Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ фенотипической изменчивости при оптимальных и неоптимальных условиях развития в эксперименте и в природных популяциях на примере прыткой ящерицы (Lacerta agilis L. )

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жданова, Надежда Павловна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИССЛЕДОВАНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ОЦЕНКА ОПТИМАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ РАЗВИТИЯ (ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ).

1.1. Исследование фенотипической изменчивости.

1.2. Определение оптимальных условий развития.

1.3. Оценка стабильности развития при исследовании фенотипической изменчивости.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Характеристика объекта исследования.

2.2. Описание использованного материала.

2.3. Методы обработки данных.

ГЛАВА 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ.

3.1. Случайная изменчивость развития.

3.2. Общая фенотипическая изменчивость.

ГЛАВА 4. ИССЛЕДОВАНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ.

4.1. Случайная изменчивость развития.

4.2. Общая фенотипическая изменчивость.

ГЛАВА 5. СРАВНЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО

И ПОПУЛЯЦИОННОГО ПОДХОДОВ.

5.1. Случайная изменчивость развития.

5.2. Общая фенотипическая изменчивость.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ фенотипической изменчивости при оптимальных и неоптимальных условиях развития в эксперименте и в природных популяциях на примере прыткой ящерицы (Lacerta agilis L. )"

При широко ведущихся популяционных исследованиях для решения как теоретических, так и практических задач, по-прежнему, актуальной остается проблема оценки природы наблюдаемого стенотипического разнообразия (Шварц, 1966; Яблоков, 1966; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Глотов, 1983; Алтухов, 1985; Мина, 1986; Васильев, 1996; Захаров, 2001 и др.).

Постоянно возникающий при этом вопрос о том, где и за счет чего фенотипическая изменчивость больше, в центре или на периферии ареала вида, видимо, может быть решен лишь дифференцированно для разных форм изменчивости. Применительно к популя-ционным исследованиям это предполагает использование определенного подхода для ориентировочной оценки разных форм изменчивости и их вклада в наблюдаемое фенотип ическое разнообразие. Если при исследовании генотипической изменчивости, видимо, можно говорить о наличии тенденции к снижению генетического разнообразия на периферии по сравнению с центром ареала (Dobzhansky, 1951; Левонтин, 1978; Гордеев Сибатаев, 1996; Березовская, Сидоренко, 2001; и др.), то попытки выявления различий по величине общего фенотипического разнообразия оказываются либо безуспешными, либо дают противоречивые результаты (Майр, 1958; Грант, 1991; Kiflawi et al., 2000;Эггдрз.Допрос тесно связан с проблемой оценки того, что происходит с фенотипической изменчивостью при оптимальных и неоптимальных условиях. При исследовании природных популяций в качестве критериев оптимума прежде всего используются общие экологические и демографические параметры. Специальный интерес для выявления природы фенотипического разнообразия представляет оценка оптимума с точки зрения условий развития. При определении оптимальных условий развития важным оказывается выбор используемой при этом характеристики. Результаты изучения частных показателей могут быть несопоставимы. При низкой чувствительности характеристики может быть выявлен лишь достаточно широкий диапазон, охватывающий практически все разнообразие условий, пригодных для существования данного вида. В связи с этим, характеристика, выбираемая для определения оптимальных условий развития в целом, должна быть достаточно общей и в тоже время чувствительной для того, чтобы охарактеризовать именно оптимум (Ежиков, 1933; Захаров, 1987; Зотин, 1988; Имашева, 1999; Детлаф, 2001). Важным качеством этой характеристики должна быть возможность для использования ее как в экспериментальных, так и в природных условиях.

Перспективным подходом для решения этих задач представляется рассмотрение фенотипической изменчивости в природных популяциях с онтогенетических позиций при анализе стабильности развития (Rollo, 1995; Захаров и др., 2001; Gilbert, 2001; и др. ).

Под стабильностью развития понимается способность развивающегося организма к формированию нормального фенотипа, применительно к исследованию группы особей это означает способность к развитию сходного фенотипического эффекта при данных условиях среды (Mather, 1953; Захаров, 1987). Показателем стабильности развития является случайная изменчивость развития (Астауров, 1927; Today, 1953), наиболее обычным проявлением которой служит флуктуирующая асимметрия различных билатеральных признаков организма (Palmer, Strobeck, 1986; Zakharov, Graham, 1992; Markow, 1993; Zakharov, Yablokov, 1997). Была обоснована возможность использования стабильности развития в качестве характеристики оптимальных условий развития. В то же время было показано, что случайная изменчивость развития является одной из обычных форм изменчивости и может вносить существенный вклад в общее фенотипическое разнообразие (Moller, Swaddler, 1997; Захаров и др., 2001). Таким образом, исследование этой характеристики представляется перспективным для разработки подхода к решению обеих поставленных задач, связанных как с определением оптимальных условий развития, так и с оценкой того, что происходит с фенотипической изменчивостью при развитии организма в оптимальных и неоптимальных условиях.

