Аллелопатические свойства растительных доминант в оптимизированных высокопродуктивных луговых агроценозах Нижнего Дона

Комарова, Елена Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Аллелопатические свойства растительных доминант в оптимизированных высокопродуктивных луговых агроценозах Нижнего Дона
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Аллелопатические свойства растительных доминант в оптимизированных высокопродуктивных луговых агроценозах Нижнего Дона"

На правах рукописи

КОМАРОВА ЕЛЕНА МИХАЙЛОВНА

АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА РАСТИТЕЛЬНЫХ ДОМИНАНТ В ОПТИМИЗИРОВАННЫХ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ ЛУГОВЫХ АГРОЦЕНОЗАХ НИЖНЕГО ДОНА

03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ростов-на-Дону - 2006

Работа выполнена на кафедре ботаники и в Ботаническом саду Ростовского государственного университета

доктор биологических наук, профессор Сидоренко Владимир Гаврилович кандидат биологических наук, доцент Паршин Витольд Георгиевич

доктор биологических наук Приваленко Валерий Владимирович

кандидат сельскохозяйственных наук, ; доцент Богачев Анатолий Николаевич

Кубанский государственный университет, г. Краснодар

Зашита состоится 27 октября 2006 г. в 16.30 на заседании диссертационного совета К 212.208.07 по биологическим наукам при Ростовском государственном университете по адресу; 344006, г, Ростов-на-Дону, ул. Б, Садовая, 105, РГУ, ауд.304 (E-mail: ecotogy@bio.rsu.ru, факс: (863) 263-87-23).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ростовского государственного университета по адресу: 344006 г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 14S.

Автореферат разослан «26» сентября 2006 г.

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

О.Ф. Пелнпенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы, Анализ многочисленной литературы и опыта сельскохозяйственной практики по созданию «уплотненных» и «смешанных» посевов кормовых культур сенокосно-пастбищного режима показывает, что посевы проводятся, как правило, эмпирически без достаточного научного обоснования и не базируются на знаниях о принципах структуры и функционирования луговых естественных сообществ. В то же время законы их организации являются базой научно обоснованной системы, для использования их при конструировании оптимизированных кормовых высокопродуктивных агроценозов.

В настоящее время, назрела необходимость в обобщении научного и производственного опыта по возделыванию травянистых агроценозов для создания высокопродуктивных и устойчивых искусственных кормовых угодий. Раскрытие механизмов структурно-функциональной организации конструируемых кормовых агроценозов позволит определить экосистемы, которые способны в условиях Нижнего Дона обеспечить не только высокий выход хозяйственно ценной кормовой фитомассы, но и экологическую безопасность в этом районе.

Цель и задачи исследования. Целью работы, являлось исследование эколого-ценотической оптимизации сообнтаний злаковых и бобовых компонентов в искусственных ценозах, а также научное обоснование подбора аллелопатически совместимых растительных доминант в оптимизированных агроценозах, с целью повышения их фитоценотической замкнутости (экологофитоценотической «упругости»), урожайности и продуктивного долголетия.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать особенности ф изи олого-б и охим н нес кого взаимовлияния через растительные выделения доминант искусственных луговых ценозов.

2. Изучить динамику накопления суммы фенольных соединений в почве агроценозов разной горизонтальной структуры и видового состава в течении вегетационного периода.

3. Подобрать видовой состав аллелопатически совместимых групп растений среди злаковых и бобовых компонентов, перспективных для конструирования сенокосно-пастбищных и газонных'фитоценозов.

4. Выявить оптимальный агроботанический состав конструируемых агроценозов.

5. Исследовать аллелопатическую активность амброзии полыннолистной.

6. Изучить влияние луговых растений на рост и развитие амброзии полыннолистной.

7. Разработать практические рекомендации по подбору физиологически совместимых растительных доминант с целью повышения урожайности, продуктивного долголетия и фитоценотической замкнутости в агроценозах.

Объекты, материалы и методы исследований. Основу диссертации составляют материалы, полученные лично автором в результате исследований за 2002-2005п\, а также данные полученные сотрудниками Ботанического сада Ростовского государственного университета. В работе были использованы литературные данные и фондовые материалы по данной теме. Объектами исследования выступают агроценозы, созданные мозаичным (АЦМ), полосным (АЦП) и сплошным (АЦС) способами посева в 1987году на опытном участке Ботанического сада Ростовского государственного университета (РГУ). В

исследовании использованы метод биопроб, метод ионного обмена, метод десорбции колинов, а так же биометрические исследования.

Личный вклад автора. Исследования проведены автором в рамках комплексной работы лаборатории Ботанического сада. По результатам исследований научным коллективом с участием автора опубликован ряд работ, где проанализирован полученный материал и включены основные результаты диссертации. Объем публикаций - 1,159 пл., доля участия автора - 35%.

Научная новизна работы, В условиях Нижнего Дона исследованы особенности аллелопатических свойств растительных доминант в оптимизированных высокопродуктивных луговых агроценозах, разработаны научно-практические рекомендации по подбору физиологически совместимых растительных доминант с целью повышения их урожайности, продуктивного долголетия и повышению фитоценотической замкнутости агроценозов.

Большое значение имеют полученные данные об аллелопатических свойствах амброзии полыннолистной, возможности ингибирования ее роста и развития, некоторыми луговыми культурами, о повышении э кол о го ф ито це ноти ческо ¿1 «упругости» в конструируемых агроценозах.

Практическая значимость. Полученные экспериментальные данные по физиологической совместимости или несовместимости разных видов и сортов кормовых растений позволяют при залужении культурных сенокосов и пастбищ в районах Нижнего Дона научно обоснованно подбирать компоненты в смешанные агроценозы таким образом, чтобы на ранних стадиях развития исключить неблагоприятные аллелопатические взаимовлияния растений между собой. С другой стороны, эти данные позволят конструировать кормовые агроценозы, в которых благоприятные физиолого-биохнмические взаимодействия фототрофов будут способствовать оптимизации ассимиляционной деятельности и повышению продуктивности сообщества, а так же продлению срока его пользования.

Выявленные закономерности по содержанию фенольных веществ, вызывающих аллелопатическое почвоутомление, могут быть использованы при планировании и создании искусственных сообществ высокопродуктивных и стабильных в течение длительного периода пользования. Отличительной особенностью, этих искусственных сообществ, является быстрое достижение ими хозяйственно-эффективного и экологически безопасного состояния.

Кроме того, результаты исследования могут быть использованы для борьбы с сегетальной растительностью. Это демонстрируется на примере амброзии полыннолистной, путем создания устойчивых луговых травосмесей и газонных фптоценозов, приближенных по своей структуре к естественным луговым сообществам. В результате подбора в состав мозаичных фитоценозов многолетних трав с высоким аллелопатическим потенциалом, а так же путем совершенствования их горизонтальной структуры посева, создаётся неблагоприятный режим для роста и развития амброзии. Результаты исследований используются в учебном процессе. Основные защищаемые положения.

