Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Анализ комплекса признаков как основа повышения эффективности селекции косточковых плодовых культур
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Анализ комплекса признаков как основа повышения эффективности селекции косточковых плодовых культур"
РГ6 од
На правах рукописи ИСАЧКИН Александр Викторович
АНАЛИЗ КОМПЛЕКСА ПРИЗНАКОВ КАК ОСНОВА ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ СЕЛЕКЦИИ косточковых ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР
Специальность 06.01.05 — Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
МОСКВА 1997
-Работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева и на Крымской опытно-селекционной станции Всероссийскою научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилоза.
Научный консультант: член-корреспондент РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г. В. Еремин.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А. В. Смиряев; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ф. Я. Поликарпова; доктор сельскохозяйственных наук А. И. Астахов.
Ведущее учреждение — Главный ботанический сад РАН.
в........... .......... ......г______________ ______
Д-1'20.35.03 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.
Автореферат разослан . 19Э7 года.
Ученый секретарь диссертационного совета —
кандидат с.-х. наук
О. Н. Аладина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Селекционный процесс косточковых плодовых растений отличается длительностью, зачастую непредсказуемостью и низкой результативностью. Длительность селекции плодовых культур объясняется продолжительным периодом (3...7 лет) от момента создания исходного материала для отбора путём гибридизации или мутагенеза и самим отбором ценных растений по проявлению у них хозяйственно-ценных признаков и свойств. Низкая результативность селекции плодовых культур связана с тем, что, во-первых, к моменту основного отбора в потомствах оказывается мало ценных для дальнейшего использования растений, главным образом, из-за ошибок при подборе исходных родительских пар для скрещиваний и, во-вторых, при оценке гибридных сеянцев или мутантов совершается также достаточно много ошибок, основанных на наблюдениях за фенотипами отдельных растений. Корректировка подбора исходных родительских форм происходит, в лучшем случае, через 5...8 лет после проведения скрещивания. Просчёты, связанные с неточной оценкой растений при их отборе, выявляются также через 5...8 лет при первичном сортоиспытании, либо при государственном сортоиспытании. Таким образом, ошибки, связанные с неверным подбором родительских пар или с неточной оценкой сеянцев, неизбежно приводят и к снижению эффективности селекционного процесса и к увеличению его продолжительности.
Решать проблемы ускорения и повышения эффективности селекции плодовых культур, иными словами, её оптимизации, можно различными путями: технологическими, организационными и аналитическими. В данной работе обсуждаются пути оптимизации селекции на основе использования аналитических методов, главным образом, связанных с применением многомерного статистического анализа комплекса признаков.
Проблема анализа результатов наблюдений за плодовыми растениями заключается в том, что помологи, селекционеры и сортоиспытатели ежегодно собирают огромный объём эмпирических данных о морфологических, биологических и хозяйственных особенностях изучаемых объектов, но большая часть информации, заключающаяся в этих данных, оказывается в дальнейшем невостребованной и нереализованной, поскольку исследователи чаще всего ограничиваются вычислением и сравнением лишь средних величин по отдельным показателям.
Современный уровень селекции требует создания сортов с заданным комплексом хозяйственных свойсто. В связи с этим, необходимы новые, более адекватные задачам селекции, подходы к анализу
результатов наблюдений за коллекционными образцами, гибридными потомствами и элитными формами плодовых растений, основанные на анализе изменчивости и взаимосвязи всего комплекса оцениваемых признаков.
Цель н задачи исследований. Цель работы, заключается в разработке путей и методов повышения эффективности селекции плодовых растений на основе использования методов многомерного статистического анализа на различных этапах селекционного процесса: при изучении коллекций, подборе исходных форм для скрещивания, оценке растений в селекционном саду и при проведении сортоиспытания.
Задачи исследования:
1. Найти оптимальные способы оценки нормы реакции коллекционных образцов косточковых плодовых культур по некоторым .признакам.
2. Провести генеалогический анализ мирового сортимента сливы домашней для уточнения критериев подбора сортов при проведении скрещиваний.
3. Классифицировать сорта диплоидных видов слив, полученных в результате межвидовых и межродовых скрещиваний, по их происхождению.
4. Уточнить методику выявления информативных признаков и классификации образцов в коллекциях косточковых растений и область приложения полученных результатов.
5. Разработать методику оценки хозяйственно-ценных показателей плодовых растений по косвенным признакам на примере анализа взаимосвязи степени поражаемости сортов персика и нектарина мучнистой росой и клястероспориозом с проявлением тех или иных морфологических признаков листа и цветка.
6. Изучить степень филогенетической близости некоторых родов и видов косточковых на основе оценки их скрещиваемости, а также жизнеспособности и фертильности отдалённых гибридов.
7. Установить закономерности формообразовательного процесса при межродовой гибридизации косточковых культур на основе оцен- , ки сходства отдалённых гибридов между собой и с исходными родительскими формами.
8. Выявить морфологические признаки основных видов косточковых, по которым можно достоверно идентифицировать отдаленные гибриды различных межродовых комбинаций скрещивания..
9. Создать комплексно устойчивые сорта абрикоса, на основе его гибридизации с различными родами косточковых, провести акклиматизацию гибридов алычи и сливы китайской в Московской области и создать их новые комплексно устойчивые сорта
Научная нопизна. Предложен новый способ количественного описания формы листа косточковых культур, рекомендуемый для изучения коллекций сортов и отдалённых гибридов.
Проведен генеалогический анализ мирового сортимента слив, включающий изучение сведений о родословных 2629 сортов. Предложена методика определения ядерно-цитоплазматических формул сортов - межвидовых и межродовых гибридов косточковых по их родословным, в результате чего проведена классификация 425 сортов диплоидных видов слив, определены 88 групп сортов, в зависимости от доли генетической информации исходных видов в ядре и видовой принадлежности цитоплазмы.
Апробирована методика выявления информативных признаков при описании коллекций и классификации образцов на основе факторного и кластерного анализов. Выявлены морфологические признаки листа и цветка, сопряженные со степенью поражения микозами у персика.
Проведена классификация свыше 40 межродовых отдаленных скрещиваний с участием 6 основных родов подсемейства Prunoideae Focke на конгруэнтные и инконгруэнтные типы на основе анализа за-вязываемости плодов при проведении скрещиваний, жизнеспособности и проявлениям стерильности у отдаленных гибридов.
Предложен способ классификации отдаленных гибридов по степени их сходства с родительскими формами по комплексу признаков, позволяющий объективно анализировать формообразовательный процесс при отдаленной гибридизации.
Предложена принципиальная схема повышения эффективности селекции косточковых плодовых культур, определены основные пути и методы по её реализации.
Практическая значимость работы. Разработаны рекомендации для селекции, касающиеся методики описания образцов коллекций косточковых культур; подбора родительских форм для скрещиваний, учитывая коэффициенты родства и степень сходства по комплексу информативных признаков; оценки хозяйственно-ценных признаков по косвенным показателям.
Разработаны перспективные схемы межвидовых и межродовых скрещиваний с участием слипы, абрикоса, персика и микровишни на диплоидном и тетраплоидном уровнях.
Сфера приложений рекомендаций выходит за рамки селекции косточковых плодовых растений и может быть использована и для других многолетних вегетативно размножаемых растений. В частности, при классификации любых растительных объектов по комплексу признаков, при изучении закономерностей формообразования при отдалённой гибридизации.
В процессе исследований созданы на Крымской ОСС ВНИИР в соавторстве с Г.В.Ереминым: 2 сорта абрикоса черного (гибридов алычи с абрикосом обыкновенным): Кубанский черный и Черный бархат и сорт алычи гибридной (гибрид алычи с китайской сливой и с абрикосом обыкновенным) Глобус; в ТСХА в соавторстве с Н.В.Агафоновым, В.И.Сусовым, Б.Н.Воробьёвым, И.И.Ханжияном, Е.Г.Самошенковым и А.В.Рубеко - 8 сортов алычи гибридной (гибридов сливы китайской с алычей): Клеопатра, Злато Скифов, Зарница, Тимирязевская, Несмеяна, Ярило, Ариадна, Анастасия. Сорта абрикоса черного и алыча гибридная Глобус переданы в государственное сортоиспытание в 1991 году, 8 сортов алычи гибридной - в 1997 году.
Апробация работы к публикации. Результаты работы обсуждали на Всесоюзном совещании по отдалённой гибридизации растений . и животных (Москва, 1980), Всесоюзном научно-методическом семинаре по селекции косточковых культур (Крымск, 1979), съездах ВО-ГИС (1982, 1987), Всесоюзном совещании по экологической генетике (Кишинёв, 1981), научных конференциях Крымской опытно-селекционной станции (1978, 1982, 1983, 1985), Кубанского государственного университета (1980, 1981), Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева (1991, 1992, 1993, 1994, 1995, 1996).По теме диссертации опубликовано 26 печатных работ.
Автор выражает глубокую благодарность за помощь и поддержку в выполнении данной работы профессорам Г.В.Еремину, Ю.А.Волчкову, Н.В.Агафо.чову, канд.с.-х.наук В.И.Сусову, Б.Н.Воробьеву, аспиранту А.В.Рубеко. Автор искренне признателен профессору А.В.Крючкову за ценные замечания и советы при работе с рукописью диссертации.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 296 страницах, состоит из введения, 9 разделов, выводов, рекомендаций для селекции, 2 приложений, содержит 35 рисунков и 42 таблицы. Список использованной литературы включает 368 печатных работ, в том числе 102 на иностранных языках.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Условия проведения наблюдений. Работа выполнена в двух резко различающихся по агроклиматическим особенностям зонах: в Крымском районе Краснодарского края (г. Крымск, Крымская опытно-селекционная станция ВНИИР) с 1976 по 1988 годы и в г. Москве (Московская сельскохозяйственная академия имени К.А.Тимирязева) с 1988 по 1996 годы.
Объекты исследования. Объектами исследований были сорта, дикорастущие формы, гибриды от внутривидовых и отдалённых скрещиваний, сеянцы от свободного опыления различных по статусу форм, индуцированные и спонтанные полиплоиды, относящиеся к 30 видам и 6 родам подсемейства Prunoideae Focke: сливе (Prunus L.), абрикосу (Armeniaca Mill.), персику (Pérsica Mill.), миндалю (Amygdalus L.), микровишне (Microcerasus Webb, emend Spach.) и луизеании (Louiseania (Carr.) Pachom).