В качестве объекта исследования был выбран один из наиболее широко распространенных видов рептилий Палеарктики - прыткая ящерица (Lacerta agilis L). Рептилии этого вида образуют локальные поселения, имеют небольшой радиус индивидуальной активности, а также удобны для сбора и проведения экспериментальной инкубации кладок яиц. Внешняя морфология (фолидоз), отличаясь правильностью и четкостью структуры, представляет собой методически удобную модель для характеристики изменчивости. Немаловажным является хорошая изученность вида в популяцион-ном и микроэволюционном отношении (Яблоков, 1976а; Bischoff, 1988). Для межвидового сравнения были выбраны близкие виды ящериц - полосатая (Lacerta strigata Eich.) и живородящая (Lacerta vivipara J acq.).

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы было проведение анализа изменчивости ряда морфологических признаков при разных условиях развития в эксперименте, а также в природных популяциях из разных частей ареала на примере прыткой ящерицы (Lacerta agilis).

Для достижения поставленной цели представляется необходимым решение следующих задач:

1. Провести экспериментальный анализ возможных изменений морфологических признаков при различных температурах развития.

2. Проанализировать изменчивость тех же признаков в популяциях из разных частей ареала.

3. Сравнить результаты экспериментальной оценки с результатами исследования природных популяций.

Новизна и практическая значимость исследования.

Впервые показано сходство экспериментально установленной зависимости показателей случайной изменчивости развития от температуры инкубации с картиной изменения этих показателей в природных популяциях при продвижении от северной к южной границе ареала.

Впервые на достаточно большом материале экспериментально было показано сходство диапазона оптимальных для развития температур для популяций вида из разных частей ареала.

Выявлено, что в природных популяциях минимальный уровень случайной изменчивости развития наблюдается в центральной части ареала, повышаясь по мере продвижения к периферии ареала. Причем это возрастание у исследуемого вида оказывается более ярко выраженным на северной периферии ареала.

При сравнении близких видов было обнаружено, что зона оптимальных условий у широко распространенного вида (прыткая ящерица ) оказывается шире, чем у вида, занимающего более узкий ареал (полосатая ящерица).

При сравнении природных популяций двух широко распространенных видов (прыткой ящерицы и живородящей ящерицы с более северным ареалом) в зонах симпатрии выявлено, что нарушение стабильности развития при неоптимальных условиях на периферии ареала одного вида наблюдается на фоне высокой стабильности развития у другого вида, для которого эти условиям являются близкими к оптимальным.

Выявлено, что величина общей фенотипической изменчивости, обнаруживая зависимость от температуры инкубации, сходную с таковой для случайной изменчивости развития, в природных популяциях из разных частей ареала не имеет направленных изменений.

В практическом плане, проведенное исследование показывает, что соотношение величины общего фенотипического разнообразия в разных частях ареала вида зависит от вклада разных форм изменчивости, и свидетельствует о перспективности использования случайной изменчивости развития при популяционных исследованиях фенотипического разнообразия для определения оптимальных условий развития и направлений микроэволюционных преобразований. Оценка случайной изменчивости развития как показателя стабильности развития может быть рекомендована для практического использования в качестве показателя состояния природных популяций, обитающих в разных частях ареала. Кроме того, применение данного подхода позволяет проводить прижизненные исследования, а также успешно использовать музейные коллекции, что согласуется с современными требованиями сохранения биоразнообразия.

Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены на Всероссийской научной конференции «Развитие идей академика С. С. Шварца в современной экологии» (Екатеринбург, 29 марта - 3 апреля 1999 г.);. Ill Всероссийском Популяционном Семинаре (Йошкар-Ола, 7-11 февраля 2000 г.); Совместной конференции герпетологического общества им. А. М. Никольского и Общества охраны амфибий и рептилий (Пущино на Оке, 4-7 декабря 2000 г.); Всероссийском симпозиуме, посвященном 75-летию со дня рождения профессора А. И. Зотина «Онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты биоэнергетики» (Москва,5-6 ноября 2001), а также доложены на коллоквиумах лаборатории постнатального онтогенеза и на объединенном коллоквиуме генетических лабораторий ИБР РАН.

По теме диссертации опубликовано 5 работ, 1 работа находится в печати.

Структура и объем работы.

Диссертация изложена на 110 страницах машинописного текста, включает 16 рисунков, 5 таблиц. В списке литературы 173 работы, из которых 84 иностранных источника.