• Физмолого-биохимические (аллелопатические) взаимоотношения растений в травосмесях являются фактором экологической оптимизации конструируемых луговых агроценозов.

• Совершенствование структуры опытных луговых агроценозов имеет эколого-физиологическую основу, в том числе базируется на горизонтальной

структуре посева, аллелопатических взаимоотношениях и сочетаниях фитоценотически и биологически совместимых растений.

• Предлагается экологоценотический метод борьбы с сегетальной растительностью на примере амброзии полыннолистной, путем создания луговых устойчивых травосмесей и газонных фитоценозов, приближенных по своей структуре к естественным луговым сообществам.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Научных конференциях Научно-практической конференции в Ставрополе (2003), Молодёжной Научной конференции в пос. ПерснановскнП (2004), Международной Научной конференции «Экология и биология почв» в Ростове-на-Дону (2005)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 научных работ. Доля участия автора в публикациях составляет 35% (1,159 п.л.)

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 114 страницах печатного текста; состоит из введения, шести глав, заключения и рекомендаций, выводов, списка литературы; содержит 31 таблицу, 7рисунков. Список литературы включает 140 источников, из них 8 на иностранных языках.

Автор глубоко признателен за помощь в работе научному руководителю д.б.н. проф. [В.Г. Сидоренко! и к.б.н. В.Г. Паршину, к.с-х.н. Л.Ю. Гончаровой и всем сотрудникам лаборатории Ботанического сада РГУ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе анализируются работы советских и зарубежных авторов. Наиболее плодотворными для советской агроценологии стали 70-80-е года 20 века. В Ростове-на-Дону (Номоконов,1979) и в Ижевске (Туганаев, 1981,1988) были организованы Всесоюзные совещания по экспериментальной агроценологии. В дальнейшем агроценология становится • теоретической основой многих направлений сельскохозяйственной науки (Гродзинский, Туганаев, Жученко, 1980,1989;Боговин,1987;Миркин,1985,1986,1990,1991,2000;3лобин,1992;3озулин,19 71; Работнов,1974,1976,1978,1985,1987 и др.) Активно стали развиваться фундаментальные фитоценологические исследования смешанных злаково-бобовых посевов многолетних трав (Миркин, 1990,2000; Куркин, 1983,1986; Номоконов, 1973,1979,1980,1982; Сидоренко, 1976,1982,1988,1990,1992,2000; Пелипенко1982). В это время, также проводятся исследования с агроценопопуля ционн ы м подходом (Злобин, 1992, Заугольнова, 1989; Жученко, 1993). Работы Л. П. Степановой (1978) и других авторов показывают большую индивидуальную изменчивость сортов и линий по признаку аллелопатической активности. Среди зарубежных авторов, рассмотрены работы (Винтер, 1964; РаЙс, 1978; Whittaker, 1972; Southwood, 1976; Muller, 1969; Crime> 1973 и др.) Освещена физиолого-биохимическая роль растительных выделений. Доказывается обоснованность подбора аллелопатически совместимых трав в состав конструируемых луговых высокопродуктивных агроценозов.

ГЛАВА 2 УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводится общая характеристика климатических условий Ростова-на-Дону, почвенного покрова, представлена классификация городских почв степной зоны, данные учитываются, при формирования газонных травосмесей. Охарактеризован фитоклимат исследуемых агроценозов в Ботаническом саду Ростовского государственного университета,

ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования эколого-ценотической оптимизации совместного произрастания злаковых и бобовых компонентов в искусственных ценозах и особенностей их структурно-функциональной организации проводились в период с 2002 по 2005 г.г.

Объектами исследований были агроценозы, созданные мозаичным (АЦМ), полосным (АЦП) и сплошным (АЦС) способами посева в 1987году на опытном участке Ботанического сада Ростовского государственного университета (РГУ).

Для посева агроценозов применялись одинаковые предпосевные агротехнические мероприятия. В состав посевных смесей входили одинаковые виды и сорта злаковых и бобовых растений с одинаковой общей нормой высева 36 кг/га, но различающиеся по соотношению компонентов в конструируемых агроценозах по ширине засеваемых полос и по расстоянию между бороздами.

В состав «мозаичного» шестивидового агроценоза входили люцерна синегибридная (Medicago sativa £.), лядвенец рогатый (Lotus corniculatus £.), клевер луговой (Trifolium pratense L,\ овсяница луговая (Festuca pratensis Huds,\ кострец

безостый {Вготорз15 тегт1з (Ьеуяз) Но1иЪ), ежа сборная (Оас(уИз ¿!отега1а £,). Агроценоз засевался с образованием чередующихся квадратных элементов мозаики - парцелл размером 2x2 м. В парцеллы включались виды растений, аллелопатически совместимые друг с другом, что было установлено ранее лабораторными исследованиями. В перпендикулярных направлениях в «мозаичном» агроценозе (АЦМ|) чередовались полосы, засеянные смесями семян: (1) ежа + овсяница + кострец и овсяница, а также (2) люцерна + клевер и лядвенец + клевер. Элементов мозаики получилось четыре: клевер + люцерна + кострец + ежа + овсяница - основная парцелла 1 (ОП|), клевер + лядвенец + кострец + ежа + овсяница - основная парцелла 2 (ОП2), клевер + люцерна + овсяница -вспомогательная парцелла 1 (ВП|), клевер + лядвенец + овсяница — вспомогательная парцелла 2 (ВП2).

«Мозаичный» агроценоз создавался методом, разработанным на основе теоретических обобщений результатов многолетних наблюдений за формированием интраценотических мозаик в естественных климаксовых фитоценозах, в которых не случайность распределения видов по горизонтали являлась основным фактором, повышающим стабильность сообщества (Номоконов, 1973).

Полоса 1

- Я о О § С Ох 00 00 00 00 Зох хО хО хО хО

1оо 00 00 00 00 Ох хО хО хО хО

00 00 00 00 00 Ох 0х Ох Ох Ох

00 00 00 00 00 Ох Ох Ох Ох Ох

Зох Ох Ох Ох Ох хх хх XX хх хх

Полоса 2 1 Ох Ох Ох Ох Ох 2 хх XX XX XX XX

0х Ох Ох Ох Ох XX хх хх хх хх

Ох Ох Ох Ох Ох хх XX XX хх хх

Ох Ох Ох Ох Ох XX хх XX хх хх

Полоса 2

Рис.1 Схема мозаичного агроценоза Парцелла 1 (ОО)-кострец безостый, овсяница луговая, ежа сборная Парцелла 2 (хх)- лядвенец рогатый, люцерна синегнбридная, клевер луговой Парцелла 3 (Ох)-сумма перечисленных видов

Полосной агроценоз, засевался чередующимися параллельными полосами шириной по 3 м (люцерна синегибридная + лядвенец рогатый + овсяница луговая + кострец безостый + ежа сборная) и по 1,6 м (клевер луговой). В сплошной агроценоз входили те же шесть культур (люцерна синегибридная + лядвенец рогатый + овсяница луговая + кострец безостый + ежа сборная + клевер луговой), которые были высеяны, как традиционная травосмесь в бороздки с шириной междурядий 0,15 м.

