Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ организации, филогения и система головохоботных червей (Cephalorhyncha)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Анализ организации, филогения и система головохоботных червей (Cephalorhyncha)"

РГ6 од

1 С] ДПР 1503 ■

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

АДРИАНОВ АНДРБ? ВЛАДИМИРОВИЧ

УДК 595.105

АНАЛИЗ ОРГАНИЗАЦИИ, ФИЛОГЕНИЯ И СИСТЕМА ГОЛОВОХОБОТНЫХ ЧЕРВЕЙ (С Е Р Н А Ь О Н У N С Н А)

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук •

Москва - 1993

Работа выполнена Б Институте биологии моря ДВО РАН (Владивосток)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Е А. доктор биологических наук, профессор И. С. доктор биологических наук Г. Б. Зевина

Ведущее учреждение: Институт океанологии им. Е П. Ширшова

Зацита диссертации состоится -3 мая 1993 г. в 15 ч. 30 мин на заседании специализированного совета Д 053.05.34 при Мэс-ковском государственном университете им. М. Е Ломоносова по адресу: 119899, ГСП, Москва, В-234, Ленинские горы. Биологический факультет МГУ . .

Свешников Барс ков

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан " " Сиг^м.лл-Р 1993 г.

Ученый секретарь специализированного Совета кандидат биологических наук

Л. И. Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность исследования.

В последнее время значительно возрос интерес к эволюционной морфологии и филогенетической системе крупных таксонов животного царства. Такой интерес к филогенетической проблематике крупных таксонов определился прежде всего в связи с применением в зоологии новых морфологических, биохимических и молекулярно-биологических методов исследования, освоением новых методов сбора животных в ранее неизученных необычных биотопах, что привело к откры-'-тию новых крупных .таксонов высокого ранга, обнаружением богатого палеонтологического материала. Все эти факторы в ряде случаев привели к пересмотру наших традиционных представлений о структуре отдельных систем органов и, в целом, дажз типе организации представителей некоторых групп беспозвоночных животных. При построении любых крупных систем возникают естественные проблемы достаточно полного понимания филогенетических отношений внутри крупных ранее выделенных таксонов, без чего невозможно оценить их взаимоотношения с другими крупными группами, а следовательно и в системе в целом. Прч построении системы животного царства, которая является научной основой зоологии, мы сталкиваемся прежде всего с очень слабой изученностью недавно открытых групп или недостаточной изученностью даже давно известных таксонов.

В полной мере это касается и головохоботных червей. Долгое время фауна приапулид ограничивалась лишь представителями двух родов Priapulus и Halicryptus и лишь сравнительно недавно были описаны новые карликовые (Tubiluchus, Meiopriapulus) и седентар-ные формы (Maccabeus). Loricifera открыты совсем недавно н в настоящее врэмя представляют собой одну из наименее изученных групп беспозвоночных животных. Изученность Kinorhyncha и Mematomorpha долгое время ограничивалась лишь систематическими работами, тогда как достаточно полные данные по их тонкому строению и ультраструктуре появились лишь в последнее время. Недостаток фактического материала по тонкому строению отразился на том факте, что точки зрения на положение этих групп в системе были весьма различны. Вместе с коловратками, скребнями, нематодами и гастротрихами их помещали в сборную группу первичнополостных червей Aschelminthes (Grebben, 1908; Hyman, 1951; Lang, 1953); распределяли между нес-

колькими типами (Gephyrea - Delate, Herouard, 1896; Trochelminthes ( Hammarsten, 19141; Scolecida - Беклемишев, 1944; подтипы Rhyncho- и Arhyrichohe 1 minthes - Lang-, 1953; Nematorhyncha и Nemathelminthes - Grasse, 1961); соединяли в сборный тип Cephalorhyncha (Малахов, 1980, 1986). Недостаточная изученность Priapulida, Kinorhyncha, Nematomorpha и Loricifera, объединяемых в новый тип головохоботных червей, даже в настоящее время еще не позволяла в полной мере оценить филогенетические отношения внутри этого нового таксона, а татке достаточно полно показать их обособленность от других эволюционных линий первичнополостных: Rotifôra, Acanthocephala и Neirathelmi nthes (Gastrotricha и Nematoda).

Несмотря на слабую изученность эти группы занимают значительное место в экологии природных сообществ. Плотность киноринх достигает очень больших показателей в заиленных морских грунтах (до 10 ООО экз. /кО. Лорициферы оказываются одной из основных групп глубоководного мейобентоса Волосатики - одна из важных групп гельминтов, паразитов наземных членистоногих и морских ракообразных. Интерес к исследованию приапулид (помимо их важности как одних из основных роющих представителей инфауны мягких грунтов) определяется и описанием ископаемых древних приапулид кембрийского периода. Этим фактом определяется важность этих животных не только с точки зрения зоологии, но и палеонтологии и стратиграфии.

Изучению морфологии, микроскопической анатомии, ультраструктуры, основных закономерностей эволюции систем органов, филогении и построению системы головохоботных и посвящона настоящая работа.

Цели и задачи исследования.

Целью настоящей работы являются: (1) получение всестороннего фактического материала по основным системам органов головохоботных червей на основе современных морфологических методов исследования и построение сравнительно морфологических рядов основных признаков таксонов; (2) проведение сравнительно-морфологического анализа организации представителей современных й ископаемых головохоботных червей; (3) разработка схемы филогенетических отношений Енутри типа и разработка новой системы головохоботных, вклю-

чаюшэй современных и ископаемых представителей. В связи с этим основной задачей исследования является изучение организации всех систем органов у РпариНс1а, ЬопснГега, КШогЬупсЬа и Иета^тогрЬа.

Положения, выносимые на заддату.

(1) Новый фактический .материал по организации основных систем органов у представителей головохоботных червей, полученный с применением современных морфологических методов исследования.

(2) Сравнительно-морфологические ряды систем органов совре-" менных и ископаемых головохоботных червей, основанные на оригинальном фактическом материале и анализе литературных источников.

(3) Схема филогении головохоботных червей и новая система типа с диагнозами всех таксонов до уровня отряда включительно, основанные на анализе сравнительно-морфологических рядов современных и-вымерши форм.

Научная новизна.

С использованием современных морфологических методов исследования для большинства головохоботных червей впервые реконструирована тонкая организация покровов, нервной системы, полости тела, мускулатуры, подробно описаны все отдели пищеварительного ^тракта, гонад, механизмы гаметогенеза. Новые данные по тонкому строению и ультраструктуре позволили пересмотреть традиционные ■представления об организации ряда систем органов киноринх, приа-пулид и личинок волосатиков. Впервые проведен морфо-функциональный анализ особенностей строения кутикулярных покровов, мускулатуры, пищедобываюкего аппарата интерстициальных головохоботных. 11а основе сравнительно-морфологических рядов представлена схема филогенетических отношений внутри типа. Приведена оригинальная система типа головохоботных, включающая современных и ископаемых представителей. Выделены новые крупные таксоны внутри типа головохоботных: два подтипа, три класса, 5 отрядов;. приведены диагнозы всех таксонов типа до уровня отряда.

Теоретическое и практическое значение.

Результаты исследования позволяют продемонстрировать едкнс-

- 4 - ,

тво типа СерЬа1огГ1упс1та и восстановить филогению в пределах типа от примитивных кембрийских к современным специализированным формам, обосновать положение головохоботных в системе животного царства.

Практическая ценность заключается в возможности на основе морфо-функционального анализа основных систем органов более глубоко понять особенности биологии головохоботных червей, как важных представителей природных сообществ. Новые морфологические данныо могут использоваться при составлении практических определителей представителей головохоботных червей. Полученный фактический материал, данные по филогении и система головохоботных могут использоваться при преподавании университетских курсов по общей и частной зоологии, палеонтологии и сравнительной анатомии беспозвоночных животных.

Апробация работы.

Материалы диссертации докладывались на научных коллоквиумах и семинарах лаборатории продуктивности экосистем и отчетных сессиях ИБМ ДВО РАН; научных коллоквиумах кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ; 1-м Всесоюзном совеп^шии специалистов по мейофауне в Одессе (октябрь 1988); на семинаре отдела зоолгии беспозвоночнаых Музея естественной истории США, Вашингтон (январь-февраль 1991); 7-й международной конференции по мейофауне (университет Мэриленда, США (август, 1992).

По теме диссертации автором опубликованы 22 статьи в центральных журналах; готовится к выходу в издательстве "Наука" мо«-нография "йшоринхи (тонкое строение, ультраструктура, развитие, филогения, система)", включающая и определитель мировой фауны этих животных.

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из двух томов. 1-й том состоит из введения, 15 глав, заключения, списка литературы. 2-й том (приложение) включает ¿Й?. рисунков и фотографий. Диссертация включает . страниц машинописного текста. Список литературы включает работ, иэ них иностранных авторов. .

- 5 -

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛОБОХОБОТНЫХ ЧЕРВЕЙ.

Первый представитель приапулид был описан Одхелиусом 1754 г. под именем Ргчария Ьитзпиз. Родовое название было дано благодаря сходству животного с мужским половым членом и заимствовано из античного пантеона богов. Приап (ЖрЬс17Го<з) в античной мифологии элицетворял производительные силы природы, но изначально это слово означало просто фаллос. Культ Приапа происходил из Троады, но цостиг расцвета в Риме, где это слово одновремелно служило и ругательством, прозвищем похотливого человека. Известно, например,'' что Калигула называл Приапом трибуна преторианцев Кассия Херею, ■соторый впоследствии и убил жестокого и развратного императорз [Светоний). Современное название Р1Мари1из с уменьшительным суффиксом дано Ламарком (Ьашагк, 1816), а название Рпариэ было упразднено решением Международной комиссии по зоологической номенклатура только в 1932 г. Вплоть до 70-х годов XX века было извест-ю только три рода приапулид (Рпари1из, Рг1ари1орз1Э и 1а1 icгyptus).объединяших 4 вида. В последние два десятилетия были шисано несколько новых родов мейобентосных приапулид, так что :егодня в состав приапулид входят 7 родов и 17 видов (в том числе I вида, описанных автором). В морях России обнаружено 4 вида.

Киноринхи под названием 1'есЫпос1еге впервые были описаны 1таарденом (Ои^агсИп, 1841), считавших их переходной формой между 1ервами и членистоногими. Переоткрывший их в 1854 г. Лейкарт счи-:ал, что имеет дело с личинками двукрылых. Лишь благодаря работам I Мечникова, Р. Грифа, Г. Пагенштехера и О. Бючли стало понятно, что аиюринхи - самостоятельная группа животных. Название КиюгЬупс^а шел одесский зоолог Рейнхардт, стремившийся избежать часто поверяющегося корня "осШпо". Основы систематики юшоринх заложил I. Зелинка (геПпка, 1928), монография которого несколько десяти-ктий было основным источником знаний по этой группе. В настоящее >ремя описано 130 валидных видов киноринх, из них 14 найдено в юрях России.

Волосатики давно известны людям и о них упоминал еще Адбер-ус Магнус в 13 веке, как о струнцах в питьеЕой воде, вызывающих олезнь и смерть, а в английской средневековой литературе о них :исали как о превратившихся в . живых существ конских волосах

(horsehair). Название Gordius дал К Линней в 1776 г., так как в период копуляции эти черви образуют запутанные клубки, вызывающие ассоциации с легендарным "гордиевым узлом", разрубленным Александром Македонским. Мировая фауна волосатиков (паразитов насекомых и ракообразных) насчитывает около 300 видов, причем 30 найдено на территории России.

Лорициферы впервые описаны датским зоологам Р. Кристенсеном в 1983 г. из сборов, сделанных им на глубине 20 м в окрестностях старинного королевского замка Эльсинор. Название отражало наличие кутикулярного панциря - лорики, имеющейся также и у личинок приа-пулид. Позднее список видов лорицифер был значительно расширен, благодяря исследованиям глубоководного мейобентоса (Higgins, Kristensen, 1986). В настоящее время описано 3 рода и 10 видов лорицифер, число которых в ближайшее время несомненно увеличится в несколько раз. В морях России лорициферы до сих пор не найдены.

В историческом обзоре отражены все этапы постепенно меняющихся представлений об организации и положении головохоботных в системе животного царства по мере накопления сравнительно-морфологического материала, открытия новых представителей, описания личиночных стадий и т.д. Отмечено большое значение палентологических находок ископаемых головохоботных червей из среднего кембрия (Walcot.t, 1911; Conway Morris, 1977). Проанализированы все предпринятые попытки пересмотра положения головохоботных в системе, объединения их с другими таксонами, выделение в самостоятельные типы и те ограниченные наборы признаков, которые использовались для этих построений.

Название Cephaloryncha и его русский эквивалент - голоео.хо6-ные черви - дано Я В. Малаховым в 1980 г., объединившего киноринх, волосатиков и приапулид (позднее, в 1986 г. к ним были присоединены и лорициферы) в самостоятельный тип животного царства.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для диссертации послужили коллекции голрвохобот-ных черЕей, собранные автором во время многочисленных экспедиций и научных командировок за период 1986-1992 гг, а также полученные автором от российских и зарубежных коллег. ,

Исследованы тонкая морфология, микроскопическая анатомия и ультраструктура 7 ( в том числе 2 новых вида, описанных автором) видов приапулид и их личинок из Белого. Берингова, Охотского, Японского морей, арктического сектора, северо-западной части Тихого океана, Океании, Новой Зеландии.

С коллекцией описанных на сегодняшний день лорицифер автору удалось познакомиться во время работы в Музее естественной истории Смитсонианского института США.

При изучении морфологии киноринх основой послужили собственные материалы из Белого, Черного, Японского морей, тропической" части Тихого ■ Океана, Новой Зеландии, а также богатейшая в мире коллекция Музея естественной истории США. Всего автором исследовано с применением различных методов 130 видов киноринх (в том числе 8 новых, описанных автором) из всех районов Мирового океана.

Основой для изучения анатомии пресноводных волосатиков послужили представители трех родов фауны России (Gordius, Parachordodes, Chordod^spe) и морские Nectonema agile из Черного моря.

Для изучения тонкой морфологии и ультраструктуры препараты головохоботных червей были подготовлены по стандартным методикам и исследованы методами световой интерференционной (оптика Номарс-,кого), фазовой, электронной сканирующей (SEM) и трансмиссионной (ТЕМ) микроскопии. При работе с материалом некоторые традиционные методы исследования были модифицированы, разработаны новые методики, описание которых приводится в диссертации.