Работа состоит из Введения, 5 глав, Выводов, Списка литературы. 9

Благодарность

Я искренне признательна сотрудникам отдела герпетологии Зоологического музея МГУ за предоставленную возможность работы с герпетологическими коллекциями. Особую благодарность хотела бы выразить В.Ф. Орловой за предоставление и помощь в обработке материала для межвидового сравнения, а также за ценные консультации и пристальное внимание к моей работе. Я признательна А.И. Зиненко (Музей природы Харьковского национального университета) и А.В. Коршунову (Харьковский национальный университет) за помощь в сборе материала на территории Украины. Я искренне признательна сотрудникам лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития РАН за постоянное внимание и поддержку на всех этапах работы, в особенности А.С. Баранову, В.И. Борисову и А.В. Валецкому за предоставление экспериментального материала для дальнейшего анализа, Д.В. Щепоткину за помощь при статистической обработке материала и оформлении диссертации и Э.М. Смириной за ценные консультации. Особую благодарность хотела бы выразить своему научному руководителю В.М. Захарову за внимательное отношение к моей работе и ценные критические замечания.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Жданова, Надежда Павловна

ВЫВОДЫ

1. Зависимость показателей случайной изменчивости развития от температуры инкубации имеет форму кривой с минимумом, который соответствует оптимальным условиям развития (25-27°С). Внутривидовых различий в такой зависимости не выявлено.

2. Исследование природных популяций показало, что минимальный уровень случайной изменчивости развития наблюдается в центральной части ареала, повышаясь по мере продвижения к периферии ареала. Причем, это возрастание оказывается ярче выраженным на северной периферии ареала.

3. Сходство экспериментально выявленной зависимости показателей случайной изменчивости развития от температуры с картиной изменения этих показателей на ареале вида позволяет предположить, что определяющим фактором в возрастании случайной изменчивости на периферии ареала являются неоптимальные условия развития.

4. Межвидовое сравнение показало, что зона оптимальных температур у широко распространенного вида (прыткая ящерица), шире, чем у вида с более узким южным ареалом (полосатая ящерица).

5. Сравнение природных популяций прыткой ящерицы в зонах симпатрии с живородящей ящерицей выявило, что нарушение стабильности развития на периферии ареала одного вида наблюдается на фоне высокой стабильности развития у другого вида, для которого эти условия являются близкими к оптимальным.

6. Выявленная картина зависимости случайной изменчивости развития от температуры инкубации прослеживается в лабора

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жданова, Надежда Павловна, Москва

1. Алексеева Т.А., Озернюк Н.Д. Энергетический обмен и температурный оптимум развития вьюна. Журнал общей биологии. 1987. Т. 48. №4. С. 525-531.

2. Алпатов В.В. Среда и рост животных. Рост животных. Биомедгизю 1935. С. 326-366.

3. Алтухов Ю.П. Молекулярная эволюция популяций / Молекулярно-генетические механизмы эволюции: Молекулярная генетика, эволюция и молекулярно-генетические основы селекции. М.: Наука. 1985. С. 100-131.

4. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л., Земноводные и пресмыкающиеся. М.: ABF. 1998. 576 с.

5. Артемьева Е.А. Опыт выделения дискретных вариаций и феноком-плексов крылового рисунка бабочек голубянок (Lepidoptera, Ly-caenidae). Популяционная фенетика. М.: Наука. 1997. С. 59-67.

6. Астауров Б.Л. Исследование наследственного изменения галтеров у Drosophila melanogaster. Журн. эксперим. биологии. 1927. Сер. А. Т. 3, вып. 1/2. С. 1-61. То же// Б.Л. Астауров. Наследственность и развитие. М.: Наука. 1974. С. 9-53.

7. Астауров Б.Л. Фенотипическая изменчивость гомодинамических частей в пределах организма. Тр. Съезда по генетике и селекции. Л. 1930. Т.2. С. 155-162. То же// Б.Л. Астауров. Наследственность и развитие. М.: Наука. 1974. С. 110-115.

8. Астауров Б.Л. Исследование наследственных нарушений билатеральной симметрии в связи с изменчивостью одинаковыхструктур в пределах организма. Наследственность и развитие. М.: Наука. 1974. С. 54-110.

9. Баранов А.С. Маркировка фенами разного масштаба внутривидовых группировок разного ранга. Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. С. 170-177.

10. Березовская О.П., Сидоренко А.П. Генетический полиморфизм в популяциях колорадского жука. Материалы Международного симпозиума «Молекулярные механизмы генетических процессов и биотехнология». М. 2001. С. 18-20.

11. Валецкий А. В. Анализ структуры ареала вида популяционно-морфологическими методами (на примере прыткой ящерицы Lacerta agilis L.). Автореф. . дисс. канд. биол. наук. Свердловск. 1987. 23 с.

12. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяци-онном уровне. Автореф. . дисс. докт. биол. наук. Екатеринбург. 1996. 47 с.

13. Виленкин Б.Я., Виленкина М.Н. Рост беспозвоночных. Рост животных. ВИНИТИ. Итоги науки и техники. 1973. т.4. С. 9-67.

