Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Амфибиотические насекомые Северо-Востока Азии

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Засыпкина, Ирина Анатольевна, Санкт-Петербург

/ N о П V

I/ к/ / 4

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Засыпкина Ирина Анатольевна

УДК 595.7:591.524.1(1-18)(57)

АМФИБИОТИЧЕСКИЕ НАСЕКОМЫЕ СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ.

03.00.09 - энтомология

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Том I

Научный руководитель кандидат биологических наук В.Д. Иванов

Санкт-Петербург 1999

СОДЕРЖАНИЕ.

Том. I

Глава 1. Введение. Стр.

1.1. Цель и задачи исследований.................................................. 4

1.2. Район работ и объекты исследований................................... 4

Глава 2. Обзор литературы.

2.1. Физико-географическая характеристика Дальнего Востока и специфика природных условий Северо-Востока Азии. 2.1.1. Основные черты рельефа и геологическая история.... 11

2.1.2. Краткая характеристика рек и озер.............................. 18

2.1.3. Природное районирование Дальнего Востока............ 22

2.2. История изучения фауны амфибиотических и водных

насекомых на Северо-Востоке Азии....................................... 32

Глава 3. Материал и методика исследований..................................... 44

Глава 4. Таксономическая и географическая изученность фауны амфибиотических насекомых Северо-Востока Азии.

4.1. Фауна поденок, веснянок и ручейников Северо-Востока Азии........................................................................................... 53

4.2. Оценка общего уровня таксономического разнообразия пресноводной фауны насекомых Северо-Востока Азии........ 69

Глава 5. Сравнительное разнообразие фауны амфибиотических

насекомых отдельных районов Дальнего Востока................ 90

5.1. Оценка сходства фауны амфибиотических насекомых Северо-Востока Азии и южных районов Дальнего

Востока..................................................................................... 91

5.2. Сравнительное разнообразие фауны амфибиотических насекомых различных районов Дальнего Востока.........-.....102

5.3. Сравнительное разнообразие фауны амфибиотических насекомых Северо-Востока Азии..........................................117

Глава 6. Зоогеографический анализ фауны амфибиотических

насекомых................................................................................135

6.1. Сравнительный анализ зоогеографического состава фауны амфибиотических насекомых отдельных районов Дальнего Востока...................................................................138

6.2. Анализ зоогеографического состава фауны амфибиотических и водных насекомых Северо-Востока Азии......... 162

Выводы.................................................................................................. 185

Список литературы.............................................................................. 188

Том II. Приложение.

ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ.

1.1. Цель и задачи исследований.

Исследования фауны амфибиотических насекомых имеют важное научное и практическое значение, поскольку направлены на изучение биологического разнообразия отдельных элементов пресноводных экосистем и непосредственным образом связаны с оценкой их состояния и сохранением нормального функционирования.

Основная цель представленной работы - оценить биологическое разнообразие амфибиотических насекомых и определить характер их современного распространения на Северо-Востоке Азии.

При этом решался ряд следующих конкретных задач:

1. Установить видовой состав поденок, веснянок и ручейников Северо-Востока Азии и выявить его особенности на основе регионального анализа дальневосточной фауны этих насекомых.

2. Оценить общее таксономическое разнообразие пресноводных насекомых Северо-Востока Азии.

3. Провести зоогеографический анализ фауны амфибиотических и водных насекомых Северо-Востока Азии на основе анализа зоогеогра-фических комплексов дальневосточной фауны.

4. Выявить концентрацию отдельных типов ареалов на всей территории Дальнего Востока.

1.2. Район работ и объекты исследований.

Район наших исследований (рис. 1) охватывает большую часть северо-восточной окраины Азиатского материка, с трех сторон омываемую морями Ледовитого и Тихого океанов (Восточно-Сибирским, Чукотским и Беринговым); южная граница исследуемой территории идет

вдоль северного берега Охотского моря, включая п-ов Тайгонос, затем по сухопутной границе Магаданской области с Камчатской - до Берингова моря; западная граница проходит по левобережью реки Колымы, включая водоемы водораздела рек Большая Чукочья и Колыма в ее приустьевой части (на рис. 1 этот участок указан стрелкой).

