Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Американская норка (Mustela vison Sclireber, 1777) севера Дальнего Востока России (акклиматизация, экология и промысловое значение)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Американская норка (Mustela vison Sclireber, 1777) севера Дальнего Востока России (акклиматизация, экология и промысловое значение)"

На правах рукописи

ДУБИНИН Евгений Александрович

АМЕРИКАНСКАЯ НОРКА (Mustela vison Schreber, 1777) СЕВЕРА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ (акклиматизация, экология и промысловое значение)

специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

/

Магадан - 1996

Работа выполнена в Институте биологических проблем Севера ДВО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Ф.Б.Чернявский

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, с. н. с. Е.И.Шорников кандидат биологических наук, с. н. с. В.Г.Юдин

Ведущая организация: Иркутский сельскохозяйственный институт

Защита состоится 28 мая 1996 года в 10 часов на заседании диссертационного совета по зоологии Д 002.06.03 при Президиуме Дальневосточного отделения РАН по адресу: 690022, г. Владивосток-22, проспект 100-летия Владивостоку, 159. Биолого-почвенный институт ДВО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной библиотеке

ДВО РАН.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

И.В.Картавцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Американская норка (Mastcla vison Schrcber. 1777) с начала 30-х годов текущего столетня была широко расселена по территории бывшего СССР с целью обогащения его промысловой фауны. В Северо-Восточной Сибири интродукционные работы по американской норке проводились с 1952 по 1989 гг.. однако наблюдения за ее расселением велись выборочно и нерегулярно (Тархов, 1973). Слабое представление о требованиях, предъявляемых зверьками к местам своего обитания, привело к тому, что ряд выпусков, произведенных в необоснованно выбранные сроки и места не дал положительных результатов. Использование материалов, полученных в ходе изучения биологии норки из других мест ее акклиматизации (в частности, методов учета численности), приводило к искажению получаемых данных. Стала ощущаться разница между возможностями и степенью эксплуатации популяций данного вида. Назрела необходимость выработки и ведения рациональных методов освоения нового ресурса, но отсутствие экологической основы не позволяло разработать соответствующую стратегию.

Цель и задачи исследований. Основной целью настоящей работы являлось изучение биологии и результатов акклиматизации американской норки на Северо-Востоке Сибири. При этом ставились следующие задачи: 1) описать историю расселения и область современного распространения вида в пределах рассматриваемой территории; 2) изучить морфологические особенности животных, попавших в результате акклиматизационных работ в различные по гидроклиматическим и трофическим условиям районы; 3) изучить места обитания и характер распространения зверьков в долинах рек; 4) выявить ценотические связи норки, изучить ее питание (сезонные и географические аспекты); 5) изучить региональные особенности размножения, половой и возрастной состав популяций норки; 6) выбрать из ныне существующих методик учета околоводных хищников наиболее перспективные в условиях Севера Дальнего Востока; 7) определить ориентировочную численность норки на территории Магаданской области и выявить влияющие на нее факторы.

Научная новизна. Впервые описаны область современного распространения и история акклиматизации американской норки на Севере Дальнего Востока. На основе главным образом стационарных работ изучены места обитания, пространственная структура популяции, сезонные и географические аспекты питания, трофоценотическис связи

с некоторыми куньими (соболь, горностай, выдра); выявлены факторы, определяющие размещение норки в бассейнах рек региона и оказывающие воздействие на ее численность. Исследованы морфологические особенности норок.

Теоретическое и практическое значение. Полученные новые данные по морфологической и экологической изменчивости американской норки на Северо-Востоке Сибири позволяют судить о скорости преобразования в природе вновь созданных популяций животных, что представляет интерес для систематики и теории эволюции. Выявленные закономерности заселения зверьками водоемов региона могут быть использованы при таксации охотугодий. Собранные сведения по численности, половозрастной и пространственной структуре популяций и их изменению под влиянием промысла должны учитываться при его планировании и определении норм изъятия.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на заседаниях Магаданского отделения териологического общества РАН (1990, 1991) и на научных конференциях ИБПС ДВО РАН (1993, 1995).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано ,5 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, включающего 171 название, в том числе 26 иностранных авторов. Общий объем работы 194 страницы машинописного текста. Диссертация иллюстрирована 26 рисунками и 39 таблицами.

Автор искренне благодарен д. б. н., профессору Ф.Б.Чернявскому за научное руководство, д. б. н. В.Г.Кривошееву и к. б. н. Н.Е.Докучаеву за консультации, а также всем, кто помогал в сборе и обработке материала.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящей работы послужили полевые исследования, проведенные в 1990-1992 гг. в бассейне среднего течения р. Омолон (правый приток Колымы) и в 1991-1993 гг. в Севером Приохотье, на рр. Хасын и Челомджа в окрестностях полевых стационаров ИБПС. Помимо этого для выяснения распространения, распределения и численности норки обследовались реки северозападного побережья Охотского моря и среднего течения р. Колымы; общая протяженность маршрутов составила около 2300 км. Полевые

работы велись и течение 23 месяцев и включали все сезоны года с февраля по декабрь.

Для уточнения истории расселения американской норки, области ее современного распространения и динамики численности использовались акты выпусков зверьков и последующих проверок этих мест, данные Всесоюзных учетов околоводных пушных зверей, проведенных в охотугодьях области в 1987 г. (перечисленные материалы были предоставлены в наше распоряжение Управлением охотничье-промыслового хозяйства Магаданской области), опросные сведения, собранные у охотников-промысловиков и охотоведов (64 человека), а также статистика районных заготовок шкурок дикой норки за период с 1961 по 1992 гг., литературные источники.