14. Винберг Г.Г., Печень Г.А. Рост, скорость развития и плодовитость в зависимости от условий среды. Методы определения продукции водных животных. Минск. «Вышэйшая школа». 1968. С.45-47.

15. Воронцов Н.Н., Блехман А.В. Феногеография и геногеография окраски надкрылий в популяциях восточноазиатской коровки Наг-monia (=Leis) axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinel/idae). Докл. AH СССР. 1986. Т. 286. № 1. С. 205-208.

16. Галактионов В.Г. Очерки эволюционной иммунологии. М: Наука. 1995. 256 с.

17. Гилев А. В. Дискретные вариации окраски и некоторые закономерности изменчивости пигментации рабочих особей рыжих лесных муравьев подрода Formica (Hymenoptera, Formicidae). Зоол журн. 2002. Т.81. № 3. С. 336-341.

18. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки. Экология. 1983. № 1. С. 3-9.

19. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир. 1991. 488 с.

20. Даниелян Ф.Л., Симонян А.А. Эмбриональное развитие. Прыткая ящерица. М.: Наука. 1976. С. 227-233.

21. Детлаф Т.А. Температурно-временные закономерности развития пойкилотермных животных. М.: Наука. 2001. 211 с.

22. Детлаф Т.А., Детлаф А.А. Безразмерные критерии как метод количественной характеристики развития животных. Математическая биология развития. М.: Наука. 1982. С. 25-29.

23. Детлаф Т.А., Детлаф А.А. О безразмерных характеристиках продолжительности развития в эмбриологии. Докл. АН СССР. 1960. Т. 134. №1. С. 199-202.

24. Дмитриев С. Г. Оценка цитогенетического гомеостаза в природных популяциях мелких мышевидных грызунов в районе нижней (г. Астрахань) и средней (г. Чапаевск) Волги. Генетика. 1997. Т. 33. № 10. С.1425-1428.

25. Ежиков И.И. Индивидуальная изменчивость и оптимум. Зоол. журн. 1933. Т.12. Вып. ЗС. 108-120.

26. Еремина И.В. Уровень реализации фенофонда как показатель микроэволюционного состояния популяций. Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. С. 177-185.

27. Животовский Л.А. Меры популяционной изменчивости комплекса количественных признаков. Журнал общей биологии. Т. XLI. № 2. 1980. С. 177-191.

28. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука. 1991. 269 с.

29. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука. 1987. 216 с.

30. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость). Экология. № 3. 2001. С. 164-168.

31. Захаров В.М., Баранов А.С., Валецкий А.В. Влияние ткмпературы инкубации на продолжительность развития прыткой ящерицы Lacerta agilis (Squamata, Lacertidae). Зоол. журн. 1982. Т. 61. Вып. 6. С.761-764.

32. Захаров В.М., Жданова Н.П., Кирик Е.Ф., Шкиль Ф.Н. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях. Онтогенез. 2001. Т.32. №6. С. 404-421.

33. Захаров В.М., Кларк Д.М. (ред.) Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. Московское отделение международного фонда «Биотест». М.1993. С. 1-68.

34. Захаров В.М., Крысанов Е.Ю., Пронин А.В. Методология оценки здоровья среды: Цитогенетический гомеостаз. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды., ред.В.М. Захаров и Е.Ю. Крысанов. М. 1996. С. 25-27.

35. Захаров В.М., Шефтель Б.И., Александров Д.Ю. Нарушение стабильности развития на фазе пика численности в популяцияхмлекопитающих. Доклады Академии Наук СССР. 1984. Т. 275. С. 761-764.

36. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г. и др. Здоровье среды: практика оценки. М.: Центр эколог, политики России. 2000. 318 с.

37. Захаров И.А. Феногеография двуточечной божей коровки {Adalia bipunctata). Популяционная фенетика. М.: Наука. 1997. С. 67 85.

38. Зотин А.И. Термодинамическая основа реакций организмов на внешние и внутренние факторы. М.: Наука. 1988. 272 с.

39. Зотин А.И., Алексеева Т.А. Надежность и устойчивость организмов. Термодинамика и регуляция биологических процессов. М.: Наука. 1984. С. 288-294.

40. Зотин А.И., Озернюк Н.Д. Влияние температуры на дыхание и уровень АТФ в период дробления яиц вьюна. Докл. АН СССР. 1966. Т. 171. №4. С. 1002-1004.

41. Ивлева И.В. Биологические методы и основы массового культивирования кормовых беспозвоночных. М.:Наука. 1969. 171 с.

42. Ильинских Н.Н., Ильинских И.Н., Бочаров Е.Ф. Цитогенетический го-меостаз и иммунитет. Новосибирск: Наука. 1986. 255 с.