Всего изучено свыше 2800 образцов коллекции, в том числе 450 межвидовых гибридов и 310 межродовых гибридов различного происхождения, а также селекционный фонд, насчитывающий свыше 17 тыс. сеянцев, полученных от искусственного и свободного опыления.
Методика исследовании. Коллекционные образцы и сеянцы в гибридных семьях изучали по общепринятым признакам и свойствам, а именно: морфологическим признакам различных частей плодового растения, датам наступления основных фенологических фаз годичного морфофизиологического цикла, устойчивости к абиотическим и биотическим факторам среды, скороплодностн, урожайности, потребительским качествам плодов в свежем и переработанном виде, фер-тнльности пыльцы. При этом использовали стандартные методики, которые обычно проводятся при сортоизучении, гибридизации, оценке сеянцев на селекционных участках и сортоиспытании. Генеалогию сортов изучали по литературным данным.
Для статистического анализа результатов наблюдений использовали стандартные одномерные и многомерные методы: дисперсионный, факторный, кластерный, таксономический, регрессионный, дис-криминантнын анализы.
Вычисления выполнены на ПЭВМ по программам Statistic (версия 5,0) и Statgraphics (версия 4,0).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
1. Изучение нормы реакции сортов по некоторым призкгхаи.
Структура изменчивости признаков. Большинство хозяйственно-ценных показателей плодовых растений, таких как урожайность, масса плода, зимостойкость, устойчивость к болезням и другие, относятся к количественным признакам и характеризуются чрезвычайно широким диапазоном модификацнонной изменчивости.
Основными факторами среды, влияющими на изменчивость признаков образцов плодовых растений, являются: I) место расположения повторности (блока) на участке; 2) место произрастания растения в пределах одной повторности (блока); 3) год наблюдения; 4) взр;п-
ция в пределах растения. При учете этих факторов фенотипическая дисперсия признака в пределах коллекции образцов будет складываться из 16 варианс, в том числе, генотипической, 7 варианс факторов среды, включая их взаимодействия, 7 варианс взаимодействий генотип-среда и вариации в кроне растения.
Только располагая сведениями о всех компонентах изменчивости, можно достоверно оценить различия изучаемых образцов по генотипу, что и является главной задачей на этапе подбора исходных форм для гибридизации или мутагенеза, либо для оценки сортов при их испытании.
Следует отметить, что не по всем признакам плодовых растений можно провести оценку перечисленных выше компонентов. В частности, это невозможно сделать по признакам с неизвестной вариацией в кроне, таким как, величина урожая с дерева, степень подмерзания штамба, дата наступления фенофаз и другим. Следовательно, при изучении структуры их изменчивости случайная вариация будет оцениваться по вариации в пределах повторности, что позволит оценить уже только 8 компонент фенотипической дисперсии: генотипиче-скую, 3 факторов среды, 3 взаимодействий генотип-среда и вариацию в повторности.
Согласно стандартным методикам сортоизучения и первичного сортоиспытания косточковых плодовых культур образцы на участках размещают рендомизировано и одним блоком (в отличие от государственного испытания, где принято размещение сортов в 3-х повтор-ностях), В связи с этим, невозможно оценить влияния места расположения повторности на изменчивость признаков. Для признаков с неизвестной вариацией в кроне, в этом случае, можно оценить лишь 4 компонента фенотипической вариансы: генотипическую, вариансу года наблюдений, вариансу взаимодействия генотип-год и вариацию в повторности.
В качестве модели для оценки значимости перечисленных выше варианс была создана выборка из 10 сортов сливы домашней. По каждому сорту наблюдали 9 деревьев, произрастающих на одним участке в трех разных местах: по 3 дерева в каждой повторности. В кроне ка- . ждого дерева выбирали по 5 плодов среднего размера, и у каждого определяли массу (г). Таким образом, ежегодно в течение 3-х лет (1984... 1986 годы) по каждому сорту делали 45 измерений массы плода. Все наблюдения проводили на Крымской ОСС ВИР.
Для того, чтобы определить как будут меняться оцениваемые параметры дисперсионного анализа при изменении учета источников вариации, были сформированы 4 дисперсионных комплекса: четы-рехфакторный (факторы: сорт, год, повторность, дерево), трехфак-торный (факторы: сорт, год, дерево), двухфахторныи (факторы: сорт,
год), и двухфакторный без повторений (наблюдения представляли собой средние значения по сорту). Следует отметить, что в селекционной практике наиболее часто используется последний вариант комплекса, когда сведения об изменчивости признака в кроне отсутствуют.
Рисунок 1. Доли влнпння (%) различных факторов на изменчивость массы плода 10 сортов сливы домашней (Крымская ОСС ВИР, 1984-1936 годы)
На рис.1 представлены доли влияния различных факторов на изменчивость массы плода сливы в зависимости от структуры анализируемого комплекса. Во всех случаях установлена ведущая доля гено-типической дисперсии (60...70%) и дисперсии взаимодействия сорт-год (22...39%). Все остальные факторы и их взаимодействия хотя и достоверно, но не существенно влияют на массу плода. Доля дисперсии признака в кроне дерева составила 3,0...3,4% в трех и четырех-факторном комплексах.
Из выше сказанного следует, что при детальном исследовании структуры изменчивости необходимо учитывать все доступные анализу факторы среды. Рекогносцировочная же оценка образцов коллекции и гибридов в селекционном саду может быть основана целиком на вариации признака в кроне дерева. Игнорирование оценок вариации признака в кроне приводит к резкому увеличению ошибки групповых средних и НСР (например, в двухфакторном комплексе без повторений), при этом нет возможности установить разницу между сортами, которая, в действительности, имеется.
Выбор типичного листа на побеге. При сравнительном описании образцов коллекций по признакам листа всеми признаётся необходимость выбора типичного листа в связи с широкой изменчивостью всех его параметров на побеге. Вопрос обычно решается путём определения некоторой зоны на однолетнем побеге, в пределах которой . параметры листа наименее изменчивы. На сегодня сведения о таких зонах на побегах у сортов различных косточковых культур практиче--ски отсутствуют.
Для решения этой задачи были проведены измерения 4 количественных признаков листа: длины листовой пластинки, её ширины, расстояния от основания листовой пластинки до её максимальной ширины и длины черешка у всех листьев, расположенных на 20 побегах продолжения различных образцов косточковых, в частности, абрикоса обыкновенного сорта Краснощёкий, алычи сорта Культурная красная, отдалённого гибрида Р| «алыча Культурная красная х абрикос №2». Измерения проводили в одни и те же календарные сроки: в конце июня - начале июля месяца.
В результате анализа изменчивости всех 4-х признаков установлено, что на побегах продолжения существует некоторая зона, в пределах которой листья наименее изменчивы, а значит наиболее типичны и пригодны для описания и апробации сортов. Так у абрикоса ' Краснощекий эта зона соответствует 4...9 листу, считая от основания ' побега, у алычи Культурная красная 9... 12 листу. Расположение этой зоны на побеге, по-видимому, видоспецифично или даже сортоспе-цифично и, вероятно, зависит от погодно-климатических факторов,, что требует дальнейших исследований. У отдалённых гибридов наблюдается более высокий уровень изменчивости листьев на побегах, что затрудняет либо делает вообще невозможным выделение такой зоны. Накопление и сравнительный анализ подобного рода сведений по различным сортам, видам и родам косточковых представляет и самостоятельный интерес в связи с концепцией фена у растений.
Количественное описание формы листа. Среди множества признаков листа его форма представляется наиболее важной при апробации сортов. Обычно форму листовой пластинки оценивают визу-
ально, используя качественную шкалу градаций: округлая, округло-ОЕальная, овальная, яйцевидная и так далее. Несмотря на ряд преимуществ (простота, высокая скорость описания) такой способ оценки имеет множество недостатков, характерных для качественных признаков: субъективность, недостаточная точность, трудность оценки промежуточных форм и прочее.
Нами предлагается использовать обычные и новые количественные параметры для точного описания формы листовой пластинки, приведённые на рис.2.
Рнс.2. Линейные параметры п углы листовой пластинка косточковых растений (на примере листа абрикоса обыкновенного)
Для этого необходимо измерять: длину листовой пластинки (АВ); максимальную ширину листовой пластинки (СД); расстояние от , основания листа до его максимальной ширины (АО); угол между центральной осью листа АВ и прямой АЛ, проведённой через точку А основания листа и точку максимально удалённую от прямой АС (угол а); угол между центральной осью листа АВ и прямой ВК, проведённой через точку кончика листа В и точку вогнутой дуги листа максимально удалённую от прямой ВД (угол Р|); угол между центральной осью листа АВ и прямой ВЕ, проведённой через точку кончика листа В и точку выпуклой дуги листа максимально удалённую от секущей ВД (угол Р2). Таким образом, необходимо измерять 3 расстояния и 3 угла. Измерения удобней проводить на гербарных листьях, используя для определения углов элементарные приспособления.
После проведения измерений вычисляются 3 индекса: индекс ок-■ руглости = СД/АВ; индекс яйцевидности = АО/АВ; индекс перехода в кончик листа и Ща, позволяющие количественно описы-
вать практически любые формы листовых пластинок косточковых культур.
ывлл/АИЗ у* нетна*
НЕМ№24 « ,44547 ♦ ,06712 • ЫЕММЮЗ СотаЫюп:г',04115
0,28 0,32
ыетыт
"•о^ Яедгшюп 95% сспМ.
Рисунок 3. Распределение 138 сортов нектарина по индексам округлости (пеотаг 23) и яйцевидности (поууаг 24) листа
и
В качестве примера на рис.3 приведено распределение 138 сортов нектарина по индексам округлости и яйцевидности листа. Высота расположения координаты сорта определяется степенью яйцевидности листа: точки в нижней части рисунка соответствуют яйцевидным листьям, точки в верхней части - обратнояйцевидным. Степень отклонения координат «вправо - влево» определяется степенью округлости листа: чем левее расположена точка тем лист уже, чем правее -тем лист соответственно шире. Из приведенной на рис.3 линии регрессии и значения коэффициента корреляции следует вывод о том, что индексы не коррелируют друг с другом, а, наоборот, дополняют друг друга. Данный способ может быть использован не только для описания формы листа косточковых плодовых культур, но и других растений, имеющих простую, не рассечённую форму листа.