АРХИТЕКТОНИКА ГОЛОВОХОБОТНЫХ:

В главе приведен подробный анализ внешней морфологии всех известных современных и ископаемых головохоботных червей, демонстрирующий единство архитектоники представителей всех групп в пределах типа Тело всех головохоботных разделено на хоботный (синонимы: интроверт и пресептум) и туловшицый отделы (постсеп-тум). Хобот способен частично или полностью вворачиваться в туловище и подразделяется на подотделы: терминальный ротовой конус, центральную вооруженную скалидами часть и шейную область, которая

у некоторых форм отсутствует. Туловищный отдел также мотет подразделяться на подотделы (центральный, преанальный, хвостовой), у интерстициальных форм и личинок склеротизируется в защитный панцирь. На основе сравнительно-морфологических рядов показаны основные эволюционные тенденции развития отделов и подотделов тела приапулид, лорицифер, киноринх и волосатиков.

Эволюция головохооотных идет в направлении большего обособления отделов и подотделов и их дифференвдровгси, сопровождающейся дифференцировкой, олигомеризацией и упорядочением в расположении их придатков. Наиболее примитивное состояние демонстрируют кембрийские археприапулиды (Пе1сИа, Апса1оеоп), имеющие слабо обособленные вворачивающиеся ротовые конусы, не способный полностью вворачиваться интроверт с многочисленными неупорядоченными коническими придатками и мягкое червеобразное туловище. Однако уже среди них появляются формы с хорошо дифференцированным ротовым конусом и полностью вворачивающимся интровертом, но сохраняющие хаотичное расположение его многочисленных конических придатков (ЬоигзеПа). Среди ископаемых археприапулид в кембрии уже встречаются и настоящие приапулиды, имеющие хорошо обособленный вворачивающийся ротовой конус, вооруженный гребенчатыми зубами, упорядоченное расположение скалид на полностью вворачивающемся интроверте, дифференцированный туловишиый отдел (ЗеШгк1а, 0^о1а). В расположении придатков уже выражена радиальная- симметрия, возникновение которой связано с роющим образом, жизни и которая сохраняется у всех головохоботных. Возникновение общей для всех известных приапулид синаноморфии - гребенчатых аубов- также связано .с роющим образом жизни и эволюцией типов питания. Дальнейшая эволюция головохоботных предков шла в направлении минимизации размеров, связанной с освоением новых интерстициальных биотопов. Ыейо-• бентосные приапулиды уже имеют обособленный шейный подотдел, их туловище всегда дифференцировано на центральный и преанальный или хвостовой подотделы. Возникновение микроскопических седентарных форм привело к выраженной дифференцировке скелид интроверта в крону длинных ветвистых придатков, обеспечивающих сест.онофагию. Реализацией тенденции к миниатюризации и освоению кнтерстициали явилось приобретение приапудидами микроскопических личинок, интроверт которых четко дифференцирован на длинный ротовой конус,

центральную часть и шею, а туловище склеротизируется в защитный панцирь (лорику). Помимо защиты тела пластинчатый панцирь выполняет функции экзоскелета. Составлены подробные морфологические ряды от округлых радиальных и относительно мягких лорик карликовых приапулид к подчиняющимся двулучевой симметрии сильно склеро-тизированным панцирям личинок крупных приапулид. Эволюция хорошо выраженного шейного подотдела также связала с процессом склероти-зации в связи с принятием им защитной функции - формированием специфических замыкательных аппаратов.

Удивительное сходство личинок карликовых приапулид и личинок" и некоторых взрослых лорицифер вызвало предположение о неотени-ческом происхождении последних. Личинки некоторых примитивных лорицифер еще сохранили вворачивающийся ротовой конус, тогда как большинство форм приобрели телескопический втяжной ротовой конус, вооруженный стилетами. Эволюция центральной части интроверта привела к наибольшей среди всех головохоботных дифференцировке разнообразных скалид. Как и у личинок приапулид, туловище склероти-зировано в пластинчатый панцирь, относительно мягкий и складчатый у примитивный форм и в виде нескольких жестких пластин у наиболее продвинутых. Существование у примитивных хадальных лорицифер мягкотелых личинок с лишь наметившимися поперечными и продольными складками свидетельствует об исходности мягкого червеобразного туловиша по отношению к склеротизированным лорикам. Тенденция к обособлению шейного подотдела находит продолжение и в пределах лорицифер. Шея некоторых лорицифер подразделяется на собственно шейную область, иногда формирующую радиальный замыкательный аппарат и склеротизированный торакс, утративший в связи с дальнейшей минимизацией тела способность вворачиваться в .лорику и ставший частью панциря. В то же время некоторые лорициферы сохраняют относительно мягкий вворачивающийся шейный подотдел, отдельные пластинки которого формируют замыкательный аппарат.

Другую ветвь эволюции в направлении минимизации размеров при освоении интерстициали. демонстрируют киноринхи. Специализация в питании привела к образованию втяжного ротового конуса, вооруженного стилетами. Скалиды интроверта хорошо дифференцированы на несколько типов. Необходимость приобретения защитного панциря и одновременного сохранения гибкости подвижного туловиша привели к

образованию метамерного панциря из отдельных зонитов, каждый из которых представлен одной или несколькими кутикулярными пластинами. Приобретение настоящей метамерии покровов определило и метамерию внутренних органов. Короткая шейная область сохраняет способность вворачиваться и ее склеротизированные пластинки формируют занимательный аппарат.

Переход к паразитизму у членистоногих определил специфическую морфологию взрослых волосатиков, отделы тела которых идентифицируются лишь по положению септы. Микроскопические личинки волосатиков сохранили головохоботний облик и полностью соответству-юг архитектонике других червей. Личинки пресноводных форм имеют телескопический втяжной ротовой конус, очень сходный с таковым лориаифер. Хорошо обособленный шейная область удлиняется, утрачивает способность вворачиваться и принимает на себя защитную функцию по отношению к вворачивающейся в него центральной части интроверта и втяжному конусу. В отличие от всех других свободнокиву-щих микроскопических головохоботных,личинки волосатиков сохраняют мягкое несклеротиэированное туловище, что связано с необходимостью проникновения в членистоногих хозяев.

Подробные морфологические ряды и обоснование общей исходной морфологической базы головохоботных впервые позволили сопоставить все подотделы тела приапулид, лорицифер, киноринх и волосатиков. Панцирь личинок приапулид полностью соответствует туловищу, или ■поетсептуму приапулид. Панцирь личинок лорицифер и некоторых примитивных взрослых включает лорику и склеротизированный торакс и соответствует панцирю и тораксу личинок приапулид вместе взятым. Передняя область ше-и этих лорицифер, формирующая радиальный заш-кательный аппарат соответствует мягкой собственно шее (спереди от торакса) личинок карликовых приапулид. Эта область маркируется кругом шейных флоскулей Панцирь более продвинутых лорицифер соответствует панцирю личинок приапулид, а их шея (торакс и мягкая передняя зона) полностью соответствует шее приапулид. Шея киноринх, формирующая радиальный или билатеральный замыкательный аппарат соответствует мягкой шейной области примитивных лорицифер спереди от скдеротиэированного торакса, панцирь киноринх соответствует панцирю и склеротизированному тораксу личинок приапулид и лорицифер. Характер расчленения панциря некоторых примитивных

киноринх и сравнительный анализ расположения внутренних органов подтверюдает предложенную схему соответствий. Передние подотделы интроверта во всех группах полностью соответствуй! друг другу. Подробно рассмотрены морфологические параллелизмы на основе общей исходной морфологической базы.

. КУТИКУЛА.

Все головохоботные имеет экстраклеточнуга к./тикулу. Для всех рассмотренных групп головохоботных (кроме взрослых волосатиков)' строение кутикулы может быть сведено к единому общему плану: наружная мембрана, гомогенный (иногда разделенный на субслои) и волокнистый слои.

Наиболее примитивный (исходный для цефалоринх) тип кутикулы демонстрируют приапулиды, которые во взрослом состоянии имеют мягкие и эластичные покровы. Одетый осмиофильной мембраной наружный гомогенный слой у них еще не склеротизирован, сохраняет тонковолокнистое строение и вместе с подстилающим его рыхло-волокнистым слоем обеспечивает достаточную гибкость. Эластичность кутикулы хорошо сочетается с выраженным колено-мускульным мешком стенки тела. Кутикула всех приапулид в течение жизни обновляется линьками. Кутикула полинявших животных имеет очень тонкий гомогенный и относительно толстый волокнистый слои. Исходный для новой кутикулы волокнистый матрикс выделяется апикальными поверхностями эпителия без участия микровиллей; секреторная поверхность увеличивается за счет развития глубоких гиподермальных каналов. Подробно описан механизм закладки новой кутикулы и типы секреции кутикулярного материала.

Появление у приапулид интерстициальных личинок и тенденция к редукции сплошного кожно-мускульного мешка определили эволюцию сутикулы в направлении склеротизации и относительного утолщения юмогенного слоя, что привело к формированию туловищного панциря. Голща гомогенного слоя панцирей личинок приапулид, как правило, фониэана системой тонких, перпендикулярных поверхности каналов; тогда сохраняется деление на субслои по степени склеротизации. Ьэрмированив кутикулы личиночного панциря также проходит бел гчастия микровиллей. Волокнистый материал новой кутикулы перед

линькой формируется в гиподермальных каналах. Кутикула гибких связок между склеротизированными пластинами панциря построена по тому же типу, но сохраняет гибкость за счет истончения гомогенного слоя. Кутикула интроверта также сохраняет гибкость. При формировании этой кутикулы принимают участие микровилли гиподермальных клеток. Сохранение у личинок микровиллярных структур свидетельствует об исходности микровиллярного образования кутикулы головохо-ботних. Постепенная утрата этого механизма, вероятно, связана с Переходом к многочисленным линькам. Личиночный панцирь помимо защитной функции является наружным скелетом для крепления дифференцированной мускулатуры. Подробно описаны механизмы линьки и синтеза новой кутикулы.

Кутикула лорицифер также представляет собой наружный скелет, выполняющий защитную и опорную функции. Приобретение защитной ло-рики связано с интерстициальным образом жизни лорицифер. Образований панциря происходит за счет склеротиэации наружного гомогенного слоя. В местах связок между пластинами гомогенный слой сильно истончается, а эластичность панциря обеспечивается значительным утолщением внутреннего волокнистого слоя. У лорицифер, имеющих сильно склеротизированный панцирь, в волокнистом слое сгибов между пластинами может возникать система дополнительных.толстых фибрилл.

Дальнейшая эволюция туловищных покровов головохоботных, связанная с дальнейшей редукцией кожно-мускульного мешка, у интерс-тициальных киноринх приведит к образованию толстого метамерного панциря, состоящего из отдельных кутикулярных эонитов. Каждый зо-нит может быть представлен цельным кутикуляраым кольцом или лес-кольюши кутикулярными пластинам!. Склеротизированный слой пластин, как правило, пронизан системой ветвистых кутикулярных каналов. Кутикула интроверта сохраняет гибкость за счет меньшей склеротиэации наружного гомогенного и утолщения внутреннего волокнистого слоев. Образование кутикулы происходит без участия микровил-лей; новая тонкая кутигкула очень гибкая и укладывается в складки под старыми покровами. В необновляющихся многочисленными, линьками кутикулярных структурах микровилли сохраняются, что. также свиде-тельствеут . об исходности микровиллярного типа кутикулы,- Как и у приаиулид и лорицифер, толстая кутикула киноринх помимо защитной

выполняет и опорную функцию (зкзоекелет) для многочисленных мышц. Метамерия и подразделение зонитов на пластины обеспечивают участие панциря в локомоции киноринх. Пластины соединены настоящими многослойными гибкими связками, где в волокнистом слое развивается слои правильно упакованных толстых фибрилл. Такое строение обеспечивает большую по сравнению с лорициферами и приапулидами гибкость панциря. Упругие пластины являются антагонистами дор-со-вентральных мыиц, заметающих редуцированную кольцевую мускулатуру. Обсуждаются элементы сходства с зкзоскелетом насекомых. Впервые описан ультраструктурный механизм линьки киноринх.

Мягкие И эластичные покровы личинок волосатиков сохраняют строение, довольно близкое к исходному прототипу, демонстрируемому крупными приапулидами. У более примитивных морских волосатиков в формировании новой кутикулы принимают участие мвкровилли. У большинства пресноводных форм микровилли отсутствуют. Паразитический образ кизни и переход взрослых форм к ундулируюдаму плаванию определил эволюцию кутикулярных покровов, связанную с приобретением многослойной системы закручивающихся фибрилл. Такое строение обеспечивает одновременно жесткость и форму тела, препятствуя образованию вздутий при ундуляции, позеоляя вытягиваться в длину без скручизания покровов при изгибах. Обсуждаются аналогии с покровами нематод.

В пределах первичнополостных червей кутикула головохоботных демонстрирует отдельную ветвь эволюции покровов и может рассматриваться отдельно от эволюции покровов немательминт и линии коловратки-скребни. Обсуждается строение кутикулы в других группах первичнополостных червей.

МУСКУЛАТУРА.

Мускулатура гологохоботных относится к косо-исчерченной и поперечно-полосатой. Границы саркомеров представлены группами отдельных 2-тел, что допускает механизм "сверхсокращения", в полной мере реализуемый у киноринх. Мышечные клетки организованы по плати- и циркомиарному типу. Крепление мускулатуры к кутикуле осуществляется через посредство прослоек гиподермальных клеток, образующих десмосомы на границе с мышцами и гемидесмосомы на грани-

це с кутикулой. Приапулиды (и некоторые археприапулиды), лорици-феры, киноринхи к дичинки волосатиков имеют наборы специализированных мышц ретрактороьи.протракторов, обеспечивающих специфическую локомоцию головохоботных. Подробно описаны все груцпы мьша и проведен морфо-функциональный анализ мускулатуры головохоботных.