Изучение морфологических и экологических особенностей норок Севера Дальнего Востока осуществлялось при помощи традиционных методов зоологических полевых исследований, сбора и обработки материала (Новиков, 1939, 1956; Полов, 1949; Кузнецов, 1952; Терновский, 1958; Егоров, 1983; Клевезаль, 1988). В общей сложности было изучено 85 тушек, 140 шкурок, 206 черепов (по 20 стандартным промерам), 85 желудочно-кишечных трактов, 1470 экскрементов, выполнено 347 троплений норки.

Глава 2. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

2.1. Волосяной покров. Окраска меха американской норки, населяющей северо-восточный регион России, типична для вида. На вентральной поверхности тела обычны участки белой шерсти. Они широко варьируют по размерам и форме, топография их также различна. Одновременно встречается от одного до четырех пятен. В бассейне р. Омолон 41,7% зверьков не имеют дополнительных белых пятен, в Приохотье их доля составляет лишь 19,6%. 51,8% самцов имеют только одно дополнительное пятно, тогда как самки встречаются чаще всего (41,6%) с тремя.

Самый густой (23822-23856 волос на 1 см2 шкурки) и длинный (15,0±0,33 и 20,7±0,5 мм - соответственно пуховые и остевые волосы) мех находится на крестце, а наиболее короткий (10,2±0,11 и 13,5±0,4 мм) и редкий (19958-20248 шт. на 1 см2) - на брюхе.

2.2. Размеры тела и некоторые интерьерные показатели. Американская норка, акклиматизированная на Севере Дальнего Востока, имеет 15 основном мелкие и средние размеры, которые, однако, широко варьируют (длина туловища самцов - 345-430 см, самок - 304-

356 см; длина хвоста соответственно - 162-209 см и 142-168 см).

На рассматриваемой территории уменьшение размеров животных происходит с юга на север и с юго-запада на северо-восток. В бассейне среднего течения рек Омолон и Анадырь самцы имеют приблизительно одинаковые размеры (соответственно - 380±3,1 и 376±2,6 см), заметно уступая самцам из Приохотья (398±4,5 см). Самки из Приохотья равны по размерам самкам из бассейна р. Омолон (336+1,6 и 338±3,2 см -соответственно), и вместе они превосходят самок из бассейна р. Анадырь (321±3,5). Абсолютный вес внутренних органов имеет широкую амплитуду, что не позволяет выявить региональные особенности интерьера животных.

2.3. Краниология. Половой диморфизм по всем промерам черепа хорошо выражен. Возрастная изменчивость краниологических признаков самцов (между генерацией 0+ и старшими поколениями) выражается в разрастании заглазничных отростков и уменьшении заглазничного сужения черепа, с возрастом также уменьшаются ширина затылочного отверстия и расстояние между bulla tympani в области яремных отверстий (р<0,05). Наиболее стабильными признаками у сеголетков являются ширина твердого неба, скуловая ширина и ширина затылочного отверстия; у взрослых особей - высота черепа в области слуховых барабанов, скуловая ширина и ширина твердого неба. В целом старшие возрастные поколения обнаруживают большую индивидуальную изменчивость, чем сеголетки.

Сравнительный краниометрический анализ норок из бассейнов pp. Анадырь, Омолон и Северного Приохотья согласуется с их экстерьерными особенностями.

Глава 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И МЕСТА ОБИТАНИЯ

3.1. История акклиматизации и современное распространение. Расселение американской норки на Северо-Востоке Сибири началось в 1952 г. Промежуточные итоги акклиматизации отражались в печати (Павлов, Корсакова, 1973; Тархов, 1970, 1972, 1973; Кривошеев и др., 1978; Чернявский и др., 1978; Чернявский, 1984). Интродукция норок продолжалась до 1989 г., за весь ее период в общей сложности было произведено 27 выпусков более 2290 зверьков, доставленных из Хабаровского края, Амурской области, Горно-Алтайской автономной области и взятых из зверосовхоза «Магаданский» (Дубинин, 1995).

Первые две пробные партии зверьков были выпущены на реках Ола и Наяхан, впадающих в Охотское море. К концу 1960 г. новым

видом были заселены наиболее крупные реки Приохотья (Тауй, Ола, Яма, Гижига) и р. Анадырь, и течение следующих трех лет к ним присоединились реки бассейна Колымы (Омолон, Балыгычан, Буюнда) (Павлов, Корсакова, 1973). Во всех местах выпусков норка прижилась. Особенно благоприятными для нее оказались реки Охотского побережья на юго-западе области.

Заселение зверьками притоков Колымы шло гораздо медленнее. Более холодный климат внутренних районов области, тяжелый зимний гидрологический режим рек не позволили животным широко расселиться в бассейнах этих водоемов, заставляя их придерживаться основных русел рек. В 1976 г. были продолжены работы по созданию новых очагов обитания норки в области и поднятию ее численности в уже существующих. К концу 70-х годов на территории области норкой были заселены практически все крупные реки, лежащие в зоне лиственничных лесов и редколесий.

В настоящее время, по нашему мнению, ареал американской норки в рассматриваемом регионе в основных своих чертах сформировался. На юго-западе Магаданской области он соединяется с ареалом зверьков из Хабаровского края, населяющих систему р. Иня, и занимает бассейны рек Тауйской губы (рр. Тауй, Кава, Челомджа, Яна, Армань, Ола) и верхних правых притоков р. Колымы (рр. Кулу, Хинике, Детрин, Нелькоба). Примерно на меридиане Магадана ареал норки разъединяется горно-тундровым ландшафтом Колымского нагорья на два языка. Один, охватывая среднее течение р. Колымы и ее притоков (рр. Буюнда, Балыгычан, Сугой, Коркодон, Поповка, Омолон), заканчивается в бассейне р. Омолон, другой, простираясь вдоль побережья Охотского моря, соединяется с ареалом пенжинской популяции данного вида в пределах Камчатской области. Кроме того, крупная популяция норок сформировалась на Анэдыре, занимая бассейн верхнего и среднего течения этой реки.

3.2. Места обитания. Норка на Севере Дальнего Востока населяет прибрежную полосу водоемов, главным образом рек.