2. Анализ родословных сортов и элитных форм сливы
Для обобщения сведений о происхождении сортов различных видов слив была изучена обширная отечественная и зарубежная литература, начиная с конца прошлого века и до настоящего времени. При этом, в литературе найдены единичные работы (Витковский,1981; Матвеев, Козловская, 1988), анализирующие родословные лишь районированных сортов слив. Автором были собраны сведения о 2629 сортах и элитных формах различных видов слив, в том числе, о 1899 отечественных и 730 зарубежных сортах. Среди них 1468 сортов относятся к различным видам и гибридам диплоидных слив: китайской, американской, садовой, узколистной, Мансона, приморской, алыче и 1161 сорт - сливе домашней. Указанные выборки сортов, несомненно, не могли охватить все известные в мире сорта слив, их составили те сорта, по которым удалось установить непротиворечивые и достоверные сведения.
По существу, количество установленных предков того или иного сорта определялось длительностью и интенсивностью селекции исходного вида сливы. Хотя слива домашняя является наиболее древней и селекционно проработанной культурой этого рода, у 43,7 % сортов генеалогию можно установить только до материнской или до материнской и отцовской форм, иными словами у этих сортов известны 1...2 исходные формы, у 37,4 % известны 2...6 исходных формы (1...2 родительские и 1...4 прародительские формы), у 10,6 % известны 3...14 исходных формы (1...2 родительские, 1...4 прародительские и 1...8 прапрародительские) и только у 4 % сортов известны 4...30 исходных форм (1...2 родительские, 1...4 прародительские, 1...8 прапрародительские и 1...16 прапрапрародительские). Среди сортов сливы китайской и сливы американской 1...2 исходные формы установлены
у 68,3% и 51,0% сортов, 2...6 исходных форм у 20,7% и 43,1% сортов, 3...14 исходных форм у 5,5% и 5,9% сортов соответственно. У ряда сортов алычи удалось установить лишь 1...2 исходные формы, большинство же них - неизвестного происхождения. Сорта таких видов слив, как слива садовая, слива узколистная, слива Мансона, слива прибрежная представляют собой сорта народной селекции неизвестного происхождения.
В селекционной практике многих культур (пшеница, рожь, ячмень) учет коэффициентов родства между основными сортами достаточно широко применяется при планировании скрещиваний (Смиряев, Мартынов, Кильчевский, 1992). С увеличением значения коэффициента родства между родительскими сортами растет вероятность образования гомозиготных форм в их потомстве. В ряде случаев, это совпадает с целью селекции, но чаще в качестве родительских . стараются подобрать сорта, не имеющие общих предков. Это в полной мере относится и к косточковым плодовым культурам.
Генеалогический анализ сортов сливы домашней. Из литературных источников удалось установить генеалогии у 515 сортов сливы домашней, среди них 23 сорта получены в результате клоновой селекции путем отбора соматических мутантов в клонах наиболее распространенных сортов и 492 сорта - в результате гибридизации.
Проанализированные 492 сорта получены от опыления 120 различных сортов (которые использовались в качестве материнских компонентов скрещивания) пыльцой всего лишь 38 отцовских сортов. Из этого следует, что большинство сортов сливы домашней имеют общих предков, особенно среди отцов, то есть, являются сибсами и по-лусибсами.
Суммарные частоты встречаемости сортов среди родителей и прародителей позволяют сделать следующие выводы: 1) Ренклод зеленый является наиболее выдающимся производителем, установлено его участие в происхождении 199 сортов; 2) Венгерка ажанская, Скороспелка красная и Ренклод улленский являются также наиболее часто используемыми производителями, их участие установлено' соответственно у 73, 62 и 49 сортов; 3) такие сорта, как Ренклод Альтана,-Изюм-Эрик, Риверса ранняя урожайная, Очаковская желтая, Сеянец Понда, Венгерка итальянская, Исполинская, Ранняя синяя, Энглебер, Золотая капля Коэ, Персиковая и Анна Шпет - также достаточно часто использовались в качестве исходных форм (в среднем от 24 до 41 сорта); 4) следующую группу производителей составляют сорта: Виктория, Яичная желтая, Ренклод терновый, Вашингтон, Ренклод Баве, Терн, Лакресцент, Тулеу грае, Венгерка домашняя, Ренклод желтый, Ренклод реформа, Ренклод фиолетовой, Тернослива №1, Великая синяя, Джефферсон (участвовали в происхождении 10-21 сорта). Пере-
численные сорта, особенно такие как Ренклод зеленый, Венгерка ажанская и Скороспелка красная, несомненно можно отнести к донорам комплекса хозяйственно-ценных признаков.
Кроме того, выявлена 51 группа сибсов, объединяющая 174 сорта. В пределах каждой из установленных групп сорта получены в результате одной и той же комбинации скрещивания.
Полученные сведения о генеалогиях окажутся полезными при планировании скрещиваний между сортами сливы домашней.
Генеалогический анализ сортоз - межвидовых гибридов диплоидных слив. Анализ литературных источников позволил установить генеалогии 696 сортов диплоидных слив, в том числе, 164 сортов сливы китайской, 102 сортов сливы американской, 1 сорта сливы садовой, 58 сорта алычи и 371 сорта, полученных от межвидовых и межродовых скрещиваний. Среди 696 сортов только 9 сортов получены в результате клоповой селекции (все эти сорта относятся к сливе китайской) и 687 в результате гибридизации.
Средние доли генетической информации различных видов и видовую принадлежность цитоплазмы автор предлагает отражать. в ядерно-цитоплазматической формуле сорта, где в квадратных скобках указывается видовая принадлежность цитоплазмы, в круглых скобках - усредненные доли ядерных генов тех или иных видов. Такие формулы оказались очень удобными для классификации сортов слив по их происхождению. На рис. 4 в качестве примера приведена генеалогия и ядерно-цитоплазматические формулы сорта гибридной алычи Кубанская комета и всех её предков.
Кубанская комета [Б,1(0,25)5, (0,25)5, (О,
Скороплодная [5,1(0,5)5,(0.5)5.
Climax fS,l(l,0)S,
Уссурийская красная
[5.1(1,0)5.
Пионерка [С](1,0)С
Рисунок Л. Генеалогия сорта алычи Кубанская комета и ядерно-цитоплазматические формулы исходных сортов
Б,- слива китайская типичная; слиза китайская уссурийская; С - алыча
Такие формулы были установлены для 425 сортов диплоидных слив, полученных в результате межвидовой и межродовой гибридизации. Анализ этих формул позволил выявить 88 различных групп сортов, объединенных в 30 подтипов и 13 типов (табл. 1).
Таблица 1. Результаты классификации 425 сортов диплоидных слив по происхождению
Л» Тип Кол-во Кол-во К0Л-€0
п. л подтип. групп сортов
1 Гибриды различных подвидов сливы китай- 2 7 47
ской
2 Гибриды сливы китайской с американскими 7 20 92
видами слив
3 Гибриды сливы китайской с алычей 4 15 146
4 Гибриды американских видов слив с алычей 2 3 8
5 Гибриды сливы китайской с американскими 6 22 51
видами и с алычей
6 Гибриды сливы альпийской с алычей 1 2 5
7 Гибриды сливы китайской с абрикосом и алы- 1 1 1
чей
8 Гибриды михровишни низкой со сливой ки- 5 27
тайской
9 Гибриды микровишни низкой с американски- 1 4 14
ми видами
10 Гибриды микровишни низкой со сливой ки- 1 6 18
тайской и с американскими видами
11 Гибриды микровишни низкой со сливой ки- 1 1 12
тайской и с алычей
12 Гибриды микровишни низкой со сливой аме- 1 1 1
риканской и с алычей
13 Гибриды микровишни низкой со сливой ки- 1 1 3
тайской, американскими видами и с алычей
■сего 30 88 425
Основанием для выделения группы является единообразие по ядерно-цитоллазматическим формулам сортов, входящим в группу. Основанием-для объединения групп в тип - общность по межвидовой или межродовой комбинации скрещивания исходных предков сорта. В пределах каждого типа выделяются также подтипы по общности видовой принадлежности цитоплазмы.
Предложенная классификация гибридных сортов диплоидных слив позволяет более точно подбирать родительские формы для про- , ведения скрещиваний, рассчитывать у гибридов средние доли ядерных генов исходных видов и прогнозировать на основе этого проявление тех или иных признахов, прогнозировать возникновение ядер-но-цитоплазматической несовместимости, нередко проявляющейся при межвидовой и межродовой гибридизации, вследствие увеличения доли ядерных генов отцовского вида и несовместимости такого гибридного ядра с цитоплазмой материнского исходного вида.
3. Многомерный иорфометрический анализ коллекционных образцов
Информативность признаков при описании коллекций. Для описания коллекций, как известно, наиболее пригодны признаки, отличающиеся большим разнообразием и малой зависимостью от среды. Однако и среди них полезно установить наиболее информативные признаки, не коррелируюшие друг с другом и наилучшим образом описывающие изменчивость той или иной совокупности объектов, в многомерном признаковом пространстве. Работы ряда авторов (Бутенко, Перфильев, 1980) показали перспективность использования методов многомерной статистики для решения подобного рода задач. Из наших исследований следует, что наиболее удобным для выявления корреляционных плеяд признаков является факторный анализ с использованием оценок факторных нагрузок методом квадрата множественного коэффициента регрессии, и вращением факторов по методу Varimax raw.
В качестве объекта наблюдений были выбраны две совокупности сортов слив: 1) 34 сорта и формы диплоидных видов слив; 2) 54 сорта сливы домашней. Каждый сорт описывали по комплексу 55 признаков (23 признакам вегетативных частей и 32 признакам плода и косточки).
Factor Loadings, Factor 1 vs. Factor 2 Rotation: Varimax raw Extraction: Principal factors (comm.=multiple R-square)
Рисунок 5. Распределение признаков листа и побега у 34 сортов диплоидных слив по 2-м главным факторам
На рис. 5 представлено распределение признаков листа и побега у сортов диплоидных слив в пространстве двух главных факторов. В результате установлены 4 корреляционные плеяды и 7 ортогональных признаков. Таким образом, комплекс информативных признаков у 34 сортов диплоидных слив составили: ширина листа, длина черешка, индекс округлости листа, индекс яйцевидности листа, индекс длина черешка/длина листа, блеск листа, длина побега, длина междоузлий, опушение побега, количество чечевичек, размер чечевичек (всего 11 признаков).