Наиболее полной организацией кожно-мускульного мешка обладают крупные приапулиды, имеющие сплошную выстилку из кольцевой i продольной мускулатуры. Сходное строение, судя по отпечаткам, ймеет и стенка те;ла ископаемых археприапулид. В интроверте некоторых" приапулид снаружи от кольцевой выстилки, иногда не образующей сплошного слоя, может быть добавочный слой продольных тяжей. Как правило, 'кольцевая мускулатура относится к платимиарному, г продольная к более специализированому циркомиарному типу. Сплошной кожно-мускульный мешок демонстрирует исходное и наиболее примитивное состояние организации стенки тела головохоботных.

В пределах типа намечена тенденция к редукции сплошного кож-но-мускульного мешка, связанная с минимизацией размеров, склеро-тизацией покровов в защитные панцири, процессом дифференцировш туловища и появлением сложной системы мышц, функционально замещающих гидравлический механизм локомоции. Частичная редукция, выраженная в некотором пространственном разрежении кольцевых и продольных волокон, намечается у интерстициальных личинок приапулид. Пространственное разобщение кольцевых и .продольных тяжей (мускульный каркас) имеет место у примитивных плицилорицид, сохранивших мягкость складчатой дорики. Более продвинутые нанолорициды, имеющие склеротизированную лорику, характеризуются редукцией туловищных кольцевых мышц, сохраняющихся лишь в интроверте. Кольцевые волокна в лорике замещаются диагональными и дорсо-вентральными тяжами, соединяющими отдельные пластины. Появление этих мьпш демонстрирует начальные элементы метамерии мускулатуры головохоботных. Следующий этап редукции мешка демонстрируют киноринхи, имеющие метамерную мышечную систему. В их туловищном отделе кольцевая мускулатура отсутствует. Вместо кольцевых киноринхи имею: соответствующие туловищным метамерам тонкие дорсо-рентральные 1 диагональные тяжи (более примитивные циклорагиды), либо тольк( мощные дорсо-вентральные мышцы (гомалорагиды). Кольцевые мышцы ;

киноринх сохраняются лишь в интроверте. Крайнюю степень редукции кольцевой мускулатуры демонстрируют способные к ундулирующему плаванию взрослые волосатики, у которых она полностью отсутствует. Отсутствие кольцевых волокон у их личинок связано со специфическим механизмом выворачивания интроверта, обеспечиваемого продольными тяжами.

Как и для кожно-мускульного мешка, в пределах головохоботных обозначена эволюционная тенденция к редукции мышечной обкладки кишечника. Ириалулиды и археприалулидные пред!», имели сплошную выстилку из внутренних продольных и наружных кольцевых мышц, по-" верх которых у приапулид могут быть отдельные добавочные продольные тяжи. У лорицифер и киноринх выражена редукция кольцевых волокон и мускулатура кишечника представлена отдельными продольными тяжами и несколькими кольцевыми волокнами, лежащими поверх продольных. В сеязи с редукцией пищеварительного траота мышечная выстилка кишечника у волосатиков отсутствует.

Подробно описано тонкое строение и ультраструктура всех типов мышц, обсуждается функциональное сходство с мускулатурой других беспозвоночных.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА.

Нервная система приапулид, лорицифер, киноринх и волосатиков занимает интраэпителиальное положение. Центральная нервная система всех головохоботных построена по общему плану и представлена цкркумфарингеальным кольцом, локализованным у осгювания ротового конуса и брюшным стволом.

В кольце приапулид, лорицифер и киноринх нейроны образуют выраженные группировки -" ганглии", по расположению которых относительно нейропиля выделяют три основные области: передний, средний и задний мозг. В кольце приапулид выделяются 8 "ганглиев", расположение которых соответствует .расположению чувствительных ¡теток в основаниях 8 крупных циркуморальных .скалид. Наиболее сильно дифференцировано кольцо лорицифер и киноринх, что связано с большей дифференцировкой интроверта и богатством его разнообразных органов чувств. В кольце киноринх выделяются 10 крупных ганглиев, передние и задние доли которых хорошо обозначены в об-

ласти переднего и заднего мозга. Число "ганглиев" соответствует 10 передним спиноскалидам и порядку симметрии большинства придатков интроверта. Скопления нейронов переднего мозга непосредственно переходят в основания передних спиноскалид. В переднем и заднем мозге лорицифер выделяются соответственно 8 и 10 скоплений нейронов, число которых соответствует 8 передним клавоскалидам и порядку симметрии большинства придатков интроверта. Окологлоточное нервное кольцо волосатиков не дифференцировано в связи с редукцией органов чувств головного конца и самого интроверта. Морские волосатики имеют 2-4 гигантские нервные клетки, расположенн-ные на дорсальной стороне окологлоточного кольца. Тонкое строение и ультраструктура центральной нервной системы большинства голово-хоботных описаны впервые.

Наиболее примитивная организация брюшного нервного ствола имеет место у приапулид. Нервные клетки расположены непрерывно вдоль всего ствола, располагаясь по бокам и снаружи от нейропиля. Скопления нервных клеток вокруг нейропиля образуют шейный и кау-дальный "ганглии". Шэйный и один или несколько туловищных ганглиев имеются в нервном стволе лорицифер. Брюшной нервный ствол киноринх имеет метамерное строение. В каждом зоните тела по бокам от нейропиля располагаются скопления нервных клеток, тогда как на стволе между вонитами нейроны отсутствуют. Неганглионизированный (выражен лишь каудальный "ганглий") брюшно-й ствол пресноводных волосатиков глубоко погружен внутрь полости тела, но не теряет связи с гиподермой. Нейропиль брюшного ствола волосатиков имеет правильную дифференцировку на три пучка нервных отростков; нервные клетки локализуются снизу от нейропиля и расположены в стволе вдоль всего тела.

Периферическая нервная система туловищного отдела у приапулид, лорицифер и киноринх построена по типу ортогоноида и образована продольными и кольцевыми отростками нервных клеток, тела которых залегают в брюшном стволее. У волосатиков периферическая нервная система не обнаружена. Число продольных нервов, как правило, соответствует числу тяжей продольной мускулатуры и скоплениям соматических рецепторов. У киноринх периферическая нервная система также подвержена настоящей метамерии, где каждому зониту соответствует кольцевая комиссура.

Периферическая нервная система интроверта, оа исключением паразитических волосатиков, также представлена ортогоноидом. Число и расположение продольных и кольцевых нервов прямо связано с количеством и степенью развития разнообразных придатков интроверта.

Стоматогастрическая нервная система головохоботных представлена ортогоноидом в эпителиальной выстилке глотки. Продольные нервы стоматогастрической нервной системы берут начало в окологлоточном кольце (приапулиды и,скорее всего, лорициферы) или в дополнительном глоточном кольце (киноринхи). Расположение продоль-" ных и кольцевых тяжей стоматогастрической системы связано с расположением глоточного вооружения.

Тонкое строение периферической и стоматогастрической нервной системы большинства головохоботных описаны впервые. Подробно описан характер иннервации соматической мускулатуры, мышечных органов, органов чувств. Обсуждаются особенности плана строения нервной системы головохоботных и планы строения нервных систем в других группах первичнополостных червей.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ.

Большинство соматических чувствительных структур головохоботных представляют собой железисто-чувствительные органы. В состав соматических органов чувств входят биполярные моно- и бицили-арные нейроны, с которыми ассоциированы железистые и вспомогательные зпидермальные клетки. Дендритные отростки нейронов представляют видоизмененные реснички, основание которых окружено сте-реоцилями.

Соматические рецепторы головохоботных представлены флоску-лякм, чувствительными пятнами, тубулями, чувствительными щетинками, различными папиллами. Специфические органы чувств головохоботных - флоскули представляют собой кутикулярный бугорок или участок мягкой кутикулы, окруженный венчиком лепестков, или па-пилл, а в центре находится поровое отверстие, через которое ресничное окончание сообщается с окружающей средой. На примере киноринх показано формирование многолепестковых пятен из флоскудей ювенильных форм. Эти органы имеются у всех цефалоринх. Все сома-

тические рецепторы головохоботных характеризуются наличием одного или нескольких поровых отверстий, одной или нескольких чувствительных клеток; очень часто имеются железистые клетки одного или нескольких типов.

Головные органы чувств представлены скалидами. Скапиды представляют собой выросты стенки интроверта, в которые проходят дендритные отростки нейронов и протоки некоторых желез. Крупные скалиды содержат и тела рецепторных клеток. Наиболее примитивный тип екали,ц демонстрируют приапулиды; наибольшей ди<|ференцировки скалиды достигают у киноринх и лорицифер. Скалиды головохоботных резко отличаются по внутренней организации от хоботных крючьев скребней, лишенных сенсорных и железистых образований и являющихся чисто фиксаторными органами.

Впервые описано тонкое строение и ультраструктура большинства органов . чувств головохоботных. Обсуждаются механизмы рецепции. Дан сравнительный анализ органов чувств головохоботных и сенсорных образований других беспозвоночных.

ЖЕЛЕЗЫ.

В целом, у головохоботных выделено два основных комплекса желез: (1) связанные с гиподермальными рецепторами и ответственные за выделение слизистого секрета на поверхность тела и (2) ассоциированные с пищеварительной системой.-

Наиболее сложный комплекс гиподермальных многоклеточных- желез у крупных приапулид расположен в зоне циркуморального поля и связан с выделением слизистых шнуров при роющем типе движения в толще грунта. У личинок приапулид, лорицифер и киноринх железы, как правило, одноклеточные.

С хеморецепторами головохоботных обычно ассоциированы 1 или 2 типа железистых клеток с содержанием разной электронной плотности, секрет которых выделяется через поровые отверстия чувствительных органов.

Железы головохоботных открываются на поверхность тела посредством разнообразных кутикулярных железисто-чувствительных и железистых органов: железистых трубочек,, различных тубулей, па-пилл, флоскулей и т. п.

Слюнные железы головохоботных, {|сак правило, 1 или 2 типов, ассоциированы с буккальным отделом, /Глоткой и средней кишкой; их протоки открываются непосредственно в соответствующие отделы пищеварительного тршста. Тонкое строение и ультраструктура большинства железистых органов описаны впервые.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.

Пищеварительный тракт всех головохоботных состоит ив трех эсновных отделов: переднего зктодермального, выстланного кутику-" пой, начинавшегося терминальным ртом; энтодермального среднего и зктодермального заднего, также имеющего кутикулярную выстилку.

У крупных приапулид и их личинок передний отдел начинается усаженной кутикулярными зубами глоткой, выстилка которой способна частично выворачиваться наружу как продолжение ротового конуса или околоротового поля. Глотка построена из чередующихся радиаль-шх и мощных кольцевых мышц,, а также тонких продольных тяжей на ¡трудной стенке бульбуса. Все глоточные мышцы состоят из нескольких саркомеров. Зубы подвержены выраженной дифференцировке в зависимости от функциональной нагрузки, чиЬло их в каждом круге кратно 5. Карликовые приапулиды ТиЬПие1ис1ае помимо глотки в переднем отделе имеют кутикуляризованный пищевод и фильтрующий орган - политиридиум. Кольцевые мышцы их глотки расположены снаружи эт пучков радиальных мышц, мезиальнее которых расположены допол-штельные продольные пучки. Глоточное вооружение представлено от-гасительно однородными зубными придатками. Глотка Меюрпари1из гастроэна преимущественно кольцевыми и продольными мышцами, не шеет собственного вооружения и, как у киноринх и лорицифер, не выворачивается на вершину ротового конуса. Просвет глотки |1еЮрПари1из складчатый, число продольных эпителиальных складок з глотке кратно 4. Как и у ТиЬИисЬиэ, в состав переднего пищева-зительного отдела входят кутикуляризованный пищевод и политиридиум с жевательными и фильтрующими придатками. Седентарные приапу-шды имеют короткий буккальный подотдел, тонкостенную вооруженную 1 лотку и следующий за ней жевательный желудок, имеющий мышечную :тенку и кутикулярную выстилку. Глоточные зубы хорошо дифференцированы и собраны в 5-6 пентамеров, что связано с хищним образом

- 20 - > жизни. Мышечная стенка глотки развита слабо, зато вокруг ее образуется специальный мышечный чехол из кольцевых волокон, соответствующий наружной кольцевой обкладке у карликовых форм. Кутикуля-ризованный желудок по своему положению соответствует кутикулярной складке-клапану у мейоприапулюсов и киноринх.

Передний отдел пищеварительного тракта лорицифер представлен длинной буккальной трубкой, имеющей специальные сенсорные образования и вооруженной 3-4 кругами зубных придатков, и глоточным бульбусом. Глотка Мапо1ог1С1с1ае образована пучками олигосаркомер-ных радиальных мышц, чередующимися с железистыми клетками; снару-ли располагается слой кольцевой мускулатуры. Глотка нанолорицид имеет трехраздельный просвет, где выделяют спинной и боковые сектора. Эпителиальная выстилка, выраженная у приапулид и киноринх, отсутствует, а кутикулярная выстилка имеет систему опорных плако-идов. Мышечная стенка РПсИоНспйае развита слабо и г лот!«, имеет выраженные элементы редукции.

Передний отдел пищеварительной системы киноринх также представлен длинной буккальной трубкой, содержащей 0-4 круга зубных придатков. Как и у лорицифер, буккальный подотдел содержит и ре-цепторпые клетки. Особенностью киноринх является развитие кутикулярной глоточной короны, выполняющей секреторную функцию и играющей роль клапана. Глотка киноринх построена чередующимися кольцевыми и радиальными мышцами, причем последние всегда из 1 саркоме-ра. Просвет глотки трехраздельный у Нота1ог1таг1с1а (брюшной и боковые сектора) и округлый у СусЗ-оПча^кЗа. Число эпителиальных валиков в обоих отрядах кратно 3 (соответственно 3 и 9). На границе глотки и пищевода имеется выраженная кутикулярная складка, играющая роль клапана.

Передний отдел пищезарительного тракта волосатиков подвержен сильной редукции и представлен лишь кутикуляризованной буккальной ' трубкой, вооруженной у морских форм парой рудиментарных зубчиков. Питание волосатиков происходит через покровы тела паразитирующих стадий.

Средняя кишка всех головохоботных построена из эпителиальных клеток (1-2 типов), имеющих выраженную апикальную каемку микро-виллей и толстую базальную мембрану. Средняя кишка морских волосатиков редуцируется в средней части тела. Мышечная обкладка ки-

шечнгаса, сплошная у приапулид, у лорицифер и киноринх редуцируется; в этих группах обкладка кишки представлена отдельными продольными и лишь несколькими кольцевыми волокнами; у волосатиков мышечная обкладка кишечника полностью исчезает. Задняя кишка всех головохоботных (кроме волосатиков) построена уплощенными эпителиальными клетками, формирующими кутикулярную выстилку. Анус занимает терминальное положение или слегка смещен на брюшную сторону.