3.2.1. Гидроклиматическая характеристика. По литературным источникам приводятся основные черты климата, орографии и речных ресурсов рассматриваемой территории.

3.2.2. Топографическая приуроченность мест обитания. Вследствие геоморфологических, орографических и климатических особенностей Северо-Востока Сибири места обитания норок топографически оказываются приуроченными к верхним и средним течениям наиболее крупных водотоков, а также, главным образом в Приохотье, к средним и нижним участкам малых и средних рек,

имеющих хорошо разработанную пойму с многорукавным руслом.

3.2.3. Характеристика основных элементов мест обитания норки. В распределении норок по конкретным рекам основную роль играет благоприятное сочетание кормовых, защитных и гнездовых условий, которые зависят, в свою очередь, от комплексного действия таю;:; факторов, как гидрологический режим водоема, береговой рельеф, структура русла, характер грунта дна и берегов, развитость береговой растительности, распространение наземной и водной фауны и др. Различные комбинации данных факторов создают многообразие условий существования норок от оптимальных до непригодных для обитания. Это приводит к частому чередованию на протяжении одной реки участков, населенных норкой, с участками (от 2-3 до 7-10 км длиной), где она отсутствует.

Горные реки характеризуются быстрым течением и чистой водой, за исключением периодов паводков и половодий. Дно крупно- и мелкогалечное, в верховьях каменистое. Водная растительность слабо развита. Русла сильно ветвятся, в летнюю и зимнюю межень функционируют 1-2 протоки, во время паводков к ним присоединяются еще несколько. Наиболее сильно реки меандрируют в предгорьях, при этом их русла распадаются на примерно одинаковые по ширине протоки. Ниже по течению, на равнинных участках, рукава вновь сливаются в одно русло.

В долинах рек зверьки, как правило, не обитают вне границ распространения пойменных лесов. В состав местообитаний норки входят три основных биотопа: пойменные высокоствольные лиственничники, произрастающие на уровне высокой и старой поймы; островные тополево-чозениевые леса, также занимающие уровень высокой поймы; заросли кустарниковых ив и подроста чозении и тополя, перемежающиеся с открытыми песчано-галечными косами на уровне низкой и средней поймы. Эти биотопы типичны для всех многорукавных рек Северо-Востока Сибири (Юрцев, 1974; Егорова, 1983).

Берега рек разнообразны: высокие и низкие, обрывистые и пологие. В местах, где русло вплотную огибает выходящие на поверхность горные породы («прижимы»), берега крутыми скалистыми уступами обрываются прямо в воду, а там, где сопки отступают от реки, они сложены пссчано-галечными отложениями.

Одна из особенностей гидрологического режима рек Северо-Востока Сибири - отсутствие устойчивой летней межени, что обусловливает частые колебания уровня воды в реках.

В октябре на реках области начинает формироваться ледовый покров. На р. Омолон, в районе метеостанции «Усть-Олой»,

продолжительность ледостава в среднем составляет 213 суток, на р. Хасын (Колымское шоссе, 79 км) - 208 суток.

В зимний период важное значение для норок имеет доступ к воде, который становится возможным при существовании на реках полыней и пустоледей. Первые являются более надежным источником, дающим возможность добывать корм в воде.

3.2.4. Типичные места обитания американской норки на Севере Дальнего Востока. Основными условиями существования норок на реках региона являются следующие: неглубокие русла с чистой проточной водой, чередование плесов и перекатов, высоких и низких берегов, на которых растительность создает хорошие защитные и гнездовые условия, благоприятный зимний гидрологический режим, населенность рек водными и прибрежной полосы наземными животными.

На малых реках северо-западного побережья Охотского моря зверьки населяют главным образом их нижние и средние участки. Ширина русла здесь варьирует от 4-5 до 15 метров, глубина лишь изредка превышает 1-1,5 м. Чозениевые рощи, с включением тополя, узкой лентой тянутся вдоль русла реки от приустьевой ее части до среднего течения, выше уступая место кустарниковым ивам и ольхе. Захламленность берегов древесным и веточным опадом невысокая, завалы редки. Дно галечно-крупнопесчаное, местами каменистое, иногда отдельные валуны выступают над поверхностью воды. В реках обитает мелкая ручьевая форма мальмы и подкаменщики, в период нереста заходят тихоокеанские лососи. В прибрежной полосе обычны полевки. Узкие речные долины, порожистые русла, многочисленные наледи и небольшое количество полыней зимой обусловливают невысокую плотность заселения их норкой: от 1,5 до 2,2 особей на 10 линейных километров русла.

Верховья более крупных рек как Приохотья, так и континентальной части региона, как правило, на значительном расстоянии (вследствие их перемерзания и образования наледей) оказываются не пригодными для обитания зверьков. Протяженность этих участков колеблется от 50-70 км на реках Охотоморья до 100150 км в бассейне р. Колыма. Ниже по их течению ширина русла увеличивается до 30-50, местами - 80 м, оно начинает более активно меандрировать, но основной поток всегда хорошо выражен. По берегам произрастают тополево-чозениевые леса с большим участием листненницы и пышным подлеском из ягодных кустарников, часто встречаются завалы, что обеспечивает хищнику хорошие защитные и гнездовые условия. Кормовая база достаточно разнообразна (мелкие

млекопитающие, птицы, рыбы, насекомые). Норки в данных местах придерживаются основных русел, включая в участки обитания и нижние обводненные части второстепенных проток и устья мелких ручьев. Относительно небольшое количество полыней зимой удерживает плотность населения норки на уровне 2-4 особей на 10 км береговой линии. Она несколько возрастает (4-6 зверьков на 10 км) в расширениях долин.