Аналогичным образом установлены 17 информативных признаков плода: масса плода, выраженность бокового шва, индекс округло-' сти косточки, ширина косточки, толщина косточки, форма плода, окраска мякоти, окраска кожицы, выраженность боковых ребер косточки, выраженность центрального ребра косточки, плотность мякоти, . индекс отношения толщины плода к его ширине, отделяемость косточки от мякоти, окраска косточки, поверхность косточки, высота косточки, поверхность косточки, форма вершины косточки. Таким образом, всего установлено 28 информативных признаков из 55 в выборке 34 сортов диплоидных слив.
Факторный анализ того же набора признаков, но в выборке 54 сортов сливы домашней, выявил 8 информативных признаков вегетативных частей: длина листа, длина черешка, толщина черешка, индекс округлости листа, индекс яйцевидности листа, индекс относительной длины черешка, опушение нижней стороны листа, длина побега; и 12 информативных признаков плода и косточки: масса плода, высота плода, выраженность центрального ребра косточки, выраженность бокового ребра косточки, выраженность бокового шва, индекс упло-щенности плода, форма вершины косточки, толщина косточки, индексы формы косточки: ширина/высота, ширина/толщина, толщина/высота, высота косточки. /
Таким образом, факторный анализ 55 признаков, проведенных в двух выборках сортов - диплоидной и гексаплоидной группах, позволил изучить многомерную сопряженность признаков, установить корреляционные плеяды признаков, выявить ортогональные признаки и в. результате установить комплекс информативных признаков, который в группе сортов диплоидных слив составлен из 28, а в группе сортов сливы домашней - соответственно из 20 признаков. Причем выявлено 14 информативных признаков вегетативных частей, плода и косточки общих для обоих выборок. Показано, что индексы формы листа, плода и косточки являются универсальными и наиболее информативными параметрами сортов слив.
Установленные комплексы признаков рекомендуется использовать при описании сортов в коллекциях. Анализ состава корреляци-
онных плеяд признаков представляет и самостоятельный интерес для каждой изучаемой выборки сортов, поскольку имеет важное значение для познания закономерностей формообразования и морфогенеза у того или иного вида растений, что отмечается рядом авторов (Андреев, 1980; Мирошниченко и др., 1974; Терентьев, 1959; Шмидт, 1979).
Классификация образцов коллекций. Необходимость классификации образцов плодовых культур различного селекционного статуса (дикорастущие формы, местные сорта, селекционные сорта, отдаленные гибриды, соматические мутанты) возникает весьма часто: при решении таксономических задач, при установлении помологических групп сортов и сортотипов, при планировании скрещиваний. Последнее направление напрямую связано с селекционными проблемами, хотя и наиболее спорно. Исследования многих авторов были посвящены разработке этого вопроса (Астахов, 1979; Букарчук, 1980; Перфильев, Лебедев, Григорьева, 1980; Исачкин,1996; В1аЬа, МагПпек,1979; БпеаЛ, 1976). Основой такого рода работ является постулат о том, что мерой генотипического сходства или различия организмов является их фенотипическое сходство или различие по достаточно большому комплексу признаков. Поскольку селекционеры чаще стремятся подобрать генотипически различающиеся сорта для скрещиваний, чтобы получить разнообразное по выражению признаков потомство, им следует подбирать такие родительские пары сортов, которые будут различаться по выражению максимального количества фенотипических признаков. Спорным остаётся лишь допущение о том, что комплекс фенотипических признаков действительно оценивает меру генотипического сходства или различия.
Для классификации используют различные методы многомерной статистики: кластерный анализ, канонический анализ, метод главных компонент. В наших исследованиях мы использовали кластерный анализ, основным результатом которого является получение матрицы евклидовых расстояний между всеми объектами, рассчитанными по комплексу информативных признаков. Для обсуждения используем результаты кластерного анализа тех же двух выборок сортов слив, что и при выявлении информативных признаков. В каждой выборке были выделены по 10 кластеров сортоз. Представляло интерес изучить связь между евклидовыми расстояниями и коэффициентами родства в кластерах сортов сливы домашней, а также связь между евклидовыми расстояниями и ядерно-цитоштазматическими формулами в кластерах сортов диплоидных слив.
Установлено, что связь между принадлежностью сортов сливы домашней к одному кластеру и коэффициентами родства между ними отсутствует. То есть, различие или сходство генеалогии сортов сливы
домашней еще ничего не говорит о различие или сходстве сортов по фенотипу. По-видимому, это объясняется сильным расщеплением в гибридных семьях из-за гетерозиготности родительских сортов. Безусловно, данный вопрос требует дополнительных исследований. Наряду с этим, наблюдается значительное сходство между ядерно-цитоплазматическими формулами сортов диплоидных слив, входящими в один кластер. Иными словами, сходство сортов диплоидных слив по комплексу фенотипических признаков, в определённой мере, основано на их сходном происхождении.
Результаты кластерного анализа весьма полезны и для подбора родительских пар для скрещиваний. Например, рекомендуется под-' бирать сорта из разных кластеров, учитывая длину межкластерных расстояний и расстояний между отдельными сортами в матрице. Высказанные гипотезы относительно перспективности таких скрещива-.ний, безусловно, нуждаются в экспериментальной проверке, для которой, потребуется минимум 8-10 лет (от проведения скрещиваний до отбора сепекционно- или хозяйственно-ценных форм).
Оценка сопряженности поражения персика микозами с проявлением некоторых морфологических признаков. Ряд исследований показывает, что корреляционная структура множества признаков относительно стабильна, она в значительной степени определяется генотипическими особенностями объектов совокупности и поэтому может быть использована в решении различных селекционно-генетических проблем (Бутенко,1980; Перфильев, 1991). Наши исследования были посвящены изучению связи между проявлением морфологических признаков листа и цветка и степенью поражаемости различными грибными заболеваниями сортов персика и нектарина. На наличие такой связи впервые указал С.Соппоге в 1920 году.
Для всесторонней проверки этой гипотезы было проведено описание 408 сортов персика и 138 сортов нектарина различного эколого-географического происхождения по 56 морфологическим признакам листа и цветка. Параллельно с этим, в течение 5 лет проводили учеты поражения этих сортов мучнистой росой и клястероспориозом й естественных условиях заражения в саду. Все наблюдения проводили на • Крымской опытно-селекционной станции ВИР с 1983 по 1987 годы. Было- доказано, что год наблюдения не влияет на изменчивость описываемых морфологических признаков, что позволило использовать данные описаний сортов, сделанные в течение одного полевого сезона. На основании сравнения баллов поражения микозами за 5 лет наблюдений для каждого сорта выбирали год эпифитотии, который в последующем и использовался в анализе.
По каждому году наблюдений располагали сведениями о баллах поражения каждого из 3-5 деревьев клона того или иного образца
персика в динамике трёх последовательных во времени (раз в месяц) полевых учетов. Это сделало возможным оценить степень поражения каждого образца персика тремя различными способами: 1) медианой максимального балла, 2) медианой суммарного балла, 3) показателем динамики поражения (ПДП), и сравнить их эффективность в решении поставленной задачи. Предложенный автором показатель динамики поражения, основанный на данных всех трёх учетов, рассчитывали по следующей формуле:
ПДП = 4,88х| + 6,22х: + 8,90х3,
где Х|, х2 и х3 - баллы поражения за 1,2 и 3-й учеты.
Коэффициенты при баллах рассчитаны так, что значимость каждого последующего во времени учета возрастает и ПДП варьирует от О до 100. Это дает ряд несомненных преимуществ, как при сравнительной оценки поражаемости сортов, так и при статистическом анализе полученных данных. Следует подчеркнуть, что каждой из 56 теоретически возможных комбинаций баллов 3-х учетов соответствует единственное значение ПДП. Анализ сопряженности морфологических признаков с баллами поражения мучнистой росой и клястерос-пориозом проводили раздельно для выборки сортов персика и выборки сортов нектарина. Это продиктовано стремлением исследовать различия этих групп сортов по структуре корреляций, в связи с обсуждением имеющихся гипотез относительно происхождения этих групп рода Pérsica Mill. (Еремин, 1977).
Основными методами статистического анализа данных были дискриминантный и пошаговый регрессионный анализы. На первом этапе были сформированы 4 обучающие выборки сортов персика и нектарина по устойчивости к мучнистой росе и клястероспориозу.
Дискриминантный анализ 60 сортов персика по устойчивости к мучнистой росе позволил выделить 2 признака листа: тип зазубренности края (xi=l- городчатый, 2- тупо-пильчатый, 3- пильчатый) и форму желёзок (х2=1- округлая, 2- бобовидная, 3- почковидная), по проявлению которых можно с вероятностью 0,85 определить принадлежность сорта к устойчивой или восприимчивой группе, используя следующую дискрнминантную функцию:
у = 2,358х,+2,05xj > 10,351
Например, если сорт персика характеризуется тупо-пильчатым краем листа (х,= 2) и бобовидными желёзками (х2 = 2), функция (у) принимает значение:
у = 8,816, что < 10,351 и, следовательно, сорт следует отнести к восприимчивой группе.
Во всех выборках сортов получены доказательства наличия достоверных корреляций между комплексом морфологических признаков листа и цветка и степенью устойчивости сортов к микозам.
Доказаны различия персика и нектарина по структуре корреляций морфологических признаков между собой и с баллами поражения, что косвенно подтверждает гипотезу об их различном филогенетическом происхождении. Оценка растений персика по этим признакам может быть полезной при предварительном изучении сортов и сеянцев на коллекционных участках и в селекционном саду при отсутствии, например, достаточного инфекционного фона по мучнистой росе или клястероспориозу, а также при проведении отбора среди ювенильных сеянцев персика по признакам листа.
4. Закономерности межвидовой несовместимости и формообразовательного процесса при отдалённой гибридизации косточковых растений
Скрещиваемость некоторых видов и родов косточковых, жизнеспособность и плодовитость отдалённых гибридов. Межвидовые и межродовые скрещивания проводили на Крымской опытно-селекционной станции ВИР с 1977 по 1988 годы. Анализ завяэывае-мости плодов при гибридизации различных видов слив, абрикоса, персика, миндаля, микровишни и луизеании 40 разных комбинаций скрещивания показал, что: 1) легче всего удаются скрещивания алыча х абрикос обыкновенный, персик обыкновенный х миндаль обыкновенный, микровишня х диплоидные виды слив, луизеания х диплоидные виды слив, микровишня х луизеания; 2) несколько хуже скрещиваются слива китайская, слива американская, слива альпийская, слива домашняя, терн, микровишня низкая с абрикосом обыкновенным; 3) гибридизация различных видов слив, абрикоса, микровишни, луизеании с персиком обыкновенным и миндалем обыкновенным чрезвычайно затруднена.