В работе дан подробный морфо-функциональный анализ пищедобы-вающих аппаратов и всех отделов пищеварительной зистемы головохоботных в связи с особенностями их питания. Впервые приводится полный ультраструктурный анализ всей пищеварительной системы це-фалоринх.

В пределах приапулид встречаются формы с различным типом питания (облигатные хищники; формы, сочетающие хищничество и детри-тофагию, детритофаги, сестонофаги). Киноринхи специализируются на избирательном питании диатомеямч и бактериями. Лорициферы тлеют сосущий ротовой аппарат, предполагающий высасывание жертвы. Волосатики - глубоко специализированные паразиты с внекишечным питанием.

ПОЛОСТЬ ТЕЛА.

Полость тела приапулид ограничена зкстраклеточными мембранами, покрывающими мускулатуру и другие органы, и содержит два типа полостных клеток: эритроциты и амебоциты. Полостные клетки рассматриваются в качестве производных исходной мезенхимы, подвергшейся "разжижению". Полость тела приапулид и ее компоненты выполняют опорно-двигательную, дыхательную, запасающую и распределительную функции. Подробно рассматривается тонкое строение и ультраструктура выстилки полости и полостных клеток у взрослых и личиночных форм.

Полость тела киноринх и лорицифер имеет элементы редукции, связанные - с уменьшением размеров: редукция мышечного мешка, уменьшение количества полостных клеток, принадлежащих к одному типу. Полость тела выстлана базальными мембранами эпителия, зкстраклеточными тяжами и имеет миоэпителиальную выстилку. Полость тела киноринх и лорицифер выполняет опорнолокомоторную, дыхательную- и распределительную функции. Тонкое строение полости тела ки-

норинх описано впервые.

Мезенхима пресноводных волосатиков представляет собой особый тип опорной ткани, выполняя и функцию запасания и транспортировки питательных веществ. Мезенхимные полости выстланы экстраклеточным матриксом, базальными мембранами и слоями коллагена. Обширная полость морских волосатиков выполняет опорную и , возможно, распределительную функцию; полость выстлана базальными мембранами эпидермальных клеток и клеток кишки, а также экстраклеточным матриксом, покрывагацим мускулатуру стенки тела.

В работе обсуждается организация полости тела в пределах Aschelminthes, а также элементы сходства с полостями целомических животных.

ВЬЩЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.

Выделительная система приапулид и лорицифер объединена с гонадами в единый урогенитальный комплекс и представлена парой протонефридиев, покрытых толстой экстраклеточной мембраной. Основу протонефридиев составляют терминальные клетки, снабженные жгутиками и длинными микровиллями. Терминальные клетки этих органов собраны в выраженные группы - пучки, а экскреторные канальцы образованы жгутиковыми и микровиллярными эпителиальными клетками.

Терминальные клетки (соленоциты) крупных приапулид относятся к моноцилиарному типу. Соленоциты сгруппированы в пучки, а покрывающая их базальная мембрана образует так называемую фильтрующую зону. У крупных приапулид выделительные органы, как правило, представлены несколькими парами протонефридиев. Терминальные клетки карликовых приапулид и лорицифер также относятся к моноцилиарному типу. Как правило, эти животные имеют только одну пару протонефридиев. Терминальные клетки мейоприапулюсов относятся к бицшшарному типу. Выделительная система этих мейобентосных приапулид также представлена лишь парой протонефридиев.

Выделительная система киноринх олигомеризсвана, представлена парой протонефридиев, состоящих ив терминальных, канальных и неф-ропоральных клеток. Терминальные и канальные клетки' относятся к бицилиарному типу. У ранних ювенильных стадий в протонефридиях могут встречаться и моноцилиарные клетки. У волосатиков морфологически обособленная выделительная система отсутствует.

Бицилиарный тип клеток представляется апоморфным по отноше-

нию к моноцилиарному состоянию. Приапулиды, имеющие оба этих типа, демонстрируют подробные черты сходства с лорнциферами и кино-ринхами, в то время как протонефридии других групп первичноно-лостных червей имеют ряд существенных отличий (полицшшарносгь у скребней и коловраток, отсутствие баэальных экстраклеточных мембран у гастротрих). У нематод выделительная система представлена кожными железами.

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА.

Гонады головохоботных устроены сходным образом и у свободно-живущих форм представляют собой парные трубки, одетые экстрише-точиым матриксом и неполной эпителиальной выстилкой. Стешса гонад, как правило, несет мышечные элементы. К стенке тела (и кишке) гонады крепятся мезентериаяьными тяжами (лигаментами) или погружены в мезенхиму- Гонады головохоботных, кроме пресноводных волосатиков, открываются наружу самостоятельными половыми отверстиями. У приапулид и лорицифер гонады совмещены с выделительной системой.

Крупные приапулиды имеют наружное оплодотворение.Половой диморфизм не выражен. Их сперматозоиды относятся к примитивному типу гамет. Оогенез проходит по солитарному типу. Карликовые приапулиды и лорициферы имеют внутреннее оплодотворение, выраженный половой диморфизм и копулятивныо придатки (не пенис). В гонадах замок развивается дополнительный отдел - семеприемник. Сперматозоиды относятся к модифицированному типу и обладают выраженными чертами аберралтности.

Киноринхи также имеют наружно-внутреннее оплодотворение с тереносом сперматофора, выраженный половой диморфизм и копулятив-*ые придатки (не пенисы). В гонадах самок развиваются семеприем-шки. Сперматозоиды относятся к модифициовачному типу с выражении чертами аберрантности.

Все волосатики имеют гипертрофированную половую систему и шутреннее оплодотворение. Пресноводные Еолосатики имеют парные ■онады, в клоаке самцов имеется пенис. Семеприемник, в отличие от [ичников, непарный. У морских форм самцы имеют оформленный непар-еый семенник. Самки не имгпт оформленных гонад. Спермин у волоса-■иков - с виратенними чертами аберрантности.

Впервые приводятся новые ультраструктурные данные по гамето-генезу и строению гамет некоторых приапулид и киноринх. Подробно обсуждаются адаптивные'особенности строения спермиев головохоботных червей.

РАЗВИТИЕ.

Приалулиды откладывают большое число богатых желтком яиц. Приаиулнди имеют недетерминированное, почти равномерное, близкое к радиальному дробление. При образовании зародышевых листков имеет место инвагинация или врастания комплекса клеток с вегетативного полюса. Зачаток интроверта отделяется септой. При образовании кишечного тракта имеет место вторичноротость. В яйце формируется мягкая личинка, покровы которой при выходе из яйца склероти-зируются в панцирь. Личинки претерпевают многочисленные линьки. Метаморфоз сопровождается потерей панциря и изменениями в интроверте и наборах придатков. Для МеюргифиШз характерно живорождение и прямое развитие.

Большинство лорицифер откладывают небольшое число богатых жэлтком яиц. Дробление не прослежено. В яйце формируется мягкая личинка, покровы которой при вылуплении склеротизируются в панцирь. Линьки между личиночными стадиями немногочисленны. Постлар-вальная стадия претерпевает метаморфоз и превращается в дефинитивную стадию, также имеющую панцирь. . Развитие яиц и личинок у некоторых лорицифер может происходить в постларвальном экзувии самки. У некоторых вилов может иметь место партеногенетическое размножение на стадии личинок.

Киноринхи тагасе откладывают небольшое число богатых желтком яиц, но имеют прямое р.-наитие без выраженного метаморфоза. Дробление не прослежено. В яйце формируется паренхимула; затем - личинка, с мягкими покровами, которые впоследствии склеротизируются, Линьки и ювенилыше стадии немногочисленны. Последние из них отличаются от взрослых лишь отсутствием зрелых гонад.

Волосатики откладиваот огромное количество очень, мелких и бедных желтком яиц. Дробление недетерминированное, .вариабельное. Зародышевые листки образуются инвагинацией на стадии целобластулы или паренхимулы. При формировании кишечного тракта имеет место

типичная вторичноротость. Личишса с мягкими покровами. Развитие о метаморфозом. Дефинитивная стадия формируется внутри организма хозяина.

Особенности эмбрионального и постзмбриональпого развития сближают Есех голсвохоботных, резко отделяя их от других первич-нополостных червей, а также от Spiralia.

ФИЛОГЕНИЯ И СИСТЕМА СЕРНALORHYNCHА; ПОЛОЖЕНИЕ В СИСТЕМЕ ЖИВОТНОГО ЦАРСТВА.

ФИЛОГЕНИЯ ВНУТРИ ТИПА.

В заключение нелишне перечислить те основные эволюцион-но-морфологические ряды, которые используются в качестве критериев примитивности и специализации тех или иных особенностей и структур головохоботных червей. Система признаков, проанализированных в главах по морфологии,приводится конспективно:

1. Размеры: крупные формы (см) - мелкие формы (мм).

2. Форма тела: мешковидно-червеобразное цилиндрическое тело, ■* червеобразное тело, уплощенное в сечений. Мешковидно-червеобразное цилиндрическое тело ■» нитевидное тело.

3. Интроверт: хобот слабо обособлен и вворачивается не полностью -» хобот хорошо обособлен, способен полностью вворачиваться

в туловище; ротовой конус короткий, вворачивающейся -» ротовой ко-•нус длинный вворачивающийся втяжной ротовой конус.

4. Шейная область: шея не выражена -» шейная область обособлена между хоботом и туловищем в виде сужения тела -» шейная область хорошо выражена в виде системы складок или пластинок. Вворачивающаяся мягкая шейная область шейная область как часть панциря. Замыкательный аппарат отсутствует * замыкательный аппарат имеется.

5. Туловище: туловище не дифференцировано на подотделы * туловище дифференцировано на подотделы.

6. Покровы: кутикула мягкая эластичная кутикула склероти-зирована в неметамерный панцирь. Кутикула'гладкая или мелкоколь-чатач -» метамерный кутикулярный панцирь.

7. Расположение придатков:. по всему телу расположены однотипные придатки, их расположение неупорядочепо -> концентрация

придатков на переднем способном вворачиваться конце тела, функциональная дифференцировка придатков -» упорядоченное расположение дифференцированных придатков ротового конуса, центральной части интроверта, туловища.

8. Форма придатков: конические кутикулярные папиллы -> удлиненные стилетообразные скалиды -> членистые скалиды. Одновершинные' скалиды -» двувершинные скалиды. Конические папиллы ■* крючковидные зубы. Конические папиллы -* гребенчатые зубы -» крючковидные зубы. Конические папиллы -* волосовидные придатки.

9. Мускулатура: сплошной кожно-мускульный мешок из кольцевых и продольных мыши -> редукция сплошного кожно-мускульного мешка и превращение его в систему пространственно разделенных мышц + редукция-кольцевой мускулатуры. Дорсо-вентральные мышцы отсутствуют -> дорсо-вентральные мышцы имеются. Система ретракторов не дифференцирована, функции ретракторов выполняют продольные тяжи кожно-мускульного мешка ■* формирование специальной системы мышц ретракторов и протракторов интроверта.

10. Полость тела: обширная полость тела с многочисленными целомоцитами полость тела редуцированная с редкими целомоцита-ми. Обширная полость тела с многочисленными целомоцитами -» формирование специфической опорной ткани.

11. Кишечник: кишечник слабо дифференцирован на отделы кишечник с резко выраженными "отделами. Функционирующий кишечник -» редукция кишечника в связи с паразитизмом. ■

12. Глотка: несосущая глотка -» сосущая глотка. Вооруженная частично выворачивающаяся глотка -» невооруженная невыворачиватаца-яся глотка.

13. Обкладка кишечника: сплошная обкладка из кольцевой и продольной мускулатуры разреженная мышечная решетка -» мышечная обкладка кишечника отсутствует.

14. Нервная система: брюшной нервный ствол неганглионизиро-ван -» неметамерно расположенные ганглиии на брюшном нерЕном стволе. Бриашой нервный стеол неганглионизирован -* метамерные ганглии на брюшном стволе. Слабая "ганглионизация" окологлоточного кольца -» выракенная "ганглионизация" окологлоточного кольца. '

15. Выделительная система: протонефридии с большим количеством (сотни) соленоцитов небольшое число (десятки) протонефрмди-'альных циртоцитов. Моноцилиарные терминальные клетки -» бицилиар-

ные терминальные клетки.

16. Половая система: наружное оплодотворение -» внутреннее оплодотворение с переносом сперматофора -» внутреннее оплодотворение посредством настоящей копуляции. Большая плодовитость (тысячи яиц) -» малая плодовитость (десятки яиц). Большая плодовитость + огромная плодовитость (сотни тысяч яиц). Сперма "примитивного" типа -* модифицированная сперма с чертами аберрантности. Копуля-тивные органы отсутствуют -> имеются копулятивные органы имеется пенис.

17. Образ жизни: морские роющие формы -* морские интерстици-" альные формы. Подвижные формы -» полуседентарныэ формы, строящие трубки. Свободноживущие формы -» временные экзоларазиты -> эндопаразиты. Паразиты морских животных ■* паразиты пресноводных и наземных животных.

18. Тип питания: грунтоеды-дстритофаги -* хищники. Грунтое-ды-детритофаги ■» сестонофаги. Грунтоеди-детритофаги -» избирательные детритофаги и фитофаги, питающиеся одноклеточными водорослями ■* хищники, высасывающие жертву ■> высасывание жертвы временными зкзопаразитами + внекишечное питание эндопаразитов.