В месте перехода этого типа местообитаний в следующий, как правило, происходит дробление русла на несколько примерно равных рукавов, шириной 50-100 м, соединяющихся между собой многочисленными мелкими протоками. Плотность заселения норкой данных мест обитания может достигать 1-2 экз. на 1 км русла реки

Далее, в среднем течении крупных и нижнем течении средних водотоков, где ширина русла превышает 100 м, типичными местообитаниями норок являются мелкие второстепенные протоки. На 10 км русла встречается 4-5 норок. Ниже по течению плотность населения зверьков уменьшается по мере объединения проток в одно русло, образования толстого ледового покрова и исчезновения Польшей.

3.3. Пространственная структура и участки обитания. Американская норка населяет прибрежную полосу водоемов. Самцы занимают вдоль их берегов индивидуальные участки обитания, а в пределах этой общей территории располагаются меньшие по размерам участки самок; границы участков особей одного пола между собой не перекрываются, а степень налегания участков, принадлежащих зверькам противоположного пола, варьирует в широких пределах (Mitchell, 1961; Gerell, 1970). В ряде районов происходят регулярные сезонные перекочевки норок, связанные с резким ухудшением условий обитания в зимний период (Попов, 1949; Данилов, Туманов, 1976). На Севере Дальнего Востока наблюдаются закономерные «пульсации» границ распространения норок в долинах рек. Зимой зверьки концентрируются на руслах неперемерзающих водотоков, на участках, обеспечивающих им доступ к воде, а летом более широко распространяются по руслам населяемых ими рек.

На малых водотоках Северного Приохотья, например р. Дукча, зверьки занимают 300-500-метровые участки вдоль русла, осваивая при этом долину реки на глубину 50-80 м от ее берегов. В бассейнах крупных и средних рек, например Челомджа, Кава, Хасын, длина занимаемого самцами русла в среднем составляет 1800-2600 м, самками - 700-1000 м. Во внутренних районах области (в среднем течении р. Омолон) зверьки имеют участки протяженностью от 300 м до 3,4 км. Самцам, как правило, необходима в 2-2,5 раза

большая площадь, чем самкам. На размеры индивидуальных участков существенное влияние оказывает количество и равномерность распространения полыней по руслу реки. В сезонном аспекте происходит незначительное уменьшение размеров участка обитания в летний период.

С размерами участка тесно связана длина суточного хода животного. Во второй половине зимы длина суточного хода норок увеличивается. У самцов в бассейне р. Омолон она возросла с 1320 м в октябре до 3370 м в апреле. У самок она осенью и весной почти одинакова (370 и 410 м - соответственно). Сходная картина изменения активности норок выявлена практически во всех областях распространения данного вида (Попов, 1949; Терновский, 1958; Gerell, 1970; Тархов, 1973; Dunstone, Birks, 1983; Астафьев, 1984). Большинство авторов основными причинами этого считает уменьшение количества кормов и их доступности, повышение среднемесячной температуры воздуха, образование наста, наступление гона. Наиболее дальние переходы норок в зимний период (более 20 км), по нашим наблюдениям, приходятся на конец января - февраль и связаны с ухудшением условий обитания, а кочующие зверьки отмечаются в течение всего периода ледостава.

На участке обитания норка имеет несколько постоянных убежищ, где она отдыхает, спит, и несколько более или менее постоянных мест охоты. Убежища и места охот соединены системой троп.

Обнаруженные нами убежища американской норки располагались в следующих местах: 1) в завалах, из нанесенных полыми водами стволов деревьев (13 из 26 найденных убежищ находились в завалах); 2) в естественных углублениях и нишах под стволами и в корнях упавших деревьев (4); 3) под корнями растущих на краю берега деревьев и кустарников (7); 4) в дуплах лежащих на земле деревьев и выгнивших колодах (3).

Во время выращивания молодняка самки меняют несколько нор (Попов, 1949). Нашими наблюдениями за двумя семьями норок установлено, что каждая из них имела по 3 убежища. На пяти детально обследованных участках самцов в бассейнах рек Хасын и Челомджа нам удалось обнаружить от 2 до 5 (в среднем 3,2) убежищ.

Глава 4. ПИТАНИЕ И ТРОФОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

4.1. Питание. На Севере Дальнего Востока рыба гораздо чаще встречается в рационе норок (78,3%), чем на остальной части России (Попов, 1949; Терновский, 1958; Васенева, 1965; Данилов, Туманов, 1976). Это связано, очевидно, с отсутствием в водоемах региона ракообразных (Decapoda) и редкостью и малочисленностью земноводных. Хищник поедает в основном мелкую рыбешку, размером 3-12 см, добывая ее на мелководьях, у берегов и на перекатах. Чаще всего его жертвами становятся подкаменщики (Coitus sp.) - 52,5%, которые обитают и в мелких ручьях, и в крупных реках, а также мальки мальмы (Salvelinus malma) и ее мелкая жилая форма - 23,1%. На втором месте по встречаемости среди кормов норки стоят млекопитающие (39,4%). Из них чаще всего поедаются представители отряда грызунов (32,5%) - полевка-экономка (Microtus oeconomus) и красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus), реже в пищу используются землеройки-бурозубки рода Sorex (5,9%), остальные млекопитающие добываются случайно. Птицы и насекомые встречаются в питании норок редко (5,8 и 9,6% - соответственно).

Ярко выражена сезонность в использовании кормов. В зимний период рыба становится главным источником существования норок, составляя в среднем по области 90,3% ее рациона. После схода снежно^ покрова в питании хищника начинает возрастать доля млекопитающих и птиц, достигая максимума в августе - соответственно 48,6 и 7,3%, а доля рыб снижается в среднем на 15-20%. В этом же сезоне увеличивается потребление хищником насекомых, которые в значительной степени выступают как самостоятельный вид корма.