Почти все гибриды между диплоидными сливами и абрикосом, ' персиком обыкновенным, алычей и луизеанией вязолистной, алычей и видами микровишни, а также между видами микровишни и луизеанией вязолистной характеризуются нормальным развитием, хорошей жизнеспособностью и отсутствием каких-либо видимых признаков депрессивности. У многих из них (особенно у некоторых гибридов алычи с персиком-обыкновенным) проявляются признаки гетерозиса в развитии вегетативных частей: дерева, побегов, листьев. Практически все гибриды первого поколения о участием разно хромосомных
видов: полиплоидных слив (терна и сливы домашней) и диплоидных видов (абрикоса, персика, миндаля) имеют пониженную жизнеспособность. К этой же группе следует отнести отдаленные гибриды диплоидных слив с миндалем, микровишни низкой с абрикосом обыкновенным, абрикоса обыкновенного с персиком и миндалем, микровишни и луизеании с миндалем. Возвратные скрещивания отдалённых гибридов абрикоса с абрикосом снижают жизнеспособность потомства из-за несовместимости ядра, где доля хромосом абрикоса больше половины с цитоплазмой алычи.
Гибриды нормально плодовитч Гибриды слабоилодоеиты Гибриды бесплодны
Рисунок б. Степень плодовитости отдалённых межродовых гибридов косточковых культур
Наибольшие отклонения в развитии генеративных органов, приводящие к полному бесплодию, наблюдали у гибридов: слива х персик, слива х миндаль, слива полиплоидная х абрикос, абрикос х миндаль, абрикос х персик, луизсания х миндаль, микровишня х миндаль. Наиболее многочисленную группу составляют гибриды с частичными отклонениями в строении генеративных органов и сниженной плодовитостью: слива диплоидная х абрикос, алыча х микровишня, алыча х луизеания, микровишня х абрикос. Третью группу составляют гибриды, у которых не наблюдали каких-либо отклонений в строении генеративных органов и плодовитости: персик х миндаль, луизеания х микровишня, (слива х абрикос) х слива, (алыча х микровишня) х алыча, (алыча х луизеания) х алыча.
Обобщение сведений о степени плодовитости у отдалённых гибридов различного происхождения представлено на рис. 6, где графически показаны различия между комбинациями, гибриды которых бесплодны, частично или нормально плодовиты.
Таким образом, подводя итоги анализа скрещиваемости различных видов косточковых, жизнеспособности и плодовитости отдалённых гибридов, можно сделать следующие выводы.
Существуют две группы родов косточковых, в пределах которых виды в среднем проявляют определённое филогенетическое сходство (скрещиваются, образуют жизнеспособное и иногда плодовитое потомство): группа №1 - слива, абрикос, микровишня, луизеания; группа №2 - персик, миндаль. Используя терминологию Г.Д.Карпечснко, можно считать скрещивания в пределах каждой из двух групп конгруэнтными, но между группами - инконгруэнтными.
В пределах первой группы наибольшую близость к абрикосу обыкновенному проявляют виды слив, особенно алыча и слива альпийская (в меньшей степени американские виды и слива китайская). Наибольшую близость к видам микровишни имеют луизеания зязоли-стная и алыча.
Можно считать вполне доказанным близкое сходство между видами персика и миндалём обыкновенным. Что касается других видов миндаля: Фенцля, Петунникова, низкого, колючейшего, то вопрос требует дополнительных исследований. В целом, генетическая дивергенция персика и миндаля от слив, абрикоса, микровишни и луизеа-нии достаточно глубока, что подтверждается бесплодием всех имеющихся такого типа гибридов. Однако, следует отметить, что во втором поколе ши вполне можно получать плодовитые отдалённые гибриды, сочетающие геномы персика, слив и абрикоса путем опыления слив пыльцой бесплодных, но обладающих мужской фертильностыо, гибридов абрикоса с персиком.
Закономерности формообразовательного процесса при межродовой гибридизации косточковых. Исследования ряда авторов (Goodman, 1967; Smouse, 1972 и др.) показали перспективность использования многомерных методов для анализа отдалённых гибридов растений с целью установления возможных родительских видов в тех случаях, когда происхождение гибрида неизвестно. Нами расширена область приложения результатов статистического анализа до уровня познания общих закономерностей формообразования при отдалённой гибридизации.
Одной из самых трудных и спорных проблем при этом является оценка значимости или веса признаков при сравнении тех или иных объектов наблюдений. Ряд исследователей вынуждены были отказаться от самой идеи взвешивания, поскольку, по их мнению, для этого нет объективных критериев (Сокел, 1980). Другие, например, Е.С.Смирнов - автор наиболее разработанного анализа, используемого в таксономии (Смирнов, 1969), полагает, что «вес» модальности признака оценивается величиной обратно пропорциональной частоте её встречаемости в изучаемой совокупности. Модальность - это совокупность возможных состояний признака, которые считаются эквивалентными в рамках решаемой задачи (Миркин, 1980). Факту совпадения объектов по редким модальностям придаётся большая значимость, поскольку это можно объяснить только близким родством, так как вероятность случайного совпадения в подобных ситуациях ничтожно мала. Больше того, редкие модальности принадлежат к наименее коррелирующим между собой признакам, то есть, приближаются в этом смысле к информативным признакам. Значимость совпадения по редким модальностям имеет и генетические обоснования, так как известно, что в популяциях и гибридных семьях они, по-видимому, являются реализацией проявления рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии, поэтому фенотипическое сходство означает сходство и ,генотипическое. Относительная простота вычислений, возможность использования качественных признаков, программируе-мость алгоритма, явились основанием для использования таксономического анализа Е.С.С. ;ирнова в данной работе.
Анализ проводили по 109 морфологическим признакам дерева, побега, листа, цветка, плода и косточки отдалённых гибридов и исходных форм. Анализировали группы п.бридов различного состава. Чаще в анализируемую группу входили гибриды, имеющие сходное происхождение, принадлежащие к одной межродовой комбинации. Всего было проанализирован^ свыше 650 отдалённых гибридов различного происхождения.
В результате установлено, что отдалённые скрещивания приводят к образованию четырёх основных морфологических типов гибри-
дов: материнского, отцовского, смешанного и новообразования. Для всех проанализированных совокупностей гибридов общим является численное преобладание гибридов - новообразований, характеризующихся иным по сравнению с родительскими формами комплексом модальностей признаков. Вторую по численности группу составляют гибриды морфологически более сходные либо с материнской либо с отцовской формой, их можно назвать гибридами родительского типа. Наиболее редки или не встречаются вовсе гибриды, сочетающие признаки обеих родительских форм и, в этом смысле, имеющие смешанный морфотип.
Многомерный анализ гибридов второго и последующих поколений по комплексу признаков позволяет достаточно достоверно определять наиболее вероятных родителей (в случае, если они неизвестны) по проявлению максимального сходства с тем или иным видом. Это весьма актуально, поскольку из-за слабой плодовитости гибридов Р| гибриды Рг и Рз удается получить лишь от свободного опыления.
Установлены и детально описаны наиболее характерные средние тенденции в формировании морфологических особенностей отдалённых гибридов косточковых различного происхождения.
Идентификация происхождения отдалённых гибридов по маркерным морфологическим признакам. Поскольку отдалённые скрещивания косточковых культур проводили без кастрации цветков, а также из-за того, что многие отдалённые гибриды возникают сг;он-т шно при свободном опылении, всегда актуальна проблема поиска истинных отдалённых гибридов в тех или иных гибридных семьях. Как правило, идентификация и определение гибридов основаны на оценках проявления различных морфологических признаков дерева, побегов, почек, листьев, цветков, плодов и косточек. Поскольку многие отдалённые гибриды слабоплодовиты или бесплодны, а также в связи с тем, что отбор гибридов желательно сделать как можго раньше - в селекционном питомнике, предпочтительнее использовать для оценки морфологические признаки вегетативных частей растения (листьев, побегов) или, в крайнем случае, признаки цветка, оценить которые можно уже на 2-3 год после посадки сеянцев в селекционный сад.
Гибриды практически каждой межродовой комбинации имели своё особенное «лицо». И если по отдельным признакам еще можно было ошибиться в определении происхождения гибридов, то по их сочетанию достоверность идентификации значительно возрастала. Решающим фактом в определении происхождения гибрида было четкое проявление у него признаков предполагаемого отцовского компонента скрещивания, если материнская форма была точно известна.
Установлены следующие морфологические признаки вегетативных и генеративных частей, позволяющие надёжно идентифицировать участие основных родов и видов косточковых: форма листовой пластинки, длина черешка, окраска черешка, сложение листьев в почке, количество цветков в почке, длина цветоножки, опушение завязи, окраска чашечки.
Поскольку наибольшую ценность для идентификации отдалённых гибридов имеют признаки листа, была поставлена задача детально изучить взаимосвязь некоторых количественных параметров листа с происхождением отдалённых гибридов, а точнее с долей ядерных генов исходных видов. Была составлена выборка, в которую вошли 153' искусственно полученных отдалённых гибрида абрикоса 18 различных межродовых комбинации скрещивания и 26 сортов - представителей исходных родительских форм. В пределах этой выборки, доля генов абрикоса обыкновенного варьировала также от 0 до 1, что и создало возможность для проведения дальнейшего анализа. Все гибриды и сорта описывали по 11 количественным параметрам листа, которые были рекомендованы в разделе «Количественное описание формы листа».
В результате пошагового регрессионного анализа были выявлены 4 индекса листа (относительной длины черешка, яйцевидности, перехода в кончик и округлости листовой пластинки), достоверно и тесно сопряженных с долен генов абрикоса в ядре того или иного отдалённого гибрида. Коэффициент множественной регрессии составил 0,71. Уравнение множественной регрессии имеет следующий вид:
у = 0,47 + 1,33x1 - 0,95х2 - 0,22х3 + 0,51х4;
где: у - доля абрикоса обыкновенного; х, - индекс длины черешка; Х2 - индекс яйцевидности листа; хз - индекс перехода в кончик листа; х^ - индекс округлости листа.