В 1996 году был заложен девятивидовой «мозаичный» агроценоз (АЦМ2) посевом чередующихся парцелл 1,5 м2, в который были включены помимо вышеперечисленных культур тимофеевка луговая (Phleum pratense L.), житняк гребневидный (Agropyron pectínatum Bieb. ) и люцерна желтая (Medicago falcata £.). Суммарная норма высева составила также — 36 кг/га.

Контролем служили посевы монокультур тех же видов - чистые посевы (ЧП): костреца, овсяницы, ежи, лядвенца, люцерны, клевера. Для описания фенологического состояния растений использовали буквенно-цифровые шифры фенофаз, составленные из первых букв латинских слов, обозначающих группы фенологических фаз и цифровых индексов, отражающих конкретную фазу: V2 -облиствление, появление второго и третьего настоящих листьев у злаков; V5 -появление боковых побегов; F1 - начало колошения, взметывание метелки, появление бутонов; F3 - массовое цветение.

Планирование и проведение полевых и лабораторных опытов осуществлялось по стандартным методикам (Доспехов, 1985) с обеспечением рендомизации неконтролируемых условий исследования, что позволило соблюдать принцип единственного различия. Типичность полевого опыта обеспечивалась выбором иного участка для его проведения. Он должен был удовлетворять следующим требованиям: находиться на водоразделе, иметь выровненный рельеф, площадь 1,5 га и форму прямоугольника. Почвы: чернозём обыкновенный карбонатный. До закладки опытов участок содержался под паром в течении двух лет. Размещение вариантов в полевом опыте осуществлялось методом рендомизированных повторений в 3-х кратной повторности.

Аллелопатические свойства культур изучали методом биопроб (Гродзинский, 1974, 1982) Растительные пробы отбирались в два срока: в фазу бутонизации, начала цветения и в фазу плодоношения. Метод биопроб заключался в проращивании семян на опытных растворах при температуре 26-27°C. Контролем, служила дистиллированная вода, в качестве тест культуры использовался редис сорт розово-красный с белым кончиком. Опытный раствор, представлял собой вытяжки из испытуемых растений, приготовленных на воде в соотношении 1:10. После 24 часового отстаивания вытяжку фильтровали. Количество проросших семян подсчитывалось начиная с контроля, где их должно было быть не менее 50%, Вычислялась средняя всхожесть редиса для каждого варианта и выражалась в процентах к соответствующей всхожести на контроле, которая принималась за 100%. Условно такие цифры назывались «всхожесть при К-50%». Такая величина взята для того, чтобы выявить не только ингибирующий, но и стимулирующий эффект. Чем выше всхожесть при К-50%, тем меньше в растворе ингибитора, при 100% -эффект отсутствует, а при переходе за 100% свидетельствуют о наличии стимуляции.

Поскольку химическая природа колинов разнообразна и неопределенна, активность исследуемых растворов выражали в условных единицах, а именно в

мг/л кумарина - ингибитора, принятого за стандарт (УЕК)- условные единицы колинов (Гродзинский, 1965). Действие различных концентраций кумарина выражалось типичной одновершинной кривой с полным угнетением при 1364 мг/л и стимуляцией прорастания при 5 мг/л. В фазу «бутонизация-цветение» контрольные и опытные растения подвергались биометрическим исследованиям: измерялась длина корней, высота побегов, вес растений. Таким образом, наблюдалось взаимное ингнбирование или стимуляция растений при их совместном произрастании. Ценотическая позиция злаковых и бобовых компонентов оценивается по такому показателю, как степень конкурентной мощности (виолентности) по Миркину (1985). Модель изменения типов стратегий популяций, заключающаяся в том, что на смену Р-стратегам (видам с выраженными свойствами эксплерентов) приходят К и 8 стратеги (виоленты и патиенты). Это является общей закономерностью хода всех видов автогенной сукцессии от начальных стадий к поздним. Необходимо отметить, что луговые травы представляют вообще вторичный тип К-Р-в- стратегов (ЗоиШ^-оос!, 1976). Эта синтетичность стратегий выявлена при анализе динамики популяций смешанных агроценозов (Сидоренко и др., 1992), При участии сотрудников Ботанического сада РГУ проводились исследования по изучению динамики накопления фенольных соединений в почве под луговыми агроценозами. Использовался метод ионного обмена (Гродзинский, Сердюк, 1981), при котором можно выделить фенольные вещества из почвы, объяснить накопление соединений в почве в зависимости от культуры и от структурно-функциональной организации агроценозов. Для определения степени конкурентной мощности ценопопуляцнй исследуемых агроценозов использовали метод Раменского-Грайма (1971). Сумму фенольных соединений в почве агроценозов определяли методом десорбции колинов из почвы, на колонках с ионообменной смолой (Гродзинский, 1981).

Для этого использовалась разделительная воронка заполненная ионообменной смолой марки КУ-2-8 которая, моделируя растворяющую и поглотительную способность корней по отношению к фенольным веществам, позволяет фракционировать их по степени подвижности. В полученных таким способом спиртовых и водно-ацетоновых элюатах определяли содержание свободных фенольных соединений с реактивом Фол и на-Чо кольте.

Статистическая обработка полученных данных проводилась по общепринятым методикам (Зайцев, 1973; Лакин, 1990). В таблицах приводятся средние арифметические и их статистические ошибки. На графиках приводятся доверительные интервалы для генеральной средней. Оценка параметров проводилась при доверительных вероятностях Р)= 0,95; Р2= 0,99; Рэ=0,999. При оценке разности средних использовались формулы, обеспечивающие репрезентативные результаты, как при равных дисперсных у сравниваемых групп, так и при их неравенстве (Лакин, 1990).