Географические особенности питания американской норки на Севере Дальнего Востока весьма значительны. Отличия видового состава жертв, добываемых норкой, относятся большей частью к ихтиофауне. Принципиальные различия связаны с малочисленностью в бассейне Колымы проходных и ручьевых гольцов рода Salvelinus, а в реках Охотского моря сиговых, многочисленных в бассейнах Колымы и Анадыря. В пределах Охотоморского бассейна установлены отличия в рационе норок, населяющих реки горного (подкаменщик, мальма, хариус) и равнинного (лягушка сибирская, девятииглая колюшка, гольян) типа. Малые реки отличаются обедненностью видового состава рыб. Их характерным обитателем является мелкая жилая форма мальмы, которая и служит основой питания хищника.

4.2. Трофоценотичсские взаимодействия американской норки с некоторыми куньими. В настоящее время область распространения

американской норки на Севере Дальнего Востока совпадает с таково)! выдры и целиком входит в ареалы соболя и горностая (Чернявский. 1984). Взаимодействия между норкой и другими хищниками на этой огромной территории ограничиваются главным образом пойменными участками крупных и средних неперемерзающих зимой рек.

Излюбленными местообитаниями норки являются устья небольших ручьев и мелкие протоки, текущие среди пойменного лиственничного или тополево-чозениевого лесов. Основные русла рек осваиваются зверьками, как правило, вблизи населяемых ими проток и ручьев. Выдра в процессе своей жизнедеятельности использует главным образом основные русла рек. Мелкие протоки и ручьи также входят в участок обитания выдры, но посещаются ею периодически, с интервалами от нескольких дней до 2-3-х недель, а зимой и реже. Соболь в пойменных биотопах встречается, как правило, в лиственничниках и тополево-чозенниках, прибрежные участки которых он регулярно посещает, но последние занимают лишь небольшую долю в его участке обитания. Горностай выбирает более открытые пойменные стации, активно осваивая при этом и лесные окраины.

Млекопитающие круглогодично преобладают в рационах соболя и горностая. У норки же их добыча носит хорошо выраженный сезонный характер - следствие того, что эти корма становятся более доступны для нее в летнее время. Детальный анализ показал, что чаще всего норками добываются полевки-экономки и красно-серые полевки, которые обычны и многочисленны в прибрежной полосе водоемов. В рационе соболя полевки рода СЫтопотуз встречаются в среднем в 5 раз чаще, чем М. оесопотиз (Иванов, 1985). Эти отличия в первую очередь обусловлены преимущественным обитанием хищников в различных станциях. Все выше изложенное свидетельствует о том, что норка в районах наших исследований не может составить другим миофагам сколько-нибудь значащей конкуренции за этот вид корма.

В питании горностая и соболя присутствует рыба. В разобранных нами экскрементах М. г'ЬеШпа остатки рыб принадлежали лососям рода ОпсогНупсИиз. Этот вид корма в питании норки существенного значения не имеет (2,2%). В экскрементах горностая остатки рыб нам удалось обнаружить лишь в зимний период, принадлежали они рыбьей молоди. Эта особенность питания горностаев Севера Дальнего Востока хорошо известна (Бажанов, 1946; Портенко и др., 1963; Вершинин, 1972;). По нашим наблюдениям, в бассейне р. Омолон горностаи подбирают рыбешку, остающуюся на дне мелких, пересыхающих в зимнюю межень проток. Норки же охотятся в этот период на протоках возле полыней.

По характеру использования рыбы норка наиболее близка к выдре. Судя по встречаемости, в питании норки наибольшее значение принадлежит подкаменщику и мальме, а выдры - хариусу, подкаменщику и мальме. Тихоокеанские лососи (род Oncorhynchus) добывались главным образом в летний период, причем значение их в рационах обоих хищников мало: 7,6% для выдры и 1,2% для норки. Очевидно, это связано с обилием и доступностью постоянно обитающих в реках рыб.

При большой схожести видового состава жертв, норка и выдра различаются в выборе размеров некоторых используемых ими совместно видов, в частности это относится к хариусу. Из всех имеющихся у нас остатков этого вида в экскрементах норки только один принадлежал экземпляру около 20 см длиной, остальные имели размеры 6-12 см. Среди добываемых выдрой хариусов особи 25-45 см, весом 300-800 г составляют почти 100%. Таким образом, главным кормом выдры является гораздо более крупная добыча, чем у норки. Кроме того, существуют достаточно значимые различия в использовании мест обитания и в размерах участков обитания (выдры занимают участок русла реки протяженностью в среднем 7-13 км, а норки - 1,5-3 км) упомянутых хищников. К этому добавляются особенности кормодобывающего поведения: выдра ловит рыбу главным образом на плесах и ямах, тогда как норка - на мелководьях.

Некоторые исследователи (Теплов, 1953; Erlinge, 1972) отмечают, что обострение конкуренции может происходить в особо суровые зимы. В этой ситуации происходит более тесное взаимодействие обоих хищников при регулярном использовании ими одних и тех же Польшей. Нам известны всего два случая, сообщенных охотниками, физического уничтожения норки ее более сильным конкурентом. В целом по региону биоценотические взаимодействия L. lutra и M. vison не имеют отрицательного значения для обоих видов не только в силу экологических и биологических различий этих животных, но и вследствие их сравнительно низкой плотности населения (Вайсфельд, 1977).

Глава 5. РАЗМНОЖЕНИЕ, ПОЛОВОЙ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ

5.1. Время прохождения гона и рождения молодняка. В Приохотье наиболее ранний случай гона наблюдался нами 26 февраля, а поздний - 28 марта, в среднем течении р. Омолон соответственно -

3 марта и 4 апреля. В целом сроки гона американской норки, интродуцированной на Севере Дальнего Востока, совпадают с периодами его прохождения в других популяциях этого вида, акклиматизированного в различных районах России (Владимиров, 1940; Попов, 1949; Терновский, 1958, 1977; Данилов, Туманов, 1975, 1976; Астафьев, 1984; Ревин, 1989).