I
Используя это уравнение были рассчитаны теоретически ожидаемые доли генов абрикоса у различных сеянцев от свободного опыления Б) и Рг гибридоя. что позволило выявить гибриды с максимальной долей генов абрикоса и использовать их в дальнейшей селекционной паботе.
По-видимому, эта методика эффектгзна и при прогнозировании • доли других видов у отдалённых межвидовых и межродовых гибридов косточковых, что открывает новые возможности идентификации происхождения гибридов по чроявлению морфологических признаков листовой пластинки.
5. Селекция абрикоса и алычи на основе отдалённой гибридизации.
Селекция абрикоса. На первом этапе селекции абрикоса основной целью было повышение зимостойкости и устойчивости к болезням на основе гибридизации со сливами (алычей, сливой китайской, сливой американской, терном, сливой домашней) и микровишней низкой. В качестве исходных форм для селекции были взяты все имеющиеся в коллекции Крымской ОСС ВИР сорта абрикоса черного (всего 25 сортообразцов), лучшие по хозяйственным свойствам искусственно полученные отдалённые гибриды абрикоса первого поколения (всего 57 гибридов), лучшие сорта диплоидных и полиплоидных слив (всего 36 сортов).
Существует, по крайней мере, 4 основных направления в использовании тех или иных видов косточковых в гибридизации с абрикосом для создания исходного материала для отбора: 1) гибридизация различных видов диплоидных слиз с абрикосом для создания диплоидных сортов типа абрикоса черного либо высококачественной гибридной алычи; 2) гибридизация терна и сливы домашней с абрикосом для создания качественно новых тетраплоидных сортов и подвоев, сочетающих свойства абрикоса с полиплоидными сливами; 3) гибридизация микровишни низкой и её гибридов со сливами с абрикосом для создания слаборослых и высоко зимостойких диплоидных и полиплоидных сортов и подвоев; 4) гибридизация абрикоса с персиком л миндалём для создания сложных полигеномных гибридов и использования их в селекции.
Схема отдалённых скрещиваний диплоидных слив с абрикосом представлена на рис. 7. В качестве родительских форм использовали наиболее устойчивые и высококачественные сорта алычи и её гибриды с китайской, американской и альпийской сливами: Аштаракская №2, Культурная красная, Кубанская комета, Путешественнига, Жемчужина, Обильная, Ранняя золотая, Июньская роза, Тока, Широ, Ва-нета. Среди сортов абрикоса предпочтение отдавали наиболее высококачественным сортам: Краснощекий, Шалах и другим. Наиболее перспективными для селекции оказались гибриды второго поколения от свободного опыления сортов абрикоса черного (спонтанных гибридов алычи с абрикосом обыкновенным), а также от скрещиваний искусственно полученных гибридов Р, между собой. Именно среди них возникают формы, сочетающие оригинальные качества плода (своеобразную почти черную окраску кожицы, красную мякоть, приятный вкус, аромат) с комплексной устойчивостью и урожайностью, в следствие наличия широкой комбинативной изменчивости в Ег-
Среди 25 тысяч плодоносящих сеянцев были отобраны 16 перспективных для государственного испытания в качестве сортов абри-
коса черного, а также множество гибридов - источников тех или иных ценных признаков для селекционного использования (всего 85 образцов).
Слива диплоидная
Абрикос обыкновенный
Слива диплоидная
\ р| Г
" I'
Свободное опыление
Л
{ Ъ V. ¥г
V
Абрикос черный
Свободное опыление
1
Абрикос обыкновенный
Свободное опыление
.1
Отбор по хозяйственно-ценным признакам
Р
Рисунок 7. Схема отдалённых скрещиваний абрикоса с диплоидными видами слив
Рисунок 8. Схема скрещиваний полиплоидных видов слив с абрикосом
При скрещиваниях терна и сливы домашней с абрикосом использовали схему, представленную на рис. 8. Её особенность состоит в том, что рекомендуется опылять сорта абрикоса черного и искусственно полученные гибриды Р| пыльцой терна, сливы домашней и
межвидовых полиплоидных гибридов. При этом алыча используется в качестве «посредника» между полиплоидными сливами и абрикосом. Именно этот путь позволяет получать жизнеспособные и плодовитые тетраплоидные гибриды, возникающие от оплодотворения нередуцированных яйцеклеток гибридов Р| диплоидной пыльцой терна или обычных гаплоидных яйцеклеток гибридов Р| триплоидной пыльцой сливы домашней. При получении Р2 целесообразно использовать также искусственно созданные тетраплоидные клоны сортов Краснощекий, Туляки, Зард и других. Гибридизация терна и сливы домашней непосредственно с сортами абрикоса обыкновенного приводит к образованию нежизнеспособного потомства.
Схема селекции абрикоса на основе его гибридизации с микровишней низкой и с гибридами «микровишня низкая х слива диплоидная» представлены на рис. 9. Микровишня низкая используется как донор высокой зимостойкости (продолжительный период покоя, позднее цветение), слаборослости и способности к легкому размножению черенками. В связи с тем, что большинство гибридов «микровишня низкая х абрикос обыкновенный» Р| имеют нежизнеспособную, стерильную пыльцу, необходимо получать сеянцы от их свободного опыления. Исследования показали, что эти гибриды часто образуют нередуцированные яйцеклетки: диплоидные, триплоидные и даже тетраплоидные. Поэтому в потомстве от свободного опыления этих гибридов диплоидными, тетраплоидными и гексаплоидными .лиЕами возникают соответственно диплоидные, триплоидные, тетраплоидные, пентаплоидные и гексаплоидные гибриды, представляющие большую ценность в селекции на различных уровнях плоид-ности.
Слива диплоидная
Микровишня низкая
И,
Абрикос черный
Абрикос обыкновенн.
т р, )
{О ('
V
р2
Рисунок 9. Схема скрещиваний микрошишш низкой со слипами и абрикосом
1 Персик обыкновенный / Абрикос обыкновенный Миндаль обыкновенный
Р< / / Слива диплоидная Р|
V И? Р,
Рисунок 10. Схема скрещиваний абрикоса с персиком, миндалем и сливами
На рис. 10 представлена схема селекции на основе скрещиваний абрикоса с персиком и миндалем. В связ. с тем, что гибриды И) такого происхождения бесплодны, второе поколение можно получить только, используя их в качестве опылитегей. Гибриды Р2 рекомендуется получать от скрещиваний наиболее высококачественных и устойчивых сортов диплоидных слив (материнские формы) с гибридами И] «абрикос х персик» и «абрикос х миндаль» (отцовские формы). Имеющиеся гибриды такого происхождения: Кубанская комета х (абрикос х персик) жизнеспособны и некоторые их них нормально плодовиты, что свидетельствует о перспективности данного направления скрещиваний для создания плодовитых полигеномных гибридов, сочетающих признаки трех и более родов косточковых. Получение гибридов Бз возможно, как от скрещиваний различных гибридов ^ между собой, а также от свободного опыления гибридов Р2..
Из существующего коллекционного и селекционного фондов отдалённых межродовых гибридов абрикоса со сливами, микровишней низкой, персиком и миндалем выделены гибриды, перспективные для использования в селекции в качестве источников хозяйственно-ценных признаков: зимостойкости (12 образцов), слаборослости и высокой способности к размножению черенками (9 образцов), комплекса признаков (11 образцов), а также для сортоиспытания в качестве новых сортов абрикоса черного и гибридной алычи (13 образцов), в том числе, 2 сорта абрикоса черного: Кубанский черный и Черный бархат, и 1 сорт алычи гибридной Глобус в 1991 гому переданы в государственное сортоиспытание по Северо-Кавказскому региону.
Селекция алычи. Селекцию алычи проводили на северной границе её ареала, а именно: в Московской области, в ТСХА. История акклиматизации этой южной косточковой плодовой культуры в Мо-
скве начинается с 30-х годов, когда Б.Н.Анзин интродуцировал, по-видимому, дикорастущие формы в коллекцию ТСХА. После него в 50-е годы сначала Г.В.Еремин, а затем С.Т.Чижов и С.П.Потапов пополнили коллекционный и создали селекционный фонд алычи. Основу его составили дикорастущие формы, индродуцированные семенами из первичных генетических центров: Северного Кавказа и Средней Азии.
С 1988 года нами была продолжена работа по селекции алычи на основе межвидовой гибридизации со сливами китайской, американской и альпийской. В качестве исходного материала были использованы: наиболее перспективные формы алычи типичной, отобранные в ТСХА в предыдущие годы С.П.Потаповым и Е.Г.Самощенковым: 10113, 13-113,9-122, 10-121; сорта китайско-уссурийских слив - Скороплодная, Красный шар, Китаянка; сорта гибридной алычи селекции Г.В.Еремина: Кубанская комета, Путешественница, Лавина, Чук, Гек, Сарматка, Гранит, Шатер, Подарок друзьям.
Слива Алыча Слива
китайская альпийская
О
1 ~', Г
7 ' Свободное опыление ....... Свободное опыление
/ 1 '■ч,,,___ (Г \ ? у / ; Р * ч \ 2 } .У V.. < \ г \ \ ""— \ 2 }
Отбор по комплексу хозяйственно-ценных признаков
Рисунок 11. Схема межвидовых скрещиваний алычи для создания комплексно устойчивых сортов в Московской области
Была разработана схема межвидовых скрещиваний алычи со сливами китайской, американской, альпийской и их гибридами с микровишней низкой, представленная на рис. 11. Слива китайская служит донором крупноплодности, ароматичности и продуктивности; слива американская - зимостойкости, слива альпийская - самоплодности, микровишня низкая - зимостойкости и слаборослости. На первом этапе ставилась задача получить большие по численности гибридные се-
мьи от скрещивания сливы китайской с алычен типичной и гибридной, от свободного опыления лучших по зимостойкости и качеству межвидовых гибридов «слива китайская х алыча», «слива альпийская х алыча», и от повторных скрещиваний этих же гибридов со сливами китайской и американской. Эта часть программы на сегодня уже выполнена.
Наибольшую практическую ценность среди имеющегося на сегодня в ТСХА селекционного фонда, насчитывающего 2890 плодоносящих сеянцев, представляют гибриды от скрещиваний: Скороплодная х Путешественница, Скороплодная х 10-113; сеянцы, полученные от свободного опыления сортов гибридной алычи: Путешественница, Кубанская комета, Неберджайская ранняя и гибрида «Слива альпийская х Пурпуровая». Для усиления генотипической изменчивости потомства часть косточек сорта Кубанская комета в 1990 году была обработана различной дозой рентгеновского облучения: от 0,5 до 8 кР.