Используя морфологические ряды ископаемых и современных форм и приведенную выше систему примитивных и продвинутых признаков, ^морфологический прототип головохоботных можно представить следующим образом:

иг-СерЬа1огЬупсЬа могли быть относительно крупными животными (несколько см) с мешковидно-червеобразным цилиндрическим в сечении недифференцированным телом. Мягкие эластичные покровы по всей поверхности тела были покрыты хаотично расположенными однотипными придатками в виде кутшеулярных конических папилл. Передний конец тела исходно невворачивающийся. Эволюция таких форм шла в направлении концентрации придатков на переднем конце тела, который приобрел способность частично вворачиваться, давая возможность передним придаткам сопровождать пищу в ротовое отверстие. Одновременно эта особенность открыла способность и обеспечила специфику локомоции головохоботных. Терминальный конец червей обособился в короткий вворачивающийся ротовой конус, уже обнаруживаемый у наиболее примитивных зрхепри.чпулид (Р1е1с11а, Апса1о£оп). Придатки конуса приобретают упорядоченность в расположении и постепенно

дифференцируются, превращаясь, например, в гребенчатые'зубы. Эти придать:« хорошо сохраняются в ископаемом материале и появляются уже у 5е11аг1аа и О^оГа. Сам ротовой конус вытягивается и хорошо обособляется от центральной части хобота (ШНзеПа, ЬесуЦиоБсора, НеШг!аа, 0ио1а). Передний отдел, еще не обособленный у прототипа, постепенно хорошо обособляется от туловища и приобретает способность частично (Апса1оеоп, Р1еШа), а затем и полностью (ЬоШБеПа, НеШг1аа, 0Ио1а) вворачиваться в туловище. Придатки хобота приобретают упорядоченное положение (ЗеШгЬла, 0ЬЬо1а). Помимо еще необособленного хоботного отдела ¡1 недифференцированных придатков, иг-Серпа1огЬупсЬа, по-видимому, обладали такими примитивными исходными для головохоботных признаками, 101-; сплошной кожно-мускульный мешок, несосущая глотка, сплошная мышечная обкладка кишки. По образу жизни это были морские свободноживущие роющие формы, а по типу питания грунтое-ды-детритофаги.

Среди довольно богатого ископаемого кембрийского материала мы находим формы, очень близкие к указанному прототипу. Известные ископаемые формы дают, на наш взгляд, наглядное представление о путях дальнейшей эволюции в сторону большей дифференцировки интроверта, ди^форенцировки, олигомеризации и упорядочения его придатков . появления зубных пластинок, мышц-ретракторов и туловищных подотделов. * •

Среди подробно описанных ископаемых форм ближе всего к прототипу стоят К1е1сИа. Это относительно крупные животные (4-5) см с цилиндрическим мешковидно-червеобразным телом и слабо обособленным хоботом. Примитивными признаками являются отсутствие шейного отдела, мягкие покровы и хаотичное расположение конических скалид по всему телу. Придатки хобота и туловища однотипные и отличаются лишь размерными характеристиками. В то же время такие признаки как начальная дифференцировка широкого ротового конуса о одним кругом мелких конических придатков и наметившаяся дифференцировка туловища могут рассматриваться как апоморфные по отношению к прототипу признаки. В качестве исходных (плезиоморфных) признаков у Пе1сИа рассматриваются: обширная полость'тела, несосущая "глотка", мышечная обкладка кишечника, отсутствие дифференцированных регракторов хобота, функции которых выполняют продольные мышцы-кожно-мускульного мешка. ПеШа - морские роющие жи-

- 29 -

вотные; по типу питания - грунтоеды-детритофаги.

Среди наиболее примитивных форм, блигких к прототипу, может рассматриваться и Ancalogon. Это также относительно крупные животные (3-11 см) с цилиндрическим мешковидным телом. Хобот относительно короткий и слабо дифференцирован от туловиша; шейный отдел отсутствует. Дифференцировка туловища отсутствует, но в то же время его покровы приобретают кольчатость. Покровы мягкие эластичные. Ротовой конус короткий, вворачивающийся, но уже хорошо обособлен от центральной части хобота. Этот подотдет несет один круг из 10 клиновидных голых зубов. Хобот, как и у Fieldia, еще не способен полностью вворачиваться в туловище и несет многочисленные однотипные хаотично расположенные скалиды, не образующие рядов и кругов. Туловищные придатки уже отличаются от таковых хоботного отдела, они очень многочисленны, волосовидные и также расположены хаотично. Еще нет дифференцированных мышц-ретракторов и их функцию выполняют продольные мышцы кожно-мускульного мешка, ограничивающего обширную полость тела. Морские роющие формы; в отличие от предполагаемого прототипа и Fieldia, ведут хищный образ жизни.

•Уже в пределах археприапулидных• предков определилось несколько основных эволюционных тенденций.

Обособленную ветвь археприапулид, по-видимому, представляют Louisella, совмещающие целый ряд примитивных и продвинутых черт. Это довольно крупные черви (15-20 см), имеющие удлиненное червеобразное и слегка уплощенное тело. Интроверт обособлен офуловища и уже приобрел способность полностью в него вворачиваться. Шейный отдел отсутствует. Ротовой конус длинный, хорошо обособлен от центральной части хобота. Претерпевает дифференцировку и туловище - выражен "хвостовой" подотдел. Покровы сохраняются мягкими и эластичными. Придатки ротового конуса многочисленные, упорядочены в несколько кругов, однако все они однотипные и сохраняют примитивную коническую форму. При основании конуса имеется круг длинных уплощенных скалвд, очерчивая заднюю границу этого подотдела интроверта. Елезиоморфным состоянием остается хаотичное расположение многочисленных однотипных конических скалид интроверта. Микроскопические туловищные придатки собраны в кольца; помимо них имеются два выраженных ряда тонких волосовидных и длинных листовидных папилл; хвостовой подотдел гладкий. Полость тела обширна.

1хш5е11а представлены морскими роющими формами; по типу питания относятся к грунтоедам-детритофагам.

Одной из эволюционных тенденций в эволюции головохоботных является иинимиаация размеров, связанная с освоением интерстици-альных биотопов. Эта тенденция прослеживается уже в пределах кембрийских археприапулад, среди которых известны микроскопические ЬеоуЬЫоБСора (3-7 ш). Сохраняя мягкое цилиндрическое червеобразное тело, эти животные имеют хорошо обособленный округлый интроверт с длинным хорошо выраженным цилиндрическим ротовым конусом. Интроверт несет лишь 1-3 круга из нескольких длинных шиловидных скалид.

В этом направлении эволюционировали и предки современных ки-норинх. Освоение интерстициали привело к осуществлению еще одной важной эволюционной тенденции головохоботных - появлению панциря. Приобретение завдтного панциря и необходимость сохранения подвижности в интерсгациалькоы пространстве привели к появлению настоящей метамерии тела, затрагивающей не только наружный скелет, но и внутренние органы животных. Эта тенденция также довольно давно обозначилась еще у археприапулид. Среди ископаемых кембрийских форм обнаружены обладающие наружной метамерией туловищ Апапа1осаг1з и 0раЫп1а. К сожалению, пока трудно оценить, распространяется ли эта метамерия на внутренние органы этих археприапулид. Кшюринхи представляют собой довольно продвинутую ветвь головохоботных, демонстрируя много апоморфных черт. Хобот хорошо дифференцирован от закованного в метамерный панцирь туловища, а пластинки шейного отдела формируют специфический замыкателышй. аппарат, прикрывающий гсшностью ввернутый интроверт. Выраженной апоморфией является приобретение хорошо дифференцированного втяжного ротового конуса, несущего уже весьма специализированные наружные и внутренние придатки - стилеты. Особенности питания бактериями к диатомеями привели к появлению сосущей глотки, утратившей способность частично выворачиваться и лишенной собственного вооружения. Скалиды . интроверта дифференцированы на спино-иетри-хоскалиды и упорядочены в круги. Важной апоморфией, связанной с движением в интерстициали и Приобретением модного наружного скелета явилась редукция кожно-мускульного мешка. Кольцевые мышцы заменились- дорсо-вентральными мышцами. Претерпела редукцию и мышечная обклздка кишечника. Интерстициальный образ жизни и малые

размеры привели к возникновению внутреннего оплодотворения и появлению модифицированной спермы. Филогения киноринх связана о дифференцировкой и модификациями защитного панциря и шейного замыкатель ного аппарата.

Сохранившие крупные размеры приапулидообразные головохобот-ные также эволюциоиировали в направлении дифференцировки интроверта и его придатков, однако, в отличие от предков киноринх, сохранили гораздо больше плезиоморфных характеристик: вворачивающийся ротовой конус, мягкие покровы, кожно-мускульный мешок и мышечная обкладка кишечника, обширная полость тела. По внешнему облику приапулиды наиболее сходны с головохоботным прототипом и древними вымершими таксонами археприапулид. Эволюция вворачивающегося ротового конуса привела к появлению разнообразных упорядоченных придатков. Важнейшим синапоморфпым признаком, объединяющим всех Бымерших и современных приапулид является формирование разнообразных гребенчатых зубов, появившихся еще у кембрийских Selkirkia и Ottoia, рассматриваемых в качестве древнейших представителей этой эволюционной ветви.

Selkirkia представлены относительно крупными формами (3-7 см) и имеют слегка сплющенное мешковидно-червеобразное тело. Интроверт хорошо обособлен от туловища, однако шейная область не выражена. В отличие от прототипа и примитивных археприапулид, у этих форм хобот уже целиком вворачивается в туловище. Длинный вворачивающийся ротовой конус хорошо дифференцирован. Дифференци-ровка туловища не выражена. Покровы сохраняются мягкими эластичными, кутикула туловища имеет мелкую кольчатось. Помимо правильного расположения многочисленных придатков ротового конуса (кругами), интроверта (рядами) и передней части туловища (несколько кругов папилл), важными апоморфиями являются гребенчатые зубы, мышечная септа и развитие специальных хобота ретракторов. В то же время сохраняется кожно-мускульный мешок и обширная полость тела. Уже у этих дреЕних животных частично реализуется еще одна эволюционная тенденция уоловохоботных - переход к'седентарпому образу жизни. Selkirkia, сохраняя подвижность, строят тонкие "пергаментные" трубки, ведя роющий образ жизни грунтоедов детри-тофагов. Эта тенденция нашла свое выражение у современных седен-тарных Maccabeus. - Все перечисленные выше апоморфии позволяют рассматривать Selkirkia в качестве вымерших представителей приа-

пулид.

Наиболее продвинутое состояние среди археприапулид демонстрирует Ottoia, которую по совокупности признаков, без сомнения, можно отнести к стволу приалулид. В качестве важнейших синаломор-фий, объединяющих Ottoia с современными приапулидами, рассматриваются: формирование у них 4-х типов расположенных кругами гребенчатых зубов; появление круга направленных вперед придатков при основании ротового конуса; упорядочение скалид шарообразного интроверта в продольные ряды; обозначившаяся шейная область; кольчатое дифференцированное туловище; круг преанальных крючьев (8); появление хорошо дифференцированной системы мышц-ретракторов и протракторов. В качестве примитивных признаков рассматривается: сохранение вворачиваемости ротового конуса; сохранение кожно-мус-кульного мешка и сплошной обкладки кишечника; несосущая, способная частично выворачиваться глотка; обширная полость тела. Ottoia представлены морскими роющими формами, по типу питания грунгое-ды-детритофаги.

Среди приалулид также можно выделить несколько эволюционных тенденций. Наряду с сохранением крупных размеров у роющих грунто-едов и хищников (Priapulus, Priapulites, Priapulopsis, Acanthopriapulus, Halicryptus), появляются и микроскопические формы, осваивающие интерстициальные пространства. Переходя к более избирательному питанию, мейобентосные формы (Tubiluchus, Meiopriapulus) приобретает специфические ротовые придатки (производные исходных гребенчатой пластинок) и дополнительные подотделы пищеварительного тракта (политиридиумы). Освоение новых ниш питания - переход к сестонофагии - демонстрируют строящие трубки се-дентарные Maccabeus, также представляющие собой микроскопические формы приалулид. Важнейшим эволюционным приобретением современных приалулид является появление интерстициальных головохоботных личинок, демонстрирующих ряд объединяющих всех приалулид синаломор-фий. Прежде всего, это,приобретение защитного неметамерного панциря, демонстрирующего у разных приалулид элементы радиальной и билатеральной симметрии. Возникновение плотного зкзоскелета вызвано необходимостью защиты нежных микроскопических личинок в ин-терстициальном пространстве, % также необходимостью крепления системы мышц-ретракторов. Минимизация личинок сопровождается такими апоморфиями, как начало редукции кожно-мускульного мешка и

полости тола, а также большей дифференцировкой зубных придатков ротового конуса (до 15 типов), связанной с. большей избирательностью в. питании. Важнейшей синапоморфией личинок приапулид является развитие шейного подотдела, способного вворачиваться вслед за интровертом в лорику. Отдельные склеротизированные участки шеи могут формировать замыкательный аппарат. Эволюционным приобретением в пределах ветви приапулид может рассматриваться и появление у Ме1орг1ари1из живорождения, при котором из половых протоков самки выходит сформированная личинка, разбивающаяся без лорики.

В качестве результата длительной эволюции личинок приапулид в интерстициальном пространстве может рассматриваться появление современных лорицифер. Удивительное внешнее сходство современных лорицифер с личинками карликовых ТиЬПисЬиэ дало повод говорить об их неотеническом происхождении. Это предположение подтверждается и анатомическими исследованиями. Общие признаки включают: упорядоченное расположение придатков интроверта, • развитие шейной области, неметачерная лорика, сохранение мускулатуры стенки тела в виде каркаса кольцевых и продольных мьшц, система мышц ретрак-торов и протракторов, строение полости тела, совмещение выделительной и половой системы в урогенитальнье органы. В то же время, лорициферы приобрели целый ряд апоморфных по отношению к приапу-лидам признаков, позволяющих- рассматривать их в качестве самостоятельного крупного таксона. Эволюция этих интерстициальных животных шла в направлении дальнейшей дифференцировки придатков втяжного ротового конуса и интроверта, демонстрирующих наибольшее разнообразие среди всех головохоботных. Вероятный переход к хищничеству или временному эктопаразитизму привел к развитию специального буккального отдела, вооруженного стилетами, и сосущей глотки. Общность типа питания определила удивительное конвергентное сходство пищедобывающего, аппарата лорицифер с таковым тардиг-рад. Кожно-мускульный мешок претерпел значительную редукцию, что привело к сохранению лишь нескольких пространственно разделенных кольцевых и продольных мышц; система разнообразных ретракторов Солее дифференцирована. В отличие от личинок приапулид, более мелкие лорициферы претерпевают дальнейшую склеротизацию шеи в пластинчатый торакс, который наряду с лорикой может входить в состав панциря, утратив способность вворачиваться. В этом случае собственно шеей рассматривается лишь короткий участок кутикулы

сразу позади интроверта, который в свою очередь может формировать радиальный замыкательный аппарат, по типу такового киноринх. ЭТО признак также рассматриваться как апоморфный по отношению к исходному приапулидному состоянию.