Появление молодняка у норок в описываемом регионе приходится в основном на первую половину мая. Сравнение времени прохождения гона и рождения молодняка позволяет определить срок беременности, в среднем равный 45-60 дням.

5.2. Плодовитость. Число норчат в обнаруженных нами восьми семьях варьировало от 2 до 5 штук, в среднем составляя 3,37 щенка на одну самку. По опросным данным, собранным в 1990-1994 гг. (38 детенышей в 11 выводках), плодовитость норок равна 3,45.

5.3. Половой и возрастной состав популяций. С 1989 по 1994 гг. нам удалось отловить шесть выводков, в которых находилось 9 самцов и 10 самок. Эти цифры указывают на примерно равное количество обоих полов при рождении.

За пять лет работ по учету норок, проводившихся в заповеднике «Магаданский» на постоянном маршруте, было установлено, что соотношение самцов и самок, несколько изменяясь по годам, в среднем равно 1,3:1 в пользу первых. На слабоопромышляемых охотничьих участках (в поймах рр. Хасын и Омолон) предпромысловое соотношение полов также было в пользу самцов (1,25-1,3:1), что, вероятно, поддерживает оптимальную пространственно-этологическую структуру и численность популяции в данных условиях. Небольшое преобладание самцов (56,2-57,8%) характерно для большинства популяций американской норки (Mitchell, 1961; Васенева, 1972; Синицын, Граков, 1990).

Наиболее многочисленный возрастной класс в популяциях норок - сеголетки. В течение двух промысловых сезонов (1990/91 и 1991/92 гг.) их доля составляла в Приохотье - 58,3-64,3%, в бассейне р. Омолон - 56,3-73,9%. В этих же популяциях на особей возраста 1 + приходится соответственно 14,3-25,0 и 13,0-25,0%. Особи старше 2,5 лет встречаются редко. В бассейне Омолона в течение двух упомянутых охотсезонов был добыт один самец в возрасте 3+, а другой - 4+ лет, что указывает на почти полную обновляемость популяции за 3-4 года.

Глава 6. ЧИСЛЕННОСТЬ И ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЕЕ ФАКТОРЫ

6Л. Изменение численности в первые годы после выпуска. Судя по сохранившимся материалам обследований мест выпусков норок на реках залива Шелихова и литературным источникам (Тархов, 1970. 1973), в первый год происходит отход около половины интродуцируемой группы, а в последующие 3-4 года - восстановление их численности до исходного уровня. Одновременно осуществляется интенсивное расселение зверьков. В течение первой зимы следы новоселов встречаются на расстоянии 30-40, иногда 60 километров от мест их выпусков.

6.2. Динамика и современное состояние численности. За первые с начала акклиматизации 10 лет численность норки в Магаданской области возросла до 2 тыс. особей (Павлов, Корсакова, 1973), после чего произошло резкое ее падение в середине 60-х гг. В следующее десятилетие, благодаря снижению интенсивности промысла и продолжению акклиматизационных работ, она не только восстановилась, но и к 1977 г., по данным госохотинспекции, достигла 4,5-5 тыс. голов. В 1980 г. численность норки возросла еще на 0,51 тыс. шт. (Назаров, 1990) и в дальнейшем, вплоть до 1992 г., существенно не менялась, оставаясь в среднем на уровне 5000 шт. В 1992 г. в результате неумеренного промысла численность вида вновь сократилась, по нашим оценкам, не менее чем в два раза.

6.3. Факторы, ограничивающие численность.

6.3.1. Конкуренты. При рассмотрении биотопического распределения и питания основных потенциальных конкурентов, симпатричных норке и остающихся активными в течение круглого года (горностай, соболь, выдра), было показано, что они не оказывают на нее существенного отрицательного воздействия. Кроме них конкурентами норки могут являться рыбоядные птицы и хищные рыбы.

На реках Северо-Востока Сибири наиболее обычными видами птиц, основу рациона которых составляет мелкая рыба, являются краснозобая (Gavia stellata) и чернозобая {G. árctico) гагары, средний (Mergus serrator) и большой (М. merganzer) крохали. Гагары, как правило, населяют главные русла рек, придерживаясь широких плесов и глубоких затонов, где норка появляется редко.

Семьи крохалей в течение лета обитают на небольших протоках, а ближе к осени перемещаются на основное русло. Вследствие совместного обитания в одних и тех же биотопах, крохаль иногда становится добычей хищника. Редкость этих случаев, по нашим наблюдениям, объясняется относительно невысокой плотностью

населения крохалей (на двух-трех км русла р. Челомджи встречались 1-2 выводка) и использованием одних и тех же мест охоты данными видами в разное время.

Из других рыбоядных птиц в рассматриваемом регионе обитают скопа (РапсИоп ИаНаеШх) и орланы: белохвостый (НаНаеет^ч а1ЫсШа) и белоплечий {Н. ре^сш). Неоднократно наблюдая охоты этих больших пернатых хищников, мы ни разу не видели, чтобы их добычей оказалась рыба менее 20-30 см длиной. Принимая во внимание данное обстоятельство, скопу и орланов можно отнести к конкурентам выдры, а не норки.

В конкурентные отношения с норкой вступают крупные хищные рыбы, такие как хариус, ленок, щука и др. Встречаемость межой рыбы в желудках хариусов в летне-осенний период в Приохотье составляет 5-7%, а в бассейне р. Омолона - 10-15%. На Омолоне же рацион ленков и щук почти на 100% состоит из подкаменщиков, гольянов, мальков хариуса и сигов.

6.3.2. Враги. К потенциальным врагам норки в природе относятся практически все более крупные наземные и пернатые хищники. В пределах Севера Дальнего Востока на нерестовых реках норку наиболее часто преследует лисица (Тархов, 1973). Нами остатков норок в экскрементах лисиц (73 шт.), собранных за время работ в бассейнах рек Челомджа, Хасын, Армань, Кава, не обнаружено. О двух случаях гибели норки от выдр сообщили нам охотники. На Омолоне дважды удалось отметить поимку норок крупными совами (бородатой неясытью или филином). Из 12 зверьков, причиной гибели которых стали хищники, восемь были задавлены собаками.