ГЛАВА 4 ОСНОВЫ СОЗДАНИЯ ЛУГОВЫХ АГРОЭКОСНСТЕМ УСТОЙЧИВОГО ПРОДУКТИВНОГО ДОЛГОЛЕТНЯ

В результате проведения экспериментальных исследований по выявлению физиолого-биохимической совместимости (или несовместимости) друг с другом кормовых растений, перспективных для конструирования устойчивых травосмесей высокого продуктивного долголетия было установлено, что при совместном произрастании разных видов злаково-бобовых растений, могут проявляться как

стимулирующее влияние физиологически активных веществ, так и отрицательные -токсические эффекты. Исследованиями установлено, что концентрация колинов в почве под опытными агроценозами 1-го года пользования в начале вегетации: была наименьшей в мозаичном АЦМ (11 УЕК), наибольшей в сплошном АЦС (20 УЕК); промежуточной в полосном АЦП (16 УЕК). К концу четвёртого года наблюдалось увеличение количества содержания водорастворимых колинов в вытяжках из почвы под всеми исследуемыми агроценозами, например ( 42 в АЦП, 33 в АЦМ и 109 УЕК в АЦС). Изучение динамики накопления физиологически активных веществ в почве, под исследуемыми агроценозами показало, что наибольшее их накопление отмечено в почве под АЦС (табл.1). Такое различие в динамике накопления физиологически активных колинов в почве под опытными агроценозами, объясняется видовыми различиями в аллелопатической активности кормовых культур, входящих в агроботанический состав ценозов, а также различной структурной посевов.

Таблица 1. Динамика накопления колинов в почве, под агроценозами разной

структуры (УЕК), за 4 года

Агроценозы 1 год 2 год Згод 4 год

Полосной зл. 18±1,1 21 ±2,1 37±2,0 42±2,0

Полосной боб. 15±0,5 21±1,7 20±1,1 19±0,7

Мозаичный 1Ш.0 31±1,4 29±1,7 33±1,4

Смешанный 20± 1,2 23±0,9 58±2,3 109±6,3

Таблица 2. Аллелопатическая активность кормовых культур в агроценозах разной

горизонтальной структуры (УЕК)

Виды культур Структура агроценозов

ЧП АЦМ АЦП АЦС

Клевер луговой 59±3,1 108±5,7 290±13,5 51 ±2,6

Лядвенец рогатый 31±1,4 100±3,9 295±13,8 74±3,4

Люцерна синегибрид. 134±5,7 182±9,0 520±23,3 220±7,0

Ежа сборная 75±3,5 71±4,5 125±6,3 51 ±2,2

Овсяница луговая 75±4,0 140±6,9 168±10,0 24±1,4

Кострец безостый 100±4,8 120±б,5 400±18,1 610±28,7

Было установлено, что аллелопатическая активность кормовых культур чистых посевов ниже, чем смешанных агроценозов (табл.2). Самая низкая активность в чистых посевах отмечена у лядвенца (Lotus corniculatus L.) 31 УЕК и клевера (Trifolium pratense L.) 59 УЕК, наибольшая — у люцерны (Medicago sativa L.) 134 УЕК и костреца (Bromopsis inermis (Leyss) Holub.) 100 УЕК. Это является важным показателем для понимания горизонтальной структуры аллелопатически активного поля исследуемых агроценозов.

Как следует из данных таблицы 2, в АЦС наибольшей аллелопатической активностью обладали такие растения, как люцерна {Medicago sativa L.) (220 УЕК) и кострец (Bromopsis inermis (Leyss) Holub.) (610 УЕК), в результате чего, а также из-за обостренной конкуренции за свет, влагу, элементы питания произошло «выпадение» из этого агроценоза таких ценных кормовых культур как клевер (Trifolium pratense L.) (51 УЕК), лядвеиец (Lotus corniculatus L.) (74 УЕК), овсяница (Festuca pratensis Huds.) (24 УЕК), ежа (Dactylis glomerata L.) (51 УЕК). В АЦП из-за высокой аллелопатической активности костреца (400 УЕК) и люцерны (520 УЕК), уменьшилось количество особей ежи (125 УЕК), овсяницы (168 УЕК) и лядвенца (295 УЕК). Следовательно, злаковые кормовые растения смешанного посева с высокой аллелопатической активностью способны угнетать ценные бобовые растения вплоть до их полного вытеснения из состава агроценоза.

И только в АЦМ благодаря приближенной к естественной горизонтальной структуре посева и благоприятным аллелопатическим взаимоотношениям растений-компонентов не обнаружено угнетения и выпадения ценных бобовых культур из состава этого агроценоза.

Физиологически активные вещества изучаемых растений в наибольшей степени влияют на накопление абсолютно сухого вещества побегов и корней совместно произрастающими с ними партнерами (Дзыбов, 1994). В меньшей степени их влияние сказывается на росте корней и побегов в длину. Полученные результаты (табл.3) экспериментально подтверждают, что растительные выделения одних видов луговых растений могут быть для других компонентов смешанных агроценозов ингибиторами или стимуляторами ассимиляционной деятельности фототрофов.

Может сложиться впечатление, что индифферентных и в особенности физиологически несовместимых с большинством видов луговых растений, (табл.3) компонентов следует при формировании смешанных посевов многолетних трав избегать вообще (Лешенко, 1971). Но мы считаем, что полностью игнорировать их нельзя. Биологически несовместимые луговые растения, следует использовать при конструировании и создании мозаичных кормовых агроценозов, где их можно размещать по разным парцеллам, в которых для них формируется подходящая биохимическая среда.

Таким образом, парцеллы мозаичного агроценоза можно конструировать из биохимически совместимых растений. Это также, выгодно отличает структуру мозаичного агроценоза от остальных.

Таблица 3. Кормовые культуры и виды их взаимовлияния __ (вегетационный опыт)_

№ Виды-акцепторы Стимулирующие виды Индифферентные виды Виды-ингибиторы

1 Кострец безостый 5,7,9,10 2,3,4,8 6

2 Ежа сборная 4,6,8 5,7,9 1,3

3 Пырей сизый 5,8 1,2,4,6 -

4 Овсяница луговая 7,8,9,10 I 3,5,6

5 Люцерна синегибридная 1 2,3,4,9,10 6,7

6 Люцерна желтая 4 - 3,5,7,8,9,10

7 Клевер белый 1,2,3 4,5 6,8,9,10

8 Клевер розовый 1,2,4 3 5,6,7,9,10

9 Клевер красный 1>3,4,5 2 6,7,8

10 Клевер луговой 2,3 1,4,5 6,8,9

*В графах 3,4,5 названия видов заменены их порядковыми номерами в графе 1.

Была изучена сезонная динамика концентраций колннов в почве исследуемых агроценозов. В результате проведенных исследований установлено колебание концентрации колинов в почве под агроценозами в течение вегетационного периода, причем осенью концентрация была выше во всех исследуемых агроценозах, чем весною. Особенно резкие изменения содержания колннов наблюдаются в почве под сплошным агроценозом АЦС (от 8.5 до 26 УБК) что свидетельствует о несбалансированном содержании аллелопатически активных веществ.