Данная территория входит в состав единого региона Дальний Восток (по: Никольская, 1961; Витвицкий, Воробьев, Кабанов и др., 1961), что дает нам основание выявить особенности фауны амфибиотических насекомых Северо-Востока Азии на основе анализа дальневосточной фауны этих насекомых. Существуют разные точки зрения относительно западной границы севера Дальнего Востока (рис. 1). Ранее этот рубеж проводился по долине среднего и нижнего течения реки Колымы, пересекая верхнее течение реки Индигирки (Витвицкий, Воробьев, Кабанов и др., 1961), либо по р. Амгуэме (Пармузин, 1962, 1967), в более поздних работах - по Колымскому нагорью до Чаунской губы, а бассейн реки Колымы был отнесен к Северо-Восточной Сибири (Физико-географическое районирование СССР, 1968; Гвоздецкий, Михайлов, 1987). На данном этапе исследований это не имеет принципиального значения, но эти взгляды, по-видимому, следует учесть в дальнейшем при зоогеогра-фическом районировании Северо-Востока Азии.

По административному делению исследуемая нами территория включает Магаданскую область и Чукотский национальный округ Дальнего Востока (по: Определитель насекомых Дальнего Востока, 1986-1997) (рис. 1). Для оценки фауны амфибионтов Северо-Востока Азии по географической либо гидрологической общности подключаются известные сведения о фауне северной части Камчатской области, относящейся к Корякскому национальному округу: бассейн р. Пенжи-ны и юго-западные отроги Корякского нагорья (бассейн р. Апука).

Рис.1. Административная карта-схема Дальнего Востока России (по: Определитель насекомых Дальнего Востока, 1986-1997) 1 - Магаданская область (Маг.); 2 - Чукотский АО (Чук.); 3,4- Камчатская область: 3 - Корякский АО севернее Парапольского дола (Коряк.), 4 - п-ов Камчатка (Камч.); 5, 6 - Хабаровский край (Хаб.): 5 - севернее р. Тугур (север Хаб.), 6 - южнее р. Тугур (юг Хаб.); 7 - Амурская обл. (Амур.); 8,9- Приморский край (Прим.): 8 - севернее линии Мал. Ханка - Рудная пристань (север Прим.), 9 - южнее линии Мал. Ханка - Рудная пристань (юг Прим.); 10 - о-в Сахалин: С Сах - севернее перешейка "Поясок"; Ю Сах. - южнее перешейка "Поясок"; 11 - Курильские о-ва: С Кур. - Парамушир, Шумшу и примыкающие к ним мелкие о-ва; Ср. Кур. - от Онекотана до Урупа; Ю Кур. - южнее Урупа.

Условные обозначения: 1 - сухопутные границы района исследований фауны амфибиотических насекомых; северо-западная граница Дальнего Востока: 2 - по: Витвицкий, Воробьев, Кабанов и др., 1961; 3 - по: Гвоздецкий, Михайлов, 1987; 4 - границы административных районов Дальнего Востока.

История как глобальных, так и региональных изменений климата и ландшафтов в прошлом, особенности современных природных условий, связанные с географическим положением района исследований, характер и интенсивность водопользования на территории определяют специфику современной водной биоты Северо-Востока Азии, представители которой - амфибиотические насекомые - являются предметом наших исследований.

Объекты оригинальных исследований автора - поденки (БрИете-гор1ега), веснянки (Р1есор1ега) и ручейники (ТпсЬор1ега) - далеко отстоят друг от друга в филогенетическом древе и характеризуются различным типом развития: поденки и веснянки представляют древние архаичные отряды насекомых с неполным превращением, ручейники стоят на более высокой ступени развития с полным превращением (Левани-дова, Леванидов, Макарченко, 1977). Эти группы объединяются понятием "биологический тип" (Гептнер, 1936; Мазохин-Поршняков, 1954) по сходному образу жизни, большая часть которой проходит в водной среде, а период жизни имаго кратковремен и проходит в воздушной среде. Эти насекомые представляют интерес для различного рода исследований по следующим причинам: обладают достаточным видовым разнообразием в регионе, превалируют в составе донных биоценозов многих типов водоемов, отличаются высокой адаптационной способностью к изменяющимся условиям воздушной и водной среды, играют значительную роль в круговороте веществ в природе (за счет выноса огромной биомассы во время вылета взрослых насекомых), служат объектом питания рыб в трофических сетях водных биоценозов, а также водоплавающих птиц в период их весенних гнездовий и наземных животных; кроме того, являются утилизаторами органики и детрита. Поскольку эти насекомые являются чуткими индикаторами условий среды обитания, оценка состояния и сохранение этой "пастбищной составля-

ющей водных биоценозов" - одно из важных условий экологического нормирования загрязнений водных экосистем (Камшилов, 1979).