6.3.3. Болезни и эндопаразиты. В условиях Северо-Востока Сибири падежей норок не отмечалось. Видимо, распространению инфекционных болезней препятствует низкая плотность заселения зверьками мест обитания (в среднем 0,4-0,6, а в лучших угодьях до 2 особей на километр береговой линии). Общая зараженность норок (вскрыто 85 тушек) эндопаразитами составила 20%, а интенсивность инвазии отдельными видами (самым распространенным из которых является БоЬокрЬуте ЬаШтх) колебалась от 1 до 9 экз.

6.3.4. Абиотические факторы. Являясь околоводным хищником, норка подпадает под воздействие гидрологического режима водоемов (Велижанин, Богачев, 1982; Синицын, 1990). Анализ объемов заготовок шкурок норки в зависимости от максимального уровня весенних половодий выявил обратную зависимость этих величин (г= -0,66; -0,77) на высоком уровне значимости (р<0,01).

Косвенное влияние гидрологического режима рек на плотность

заселения их M. vison мы pce отмечали, рассматривая местообитания и пространственную структуру популяций данного вида. Основной причиной, вызывающей перемещения норок в зимний период, является ухудшение ледовой обстановки: развитие толстого, сплошного ледяного панциря и образование наледей на реках, перемерзание их русел. Повышенная концентрация зверьков на отдельных участках водоема также приводит к выселению части норок за их пределы. Вполне очевидно, что именно эта доля популяции в наибольшей степени подвергается элиминирующему воздействию хищников и промысла.

Глава 7. ПРОМЫСЕЛ И УЧЕТ АМЕРИКАНСКОЙ НОРКИ

7.1. Промысел. Промысел американской норки в Магаданской области был начат в 1958 г., но большого развития не получил. В пушных заготовках ее доля составляет всего 0,5-1,5% (Чернявский, 1984). В 70-х годах область получала ежегодно около 200 шкурок дикой норки (Трефилов, Воробьев, 1980). После двукратного повышения б 1983 г. закупочной цены на норку в государственную заготовительную сеть стало поступать до шестисот ее шкурок в год. По нашим оценкам, примерно столько же оставалось их на руках заготовителей. Наибольшее количество зверьков добывается в Приохотье (Ольский и СевероЭвенский районы) и в бассейнах рек Анадырь и Омолон, где норка стала важным объектом любительской охоты. В этих районах 17,2-75% суммы, получаемой охотниками-любителями за сданную пушнину, приходится на норку. Добывают ее главным образом капканами (номера 0, 1, 2).

7.2. Влияние промысла на структуру популяции. Влияние промысла на эксплуатируемую популяцию зависит от степени его интенсивности и сказывается не только в прямом разреживании популяции, но и в изменении ее половозрастной структуры (Туманов, 1983). Избирательное изъятие самцов, преимущественно сеголеток, в сезон 1990/91 привело к сокращению выхода молодняка (по промысловым пробам) с 2,7 до 1,5 штук на одну взрослую самку в следующем году и общему падению численности норок на промысловых участках.

7.3. Учет численности норок.

7.3.1. Методики относительного и абсолютного учета. Приведен краткий литературный обзор некоторых методик относительного и абсолютного учета околоводных хищников (Попов, 1949; Теплов, 1952; Терновский, 1958, 1973; Борисов, 1983)

7.3.2. Специфика проведения учетных работ на Севере Дальнего Востока. В условиях Северо-Восточной Сибири, обусловливающих невысокую плотность популяций норки и значительные размеры участков обитания зверьков, наиболее приемлемой методикой учета этого вида является определение его численности на модельных площадках по индивидуальным участкам, устанавливаемым на основе вытрапливания суточных наследов животных в зимний период (Терновский, 1973). Особенности ледового режима многорукавных рек Северо-Восточной Сибири сильно затрудняют проведение учетов околоводных хищников в начале зимы, т.е. во время, рекомендуемое для выполнения подобных работ на большей части Российской Федерации (Борисов, 1983). С образованием пустоледей активность норок на поверхности снега резко снижается, а вместе с нею и точность учетов (Терновский, 1958). Поэтому лучшим временем проведения учетных работ в рассматриваемом регионе является весна (март-апрель).

ВЫВОДЫ

1. За 38 лет (1952-1989 гг.) интродукционных работ, в ходе которых произвели 27 выпусков 2290 зверьков, на Севере Дальнего Востока была создана обширная сеть очагов обитания американской норки. К концу 70-х - началу 80-х гг. на рассматриваемой территории существовало три крупных популяции: анадырская и омолонская, занимающие соответственно бассейны верхнего и среднего течения pp. Анадырь и Омолон, и охотоморско-колымская, располагающаяся в бассейнах рек Тауйской губы Охотского моря и верховий Колымы. Кроме того, ряд более мелких очагов обитания образовался в бассейне среднего течения Колымы и на реках залива Шелихова (Приохотье). За последние 10 лет наметилась тенденция к их слиянию и образованию сплошного ареала хищника в регионе.

2. Сравнительный анализ внутривидовой изменчивости M. vison в границах ее палеарктического ареала показывает, что норка, акклиматизированная на Севере Дальнего Востока, имеет мелкие и средние размеры тела. Географическая изменчивость данных показателей на упомянутой территории выражается в их уменьшении по направлению с юга на север и юго-запада на северо-восток. Обладая высокой индивидуальной изменчивостью, морфологические, в том числе краниологические, характеристики представителей трех названных выше популяций норок достоверно различаются между собой. Окраска меха типична для вида. Половой диморфизм проявляется в

расположении и относительной частоте встречаемости количества дополнительных белых пятен на вентральной поверхности тела.