Многочисленные абиогенные и биотические факторы среды контролируют взаимоотношения растений при совместном их произрастании в агроценозах, в частности, определённое значение имеют химические взаимоотношения посредством растительных выделений, В результате разложения растительных остатков в почве появляются фенольные соединения, накопление которых в корнеобитаемой среде может создавать определенный аллелопатический режим. Нами определялась динамика количественного содержания фенольных соединений в почве опытных луговых агроценозов в зависимости от фаз развития растений. Идентифицировались фенол карбоновые кислоты, которые чаще всего являются причиной аллелопатического почвоутомления. Данные количественного содержания фенольных соединений в почве опытных агроценозов в зависимости от фаз развития растений представлены на рисунке 2 и в таблице 4,

Мг/100г почвы

0.8

МаЙ ИЮНЬ ИЮЛЬ <Чкти5т.

Мг/ЮОг ПОЧВЫ Б

1.2

май июнь июль октябрь

Мг/100г почвы В

май

июнь и юл октябрь

Рис. 2. Динамика накопления фенольных соединений в почве в разные фазы

развития ценопопуляций растений. А-(АЦМ)мозаичныЙ агроценоз; Е-(АЦП)полосной агроценоз; В-(АЦС)смешанныЙ агроценоз; ОП-основная парцелла; ВП- вспомогательная парцелла.

Установлено, что содержание фенольных соединений в почве опытных агроценозов с неоднородной горизонтальной структурой (мозаичном и полосном) распределяется по площади ценозов неравномерно. Особенно отчетливо эта закономерность выявляется в полосном агроценозе (АЦП). В его вспомогательной парцелле (ВП), где произрастают бобовые компоненты, содержание фенолов меньше чем в основной парцелле (ОП), где доминируют злаки. Результаты наших исследований экспериментально подтверждают мнение Э.А. Головко (1984) о том, что "в одних участках почвы имеются нетоксичные концентрации фенольных веществ, в других содержание фенольных кислот может быть повышено, и в этом фрагменте поля может проявляться их аллелопатическое действие". Более резкое увеличение содержания фенолов наблюдается в почве сплошного агроценоза (АЦС) где аллелопатическая активность ценопопуляций растений наибольшая. Аллелопатически активные виды растений в силу повышенной выделительной функции ведут себя более агрессивно, снижают устойчивость агроценоза и его продуктивность.

Таблица 4.Суммарное содержание фенольных веществ в почве под агроценозами

разной структуры, мг/100 г почвы

Структура агроценоза Экстракт спиртовой Экстракт водно-ацетоновый Всего

ОП-1 АЦМ 0,20*0,009 0,35*0,015 0,55*0,030

ОП-2 АЦМ 0,20*0,012 0,30±0,010 0,50*0,027

ВП-1 АЦМ 0,20*0,007 0,18*0,006*** 0,38*0,015**

ВП-2 АЦМ 0,25*0,003 0,25*0,005*** 0,50*0,017

АЦП (злакн) 0,20±0,020 0,32*0,011 0,52±0,020

АЦП (клевер) 0,25*0,009 0,50*0,020*** 0,75*0,023**

АЦС 0,20±0,010 0,25*0,005*** 0,45*0,018*

ЧП Овсяница 0,15*0,005 0,30*0,009* 0,45*0,011*

ЧП Ежа 0,10*0,003 0,32±0,008 0,42*0,014**

ЧП Кострец 0,15*0,007 0,45*0,013** 0,60*0,014

ЧП Лядвенец 0,20±0,0017 0,25*0,009* * 0,45*0,022*

ЧП Люцерна 0,15±0,015 0,45*0,022* 0,60*0,025

ЧП Клевер 0,20*0,002 0,42*0,013* 0,62*0,015

Примечание: Разность между ОП-1 АЦМ и вариантами статистически достоверна при доверительных вероятностях *Р>0,95; *Р>0,99; ***Р>0,999

ЧП- чистый посев; АЦС- агроценоз смешанный; АЦП- агориеноз полосной; АЦМ- агроценоэ мозаичный; ОП-1 основная парцелла; ВП- вспомогательная парцелла.

Высокая стабильность мозаичного агроценоза объясняется менее напряженным аллелопатическим режимом. При микробиальном разложении растительных остатков в почве появляются фенольные кислоты, которые являются носителями почвоутомления. Было замечено, что содержание фенолкарбоповых кислот в почве под исследуемыми агроценозами изменялось и в зависимости от фаз развития растений. В почвенных образцах АЦМ, АЦП, АЦС (в начале вегетации) количественно преобладали: п-оксибеизойная, ванилиновая и м-кумаровая кислоты, а в фазу цветения растений наблюдалось некоторое увеличение количества п-кумаровой кислоты.

К концу вегетации растений в почве под опытными агроценозами отмечен тот же набор фенолкарбоновых кислот. В результате проведенных исследований установлено, что водный ацетон извлекает из почвы всех изучаемых агроценозов больше фенольных веществ, чем этанол (табл.4), статистически достоверную разность показали при сравнении ОП-1 АЦМ с другими вариантами опыта. Самое высокое содержание суммы фенолов зафиксировано в почве чистых посевов под клевером (Trifolium pratense L.\ кострецом (Bromopsis inermis (Leyss)Holub.) и люцерной (Medicago sativa L.) оно почти в 1,5 раза превышало их количество в почве под другими растениями в чистых посевах.

Известно, что от соотношения компонентов в агроценозах зависит масса и качество урожая, его питательная ценность. В связи с этим, проанализировано долевое участие популяций в общей фитомассе за 2002-2005 гг. Содержание культур в фитомассе АЦП и АЦС изменилось более значительно, чем в фитомассе АЦМ, несмотря на их одинаковые нормы высева. Выявлено, что урожайность ценопопуляций клевера и люцерны в мозаичном агроценоэе колебалась в разные годы в большей степени, чем урожайность костреца, ежи и овсяницы. При этом во влажные годы увеличивалось долевое участие в общей фитомассе клевера, в засушливые годы - долевое участие лядвенца. Влияние этих же абиотических факторов не вызывало изменений в соотношении масс популяций в АЦП и АЦС (не влияло на доминирующее положение костреца). Выявлено, что ежегодно после 2-го укоса в АЦМ к следующему периоду вегетации соотношение фитомасс популяций «восстанавливалось», приближаясь к изначальному. Такой же устойчивости популяций к антропогенному воздействию в АЦП и АЦС не отмечалось.

