерминировано стремление к максимально симметричному состоянию, а строго симметричное или асимметричное проявление конкретного признака определяется случайностью. Однако, как будет показано далее, частота и величина различий между сторонами при этом типе асимметрии все же находятся под контролем генотипа.

Различия в проявлении признака, наблюдаемое при флуктуирующей асимметрии, не может быть полностью

сведено ни к генотипическим, ни к средовым различиям,

»

поскольку развитие признака происходит при идентичных внешних условиях и на основе одного генотипа (Астауров, 1927, 1930; Reeve, 1960; Захаров, 1987). Таким образом, проявления флуктуирующей асимметрии можно считать следствием случайных нарушений, происходящих в процессе индивидуального развития, а саму флуктуирующую асимметрию проявлением случайной изменчивости развития и мерой стабильности развития.

1.1.1.1. Генотипический контроль стабильности развития

«

Результаты работ, посвященных анализу генетической обусловленности стабильности развития, позволяют говорить о сложной комплексной наследственной детерминации этого явления, рассматривая его как результат действия всего генотипа развивающейся системы (Mather, 1953; De Marinis, 1959; Reeve, 1960; Rasmuson, 1960). •

Специально был проанализирован вопрос о связи уровня стабильности развития с различной степенью гетерозиготности организма. Рядом исследователей были получены данные, свидетельствующие о более высоком уровне стабильности развития у гетерозигот в сравнении с гомозиготами и о снижении уровня стабильности развития при инбридинге (Mather, 1950, Robertson, Reeve, 1952, 1955; Lerner, 1954; Beardmore et al., 1960; Soule, 1979, 1982; Kat, 1982; Leamy, 1984; Mitton, Grant, 1984; Leary et al., 1983, 1984, 1987, 1992; Quattro,

Vrijenhoek, 1989; Markow, Martin, 1993). Было высказано предположение, что гетерозиготность препятствует проявлению вредных рецессивных мутаций и создает дополнительные возможности адаптации организма к меняющимся условиям среды за счет большего биохимического разнообразия по сравнению с гомозиготами (Thoday 1955; Beardmore, 1960; Ledig et al., 1983; Ferguson, 1986).

Вместе с тем было показано (Tebb, Thoday, 1954a,b), что уровень гетерозиготности не всегда положительно коррелирует с уровнем стабильности развития. Гетерозиготы, полученные путем внутрипопуляционных скрещиваний, демонстрируют высокий уровень стабильности развития, в то время как у гетерозигот от межпопуляционных скрещиваний стабильность развития снижается. Это свидетельствует о том, что для поддержания уровня стабильности развития необходим определенный генный баланс, и в ряде случаев гомозиготы могут превосходить по стабильности развития несбалансированные гетерозиготы.

При скрещивании разных линий Drosophila virilis, берущих начало от особей, взятых из разных природных популяций, изменения стабильности развития не наблюдалось в том случае, когда родительские линии происходили от близких природных популяций. При скрещивании линий, происходящих от существенно удаленных популяций, наблюдалось нарушение стабильности развития (Захаров, Бакулина, 1984). Полученные данные также свидетельствуют о том, что стабильность развития зависит именно от

сбалансированности генных комплексов, а не от гетерозиготности как таковой.

Снижение уровня стабильности развития при аутбридинге было показано также в ряде других работ (Leary et al., 1985; Graham, Felley, 1985; Markow, Ricker,-1991; Graham, 1992). По-видимому, причиной этого также является нарушение сбалансированных генных комплексов при отдаленной гибридизации.

Таким образом, нарушение стабильности развития было показано как при близкородственном скрещивании, так и при отдаленной гибридизации. Низкий уровень стабильности развития в инбредных линиях может быть обусловлен действием вредных мутаций, перешедших в гомозиготное состояние, в то время как в природных популяциях гетерозиготность данных аллелей поддерживается за счет естественного отбора (Lewontin, 1956, 1958). Кроме того, высокая гомозиготность, видимо, не обеспечивает возможности противостоять нарушающим воздействиям в процессе онтогенеза. При скрещивании разных форм нет достаточных оснований утверждать, что стабильность развития зависит от гетерозиготности, как таковой. В этом случае прослеживается зависимость стабильности развития от генетической коадаптации (Dobzhansky, Levene, 1955). Нарушение коадаптации ведет к нарушению стабильности развития, что наблюдается при гибридизации существенно генетически отличающихся форм.

1.1.1.2. Влияние средового стресса на стабильность развития

При анализе стабильности развития, оцениваемой по величине флуктуирующей асимметрии, существенное влияние условий среды на стабильность развития подвергалось сомнению (Mather, 1953; Waddington, 1957-1960).

В настоящее время известно, что определенный уровень стабильности развития соответствует лишь определенным условиям среды, и может изменяться с изменением условий развития (Tebb, Thoday, 1954 a,b; Beardmore, 1960). При этом максимальный уровень стабильности развития соответствует значениям параметров среды, оптимальным для развития организмов. Нарушение же стабильности развития оказывается неспецифической реакцией на любые отклонения условий развития от оптимальных значений (Захаров и др., 1982; Захаров, 1982).

Стрессирующие факторы, нарушающие стабильность развития, могут иметь различную природу. Показано, что стабильность развития нарушается под воздействием различных природных факторов: тепла и холода ( Захаров, 1982; Siegel, Doyle, 1975b,с; Siegel et al., 1977; Mooney et al., 1985; Gest