Наличие общей исходной морфологической базы головохоботных предков и общие эволюционные тенденции к минимизации при освоении интерстициальных пространств, определяют независимое возникновение таких аломорфных характеристик микроскопических червей (кино-ринхи и лорициферы) как втяжной ротовой конус, панцирь, шейный аамыкательный аппарат, преимущественная редукция кольцевой мускулатуры, приобретение дорсо-вентральных мышц.

Наиболее удаленным от прототипа головохоботных таксоном могут рассматриваться волосатики. Переход к паразитизму заметно изменил их облик и определил анатомические особенности. Хоботный отдел у взрослых червей не выражен. В связи с переходом свободно-живущих стадий к ундулирующему плаванию в кутикуле развивается специфическая система аакрученных фибрилл и полностью редуцируется кольцевая мускулатура. Пищеварительная и выделительная системы редуцируются, зато гипертрофированное развитие претерпевает поло-г.ая система. В то же. время взрослые формы сохраняют примитивное неганглионизированное строение нервной системы, а морские волосатики сохраняют мышечную септу на границе редуцированного хобота и .туловища. Личинки более примитивных морских волосатиков сохраняют облик древних головохоботных предков, демонстрируя такие плезио-морфные черты, как цилиндрическое мешковидно-червеобразное тело, отсутствие выраженного обособления хоботного и туловищного отде-. лов, отсутствие шеи, слабо выраженный ротовой конус в виде ввернутого терминального кармана, однотипные придатки двух кругов короткого интроверта. Паразитируя у древних членистоногих,некоторые волосатики вместе с ними вышли из моря на сушу и заселили пресные водоемы. Это наиболее аломорфная группа среди всех головохоботных. Септа во взрослом состоянии уже не сохраняется, шеются лишь продольные мышцы, какие-либо ретракторы отсутствуют, полость0 тола замещается особым типом опорной ткани, вырабатывается механизм внутреннего оплодотворения при участии настоящего пениса. В то же время личинки пресноводных волосатиков рекапитулируют целый ряд черт, обших для большинства древних и современных головохоботных червей: цилиндрическое мешковидно-червеобразное тело, отсутствие

выраженной шеи, мягкие эластичные покровы, недифференцированное или слабо дифференцированное туловище, покрытое кутикулярными кольцами (псевдометамерия). Эеолюция пресноводных личинок, вынужденных активно передвигаться в поисках хозяина и проходить сквозь стенку их кишечника (элементы хищничеств.а), привила к выраженной дифференцировке интроверта и его придатков, а также развитию втяжного телескопического (как у лорицифер!) ротового конуса, вооруженного микроскопическими зубами и опорными стилетами. У пресноводных личинок, как и многие другие головохоботные пошедших по пути минимизации, почти полностью редуцируется полость тела, в связи с чем вырабатывается специфический механизм выворачивания вооруженной зоны интроверта за счет сокращения невооруженной части пресептума. Развивается и система мышц ретракгоров и протракторов.

На основе краткого сравнительного анализа примитивных и продвинутых черт хорошо изученных археприапулид и всех современных головохоботных филогенетическая система этих червей может быть представлена следующим образом - рис.2 .

СИСТЕМА ГОЛОВОХОБОТНЫХ.

Тип Cephalorhyncha Malakhov, 1980

Подтип Protocephalorhyncha п. sbph.

Класс Fieldiida п. el.

Отряд Fieldiida п. ordo Сем. Fieldiidae Conway Morris Fieldia Walcott, 1912

Класс Ancalogonida п. el.

Отряд Ancalogonida п. ordo Сем. Ancalogonidaa Conway Morris, 1977 Ancalogon Conway Morris, 1977

Подтип Eucephalorhyncha n. sbph.

Класс. Louisellida n: cl.

Отряд Louise11ida n. ordo Сем. Miscoidae Walcott, 1311

, 1977

*

- 36 -

Louisella Walcott, 1911 *

Класс Priapulida Delage et Herouard, 1897 Отряд Selkirkimorpha n. ordo Сем. Selkirkiidae Conway Morris, 1977 Selkirkia Walcott, 1911 *

Отряд Ottoimorpha n. ordo Сем. Ottoidae Walcott, 1911

Ottola Walcot.t, 1911 *

' Отряд Priapulomorpha Salwlni-Plawen, 1974 Сем. Priapulidae Gosse, 1855 Роды: Priapulites Schram, 1973 *; Prlapulus de Lamarck, 1816; Priapulopsls Koren et Danielssen, 1875; Acanthopriapulus van der Land. 1970.

Сем. Tubiluchidae van der Land, 1970 Tubiluchus van der Land, 1968-

Отряд Meiopriapulomorpha n. ordo Сем. Lecythiosccpida n. fam.

Lecythioscopa Walcott, 1911 *

Сем. Meiopjiapulldae n. fam. Meiopriapulus Morse, 1981

Отряд Halicryptomorpha n. ordo. .

Сем. Halicryptidae (Salwini-Plawen, 1974) Hallcryptus yon Siebold, 1849

Отряд Seticoronai ia Salwlni-Plawen, 1974 Сем. Chaetostephanidae Salwlni-Plawen, 1974 c Maccabeus Рог, 1973

Класс Lorlcifera Kristensen, 1883 Отряд Lorlcifera Kristensen, 1933

- 37 -

Сем. Nanoloricidae Krlstensen, 1983 Manoloricus Krlstensen, 1983

Сем. Pliciloricidae Higgins et Kristensen, 1986 Роды: Pliciloricus Higgins et Kristensen, 1986; Rugiloricus Higgins et Kristensen, 1986.

Класс Kinorhyncha (Reinhard, 1881) Pearse, 1936 Отряд Cyclorhagida (Zelinka, 1896) Higgins, 1964 Подотряд Cyclorhagae (Zelinka, 1896) Zelinka, 1928 Сем. Echinoderidae Butschli, 1876 Echinoderes С1aparede, 1863

Сем. Zelinkaderidae Higgins, 1990 Zelinkaderes Higgins, 1990

Сем. Antigomonidae Adrianov et Malakhov in press Antigamonas Nebelsick, 1990

Сем. Centroderidae Zelinka, 1898 Роды: Centroderes Zelinka, 1907; Condyloderes Hißgins, 1969; Campyloderes Zelinka, 1913.

Сем. Dracoderidae Higgins et Shirayana, 1990 Dracoderes Higgins et Shirayama, 1990

Подотряд Conchoragae Zelinka, 1907 Сем..Semnoderidae Remane, 1936 Роды: Semnoderes Zelinka, 1907; Sphenoderes Higgins, 1969.

Подотряд Cryptorhagae Higgins, 1968 Сем. Cateridae Gerlach, 1956 . Cat.eria Gerlach, 1956

Отряд Homalorhagida (Zelinka, 1896) Chitwood 1958 Подотряд Homalorhagae Zelinka, 1896 Сем. Pycnophyidae Zelinka, i896 Роды: Pycnophyes Zelinka, 1896; Klnorhynchus SheremetevsklJ, ÍQ74.

Сем. Keocentrophyídae Higgins, 1969 Вода: Neccentrophyes Higgins, 1969; Paracentrophyes Higgins, 1983.

Kxaoc Kesnatacsorpha (Vejdovsky, 1886) Hyman, 1951

Подкласс Gordloidea Rauther, 1930 Отряд Gordiída Hyman, 1951 Сем. Gordlidae Hay, 1919 Роды: Gordius Linne, 1776; Acutogordíus Heinze, 1952

Отряд Chordodída Kírjanova, 1954 Сем. Chordodidae líay, 1919 Роды: Chordodes Creplín, 1847; Euohordodes Helnze, 1937; Ueochordodes Carvalho, 1942; Pseudochordcdes Carvalho, 1942; Fantachordodes Heínze, 1953; Chordodiolus Heinze. 1935

Отряд Parachordodlda Kirjanova, 1954 Сем. Rarachordodidae (Heinze, 1935) Роды: Gordíonus Müller, 1927; Parachordodes Carnerario, 1897; Paragordíonus Heínze, 1935; Beatogordius Heinze, 1934; Seuigordionus Heínze, 1952.

Отряд Paragordiida Kírjanova, 1954 Сем. Para^ordiinae (Heinze, 1935) Роды: Paragordíus Carnerario, 1S97; Progordius Kirjanova, 1950; Digordius Kirjanova, 1950

Подкласс Nectonematoidea Rauther, 1930 Отряд Kectoneiñatica Hyman, 1951 Сем. Nectonematidae Kirjanova, 1954 Nectonem- Verrill, 1879

* - вымершие формы

Примечание: В систему не включены слабоизученные ископаемые формы Opabinia, Anomalocaris, Maotianshania, Crloocosmia, которые Некоторыми авторами также относятся к археприапулидач.

В связи с тем, что в работе предложена новая система голово-

хоботных, ча наш взгляд, необходимо привести краткие диагнозы основных крупных таксонов этой группы.

Тип СерЬа1огЬупсЬа.

Тело разделено на хоботный и туловищный отдели; :;обот, или интроверт, способен частично или полностью вворачиваться в туловище; шея имеется или отсутствует; в пределах хобота обособлен ротовой конус или циркуморальное поле, способные вворачиваться или втягиваться в центральную часть интроверта; ротовой конус интроверта, его центральная часть, в некоторых случаях шейная область (если имеется) и, как правило, туловище несут разнообразные придатки: конические палиллы, гребенчатые! зубы, удлиненные скали-ды, волосовидные придатки и т.д.; покровы представлены мягкой эластичной кутикулой или склеротизировани в панцирь; нервная система . в типе представлена окологлоточным кольцом и брюшным стволом, занимает интраэрпителиальное положение; мускулатура стенки тела представлена кожно-мускульным мешком из кольцевых и продольных мышц, либо только продольных; в ряде случаев кожно-мускульный мешок может редуцироваться в систему отдельных мышечных тяжей; большинство форм имеют ретракторы и протракторы интроверта; на границе интроверта и туловища может иметь место мышечная септа; кишечник сквозной, анус занимает терминальное положение или смещен вентрально; кишечник дифференцирован на эктодермальный передний, энтодермальный средний и эктодермальный задний отделы; большинство форм имеют мускулистую частично выворачивающуюся или сосущую невыворачивающуюся глотку; полость тела схизоцель, целомн-ческая выстилка отсутствует; полость тела, как правило, обширная, у мелких форм редуцируется, у паразитических форм замещается опорной тканью; выделительная система протонефридиального типа или отсутствует; включают формы как с наружным, так и с внутренним оплодотворением; дробление не спиральное, равномерное, в развитии кишечника имеет место вторичноротость; у современных форм развитие с микроскопическими личиночными стадиями; движение осуществляется эа счет выворачивания и вворачивания интроверта о помощью полостного давления, с помощью полостного давления и мышц ретракторов и протракторов,либо только за счет последних; паразитические формы способны к ундулирующему плаванию; свободнохивущие (грунтоеды-детритофаги, сестонофаги и хищники) и паразиты. Два

- 40 -

подтипа: Рго1осерЬа1огЬупсЬа и ЕисерЬа1огЬусЬа.

Подтип Рго1:осерЬа1огЬупсЬа

СерЬа1огЬупсЬа; тело мешковидно-червеобразное цилиндрическое, интроверт короткий, слабо обособлен от туловища, шейная область отсутствует; ротовой конус короткий, несет лишь один круг терминальных придатков; хобот не способен целиком вворачиваться в туловище; придатки интроверта в виде конических папилл или изогнутых шипов; туловищные придатки в виде конических папилл или волосовидные, многочисленные, расположены хаотично; мышцы-ретракто-ры отсутствуют; полость тела обширная; морские роющие формы. Два класса: ПеИШа и Апса1огоп1сЗа.

Класс. Р1е1сШс1а.

РгоЬосерЬа1огЬупсЬа; крупные макробентосные формы, ротовой конус очень широкий, обособлен слабо, несет круг многочисленных конических придатков; придатки хобота и туловища в'виде хаотично расположенных по всему телу конических папилл; грунтоеды-детрито-фаги. Один отряд с тем же названием.

Класс Апса1с20гис1а.

Рго^серЬа1огЬупс11а; крупные макробентосные формы, ротовой .конус хорошо обособлен, цилиндрический, несет терминальный круг из 10 клиновидных изогнутых аубов; хобот короткий, конические придатки многочисленные, расположены хаотично; туловище недиффе-ренцировано, покрыто тонкокольчатой кутикулой, несет многочисленные волосовидные придатки; хищные формы. Один отряд с тем же названием.

Подтип ЕисерЬа1огЬупсЬа.

СерЬ.а1огйупспа; тело червеобразно-мешковидное цилиндрическое, или уплощенное, или нитевидное; интроверт хорошо обособлен и способен (по крайней мере у личинок) целиком вворачиватьсятуловище; ротовой конус (или циркуморальное поле) хорошо обособлен, как правило, несет упорядоченные в круги дифференцированные придатки; имеет место диффсренцировка придатков интроверта и туловища; туловище^ как правило, дифференцировано на подотделы; за редким исключением» имеются специальные хоботные ретрактори и прот-

- Vi -

ракторы. Пять классов: Loisellida, Priapulida, Loricifera, Kinorhyncha, Nematomorpha.

Класс Louisellida.

Eucephalorhyncha; крупные макробентосные формы, тело мешковидно-червеобразной формы,цилиндрическое; придатки вворачивающегося ротового конуса однотипные, в виде разноразмерных шипиков, многочисленные, собраны в несколько кругов; при основании poTofifo конуса имеется венчик длинных уплощенных скалид; конические па-пиллы интроверта однотипные, разноразмерные, многочисленные, расположены хаотично; шейная область отсутствует; туловище дифференцировано на подотделы; придатки туловища дифференцированы и упорядочены в расположении: круги микроскопических папилл, два ряда волосовидных и удлиненных листовидных папилл. Один отряд с тем же названием.

Класс Priapulida.