ГЛАВА 5 КОНКУРЕНТНЫЕ ОТНОШЕНИЯ РАСТЕНИЙ В ОПТИМИЗИРОВАННЫХ ЛУГОВЫХ ТРАВОСМЕСЯХ И В ГАЗОННЫХ

АГРОЦЕНОЗАХ

В Ботаническом саду Ростовского государственного университета ведутся комплексные исследования эколого—ценотических основ оптимизации газонных фитоценозов для городов Нижнего Дона. Важнейшим направлением этих исследований является изучение конкурентных взаимоотношений растений в газонных луговых агроценозов, как факторов их оптимизации (Сидоренко, Сурова, 1992). Ценотическая позиция злаковых и бобовых компонентов оценивается по такому показателю, как степень конкурентной мощности (виолентности). При мозаичном размещении луговых растений, как и в естественных луговых сообществах, наиболее приспособленными к совместному произрастанию в фитоценозе являются овсяница луговая (Festuca pratensis L.), клевер луговой (Trifolium pretense £.), люцерна синегибридная (Medicago sativa L.) и кострец

безостый (Bromopsis inermis (Leyss)Holub.). Наименьшей конкурентной мощностью отличался во все годы исследований лядвенец рогатый (Lotus corniculatus L.). Иная картина, наблюдается в полосном (АЦП) и особенно в сплошном агроценозе (АЦС) (Сидоренко, Сурова, 1992).

Как следует из данных таблицы 5, в опытных травосмесях уже ко второму году жизни резко усилилась виолентность ценопопуляций костреца безостого, который расширил свою реализованную нишу за счет вытесненных из состава травостоя ценопопуляций овсяницы луговой, лядвенца рогатого и клевера лугового. Полученные результаты соответствуют современным представлениям о том, что для поддержания стабильности видового состава конструируемых газонных фитоценозов необходимо включать в травосмесь злаковые и бобовые виды сходной виолентности (Куркин, 1986; Миркин, 1985).

Таблица 5. Конкурентная мощность злаковых и бобовых компонентов опытных

агроценозов (о.е.) 2003-2004гг.

Название агр-ноза Кострец безостый Овсяница луговая Ежа Сборная Клевер луговой Люцерна синяя Лядвенец рогатый

2003год

АЦМ 3,32±0,17 1,52±0,08 1,69±0,04 3,67±0,12 И,51 ±0,37 0,53±0,03

АЦП 14,34±0,70 0,63±0,04 0,62±0,03 2,16±0,10 3,21 ±0,26 0,17±0,01

АЦС 14,06±0,33 0,69±0,02 1,14±0,07 0,21 ±0,01 4,85±2,70 0,01 ±0,01

2004 год

АЦМ 13,78±0,49 4,51±0,12, 3,96±0,30 15,51*0,57 7,51 ±0,40 l,58±0,0i

АЦП 31,07±1,35 1,36±0,08 1,65±0,05 10,71 ±0,43 1,24±0,03 0,34±0,01

АЦС 40,60±1,03 0 0,18±0,01 0 0,20±0,01 0

В мозаичных луговых агроценозах исходный агроботанический состав, в том числе и бобовые компоненты, практически полностью сохраняются в течение 15-17 лет. Суммарный средний вклад злаков и бобовых в фитомассу АЦМ практически такой же, как и в 1987 году (Сидоренко, Сухомлинова и др., 1990), несмотря на погодичные колебания для отдельных культур. В АЦП и АЦС средний вклад в общую фитомассу уменьшился для овсяницы, ежи, клевера, люцерны, лядвенца по сравнению с запланированным и увеличился для костреца.

Также отмечена, большая гетерогенность показателей возрастности среди особей популяции одного вида в АЦС и в АЦП, обусловленная как пропусками возрастных состояний, так и, вероятно, лучшими условиями для вегетативного размножения костреца в этих агроценозах по сравнению с агроценозом "мозаичной" структуры.

ГЛАВА 6 ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ СПОСОБ БОРЬБЫ С СЕГЕТАЛЬНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ НА ПРИМЕРЕ АМБРОЗИИ ПОЛЫННОЛИСТНОЙ

В результате многолетних комплексных исследований удалось найти форму конструирования малоэнергоемких, экологически безопасных и экономически рентабельных агроценозов сложной горизонтальной структуры длительного срока пользования (более 20 лет), сопровождающуюся эффектом регулирования численности сегетальной растительности в них, (Номоконов, Сидоренко, Коваленко, Поломарчук, 1976; Сидоренко, Сурова, 2001).Большое значение в стабильности и устойчивости культурных агроценозов к внедрению сегетальной растительности (в частности к внедрению неофита Ambrosia artemisUfolia L.) имеет такое их свойство как фитоценотическая замкнутость. В таблице 6, показано участие Ambrosia artemisufolia L. в общей фитомассе на дату максимального развития растений - фазу цветения (F3)(Сидоренко и др„2004). Оно было наименьшим в агроценозах мозаичных и в чистых посевах костреца безостого, а наибольшим — в полосном агроценозе. Это связанно, по-видимому, не только с наименьшей плотностью культурных растений на единице площади этого фитоценоза (около 300 побегов на I м ), но и возможностью проникновения внедренцев из-за менее выраженной конкурентной мощности культурных компонентов, отсутствия их комплементарности. Определены основные виды, внедрившиеся в агроценозы разной горизонтальной структуры: Sonchus orvensis L„ Elytrigia repens (L)Nevski, Anisantha tectorum (L)Nevski, Lappula sqarroga(Retz.)Dumort, Taraxacum offocinale IVigg, Thlaspi arvense L, Amaranthus retroflexus ¿.(Сидоренко и др.,2004)

Таблица 6. Максимальная фитомасса Ambrosia artemisUfolia L. внедрившейся в агроценозы и ЧП в фазу цветения (F3)

Агроценоз Фитомасса амброзии

Надземная фитомасса Подземная фитомасса

% от культуры г/м1 % or внедрившихся аилов •/.от культуры г/м1 %от внедрившихся видов

АЦМ, < 1 5,2±0,1 3 < 1 3,0±0,1 1

АЦП 3 21,б±1,0 22 2 11,8±0,7 27

АЦС 2 1б,8±0,5 21 1 5,4±0,3 8

АЦМ: I 9,2±0,3 8 < I 2,9±0,1 <1

ЧП кострец 8 3,5±0,1 10 2 2,4±0,1 1

ЧП овсяница 4 5,5±0,2 16 2 4,0±0,1 3

ЧП лядвенец 4 5,6±0,6 8 10 3,4±0,3 1

Таблица 7. Количество генеративных побегов Ambrosia artemisiifolia L. в фазу

цветения (% )

Агроценозы Доля генеративных побегов

АЦМ, 15±3,8

АЦМ2 5±0,3

АЦС 99±3,0

АЦП 54±1,7

ЧП Кострец 58±3,3

ЧП Овсяница 42±1,1

ЧП Люцерна 71 ±3,3

ЧП Лядвенец 99±5,0

ЧП Амброзия 99±3,9

Необходимо отметить» что в течение годового цикла влияние Ambrosia artemisiifolia L, на функционирование мозаичных агроценозов распространяется на незначительный период времени. К началу октября ее растения засыхают и практически не конкурируют с культурными видами до августа следующего года. Если в чистых посевах ее всходы появляются в марте, то в смешанных агроценозах фаза ее массовых всходов задерживается с марта до третьей декады апреля. Фаза цветения Ambrosia artemisiifolia L, в смешанных посевах, также задерживается по сравнению с ЧП практически на месяц, в результате чего значительная часть семян амброзии не успевает вызреть. Как следует из таблицы 7, количество генеративных побегов амброзии в мозаичных агроценозах в 7-20 раз меньше, чем в чистых посевах и в АЦС.