43. Имашева А.Г. Стрессовые условия среды и генетическая изменчивость в популяциях животных. Генетика. 1999. Т. 35. №4. С. 421-431.

44. Климец Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata). Популяци-онная фенетика. М.: Наука. 1997. С. 45-59.

45. Кожара А.В., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Общая и географическая изменчивость позвонков у некоторых пресноводных рыб. Вопросы ихтиологии. 1996. Т.36. № 2. С. 179-194.

46. Кожара А.В., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Пространственная структура популяционно-фенетического разнообразия и пути ее формирования у некоторых массовых видов карповых рыб. Популяционная фенетика. М.: Наука. 1997. С. 115-135.

47. Константинова Н.С. Влияние некоторых факторов на рост и размножение почвенных червей рода Enchytraeus. Труды Саратовского отд. ВНИОРХ. 1956. Вып. 4. С. 198-217.

48. Кузнецов Г.В. Об изменчивости грудного пятна у лесных и желто-горлых мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae). Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. С. 71-82.

49. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.

50. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир. 1978. 351с.

51. Лихацкий Ю.П. Опыт фенетического исследования птиц (на примере некоторых воробьиных). Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. С. 132-140.

52. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 1968. 592 с.

53. Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологической систематики. М.: Изд-во иностр. лит. 1956. 352с.

54. Милишников А.Н., Рафиев А.Н., Орлов В.Н. Популяционно-генетическая изменчивость домовых мышей Mus musculus L. 1758 S. Stricto из Западной, Центральной и юго-восточной частей ареала вида. Генетика. 1994. Т. 30. №7. С. 906-912.

55. Мина М.В. Микроэволюция рыб. М.: Наука. 1986. 208 с.

56. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука. 1976. 291с.

57. Нефедов В.П., Ясайтис А.А., Новосельцев В.Н. и др. Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем. 1991. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 232 с.

58. Нечаева М.В., Жданова Н.П., Турпаев Т.М. Ритмическая сократительная активность амниона прыткой ящерицы (Lacerta agilis) в процессе эмбрионального развития. Доклады Академии Наук. 2003.Т. 389. №2 (в печати).

59. Озернюк Н.Д., Алексеева Т.А., Зиничев В.В., Зотин А.И. Об оптимальных температурных условиях инкубации икры. Рыб. хоз-во. 1987. №7. С. 44-47.

60. Песков В.Н., Пантелеев П.А. Феногеографический анализ водяной полевки (Arvicola terrestris). Популяционная фенетика. М.: Наука. 1997. С. 161-169.

61. Пикулик М.М., Косов С.В. Феногеография фоновых видов герпето-фауны Белоруссии. Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. С. 125-132.

62. Ройтберг Е.С. Дискретные вариации фолидоза прыткой и полосатой ящериц Дагестана. Герпетологические исследования на Кавказе: Тр. Зоол.ин-та АН СССР. 1987. Т.194 С. 131-138.

63. Ростова Н.С., Четверикова Т. Г. Изменчивость морфологических признаков . Полевой воробей Passer montanus L. (характеристика вида на пространстве ареала) Г.А. Носкова (ред.). П.: Изд-во ЛГУ. 1981. С. 40-69.

64. Садыхова И.А. К определению возраста дальневосточной мидии Crenomytilus grayanus Dunker. Основы биологической продуктивности океана и ее использование. М.: Наука. 1971. С. 246-263.

65. Сергиевский С.О., Сухотин А.А., Стрелков П.П., Васильева А.Б., Воронков А.Ю. Популяционная фенетика беломорских мидий (.Mytilus edulis). Популяционная фенетика. М.: Наука. 1997. С. 7-25.

66. Струнников В.А., Вышинский И.М. Реализационная изменчивость у тутового шелкопряда. Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука. 1991. С. 99-114.

67. Тамойкин М.Ю., Трофимов А.Г. Феногеография Myctophum nitidulum Carmen (Myctophidae, Osteichthyes) тропической зоны Атлантического океана. Фенетика популяций. М.: Наука. 1985. С. 166-176.

68. Терентьев П.В. Опыт применения математической статистики в зоогеографии. Вестник ЛГУ. 1946. Вып. 2. С. 105-110.

69. Терентьев П.В. О применимости правила Бергмана к животным с постоянной температурой тела. Вестник ЛГУ. 1947. Вып. 12. С. 41-46.

70. Терентьев П. В. Влияние климатической температуры на размеры змей и безхвостых земноводных. Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1951. Вып. 56. №2. С. 14-23.

71. Терентьев П.В. Характер географической изменчивости зеленых лягушек. Труды Петергофского биол. Ин-та ЛГУ. 1962. Вып. 19. С. 98-121.

72. Терентьев П.В. Характер изменчивости размеров птиц. Экспериментальное изучение внутривидовой изменчивости позвоночных животных. Труды Ин-та биологии УФАН СССР. 1966. Т. 51. С. 35-55.

73. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М.: Сов. Наука. 1949. 340 с.

74. Тертышников М.Ф. Среда обитания. Прыткая ящерица. М.: Наука. 1976. С. 162-178.

75. Тимофеев-Ресовский Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа. I. Геновариация radius incompletes у Drosophila funebris. Журн. эксперим. биол. Сер.А. Т.1. Вып.3/4. 1925. С. 93-142.

76. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука. 1973. 277 с.

77. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции. На пути к теоретической биологии. М.: Мир. 1970. С. 11-38.

78. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука. 1978 (1929). 239 с.

79. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения. Зоол. журн. 1963. Т.42. Вып.З. С. 417-433.

80. Шварц С.С. Опыт изучения направления изменчивости в природных популяциях животных. Докл. АН СССР. 1966. Т. 166. №6. С. 1476-1479.

81. Шмальгаузен И.И. Изменчивость и смена адаптивных норм в процессе эволюции. Журн. общ. биол. 1940. т. 1(4). С. 509-528.

82. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука. 1966. 363 с.

83. Яблоков А.В. (ред.). Прыткая ящерица. М.: Наука. 1976а. 274 с.

84. Яблоков А.В. Популяционная морфология как новое направление в популяционных и эволюционно-морфологических исследованиях. Журн. общ. биологии. 1976в. Т. 37. №5. С. 649-659.

85. Яблоков А.В. (ред.). Популяционная фенетика. М.: Наука. 1997. 254 с.

86. Яблоков А.В., Баранов А.С., Розанов А.С. Реконструкция микрофилогенеза вида (на примере изучения прыткой ящерицы -Lacerta agilis).Вестник зоологии. Киев.1981. №3. С. 11-16.

87. Akesson В. Ophryotrocha labronica as test animal for the study of marine pollution. Helgolander wiss. Meeresuntersuch. 1970. Vol. 20. P. 293-303.

88. Ansell A.D. The rate of growth of the hard clam Mercenaria mercenaria (L) throughout the geographical range. J. Conseil, Internat. explo-rat. Mer. 1968. Vol.31. P. 364-409.

89. Arthur W. Mechanisms of morphological evolution. J.Wiley, N.Y. 1984. 275p.

90. Beardmore J.A. Developmental stability in constant and fluctuating temperatures. Heredity. 1960. Vol. 14. P. 411-422.

91. Bischoff W. Zur Verbreitung und Systematik der Zauneidechse, Lacerta agilis Linnaeus, 1758. Mertensiella, Bonn. 1988. Vol. 1. P. 11-30.

92. Bradley B.P. Developmental stability of Drosophila melanogaster under artificial and natural selection in constant and fluctuating environments. Genetics. 1980. Vol.95. P. 1033- 1042.

93. Brana F.; Ji X. Influence of incubation temperature on morphology, locomotor performance, and early growth of hatchling wall lizards {Podarcis muralis). J. Exp. Zool. 2000. Vol. 286. Is. 4. P. 422-433.

94. Broom D., Johnson K.G. Stress and animal welfare. Chapman & Hall, London. 1993. 211 p.

95. Bubliy O.A., Loeschcke V., Imasheva A.G. Effect of stressful and non-stressful growth temperatures on variation of sternopleural bristle number in Drosophila melanogaster. Evolution. 2000. Vol. 54. P. 1444-1449.

96. Cannon W.B. Organization for physiological homeostasis. Physiol. Rev. 1929. Vol. 9. P.399-431.

97. Cannon W.B. The wisdom of the body. L.: Trubner and Co. 1932. 312 p.

98. Chandolla A., Singh K. S., Thapliyal J.P. Response of Calotes versicolor embryos to cold treatment. Ann. Embroil. Morph. 1972. Vol. 5. P.135-143.

99. Chapman J.W.; Goulson D. Environmental versus genetic influences on fluctuating asymmetry in the house fly, Musca domestica. Biol. J. Linn. Soc. 2000. Vol.70. Is.3. P.403-413.

100. Clarke G.M., McKenzie J.A. Fluctuating asymmetry as a quality control indicator for insect mass rearing prosses. Entomol. soc. Amer. 1992. Vol. 85. Is. 6. P. 1-6.

101. De Marinis F. The nature of asymmetry and variability in the double Bar-eyeless Drosophila. Genetics (US). 1959. Vol. 44. N 2. P. 1101-1111.

102. Dmitriev S.G., Zakharov V.M., Sheftel B.I. Cytogenetic homeostasis and population density in red-backed voles (Clethrionomys glareolus and CI. rutilus) in Central Siberia. Acta theriologica. 1997. Supp. 4. P. 49-56.

103. Dobzhansky Th. Die geographisce und individuelle variabilitat won Har-monia axyridis. Biol. Zbl. 1924. Vol. 44. P. 401-421.

104. Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. New York. 1951. 292 p.

105. Dobzhansky Th., Wallace B. The genetic of homeostasis Drosophila. Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1953. Vol. 35. P. 162-171.

106. Fitch H.S., Fitch A.V. Preliminary experiments on physical tolerances of the eggs of lizards and snakes. Ecology. 1967. Vol. 48. P.160-165.

107. Garson H.L. Unification of speciation theory in plants and animals. Syst. Bot. 1985. Vol. 10. P. 380-390.

108. Gest T.R., Siegel M.I., Anistranski J. The long bones of neonatal rats stressed by cold, heat and noise exhibit increased fluctuating asymmetry. Growth. 1986. Vol. 50. P. 385-389.

109. Gilbert S.F. Ecological Developmental Biology: Developmental Biology Meets the Real World. Devel. Biol. 2001. Vol. 233.P. 1-12.

110. Holmberg K., Mejer A.E., Auer G., Lambert B.O. Delayed chromosomal instability in human T-lymphocyte clones exposed to ionising radiation. Int. J. Radiat. Biol. 1995. Vol. 68. P. 245-255.

111. Hubert J. Developpement a 27°C d'embryons de Lacerta vivipara Jac-quin dans des oeufs places in vitro et ayant sejournes in utero ou in vitro a basse temperature. Bull. Soc. Zool. France. 1976. Vol. 101. P. 315-324.

112. Jenkins N.L., Hoffmann A.A. Variation in morphological traits and trait asymmetry in field Drosophila serrata from marginal populations J. Evol. Biol. 2000. Vol. 13. P. 113-130.

113. Kat P.W. The relationship between heterozygisity for enzym locy and developmental homeostasis in perepheral populations of aquatic bivalves. Amer. Natur. 1982. Vol. 119. Is. 6. P. 824-832.

114. Kiflawi M., Enquist B.J., Jordan M.A. Position within the geographic range, relative local abundance and developmental. Ecography. 2000. Vol. 23. Is. 5. P. 366-371.

115. Maderson P.F.A., Bellairs A.d'A. Culture methods as an aid to experiments on reptile embryos. Nature. 1962. Vol. 195. P. 401-402.

116. Markow T.A. (ed.) Instabily: Its origins and evolutionary implications. Dordrecht et al: Kluwer Acad. Publ. 1994. 444 p.

117. Mather K. Genetical control of stability in development. Heredity. 1953. Vol.7. P. 297-336.

118. Mooney M.P., Siegel M.I., Gest T.R. Prenatal stress and increased fluctuating asymmetry in the parietal bones of neonatal rats. Amer. J. Phys. Anthropol. 1985. Vol. 53. P. 133-142.

119. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asimmetry: measurment, analysis, patterns. Biol. Rev. Ecol. Syst. 1986. Vol. 17. P. 391-420.

120. Pankakoski E. Epigenetic asymmetry as an ecological indicator in musk-rats J. Mammal. 1985. Vol. 101 N. 918. P. 141 160.

121. Pronin A.V., Nikolaeva T.N., Deyeva A. V. et al. Social stress in laboratory rats Rattus norvegicus results in decreased immune competence of the offspring. Acta theriologica. 1997. Suppl. 4. P. 33-40.

122. Quails C.P., Andrews R.M. Cold climates and the evolution of viviparity in reptiles: cold incubation temperatures produce poor-quality offspring in the lizard Biol. J. Linn. Soc. 1999. Vol. 67. Is. 3. P. 219-230.

123. Raynaud A., Chandolla A. Effects du refroidissement sur le developpe-ment de I'embryon de lizard vert (Lacerta viridis Laur.) C. r. Hebd. Seanc. Acad. Sci. Paris. 1969. Ser. D. Vol. 269. P. 1863-1865.

124. Reeve E.C.R. Some genetic tests on asymmetry of sternopleural chaeta number in Drosophila. Genet. Res. 1960. Vol.1. N.1. P. 151-172.

125. Rensch B. Uber die Abhangigkeit der Grosse, des relativen Gewichtes und der Oberflachenstruktur der Landschneckenschalen von den Umweltsfaktoren (Okologische Molluskenstudien I). Z. Morphol. Und Okol. Tiere. 1932. Vol. 25. Is. 4. P. 757-805.

126. Robertson F. Variation in scutellar bristle number an alternative hy-potesis . Amer. Natur. 1965. Vol.99. P.25-32.

127. Robertson F.W., Reeve E.C.R. Heterozygosity, environmental variation and heterosis. Nature. 1952. Vol. 170. P.286-296.

128. Robertson F.W., Reeve E.C.R. Studies in quantitative inheritance VIII: Further analysis of heterosis in crosses between inbred lines of Drosophila melanogaster. Z. indukt. Abstamm. und. Vererl. 1955. Bd. 86. P. 439-458.