К настоящему времени из созданного гибридного фоьда выделены формы, представляющие интерес для селекционного использования в качестве источников различных хозяйственно-ценных признаков: зимостойкости, устойчивости к боле-ням, слаборослости, скоро-плодности, раннего и позднего сроков созревания, позднего цветения, самосовместимости, урожайности, высоких товарных и потребительских качеств плода, отделяемое™ косточки, хороших декоративных качеств. Имеются формы, представляющие интерес для использования в качестве семенных и клоновых подвоев.
По комплексу хозяйственно-ценных признаков отобраны, размножены и высажены п 1996 году на участок первичного испытания 34 гибридных сеянца в качестве новых сортов алычи для Центральной зоны РФ, в том числе, переданы в государственное сортоиспытание 8 сортов: Клеопатра, Ариадна, Злато Скифов, Тимирязевская, Ярило, Несмеяна, Анастасия, Зарница.
б. Пути повышения эффективности сеяенции косточковых плодовых культур
Предлагаются два принципиальных пути повышения эффективности селекции плодовых культур: 1) повышение частоты возникновения положительных трансгрессивных форм в потомствах с уникальным сочетанием генов; 2) снижение вероятности ошибок при проведении оценок гибридных растений на различных этапах селекции.
Единственной генетической причиной, объясняющей частоту возникновения положительных трансгрессий в потомстве, являются сами генотипы родительских форм. Поэтому подбор родительских форм для скрещиваний является самым важным моментом для селек-
ции, определяющим ее конечные результаты. При проведении внутривидовых скрещиваний подбирать родительские пары необходимо таким образом, чтобы: 1) и материнский, и отцовский компоненты скрещивания представляли собой источники тех или иных хозяйственно-ценных признаков, по которым в дальнейшем будет вестись оценка и отбор гибридов; 2) обеспечить максимально возможное ге-нотипическое разнообразие потомства.
Обеспечить максимально возможное генотипическое разнообразие потомства, можно двумя путями: 1) подбирать родительские пары сортов, учитывая их генеалогии, то есть, стремиться подобрать сорта без общих предков (проведенный генеалогический анализ сортов слив показал, что сделать это трудно из-за ограниченного набора сортов-основателей современного мирового сортимента); 2) подбирать родительские пары сортов, учитывая их сходство по комплексу признаков, то есть, подбирать сорта, контрастно различающиеся по комплексу признаков.
При подборе исходных пар для отдалённых скрещиваний приходиться учитывать: 1) скрещиваемость исходных видов, жизнеспособность и фертильность отдалённых гибридов; 2) закономерности формообразования при тех или иных межвидовых или межродовых комбинациях, то есть, частоты возникновения тех или иных морфоти-пов.
При анализе формообразовательного процесса, происходящего при отдалённой гибридизации, полезным может оказаться: 1) знание ядерно-цитоплазматнческих формул скрещиваемых сортов; 2) анализ сходства отдалённых гибридов с исходными родительскими формами и между собой по комплексу признаков; 3) знание признаков, облегчающих идентификацию отдалённых гибридов различного происхождения.
Ошибки при отборе тех или иных гибридов плодовых ^астений возникают из-за проблемы оценки их генотипов по фенотипам, поскольку проявление любого признака у растения есть результат взаимодействия генотипа и условий среды произрастания. Оценки гибридов по тем или иным признакам должны быть основаны на знании структуры феногипическнх дисперсий, то есть, относительных эффектов генотипа, среды и их взаимодействия.
В практической селекции плодовых растений существуют два типа оценки гибридов: 1)прямая оценка - когда оценивают сами хо-зяйсть^нно-ценные признаки (зимостойкость, устойчивость к болезням, урожайность, качество плодов и т.п.); 2)косвенная оценка - когда оценку хозяйственно-ценных признаков проводят по другим, косвенным показателям, чаще всего на ювенилыюй стадии развития сеянца. Прямая оценка обычна в плодоносящем селекционном саду и на уча-
стках сортоиспытания, косвенная - в селекционном питомнике и в молодом еще не плодоносящем селекционном саду.
Селекционный процесс косточковых плодовых культур организован таким образом, что при прямой оценке хозяйственно-ценных признаков у гибридов также возникают две ситуации: 1)лри оценке единичных гибридных растений в селекционном саду; 2) при оценке вегетативно размноженных клонов гибридных растений на участках сортоиспытания.
Ошибки при оцет..; единичных гибридных растении в селекционном саду возникают в случаях: 1) невозможности достоверного анализа структуры изменчивости по признакам, у которых нельзя оценить вариацию в пределах кроны (урожайность, зимостойкость, устойчивость к болезням); 2) игнорирования анализа структуры изменчивости, по крайней мере, по факторам - условия года наблюдений, случайная вариация в кроне. Если с первым случаем приходиться мириться, поскольку избежать его нельзя в силу природы анализируемых признаков, то второй случай, цельком «на совести» селекционеров.
При оценке вегетативно размноженных групп гибридных растений, то есть, клонов ошибки возникают реже, но тем не менее, все они объясняются игнорированием анализа структуры изменчивости признаков. В целом, анализ изменчивости по многим показателям показывает значительное влияние различного рода взаимодействии факторов, особенно взаимодействия «генотип-год» и вариации признака в кроне (либо в повторности). Без учета этих факторов оценки будут чаще всего ошибочными.
Оценку хозяйственно-ценных признаков по косвенным показателям рекомендуется проводить, предварительно изучив их многомерную сопряженность, используя дискриминантный и пошаговый регрессионный анализы.
Подводя итог теоретическим вопросам, затронутым в данной работе, следует заключить, что сделана попытка обоснования необходимости многомерного анализа комплекса признаков у плодовых растений как наиболее соответствующего не только цели современной селекции: созданию сортоз с заданным набором свойств, но и представлениям о генотипе как коадаптированной системе генов, контролирующий в целом весь фенотип.
ВЫВОДЫ
1. Многомерный статистический анализ плодовых растении по комплексу признаков может служить основой для поиска источников хозяйственно-ценных признаков в коллекциях, классификации образ-
цов по информативным признакам, оценки зависимости хозяйственных признаков от косвенных показателей, анализа формообразовательного процесса при отдалённой гибридизации.
2. Решение вопроса о том является тот или иной сорт коллекции источником хозяйственно-ценного признака (или признаков) должно быть обосновано детальной оценкой всех поддающихся анализу источников вариации методами дисперсионного анализа при использовании одномерной или многомерной моделей. Рекогносцировочная же оценка образцов коллекции и гибридов в селекционном саду может быть основана на вариации признака в кроне дерева и учете эффекта взаимодействия «генотип - год наблюдения».
3. На побегах растений косточковых плодовых культур существует зона, в пределах которой листья наименее изменчивы и наиболее типичны для того или иного образца. Расположение этой зоны на побеге зависит от видовой принадлежности и генотипа сорта. У сорта абрикоса Краснощекий эта зона соответствует 4...9 листу, алычи Культурная красная - 9... 12 листу, считая от основания побега.
4. Форма листовой пластинки косточковых растений может количественно точно описываться путем измерения: длины листа, его ширины, расстояния от основания листа до его максимальной ширины, угла основания листа, угла кончика листа и угла перехода в кончик листа и последующем расчете 3 индексов: округлости листа, яй-цевидности листа, перехода в кончик листа.
5. Родословные 696 сортов сливы домашней и 515 сортов диплоидных слив, приведённые в работе, позволяют рассчитать коэффициенты родства во всех возможных парных сочетаниях и учесть этот показатель при подборе сортов для скрещиваний.
6. В результате анализа групп сибсов и полусибсов среди сортов сливы домашней, проведена оценка частот встречаемости различных сортов в родословных, выявлены сорта-основатели современного мирового сортимента сливы домашней: Ренклод зелёный, Скороспелка красная, Очаковская желтая, Ренклод Альтана, Исполинская, Венгерка итальянская, Ранняя синяя, являющиеся донорами комплекса хозяйственно-ценных признаков.
7. Предлагается определять ядерно-цитоплазматические формулы сортов, в случаях когда сорта получены в результате отдалённых скрещиваний их родословным и использовать эти формулы для классификации сортов и подборе сортов для скрещиваний. Установлены ядерни-цигоплазматические формулы 425 сортов - межвидовых и межродовых гибридов диплоидных слив, среди которых выявлено 88 однородных по происхождению групп, относящихся к 13 различным типам.
8. Установлены информативные признаки листа, побега и плода у сортов диплоидных слив и сливы домашней, оценка которых будет необходима и достаточна для классификации образцов и последующего использования результатов классификации при подборе родительских пар для скрещиваний.
9. Существует достоверная и достаточно тесная сопряженность балла поражения персика и нектарина мучнистой росой и клястерос-пориозом и проявлением ряда морфологических признаков листа (тип зазубренности, количество и форма желёзок на черешке) и цветка (окраска тычиночных нитей), связанных с происхождением сортов; на основании чего определены теоретически ожидаемые морфотипы устойчивых и восприимчивых форм, облегчающие оценку растений в селекционном питомнике и в саду.
10. Существуют две группы родов косточковых, в пределах которых скрещивания конгруэнтны, а между которыми - инконгруэнтны: 1) слива, абрикос, микровишня, луизеания; 2) персик, миндаль.
11. При межродовой гибридизации косточковых растений отдалённые гибриды могут быть отнесены к одному из 4-х теоретически возможных морфотипов: новообразованию, материнскому, отцовскому и смешанному (типы перечислены в порядке убывания частот их встречаемости в пределах комбинаций скрещивания, вне зависимости от участия тех или иных видов или родов).
12. Существуют морфологические признаки листа и цветка, позволяющие считать их маркерами тех или иных видов косточковых и использовать их при идентификации отдалённых гибридов. Определено уравнение множественной регрессии доли ядерных генов абрикоса обыкновенного в происхождении отдалённых гибридов по 4-м индексам листа: округлости, яйцевидности, переходу в кончик и относительной длине черешка.