В 2003 - 2005 гг. проводились исследования ал л ел оп атнчес кого влияния злаковых компонентов мозаичного лугового агроценоза на амброзию полыннолистную с целью выявления степени ингибирования амброзии различными злаковыми культурами. В задачи исследований входило:

- определение аллелопатической активности почвы, растений амброзии и некоторых злаков;

- определение аллелопатической активности промывных вод исследуемых злаковых растений;

- изучение биометрических показателей роста и развития амброзии в вегетационном опыте;

- исследование аллелопатической активности почвы на контрольном и опытных вариантах опыта. Вегетационный опыт был заложен в июле 2003г.

Таблица 8. Аллелопатическая активность почвы, амброзии и злаков

(вегетационный опыт)

Вариант опыта Доля проросших семян в биотесте от контроля, % УЕК

Кострец безостый Почва 108,0±3,4 , 5,8±0,3

Корень 55,0±2,3 59,0±1,9

Лист + стебель 63,0±3,8 42,5±2,4

Соцветие • б8,9±2,7 32,0± 1,0

Райграс пастбищный Почва 100,0±4,0 8,4±0,3

Корень 73,0±3,3 26,0±1,0

Лист + стебель 54,0±2,0 б!,0±2,8

Колос 97,8±5,0 9,2±0,3

Амброзия полыннолистная Почва , 101,0±4,0 8,1±0,5

Корень 57,7±1,9 52,0±2,0

Лист + стебель 73,3±3,2 2б,0±1,1

Объектами исследования были: кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss)Holub.), райграс пастбищный (Arrhenaíherum elaíius Beaw.) и полевица побегообразующая (Agrostis stolonifera L.). Растения злаков и амброзии для вегетационного опыта отбирались из одновидовых посевов в Ботаническом саду РГУ, опыт был заложен по методике Б.А. Доспехова (1967).

В июне была изучена аллелопатическая активность почвы и растений костреца, райграса, амброзии (табл. 8). Изучение биометрических показателей роста и развития амброзии показало, что промывные воды изучаемых злаков угнетающе влияли на Ambrosia artemisiifoUa L:. Причём наиболее значительное снижение высоты и сухой массы растений наблюдалось при поливе амброзии промывными водами костреца безостого (0,265г.). На этом варианте рост растеннй тормозился на 34-43%, накопление массы - до 50 % по сравнению с контролем. При поливе промывными водами полевицы, рост амброзии угнетался на 23-30%, накопление массы снижалось на 37%, Промывные воды райграса пастбищного ингибировали рост растений амброзии на 17%, накопление массы - на 21%. Для проверки и подтверждения данных вегетационных опытов, в 2004 г. был заложен полевой опыт (Методика полевых опытов с кормовыми культурами, 197!). Целью этих исследований являлось выявление степени ннгибирования амброзии злаковыми и бобовыми компонентами мозаичного агроценоза в полевых условиях.

Была исследована аллелопатическая активность различных органов амброзии в фазе «цветение». Приведённые в таблице 9 данные показывают, что в генеративных органах амброзии содержится наибольшее количество аллелопатически активных веществ, по сравнению с другими органами, на всех вариантах опыта.

Таблица 9.Аллелопатическая активность водной вытяжки из различных органов амброзии в полевом опыте (УЕК) 2004г.

Вариант опыта Лист +стебель Соцветие Корень Цветущее растение

Контроль 54,0±2,1 135,0±5,7 23,2±0,9 212,2±12,6

АЦМ, 41,5±1,8 92,0±4,1 10,2±0,3 143,7±5,2

АЦМ2 58,0±3,0 117,0±4,9 4,5±0,1 179,5±6,9

ЧП кострец 80,0±2,7 215,0±10,0 16,5±0,4 311,5±13,0

ЧП мятлик 47,0±3,3. 150, ±5,5 21,8±1,0 218,8±11,9

ЧП полевица 44,0±2,5 180,0±10,1 13,5±0,4 237,5±12,5

ЧП люцерна 44,0±2,3 86,0±4,1 5,3±0,2 135,3±4,8

ЧП лядвенец 43,0±1,7 54,0±1,9 16,5±0,9 113,5±2,7

Меньше всего колинов содержится в корнях амброзии на варианте ЧП люцерна (5,3 УЕК). Аллелопатическая активность листьев и стеблей амброзии наиболее высокой была на варианте одновидовой посев костреца (80 УЕК), несколько меньшей - на варианте АЦМ-1 (58 УЕК) и контроле (54 УЕК), на остальных вариантах отличалась незначительно.

В 2005 году проводились исследования влияния злаковых и бобовых компонентов мозаичного лугового агроценоза на амброзию полыннолистную на ранних стадиях развития. В условиях лабораторного опыта изучалось влияние водорастворимых колинов злаковых и бобовых трав на прорастание семян и рост проростков амброзии (табл.10).

Таблица 10.Влияние водорастворимых колинов злаковых и бобовых компонентов мозаичного лугового агроценоза на прорастание семян и рост проростков амброзии

полыннолистной 2005г.

Вариант опыта Количество проросших семян амброзии. Длина проростков амброзии (см)

23.05 27.05 31.05 31.05

Контроль 6,3±0,2 9,3±0,4 12,8±0,5 4,1±0,1

Ежа 3,7±0,1 9,0±0,4 9,7±0,3 3,8±0,2

Житняк 2,7 ±0,1 5,3±0,2 5,3±0,2 2,2±0,1

Овсяница 6,8±0,3 10,0±0,4 11,0±0,4 3,7±0,1

Кострец 3,0±0,1 7,3±0,2 7,6±0,3 3,3±0,1

Люцерна синегибридная 3,3±0,2 9,0±0,3 11,7±0,5 3,9±0,2

Люцерна желтая 3,0±0,1 8,0±0,4 8,3±0,4 3,7±0,1

Лядвенец 4,0±0,1 8,0±0,4 8,0±0,3 2,9±0,1

Клевер 5,3±0,2 9,7±0,3 9,7±0,4 3,6±0,2

По степени снижения прорастания семян амброзии через 11 суток изучаемые культуры можно расположить следующим образом: житняк гребневидный (угнетение 58,4%), кострец безостый (40,4%), лядвенец рогатый (37,4%), люцерна желтая (35%) клевер луговой и ежа сборная (24%), овсяница луговая (13,7%),

люцерна синегнбридная (8,2). Изучение влияния злаковых и бобовых трав на проростки амброзии показало, что их рост тормозится на 4,9% - 58,4%. Наиболее сильное угнетение вызывали колины житняка (на 58,4%), лядвенца (на 37,4%) и костреца (40,4%). Остальные исследуемые культуры угнетали рост проростков амброзии в меньшей степени (от 4,9% до 12,2% ).