129. Rollo D.C. Phenotypes: their epigenetics, ecology and evolution. Chapman & Hall, London. 1995. 463 p.

130. Rykena S. Innerartliche Differenzen bei der Eizeitigungsdauer von Lacerta agilis. Mertensiella, Bonn. 1988. Vol. 1. P. 41-53.

131. Savage A., Hogarth P.J. An analysis of temperature-induced fluctuating asymmetry in Asellus aquaticus (Linn.). Hydrobiologia. 1999. Vol. 411 P. 139-143.

132. Shaikin A.V. Developmental stability and phenotipic diversity of color pattern in perch (Perca fluviatilis L.) from different parts of its range. Acta Zoologica Fennica. 1992. 191. P.151-158.

133. Siegel M.I., Doyle W.J. Stress and fluctuating limb asymmetry in various species of rodents. Growth. 1975a. Vol. 39. P. 363-369.

134. Siegel M.I., Doyle W.J. The differential effects of prenatal and postnatal audiogenic stress on fluctuating dental asymmetry. J. Exp. Zool. 1975b. 191. P. 211-214.

135. Siegel M.I., Doyle W.J. The effects of cold stress on fluctuating asymmetry in the dentition of the mouse. J. Exp. Biol. 1975c. 193. P. 385-389.

136. Siegel M.I., Doyle W.J., Kelley C. Heat stress, fluctuating asymmetry and prenatal selection in the laboratory rat. Amer. J. Phys. Anthropol. 1977. Vol.46. P. 121-126.

137. Siegel M.I., Mooney M.P. Perinatal stress and increased fluctuating asymmetry in dental calcium in the laboratory rat. Amer. J. Phys. Anthropol. 1987. Vol. 73. P. 267-270.

138. Siegel M.I., Smookler H.H. Fluctuating dental asymmetry and audiogenic stress. Growth. 1973. Vol. 37. P. 35-39.

139. Sobocinski P., Maslak R. Rozwoj jaszczurki zwinki (Lacerta agilis L.) w warunkach sztucznej inkubacij. IV Ogolnopolska Konferencja Her-petologiczna "Biologia plazow i gadow". Krakow. 1996. P. 68-69.

140. Sokal R.R., Rohlf J. F. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research. 2nd ed. New York: Freeman W.H. 1981. 859p.

141. Soule M. Allometric variation I. The theory and some consiquences. American Naturalist. 1982. Vol. 120. P. 751-764.

142. Soule M. Baker B. Phenetics of natural populations. IV. The population asymmetry parameter in the butterfly Coenonympha tullia. Heredity. 1968. Vol. 23. P. 611-614.

143. Spellerberg I.F. Ecology and management of Lacerta agilis L. population in England. Mertensiella, Bonn. 1988. Vol.1. P. 113-121.

144. Spellerberg I.F., House S.M. Relocation of the lizard Lacerta agilis: an exercise in conservation. Brit. J. Herpetol.1982. Vol. 6. P. 921-933.

145. Tebb G. Thoday J.M. Stability in development and relational balance of X-chromosomes in Drosophila melanogaster. Nature. 1954. Vol. 174 P. 1109-1110.

146. Thoday J.M. Component of fitness. Symp. Soc. Exp. Biol. 1953. Vol. 7. P. 96-113.

147. Thoday J.M. Balance, heterozygosity and developmental stability. Gold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1955. Vol.20. P.318-326.

148. Thoday J.M. Homeostasis in a selection experiment. Heredity. 1958. Vol.12. N.4. P.318-326.

149. Valentine D.W., Soule M., Samollow P. Asymmetry analysis in fishes: A possible statistical indicator of environmental stress. Fish. Bull. 1973. V. 71. N. 2. P. 357- 370.

150. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry. Evolution. 1962. Vol. 16. N. 2. P. 125-142.

151. Valetsky A.V., Dmitrieva I.L., Krushinskaya N.L. et al. Social stress impact on developmental stability of laboratory rat Rattus norvegicu. Acta Theriologica. 1997. Suppl. 4. P. 27-32.

152. Vinegar A. The effects of temperature on the growth and development of embryos of the Indian python, Pithon molurus. Copeia. 1973. P. 171-173.

153. Waddington C.H. The strategy of the genes. L.: Allen and Unwin. 1957. 262 p.

154. Whitten M.J. The quantitative analysis of threshold characters using asymmetry: a study of the witty character in Drosophila melanogaster. Genetics (US). 1966. Vol. 54. N. 2. P. 465-483.

155. Zakharov V.M. Fluctuating asymmetry as an indez of developmental ho-meostatisis. Genetika (Beograd). 1981. Vol. 13. P. 241 -256.

156. Zakharov V.M. Population phenogenetics: Analysis of developmental stability in natural populations. Acta Zoologica Fennica. 1992. Vol. 191. P. 7-30.