3. На Севере Дальнего Востока суровые климатические условия и зимний гидрологический режим рек обусловливают узкое ленточное распространение норки в поймах неперемерзающих рек, и удерживают плотность ее популяций на относительно низком уровне (в среднем 0,5 особи на 1 км русла). Наиболее оптимальные условия существования д ля акклиматизанта находятся на юго-западе региона. Места обитания норок под влиянием геоморфологических, орографических и климатических особенностей Северо-Восточной Сибири приурочены к верхним и средним течениям наиболее крупных водотоков, а также, главным образом в Приохотье, к средним и нижним участкам малых и средних рек.

4. Распределение хищника по руслам рек носит неравномерный характер. Заселенные норкой участки чередуются с таковыми, длиной 2-10 км, где она отсутствует. Плотность заселения зверьками рек региона закономерно изменяется в зависимости от структуры русла и зимнего гидрорежима водоема. Увеличение плотности происходит от истоков по направлению к среднему течению реки параллельно нарастанию разветвленности речного потока и количества полыней, после чего начинает уменьшаться в ее нижнем течении по мере слияния отдельных рукавов в единое русло и исчезновения полыней.

5. Пространственная структура популяций норок претерпевает регулярные сезонные пульсации. Зимой она «сжимается», так как зверьки локализуются на участках, обеспечивающих им свободный доступ к воде. Количество подобных мест (полыньи, пустоледи) в течение зимы неуклонно сокращается, что обусловливает и относительно высокую подвижность норок в этот период. Летом зверьки более широко распространяются по руслам населяемых ими рек и ведут оседлый образ жизни.

6. На Севере Дальнего Востока, как и на большей части своего ареала, американская норка заняла нишу мелкого околоводного хищника. Добычей ей служат практически все животные, которых она может поймать и с которыми может справиться. В питании норки рассматриваемой территории, по сравнению с другими регионами, особенно важное значение имеет рыба, составляя основу годового рациона хищника (78,3%). В зимний период ее доля увеличивается до 90,3%. После схода снежного покрова возрастает встречаемость в кормах норки мелких млекопитающих и птиц, достигая максимума в августе - соответственно 48,6 и 7,3%, а рыб, напротив, снижается в среднем на 15-20%. Географические различия

в питании норки выражаются в видовом составе добываемых ею жертв и относятся главным образом к ихтиофауне.

7. Трофоценотические связи норки с другими куньими (соболем, горностаем, выдрой) в настоящее время не носят напряженного характера. Снижению уровня конкуренции с миофагами способствует преимущественное питание норки водными организмами и обитание в разных биотопах. Отрицательные взаимодействия M. vison с выдрой ослабляются имеющимися у них различиями в использовании отдельных элементов русел рек, в величине участков обитания, в размерах добываемых ими рыб.

8. Гон в популяциях норки Северо-Восточной Сибири, как и в других регионах России, проходит с конца февраля по начало апреля. Основное время рождения молодняка падает на первую половину мая. В выводках встречается от 2 до 5 щенков. Соотношение самцов и самок в них близко 1:1. На охраняемых и слабоопромышляемых территориях устанавливается соотношение полов 1,25-1,3:1 в пользу самцов. Наиболее многочисленный возрастной класс в популяциях норки - сеголетки (56,3-73,9%), доля особей возраста 1+ составляет 13,0-25,0%. Зверьки старше 2,5 лет встречаются редко, что указывает на почти полную обновляемость популяций за 3-4 года.

9. Численность норки на рассматриваемой территории достигла своего максимума в 80-е годы и составляла 5-5,5 тыс. штук. В начале 90-х гг. из-за неумеренного промысла произошло ее падение не менее, чем в два раза. В настоящее время в Магаданской области, по нашим оценкам, обитает около 2-2,5 тыс. особей. Конкуренты, хищники и болезни не оказывают на плотность популяций норки существенного воздействия. Из природных причин на численность норки наиболее сильно влияет уровень весенних паводковых вод. Ведущим фактором ограничивающим численность популяций норки на рассматриваемой территории является промысел.

10. Рационализация промысла норки в Магаданской области и доведение его объема до 1,5-2 тыс. шкурок в год может бьггь достигнута за счет введения лицензирования и установления квот добычи вида (не более 25-30% от предпромыслового уровня), при одновременном контроле за их исполнением.

11. В условиях Севера Дальнего Востока наиболее приемлемой методикой учета численности норок следует считать учет зверей на модельных площадках по их индивидуальным участкам, устанавливаемым на основе троплений суточных наследов животных (Терновский, 1958, 1973). Принимая во внимание степень подвижности

норок, их активности на поверхности снега и особенности ледового покрова водоемов, учетные работы целесообразно проводить весной (март-апрель). Вследствие неоднородности заселения норками русел рек, протяженность одной учетной площадки, закладываемой вдоль по руслу реки в каждом из имеющихся типов угодий, не должна бьггь менее 15-20 км.

По теме диссертации опубликовано:

Дубинин Е.А. О зимнем питании американской норки (Mustela vison Schreb.) на Северо-Востоке Сибири // Фауна и экология промысловых зверей Северо-Востока Сибири. Владивосток: Дальнаука, 1993. С. 86-90.

Дубинин Е.А. Акклиматизация и распространение американской норки в Магаданской области // Фауна и экология млекопитающих СевероВосточной Сибири. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1995. С. 15-21.

Дубинин ЕА. Питание американской норки (Mustela vison Schreber) в Магаданской области // Фауна и экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1995. С. 22-32.

Дубинин Е.А. Особенности распределения и питания норки на малых реках Северного Охотоморья в период нереста лососевых рыб // Экология. 1995, N 2. С. 167-168.

Дубинин Е.А. Трофоценотические связи американской норки с некоторыми куньими на Северо-Востоке Сибири // Экология. 1995, N 4. С. 296-300.