Eucephalorhyncha; крупные макробентссные или мелкие мейобен-тосные формы, тело взрослых - мешковидно-червеобразное цилиндрическое, между хорошо обособленным интровертом и туловищем обычно имеется в разной степени выраженная шейная область, способная частично или полностью вворачиваться в туловищный отдел; вворачивающийся ротовой конус и частично выворачивающаяся несосущая глотка несут в разной степени дифференцированные гребенчатые зубы; зубы, как правило, нескольких типов, собраны в круги; при основании ротового конуса или циркумораяьного поля всегда имеется круг циркуморальных скалид; скалиды интроверта дифференцировали по размерам или нескольких морфологических типов, упорядочены в круги или ряды; шейная область, если имеется, мягкая или частично склеротизирована в виде пластинок; туловище, как правило, дифференцировано, мягкое, часто мелкокольчатое; туловищные придатки обычно нескольких типов; имеется кожно-мускульный мешок и мышечная обкладка кишечника . из кольцевых и продольных 'мышц; всегда имеется система дифференцированных мьгащ-ретракторов; полость тела обширная; глотка несосущая, способна частично выворачиваться; брюшной нервный-ствол слабо ганглионизировал, окологлоточное нервное кольцо ганглионизировано; выделительная и половая системы совмещены в урогенитальные органы; протонефридиальнне клетки мо-

поцилиарные; у современных форм развитие происходит с интерстици-альной личинкой; туловище личинок, как правило, склеротиаировак» в панцирь; шейная область протяженная, способна- вворачиваться в панцирь, иногда формирует замыкательный аппарат; только морские формы, могут строить трубки; грунтоеды-детритофаги, сестонофаги, хищники. Шесть отрядов: Рг1ари1отогрЬа, Зе1к1гк1тогрЬа, 01Ьо1тогрЬа, НаПсгур^тогрЬа, Мз1орПари1отогрЬа, БеМсогопа^а.

Класс Ьог1с1Гега.

ЕисерЬа1ог'пупсЬа; мейобентосные формы; тело взрослых и личинок включает хорошо дифференцированный интроверт и заключенное в неметамерную лорику туловище; шейная область хорошо выражена, у личинок дифференцирована в склеротизированный пластинчатый торакс, являющийся частью панциря, и переднюю часть (собственно иея), способную формировать радиальный замыкательный аппарат; ротовой конус телескопический втяжной, вооружен венчиком стилетов; разноразмерные придатки интроверта крайне дифференцированы и включают клаво-, спино- и трихоскалиды, шипы, зубчатые придатки; передний отдел пищеварительной системы модифицирован в удлиненную буккальную трубку, вооруженную стилетами, и сосущую глотку; кож-нс-мускульный мешок редуцирован в систему пространственно разделенных кольцевых и продольных мышц, имеются дорсо-вентральные тяжи; выделительная и половая системы совмещены в урогенитальные органы; внутреннее оплодотворение; протонефридиальные клетки мо-ноцилиарные; предполагается временный зктопаразитизм или хищничество. Один отряд с тем же названием.

Класс КшогЬупсЬа.

Еисер11а1огЬупсЬа; мейобентосные формы; тело в большей или меньшей степени уплощено на брюшной стороне; ротовой конус конический, втяжной, вооружен венчиками наружных и внутренних стилетов; центральная часть интроверта несет круги спино- и трихоска-лид; шейная область склеротизирована в радиальный или билатеральный замьисателькый аппарат; туловище заключено в толстый, склеротизированный, метамеоный панцирь из 11 зонитов; зониты представлены цельными кутикулярными кольцами или разделены на тергит и несколько стернитов; передний отдел пищеварительной системы включает вооруженную буккальную трубку и сосущую нечыворач'ивакшувся

глотку; мускулатура и нервная система подчинены метамерии; кольцевые мышцы стенки тела редуцированы, имеются дорсо-вентральные тяжи; терминальные клетки протонефридиев бицилиарные; развитие без метаморфоза; внутреннее оплодотворение со сперматофором; избирательные детритофаги. Два . отряда: Cyclorhagida и Homalorhagida.

Класс NeiTiatoirorpha.

Eucephalorhyncha; взрослые формы крупные, имеют нитевидное тело, хоботный отдел не выражен, его положение может быть обозначено шейным кутикулярным кольцом или септой; личинки имеют хорошо обособленные хоботный отдел, отделенный септой; кутикула содержит многочисленные слои спиральных фибрилл; кольцевые мышцы отсутствуют; пищеварительная система редуцирована, система ретракторов отсутствует;- выделительная система отсутствует; половая система гипертрофирована; внутреннее оплодотворение посредством настоящей копуляции; взрослые обладают ундулируюш.ей локомоцией; морские формы паразитируют у ракообразных, пресноводные - паразиты насекомых. Пять отрядов: Gordiida, Chordoidida, Parachordodida, Paragordiida, Nectonematida.

ПОЛОЖЕНИЕ В СИСТЕМЕ.

В последнее время в зоологии наметилась и осуществляется тенденция к пересмотру устоявшихся старых систем животного царства. Просуществовавшая несколько десятилетий система австрийского зоолога Карла Гроббена (Grobben, 1908), подразделяющая Bilateria на Protostomia и Deuterostomia, в ее классическом варианте сейчас отвергается большинством зоологов. Тем не менее, в филогенетическом развитии Bilateria выделяются два самых крупных ствола, которые не вполне совпадают с подразделениями Гроббена.

Для первого из них прочно закрепилось название Spiralia (Ах, 1960,1961,1989). Spiralia характеризуются следующим набором признаков: (1) спиральное дробление со специфическими геометрией и детерминацией бластомеров, (2) закладка мезодермы (энтомезодермы) от двух мезотелобластов, в свою очередь берущих начало от 4d бластомера, (3) участие аборалыюго нервного центра (апикальная пластинка) в формировании мозгового ганглия, благодаря чему

~ ЧЧ ~

Spiralia считаются первичномозговыми животными. К Spiralis относятся плоские черви, немертины (хотя эта группа, вероятно, очйш рано обособилась от общего ствола Spiralia), камптозои, зхиуриды, сипункулиды, моллюски и все артикуляты.

Второй главный ствол характеризуется радиальным дроблением яйца (1), многоклеточным, как правило, энтероцельным способом закладки мезодермы (2), редукцией аборального нервного центра, так, что дефинитивный мозг развивается вне всякой свяои с вбо~ ральным органом (3). В отношении названия для этого ствола животного царства пока нет общепринятого мнения. Использовались названия Archlcoelornata (Remane, 1950,1955; Reisinger, 1970,1972; Slewing, 1967,1972 и др.); Radialoblastica'(Малахов, 1936, 1991); Radialia (Ах, 1989). Последнее название, как можно думать, закрепится в систематике крупных таксонов Metazoa, благодаря его соа-вучности с контртермином Spiralia. К этому стволу принадлежат ще-тинкочелюстные, мшанки, форониды, брахиоподы и все вторичноротые (иглокожие, полухордовые, хордовые). Это деление не является все-обьемлющим. В частности, промежуточное положение занимают группы, ранее относимые в сборный таксон Aschelminthes. ■

Проведенный выше анализ организации головохоботных червей дает нам возможность определить положение цефалоринх относительно двух крупных стволов Bilateria. Следует однако оговориться, что . некоторые особенности организации головохоботных остаются недостаточно изученными и сейчас, что, в частности, относится к эмбриональному развитию кикдринх и лорицифер. Радиальное (или, по крайней мере, неспкральное) дробление, а также многоклеточная закладка мезодермы не дают возможность сближать головохоботных со Spiralia. Нервная система головохоботных представлена окологлоточным нервным кольцом и брюшным нервным стволом, в ней нет ни малейших следов аборального нервного центра или его производных (например, эндонного ганглия). Все эти признаки сближают головохоботных с Radialia. Любопытно, что тенденция к вторичноротости, характерная для эмбрионального развития волосатиков и приаЯулид, также сближает головохоботных с Radialia, поскольку в состав последних входят классические вторичноротые. Однако по уровню орга-нологическо" дифференцировки гдловохоботние стоят на более низком уровне, чем большинство Radialia. В частности, все радиально дробящиеся обладают настоящим целомоы, тогда как полость тела голо-

вохоботных по уровню гистологической дифференцирован не достигает настоящего целома. Все Radialia (за исключением щетинкочелюстных) имеют, кровеносную систему, которой лишены головохоботные. Возможно, что Cephalorhyncha представляют собой потомков примитивных доцеломических предков Radialiа, подобно тому, как немертины и турбеллярии, возможно, являются потомками доцеломических предков Spiralia. Разумеется, что все вышесказанное о положении головохо-ботных в большой системе животного царства представляет собой лишь гипотезу, требующую дальнейших подтверждений.

ВЫВОДЫ:

(1). Анализ внешней морфологии современных и ископаемых го-ловохоботных червей демонстрирует единство архитектоники всех групп в пределах типа. Гело разделено на два основных отдела: хобот (интроверт, пресептум) и туловище (постсептум). Вворачивающихся в туловище хоботный отдел подразделяется на ротовой конус, вооруженную загнутыми назад скалидгми среднюю часть и шейную область. Эволюция внутри типа идет в, направлении усложнения дифференцировки отделов тела и появления дополнительных подотделов. Наиболее примитивным расчленением тела обладают роющие мак-робентические ископаемые и современные приапулиды; наибольшая дифференцировка достигается у интерстициапьных лорицифер и кино-ринх. Формирование радиальной симметрии интроверта связано с роющим образом жизни предковых•(археприапулиды) и примитивных современных (приапулиды) представителей. Радиальная симметрия интроверта сохраняется и у специализированных лорицифер, кино-ринх и даже паразитических личинок волосатиков. Туловшцный отдел большинства головохоботных подчиняется билатеральной симметрии. Соответствие отделов и подотделов тела, симметрия и многочисленные частные сходства указывают на единство плана строения головохоботных.

(2). Для всех головохоботных (кроме взрослых волосатиков) строение кутикулы может быть сведено к единому общему плану: наружная мембрана, гомогенный (иногда разделенный на субслои) и волокнистый слои. Эволюция покровов в пределах типа идет от мягкой эластичной кутикулы (археприапулиды и приапулиды) к возникновению склеротизированных защитных панцирей, неметамерных у ли-

чинок приалулид и лорицифер и метамерных у киноринх. Другое напрвление эволюции демонстрируют взрослые волосатики, имеющиеов кутикуле систему закручивающихся фибрилл, обеспечивающих гибкость и сохранение формы тела. Исходно кутикула головохоботных была микровиллярной; утрата у большинства головохоботных микро-виллярности в покровах сввязана с переходом к многочисленным линькам. В пределах всех первичнополостных червей кутикула головохоботных демонстрирует отдельную ветвь эволюции покровов и может рассматриваться отдельно от эволюции покровов немательмлнтов и линии коловратки-скребни.

(3). Мускулатура головохоботных относится к косо-исчерченной и поперечно-полосатой; границы сарюомеров представлены группами отдельных 2-тел; мышечные клетки организованы по плати- и цирко-миарному типу; крепление мышц к кутикуле происходит посредством прослоек гиподермальных клеток. Основное направление эволюции мускулатуры головохоботных связано с редукцией сплошного кож-но-мускульного мушка и дифференцировкой системы мышц ретракгоров и протракторов хобота. Наиболее полной организацией кожно-мус-кульного мешка обладают крупные приапулиды и ископаемые формы, имеющие сплошную выстилку из кольцевой и продоль"ой мускулатуры. Редукция мешка связана с минимизацией размеров, склеротизацией покровов в панцири, усложнением дифференцировки туловища (лорици-феры и киноринхи ) и появлением мышц, замещающих гидравлический механизм локомоции (личинки волосатиков). У интерстициальных личинок приапулид и лорицк^юр кокно-мускульный мешок редуцируется в каркас из кольцевых и продольных волокон, в метамерном панцире киноринх кольцевые волокна отсутствуют, вместо них развивается система метамерных дорсо-вентральных мышц. Крайнюю степень редукции кольцевой мускулатуры демонстрируют взрослые волосатики, у которых вообще нет кольцевых волокон. 8 таком же направлении« идет эволюция мышечной обкладки кишечьика - от сплошной выстилки из продольных и юэльцевнх вслокон у приапулид до ее исчезновения у волосатиков. 0

(4). Нервная система голозохоботных занимает интраэпители-альное положение и построена по общему плану. Центральная нервная система представлена циркумфарингеадьным нервным кольцом и брюшшй стволом. В кольце приапулид, лорицифер и киноринх нейроны оёразуют выраженные группировки - "ганглия", по расположения

которых выделяются три основные области: передний, средний и задний мозг. Степень дифференцировки кольца определяется диффе-ренцировкой интроверта и богатством его разнообразных органов чувств; отсутствие выраженной дифференцирсвга в кольце волосатиков связано с редукцией хобота. Эволюция брюшного ствола также идет в направлении его дифференцировки. Наиболее примитивная организация имеет место у прианулид: нейроны расположены по бокам и снаружи нейропиля на всем его протяжении, выделяются шейный и каудальний ганглии. Наибольшей ганглионизации достигает метамер-ный ствол киноринх, где каждому зониту соответствует парный ганглий. Периферическая нервная система прианулид, лорицифер и киноринх построена по типу ортогоноида, у волосатиков не обнаружена. Стоматогастрическая нервная система представлена ортогоноидом в эпителиальной выстилке глотки.

. (5). Большинство соматических чувствительных структур голо-вохоботных представляют собой железисто-чувствительные органы; в их состав входят биполярные моно- и бицилиарные нейроны, с которыми ассоциированы железистые и вспомогательные клетки. Дендритные отростки нейронов представляют видоизмененные реснички, основание которых окружено стереоцилями. Соматические рецепторами представлены флоскулями, чувствительными пятнами, тубуЛями, чувствительными щетинками, папиллами. Все соматические рецепторы характеризуются наличием одного или нескольких поровых отверстий, одной или нескольких чувствительных клеток; часто имеются железистые клетки одного или нескольких типов. Головные органы чувств представлены скалидами. Скалиды представляют собой выросты стенки интроверта, в которые проходят отростки нейронов и протоки железистых клеток. Наиболее примитивные типы скалид демонстрируют приапулиды, наибольшей диффернцировки скалиды достигают' у киноринх и лорицифер. Скалиды головохоботных резко ош-1аютсяло внутренней организации от хоботных крючьев скребней, лишенных сенсорных и железистых образований и являющихся лишь ¡¡иксаторными органами.