Из пяти отрядов насекомых, включенных в анализ для общей оценки таксономического разнообразия пресноводных насекомых Северо-Востока Азии: стрекозы (Odonata), клопы (Heteroptera), жуки (Coleóptera), вислокрылки (Megaloptera) и двукрылые (Díptera), - лишь два отряда являются облигатными гидробионтами: стрекозы и вислокрылки. В составе остальных отрядов встречаются разнообразные жизненные формы по отношению к воде: от "крайних гидрофилов", обитающих в фазе имаго на самой поверхности воды и в течение большей части жизни связанных с ней (Штакельберг, 1962а), и гелобионтов, личинки которых живут в насыщенной водой заболоченной почве, в мокром иле по берегам ручьев, прудов и пр., до ксерофилов, освоивших условия минимальной влажности. В анализ включались лишь гидробионтные и, частично, гелобионтные и стратобионтные формы (по классификации Е.Н. Савченко, 1977, 1983а).

Каждый из вышеперечисленных элементов структуры пресноводных экосистем несет вполне определенную функциональную нагрузку в системе трофических связей организмов, являясь либо потребителем органики и детрита, либо объектом питания хищных видов беспозвоночных и рыб (Бродский, 1954; Ланцов, Чернов, 1987; Леванидов, 1981; Лепнева, 1940а, 19406, 1964; Мончадский, 1940; Кириченко, 1940; Рей-хардт, Оглоблин, 1940; Сухачева, 1989; Чернова, 1940; Штакельберг, 1944; Cummins, 1973; Wiggins, 1996 и др.). Значение амфибиотических насекомых не исчерпывается только фактом существования преимаги-нальных стадий развития в водных экосистемах. Взрослые насекомых играют немаловажную роль в наземных экосистемах. К примеру, группа семейств Tabanidae, Simuliidae, Ceratopogonidae, Culicidae составляет комплекс кровососущих насекомых, так называемый "гнус", имеющий серьезное эпидемиологическое и эпизоотологическое значение. Являясь

фактором беспокойства для людей и животных, слепни, мошки, мокрецы и кровососущие комары являются хранителями и потенциальными переносчиками многих опасных инфекционных и инвазионных болезней: филяриоза людей и животных, туляремии, сибирской язвы, катаральной лихорадки овец, инфекционной анемии лошадей, пироплазмозов и пр. (Мирзаева, 1989; Соболева, 1977; Штакельберг, 1953а). Стрекозы, участвуя в распространении некоторых гельминтозных заболеваний птиц и рыб, как промежуточные хозяева трематод, цестод и нематод (Павлюк, 1989; Харитонов, 1986), являются также массовыми истребителями вредных кровососущих насекомых; сирфиды - опылители растений и т. д. Поэтому изучение всего разнообразия фауны амфибио-тических насекомых имеет важное практическое значение.

С другой стороны, ряд групп представляет значительный интерес с теоретической точки зрения. К примеру, таксономические и фаунисти-ческие исследования являются основой для продукционной гидробиологии: направления, основанного Г.Г. Винбергом в начале 30-ых годов. Основная задача этих исследований - "количественное выражение участия популяций отдельных видов в общих процессах превращения веществ и трансформации энергии в водоемах, требующее знания видового состава гидробионтов, их распределения, сезонной и многолетней динамики численности и структуры популяций и присущих представителям отдельных видов скоростей питания, роста и обмена" (по: Алимов, 1988, стр. 41). Кроме того, ручейники, веснянки и поденки, характеризующиеся древностью, эволюционным консерватизмом и слабой способностью к расселению, являются прекрасными объектами для зоогео-графических исследований (Леванидова, 1982); комары-лимонииды -одно из наиболее крупных семейств длинноусых двукрылых, характеризующееся большим разнообразием жизненных форм входящих в его состав таксонов, - наглядный пример адаптивной эволюции в условиях перехода преимагинальных стадий развития от полуводного к водному

и наземному образу жизни (Ланцов, Чернов, 1987; Савченко, 1989). Многие стенотопные личинки двукрылых, приуроченные к определенным типам водоемов или к стациям с определенными условиями существования (СЫгопо1Шс1ае, БшшШёае, ИриМае, ОоНсЬоросШае, В1ер11а-псепёае), могут являться биологическими индикаторами, характеризующими тип или режим данного водоема (Бродский, 1954; Мончад-ский, 1940; Штакельберг, 1953а).

ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Физико-географическая характеристика Дальнего Востока и специфика природных условий Северо-Востока Азии.

2.1.1. Основные черты рельефа и геологическая история.

Дальний Восток преимущественно горная страна. Орографическая схема этой территории в связи с разнообразием и разновозрастнос-тью отраженных в рельефе геологических структур, а также вследствие большой расчлененности поверхности имеет сложный рисунок. Для южной материковой части характерна сглаженность вершин хребтов. Для северной половины Дальнего Востока и для островной и полуостровной его частей характерно развитие вулканического высокогорного рельефа с преобладанием разнообразных форм вулканических хребтов; между горными цепями развиты нагорья и плоскогорья. Максимальные высоты средних частей дальневосточного региона (до 2078 м) значительно больше высот южных хребтов (преобладают высоты 1000 м). Равнины занимают площадь в три раза меньше, чем горы, и располагаются в межгорных впадинах, вдоль морских побережий и долин крупных водотоков. Озерно-аллювиальные равнины в южной материковой части Дальнего Востока расположены по рекам бассейна Амура. На севере Дальнего Востока, самая крупная озерно-аллювиальная равнина вытянута по нижнему течению реки Анадыря и по долине реки Пенжи-ны (по: Никольская, 1961).

Во всем многообразии характера горного рельефа Северо-Востока Азии (сочетании на ограниченных участках территории высокогорных хребтов с отметками от 1800-2200 м до 2500 м /наивысшая 2933 м/ с преимущественно сильно и слабо расчлененными нагорьями, плоскогорьями, мелкогорьями, впадинами, а на отдельных участках - с равнинным рельефом, характеризующимся озерно-термокарстовыми фор-

мами и сильной заболоченностью) выдяляются несколько основных орографических единиц (рис. 2). Это Яно-Чукотская горная страна, Корякское нагорье, Пенжино-Анадырская и Восточно-Сибирская низины. Подробное описанце особенностей каждого участка содержится в серии публикаций: Васьковский, 1956, 1963; Воскресенский, 1980; Зеленкевич, 1972; Калабин, 1960; Справочник по климату СССР, 1966в.

Рис. 2. Схема орографического районирования Северо-Востока СССР (по: Васьковский, 1963)

А - Яно-Чукотская горная страна: 1 - горный массив Сунтар-Хаята; лавовые нагорья Сунтар-Куветского ряда: 2 - Ульинское; 3 - Анадырское; 4 -Эгвекинотское; 5 - Куветский горный массив; 6 - горная цепь Обручева системы Черского Колымо-Алазейской горной дуги; 7 - Юдомо-Майнское низ-когорье; 8 - Верхне-Колымское низкогорье; 9 - Среднеканское низкогорье; 10 -Анюйское низкогорье; 11 - Чукотское нагорье; 12 - Уэленский (Восточно-Чукотский) массив; 13 - Сугойское плоскогорье; 14 - Юкагирское плоскогорье; 15 - Чаунская низменность; 16 - Ванкаремская низменность; 17 - Ионийская низменность; 18 - Ямо-Тауйская депрессия; 19 - Магаданское глыбовое нагорье. Б - Корякское нагорье: 20 - Центрально-Корякский массив. В - Пенжино-Анадырская низина: 21 - Парапольско-Бельская депрессия; 22 - Нижне-Анадырская депрессия. Г - Восточно-Сибирская низина.

Условные обозначения: 1- граница между отдельными горными сооружениями, 2 - граница между основными орографическими элементами; 3-граница описываемой территории.

Описание основных моментов в истории континентального развития рельефа Дальнего Востока, определивших, в частности, становление и характер фауны амфибиотических насекомых, проводится по В.В. Никольской (1961).

Первый этап - меловой период и начало третичного. Начало континентального существования региона - нижнемеловая эпоха (конец юры). В это время восточный край современной дальневосточной суши еще был покрыт водами моря, на юге в условиях жаркого климата происходило постепенное накопление осадков, шло заполнение депрессий, в горах протекал процесс медленного выравнивания рельефа в условиях субтропического климата. Юг Дальнего Востока в течение первого этапа продолжал оставаться областью аккумуляции; климатические условия были теплыми и влажными, развивалась с