13. Селекция абрикоса на основе гибридизации с различными родами косточковых осуществляется, по крайней мере, по 4 основным схемам: 1)путем скрещиваний диплоидных слив с абрикосом для создания сортов типа абрикоса черного и гибридной алычи; 2) путем скрещиваний гиоридо" «алыча х абрикос» с терном и сливой домашней для последующей селекции на тетраплоидном урозне; 3) путем скреш"ваний микровишни низкой и её гибридоз со сливам;! с абрикосом и последующей гибридизации с полиплоидными сливами для селекции на тетра и гексаплоидиом уровнях; 4) путем скрещивании диплоидных слив с гибридами «абрикос х персик» и «абрикос х миндаль» для создания сложны:, полигепомных гибридов качественно нового типа.
14. Наиболее перспективным направлением селекции алычи в центральном регионе РФ является гибридизация местных форм алычи
и интродуцированных сортов гибридной алычи с сортами китайско-уссурийской сливы и гибридами сливы альпийской с алычей.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ
1. Для определения оптимальных способов создания исходного материала для отбора на основе внутривидовых скрещиваний рекомендуется начинать с анализа структуры изменчивости и корреляций признаков в коллекциях сортов и форм методами дисперсионного и факторного анализов, затем провести кластерный анализ по комплексу информативных признаков, анализ родословных сортов и на основании полученных результатов осуществлять подбор родительских пар для скрещиваний.
2. Для выявления комплекса информативных признаков рекомендуется использовать факторный анализ, результаты которого позволяют детально изучить корреляционные связи между признаками, определить достоверно существующие корреляционные плеяды признаков, выявить сортоспецифические и видоспецифические зависимости между признаками и, в конечном счете, повысить значимость описаний образцов коллекции по оптимальному списку признаков.
3. При изучении коллекционных и селекционных образцоз косточковых рекомендуется использовать листья на однолетних побегах в качестве модельных объектов для решения некоторых задач (оценки 1.ормы реакции генотипов, идентификации происхождения, оценки ряда хозяйственно-ценных признаков), в связи с чем предлагается использовать методики отбора типичных листьев на побегах и ряда количественных параметров, объективно описывающих форму листовой пластинки.
4. Рекомендуется в качестве одного из способов познания закономерностей формообразования при отдалённой гибридизации изучать сходство отдалённых гибридов между собой и с исходными родительскими формами по комплексу признаков, используя в качестве алгоритма таксономический анализ Е.С.Смирнова, позволяющего оперировать с качественными признаками, постулирующего зависимость значимости совпадения по признакам от частоты их встречаемости, в результате чего имеется возможность оценки степени оригинальности анализируемых объектов по сочетанию признаков.
5. При отдалённой гибридизации косточковых рекомендуется учитыяать ядерно-цитоплазматические формулы исходных сортов и степень филогенетической близости скрещиваемых форм, в зависимости от этого выбирать оптимальный уровень плоидности, объемы опыления, размер гибридных семей, способы получения второго и
последующих поколений с учетом жизнеспособности и фертильности гибридов, явлений ядерно-цитоплазматической несовместимости.
6. Для идентификации отдаленных гибридов первого поколения рекомендуется использовать маркерные признаки в зависимости от исходных видов, а у второго поколения - степень их сходства с представителями различных видов косточковых, рассчитанную с помощью таксономического или кластерного анализа.
7. При оценке исходных форм и гибридов по хозяйственно-ценным признакам непременно следует учитывать эффекты взаимодействия «генотип-год» и случайную вариацию в кроне или клоне в зависимости от анализируемого признака.
8. При планировании скрещиваний с участием абрикоса, алычи, диплоидных и полиплоидных видов слив, микровишни, персика, миндаля рекомендуется использовать разработанные схемы, а также сорта и гибриды, являющиеся источниками тех или иных хозяйственно-ценных признаков.
Основные работы по теме диссертации
1. Отдалённые гибриды косточковых культур (Еремин Г.В., Гнезди-лов Ю.А., Исачкин A.B., и др.) // Каталог мировой коллекции ВИР.
- - Л.: ВИР. - 1979. - Вып. 260. - 113 с.
2. Исачкин A.B. Отдалённые гибриды абрикоса и их селекционное использование // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. - Л.: ВИР. - 1981. - Т. 70.-Вып. 1.-С. 129-130.
3. Исачкин A.B., Волчков Ю.А., Еремин Г.В. О реализации данных многолетних бесповторных наблюдений для изучения взаимодействия генотип-среда И Экологическая генетика растений и животных: Тез. докл. всес. конф. - Кишинёв. - 1981. - 4.1. - С. 187-188.
4. Исачкин A.B., Еремин Г.В. Создание зимостойких сортов абрикоса методом отдалённой гибридизации // Всес. совещ. по отдалённой гибридизации растений и животных: Тез. докл. - М: АН СССР. -1981.-С. 406-407.
5. Исачкин A.B., Еремин Г.В. Значение корреляционного и таксономического анализов в изучении отдалённых гибридов косточковых культур // Четвёртый съезд ВОГИС им. Н.И.Вавилова: Тез. докл. -Кишинёв. - 1982. - Ч. 2. - С. 196-197.
6. Исачкин A.B. Отдалённые гибриды абрикоса, их генетические особенности и использование в селекции: Автореф. дисс. . . . канд. биол. наук. - Л. - 1983. - 16 с.
7. Исачкин A.B., Еремин A.B. Создание зимостойких сортов абрикоса методом отдалённой гибридизации // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. -Л.: ВИР. - 1983.-Т. 77.
8. Исачкин A.B., Волчков 10.А. О значении анализа комплексов признаков в генетическом изучении отдалённых гибридов косточковых культур //Бюлл. ВИР. - Л.: ВИР. - 1984. - Вып. 137. - С. 39-43.
9. Новые сорта плодовых культур селекции Крымской опытно-селекцнонной станции ВИР / Туровская Л.А., Забродина С.Н., Исачкин A.B., и др. // Каталог мировой коллекции ВИР. - Л.: ВИР. -1985.-Вып. 426.-61 с.
10. Исачкин A.B. Метод определения наиболее типичных листьев на однолетних побегах древесных растений // Научно-техн. бюлл. ВИР. - Л.: ВИР. - 1986. - Вып. 162.
11. Исачкин A.B., Волчков Ю.А. Комплекс методов прикладной генетики плодовых растений // Пятый съезд ВОГИС им. Н.И-Вавилова: Тез. докл. - М. - 1987. - Т. 4. - Ч. 3. - С. 87-88.
12. Исачкин A.B. Сорт персика повышенной зимостойкости // Сельские зори. - Краснодар. - 1988. - № 10. - С. 36.
13. Исачкин A.B. Морозостойкость сортов персика и нектарина генетической коллекции Крымской опытно-селекционной станции // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - Л.: ВИР. - 1989. - Т. 123. - С. 19-25.
14. Исачкин A.B., Исачкина Т.Н. Источники устойчивости к мучнистой росе в генетических коллекциях персика и нектарина // Се-лекц. и сортоизучение косточковых, ягодных и орехоплодных культур на Северном Кавказе. - Новочеркасск. - 1990. - С. 46-52.
15. Селекция груши в Тимирязевской сельскохозяйственной академии / Агафонов Н.В., Качалкин М.В., Сусов В.И., Исачкин A.B. // Изв. ТСХА. - М.: ТСХА. - 1990. - Вып. 6. - С. 98-108.
16. Самощенков Е.Г., Исачкин A.B., Воробьёв Б.Н. Перспективы использования алычи в условиях Нечернозёмной зоны РСФСП // Изв. ТСХА. - М.: ТСХА. - 1991. - Вып. 6. - С. 141-152.
17. Исачкин A.B. Перспективы селекции диплоидных видов слив в Средней полосе // Селекц. и Семенов, овощн., плод, и декор, культур (к 100-летию со дня рождения Н.Н.Тимофеева). - М.: ТСХА. -1992.-С. 87-93.
18. Исачкин A.B., Попелова Е.А. Характер наследования признака устойчивости к мучнистой росе потомством смородины канадской (Ribes canadiensis Jancz.) // Изв. ТСХА. - М.: ТСХА. - 1992. -№2.-С. 5^-56.
19. Селекция и сортоведение плодовых культур / Еремин Г.В., Исачкин А.В, Седов E.H., Казаков А.И.: учебное пособие для с.-х. вузов. -М.: Колос. - 1993.-288 с.
20. Омельчук В.В., Сусов В.И., Исачкин A.B. Новые сорта груши // Сад и огород. - М.: 1993. - Вып. 6. - С. 34-37.
21. Агафонов Н.В., Исачкин A.B., Воробьёв Б.Н. Особенности периода зимнего покоя у сортов и форм сливы коллекции ТСХА // Изв. ТСХА. -М.: ТСХА. - 1994.-Вып. 1.-С. 153-164.
22. Агафонов Н.В., Исачкин A.B., Сусов В.И. Достижения и перспективы селекции и сортоизучения плодовых культур в Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева // Тимирязев и биол. наука ( к 150-летию со дни рождения К.А.Тимирязева). -М.: ТСХА. - 1994,-С. 150-163.
23. Перспективные сорта плодовых деревьев в Тимирязевской сельскохозяйственной академии / В.Сусов, И.Ханжиян, А.Исачкин, Е.Самощенков И Международный сельскохозяйственный журнал. -1995.-№3.-С. 54-60.
24. Исачкин A.B. Подбор родительских пар у сливы на основе коэффициента сходства // Докл. ТСХА. - М.: ТСХА. - 1996. - иып.-267. -С. 96-103.
25. Исачкин A.B., Петров Е.П. Предварительные результаты оценки некоторых сортов и форм слив по степени самоплодности // Докл. ТСХА. - М.: ТСХА. - 1996. - Вып. 267. - С. 112-120.
26. Воробьев Б.Н., Исачкин A.B. Подбор родительских пар сливы домашней на основе анализа главных компонент // Изз. ТСХА.-М.:
ТСХА.- 1997.-Вып. 3.
-
Исачкин, Александр Викторович
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Москва, 1997
-
ВАК 06.01.05
- Цитологические основы отдаленной гибридизации и полиплоидии в подсемействе Prunoideae Focke
- Биологические особенности и хозяйственная ценность сортов абрикоса и алычи в условиях средней полосы России
- Селекционная оценка новых сортов и гибридов вишни в Волгоградской области
- Совершенствование методов селекции сливы на основе отдаленной гибридизации, цитогенетики и искусственной культуры
- Биологические и хозяйственные особенности, селекционная ценность сортов и перспективных гибридов сливы в Среднем Поволжье