(6). У головохоботных выделяются два комплекса желез: (1) ;вязанные с гиподермальными рецепторами и ответственные за выде-[ение слизистого секрета на поверхность тела и (2) ассоциированное с пищеварительной системой. У личинок приалулид, лорицифер и :иноринх железы, как правило, одноклеточные; у приапулид имеются

крупные многоклеточные железы. Гиподермальные железы открываются на поверхность тела посредством пор разнообразных железистых«! железисто-чувствительных органов: железистых трубочек, тубулей, папилл, флоскулей. Слюнные железы головохоботных, как правило, нескольких типов; ассоциированы с буккальным отделом, глоткой и средней кишкой; их протоки открываются непосредственно в соответствующие отделы.

(7). Пищеварительный тракт всех головохоботных состоит из трех основных отделов: переднего эктодермального, выстланного кутикулой, начинающегося терминальным ртом; энтодермального среднего и эктодермального заднего, также имеющего кутикулярную выстилку. Передний отдел пищеварительной системы свех приапулид вооружен гребенчатыми зубами. Большинство приапулид имеют вооруженную зубами частично выворачивающуюся глотку, образованную кольцевой и радиальной мускулатуров; в пищеварительном отделе мейобентосных приапулид имеется дополнительный фильтрующий орган - политириди-ум. Киноринхи и лорициферы в связи с большей избирательностью в питании имеют невыворачивающуюся сосущую глотку. Пищеварительная система волосатиков редуцирована; питание происходит через покровы. В пределах приапулид встречаются формы с различным типом питания (облигатные хищники; необлигатные хищники, сочетающие хищничество и детритофагию; детритофаги; сестонофаги). Киноринхи специализируются на избирательном питании диатомеями и бактериями. Лорициферы имеют сосущий ротовой аппарат, предполагающий высасывание жертвы. Волосатики - глубоко специализированные паразиты с внекишечным питанием.

(8). Все головохоботные обладают полостью тела, по происхождению рассматриваемой как схизоцель. Эволюция полости тела у головохоботных идет в направлении редукции обширной полости или замещения ее опорной тканью. Обширная полость тела приапулид ограничена экстраклеточными мембранами и содержит два типа полостных клеток; она Елюлняег опорно-двигательную, дыхательную, запасающую и распределительную функции. Полость °тела лорицифер и киноринх редуцируется в^ связи с минимизацией тела: редуцируется кожно-мускульный мешок, уменьшается количество полостных клеток одного типа. Полость тела выстлана базальными мембранами эпителиальных ¡слеток, экстраклеточными тяжами, имеется несплошная миоэпителиальная выстилка. . Полость тела лорицифер

и киноринк выполняет опорно-локомоторную, дыхательнуй и распределительную функции. Мезенхима пресноводных волосатиков представляет собой особый тип опорной ткани, выполняя и функции запасания и транспортировки питательных веществ; мезенхимные полости выстланы экстраклеточным матриксом,. базаяьными мембранами и слоями коллагена. Обширная полость тела морских волосатиков выполняет опорную и распределительную функции.

(9). Выделительная система приапулид и лорицифер объединена с половой в урогенитальныё органы. У всех головохоботных выделительные органы представлены протонефридиями. Эволюция в пределах типа идет от крупных протонофридиев с большим количеством мокоци-лиарных соленоцитов (крупные приапулиды) к малоклетосным органам с бицшшарными терминальными клетками (киноринхи). Терминальные клетки лорицифер, как и у приапулид, моноцилиарные. У волосатиков морфологически обособленная выделительной система отсутствует. Бицилиарный тип клеток представляется'апоморфией по отношению к Моноцилиарности.

(10). Гонады свободноживущих головохоботных представлены парными трубками, одетыми экстраклеточным матриксом и имеювдми неполную эпителиальную выстилку. В стенке гонад имеются мышечные тяжи. К стенке тела гонады головохоботных крепятся мезентериаль-ными тяжами или погружены в мезенхиму. Крупные приапулиды имеют наружное оплодотворение, их спермии относятся к примитивной^' типу, оогенез проходит по солитарному типу. У карликовых приапулид и лорицифер имеет место внутреннее оплодотворение и система ко-пулятивных органов, сперма относится к модифицированному типу. Киноринхи имеют внутреннее оплодотворение с переносом спермато-5юра, копулятивные органы и модифицированные спермии. Волосатики имеют гипертрофированную половую систему. Пресноводные формы имеют парные гонады и пенис; у морских форм у самцов имеется-лишь непарный тяж, а половая система самок не оформлена; спермии з выраженными чертами аберрантности.

(11). Приапулиды откладывают большое число яиц;' их дробле-ше недетерминированное, почти равномерное, близкое к радиальному; при образований кишечного тракта имеет место вторичноро-рость. Личиночное развитие связано с многочисленными линьками, шогда имеет место "живорождение. Лорициферы откладывают небооль-юе'число яиц, дробление не прослежено, линьки немногочисленны.

Киноринхи откладывают небольшое число яиц; дробление не прослежено; развитие без метаморфоза; линьки и число ювенильных стадий немногочисленны. Волосатики откладывают огромное количество яиц; дробление недетерминировано,- вариабельное; имеет место типичная вторичноротость; личинки не имеют панциря. Особенности эмбрионального и постэмбрионального развития сближают всех головохо-ботных, резко отделяя их от других первичнополостных червей, г также от Spiral ia.

(12). Анализ организации головохоботных червей позволяет представить схему филогенетических отношений внутри типа. Наиболее примитивными формами являются Fieldiida и Ancalogonida, демонстрирующие исходные, близкие к прототипу признаки. Основные напрг^ения эволюции заключаются в дифференцировке хоботного отдела и его подотделов, упорядочении в расположении и дифференцировке придатков, дифференцировке туловищного отдела и шейной области. Эволюция внутреннего строения идет в направлении редукции кожно-мускульного мешка и обкладки кишечника, дйфферешшровки мышц, редукции обширной полости тела, ганглионизации нервной системы, связанной с процессом упорядочения в расположении и дифференцировке чувствительных придатков. Louisellida представляют отдельную ветвь эволюции головохоботных, совмещая целый ряд исходных и продвинутых черт. Эволюция Loricifera и Kinorhyncha идет в направлении минимизации размеров в связи с освоением интерстици-альных пространств и приобретением защитного панциря. Наиболее далеко продвинутой от ¿тредковых форм группой, представляются Nematomorpha, демонстрирующие аломорфии, связанные с паразитическим образом жизни.

(13).. Анализ филогенетических отношений внутри типа позволил разработать оригинальную систему головохоботных червей. Предложены два подтипа: Proto- и Eucephalorhyncha. Первый подтип включает представителей вымерших классов Fieldiida и Ancalogonida, близких к исходному прототипу головохоботных. Eucephalorhyncha характеризуются способностью вворачивать хоботный отдел й включают ь?а<ор-ший класс Louisellida и современные классы Priapulida (включают вымершие и современные отряды), Loricifera, Kinorhyncha и Nematomorpha,. Разработана система Cephalorhyncha, включающая всех известных головохоботных червей до уровня рода.

(14). По совокупности признаков Cephalorhyncha не входят в

зостав Spiralia и могут быть сближены с радиально-дробнщимися жи-ютными (Radialiа), отличаясь от последние более низким уровнем гарфологической дифференцировки.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Адрианов A.B. Первое сообщение о киноринхах Японского моря - Зоол. й., 1989, Т. 68, вып.7, с. 17-27.

2. Адрианов A.B., Малахов В.В., Юшин В.В. Лорициферы - новый класс беспозвоночных животных - Биол.. моря, 1989, N. 2, с. 70-72.

3. Адрианов A.B., Малахов В.В., Чесунов A.B. Флоскули - специфические органы киноринх, приапулкд и лорицифер - Докл. АН СССР, 1989, Т. 307, N. 5, с. 1297-1299.

4.. Адрианов A.B., Малахов В.В., Чесунов A.B., Цетлин A.B. Карликовая приапулида Tubiluchus arcticus из Белого моря ( Priapulida, Tubiluchidae) - Зоол. ж., 1989, Т. 68, вып. 3, с. 126-131.

5. Адрианов A.B., Чесунов A.B., Спиридонов С.Э. Постэмбрио-• Haibное развитие Pycnophyes kielensis (Kinorhyncha,

Homalorhagida) - Зоол. ж., 1990. Т. 69, вып.6. С. 132-137.

6. Юшин В.В., Адрианов A.B., Малахов В.В. Внутриклеточные прокариоты к кишечном эпителии киноринх Pycnophyes kielensis (Kinorhyncha, Homalorhagida) - Доклады АН СССР. 1989. Т. Й08, вып. 3. С. 762-764.

7. Адрианов A.B., Малахов В.В., ¡шин В.В. Тонкое строение кутикулы Pycnophyes kielensis ( Kinorhyncha, Hcmalorhasida) -Зоол. ж., 1990, Т. 69, вып. 1, с. 5-11.

8. Адрианов A.B., ; Малахов В.В. Органы чувств киноринх на примере отряда Homalorhagida ( Cephalorhyncha, Kinorhyncha) т-Зоол. ж., 1990, Т. 69, вып. 4, с. 5-14.

9. Адрианов A.b. Некоторые особенности биологии киноринх (Cephalorhyncha, Kinorhyncha) - Экология моря,-1991,39:57-61.

10. Адрианов A.B., Малахов В.В. Нервная система киноринх - Зоол. ж., 1991, Т. 70, вып. 2, с. 5-12.

11. Адрианов A.B., Малахов В.В., Юшин В.В. Эндосимбионт» и паразиты в кишечном эпителии киноринх (Cephalorhyncha,

• Kinorhyncha) - Биология моря, 1991, 5:31-42.

12. Адрианов A.B., Малахов B.B. Тонкое строение сперматозоидов и особенности сперматогенеза беломорских кииоризх Pycnophyes kielensis ( Homalorhagida, Pycnophyidae) - Зоол. ж., 1991, T. 70, вып. 4, с. 28-36.

13. Адрианов A.B., Малахов В.В. Тонкое строение половой системы кикоринх ( Cephalorhyncha, Kinorhyncha) - Зоол. ж., 1991, Т. 70, вып. 5, с. 28-38.

14. Адрианов A.B., Малахов В.В. Полость тела киноринх - Доклады АН СССР, 1991, Т. 317, вып. 2, с. 506-509.

15. Адрианов A.B., Малахов В.В. Первая находка карликовых приа-пулид рода Tubiluchus (Priapulida, Tubiluchidae) в Океании (Новые Гебриды) - Зоол. ж., 1991, Т. 70, вып. 12, с. 23-32.

16. Адрианов A.B., Рыбаков A.B. Kinorhynchospora japónica gen. nov., sp. nov. ( Microsporidia) из кишечного эпителия япо-номорского Kinorhynchus yushirá ( Homalorhagida, Pycnophvidae) - Зоол. .Ж., 1991, T. 70, вып. 10, с. 5-11.

17. Higgins R.P., Adrianov A.V. Kinorhyncha from" the Black Sea. 1. Redescription of Kinorhynchus paraneapolitanus. - Trans. Amer. Micr. Soc., 1991, 110(4):328-336.

18. Адрианов A.B., Малахов B.B. Рецензия на книгу "Введение в изучение мейофауны" (ред. Р.Хиггинс и Х.Тиль) - Биология моря, 1991, 2:100-101.

19. Адрианов A.B., Реунов'А.А., Малахов В.В. Тонкое строение сперматозоидов и особенности сперматогенеза у беломорской приапулиды Halicryptus spinulosus ( Cephalorhyncha, Priapulida) - Зоол. ж., 1992, T. 71, вып. 1, с. 31-39.

20. Адрианов A.B., Реуков A.A. Сперматогенез приалулид рода Halicryptus (Priapulida, Priapulomorpha) - Доклады РАН, "1992, Т. 321, вып. 3, с. 506-508.

21. Реунов A.A., Адрианов A.B., Малахов В.В. Ультраструктурное исследование сперматогенеза приапулиды Priapulus caudatus (Cephalorhyncha, Priapulida) - Цитология, 1992, T. 34, N. 5, с.75-81. с

•22. Адрианов A.B., Малахов B.B. Киноринхи (тонкое строение, развитие, филогения и систематика) - М., Наука, с. 350, в Печати.

23. AdrjanoV Á.V., Malakhov V.V., Hißgins R.P. Functional morphology of the kinorhynch feeding apparatus - Trans.

Áriier. Mibr. Soo. , in prroo.

II-

I <1 <3 Я

I

А Ь

Рис.2

Г - Fieldiida•, А - Апса1окоп1<1а; Ls - ияНзеШйа;

К - К1ПогЬупсЬа; Р - Рпари11с1а; Ьг - 1_оГ1С1Гега:

N - НеЛопёглаЪо1беа; 6 - СЗог<НоЫеа

I - таксоны, включающие только вымерших представителей

II - таксоны, включающие современных и вымерших представи-

телей

1. Придатки на теле и хоботе однотипные конические, хоботный отдел слабо обособлен.

2. Придатки на теле и хоботе дифференцированы на несколькс типов, хоботный отдел явственно обособлен.

3. Придатки хоботного отдела неупорядочены, хобот не вворачивается, ретракторов нет, ротовой конус короткий с одни» венчиком зубов.

4. Придатки хоботного отдела упорядочены в одни или несколько кругов, хобот вворачивается, ретракторы имеются, ротово* конус длинный с несколькими веичиками зубов.

Б. Только один передний крут скалид, остальные придатга хобота не упорядочены.

6. Все придатки хоботного отдела расположены упорядочено: кругами и (или) рядами.

7. Склеротизированный метамерный панцирь.

8. Несклеротизированные неметамерные покровы.

9. Личинки имеют лорику; гребенчатые зубы ротового конуса.

10. Взрослые имеют эластичные покровы; шейный отдел личинок вворачивается, ротовой чонус вворачивающийся.

,11. Взрослые имеют лорику; шейный отдел личинок не вворачивается. ротовой конус втяжной. °

12. :Паразитические формы, взрослые имеют нитевидную форму, .хобот .взрослых редуцирован.

13. -Морские формы, личинки с вворачивающимся ротовым конусом.'

>14. Гоеешоводные формы, »личинки с втяжным ротовым конусом.