ВЫВОДЫ

1. Подбор компонентов в состав луговых агроценозов должен производиться с учётом их аллелопатичеких свойств. Установлено, что аллелопатический режим в АЦМ оптимален, что проявляется в сохранении видового состава в течении 18-21 года, в максимальной биологической продуктивности по сравнению не только с чистыми посевами культур, но и агроценозами иной горизонтальной структуры (АЦП, АЦС).

2. Аллелопатический режим АЦМ меняется с возрастом, при этом оптимальное состояние достигается после третьего года существования.

3. АЦМ сбалансирован по содержанию аллелопатическн активных веществ (фенольных соединений, колинов и ферментов), что проявляется в отсутствии резких колебаний их содержания, как в течении вегетационного сезона, так и всего срока пользования агроценозом, за три года колебания составляли: в АЦМ (от 11до 33 УЕК), в АЦП (от 18 до 42 УЕК), в АЦС (от 20 до 109 УЕК).

4. Содержание фенольных соединений, во многом определяющих аллелопатическую напряженность в агроценозах существенно отличалось в разных их типах и колебалось в течении вегетационного периода. Наиболее высокое суммарное содержание фенольных веществ наблюдалось в чистых посевах под клевером (0,62 мг/Ю0г почвы), кострецом (0,60 мг/100г почвы) и люцерной (0,60 мг/100г почвы). Резкие скачки содержания фенолов наблюдались в почве под сплошным агроценозом (АЦС) где аллелопатическая активность ценопопуляций растений наибольшая (май 0,4мг/100 г почвы; июль 0,7 мг/100 г почвы). Во всех парцеллах мозаичного агроценоза содержание фенольных соединений было ниже (от 0,38-0,55 мг/100г почвы). Это является косвенным подтверждением оптимальности состава АЦМ.

5. Исследования аллелопатической активности почвы под агроценозами разных типов чистых посевов составляющих их культур позволили установить что аллелопатическн совместимыми видами являются : кострец безостый + люцерна синегибридная + клевер луговой; ежа сборная + овсяница луговая + люцерна желтая; овсяница луговая + все виды клевера. Такой состав можно считать оптимальным для сеиокосно-пастбищных агроценозов мозаичной структуры.

6. Амброзия полыннолистная, злостный карантинный сорняк получивший широкое распространение в Ростовской области, обладает очень высокой аллелопатической активностью (52 УЕК в конях; 26 УЕК в листьях и стеблях). Это позволяет ей эффективно конкурировать с культурными

луговыми травами, так как УЕК их чистых насаждений ниже, чем у амброзии.

7. Несмотря на то, что амброзия обладает высокой аллелопатической активностью она эффективно подавляется АЦМ в то время, как в агроценозах другой горизонтальной структуры и чистых посевах находит более благоприятные для себя условия. Это явление связано не столько с аллелопатической особенностью АЦМ, сколько с неблагоприятным комплексом абиотических и биотических условий для амброзии в данном типе агроценоза.

8. Отдельные растительные компоненты АЦМ эффективно угнетают рост и развитие амброзии полыннолистной. Так, кострец безостый угнетает на (40,4%), лядвенец рогатый (37,4%) люцерна желтая на (35,0%). На ранних стадиях развития амброзии, больше всех её угнетал житняк гребневидный (58,4%). Итогом этих взаимоотношений является снижение доли её участия в агроценозе, вплоть до полного выпадения амброзии. Таким образом, мозаичный способ посева можно считать эффективным экологофитоценотическим методом борьбы с сегетальной растительностью.

Практические рекомендации

Подбор физиологически совместимых растительных доминант с целью повышения урожайности, продуктивного долголетия и фитоценотической замкнутости в агроценозах. На основе проведённых исследований мы рекомендуем при хозяйственном использовании земельных площадей под сенокосно-пастбищные агроценозы с целью обеспечения продуктивного долголетия учитывать:

-Конструирование мозаичной структуры посева.

-В элементах мозаичной структуры использовать аллелопатически совместимые виды в сочетании: ОП- кострец безостый + кострец Дединовский + тимофеевка луговая Дединовская + овсяница луговая Дединовская + ежа сборная Дединовская + клевер луговой Дединовский + люцерна с и не гибридная Манычская + люцерна желтая Дединовская; ВП- тимофеевка луговая Дединовская + клевер луговой Дединовский + люцерна синегибридная Манычская + люцерна желтая Дединовская + житняк Зерноградский - 1;

- При создании газонов рекомендуется использовать те же принципы, однако при создании партерных газонов рекомендуется использовать один вид. В условиях степной зоны лучше всего подойдёт житняк гребневидный (А^горугоп ресИпаШт В1еЬ) он устойчив к засухе, создаёт плотную дернину, хорошо отрастает, лучше других видов подавляет рост амброзии полыннолистной на ранних стадиях развития. В (спальных) районах рационально использовать мозаичную структуру посева агроценоза. Здесь пригодятся его декоративные качества, неприхотливость в эксплуатации (не требует повторной высевки в течении 15 лет), устойчость к внедрению сегетальной растительности. Мы также рекомендуем применять мозаичную структуру посева в районе автомагистралей и на разделительных полосах дорог. Рекомендуемые нами виды, нормы высева и горизонтальная структура газона, позволяют избавиться от амброзии полыннолистной на крупных массивах города.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Гончарова ЛЛО., Комарова Е.М. О взаимоотношениях культурных растений в устойчивых и долголетних газонных фитоценозах в Ростовской области / Материалы XI съезда Русск. Ботан. Общества Т.З Барнаул, 2003. С. 110-111. (25%, 0,021 пл.).

2. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г,, Гончарова Л.Ю., Комарова Е.М. Конкурентные и аллелопатические взаимоотношения растений в оптимизации газонных фитоценозов / Материалы научн.-практ. Конференции, Ставрополь, 2003. С. 53-54. (25%, 0,042 пл.).

3. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Гончарова Л.Ю., Комарова Е.М.Выявление степени ингибирования амброзии, культурными растениями,используемыми в долголетних газонных фитоценозах, Ростовской области / Материалы молодёжи, научн. конф. «Экологические проблемы в сельском хозяйстве», пос. Персиановский, 2004. С. 41-43. (25%, 0,05 пл.).

4.Сурова Н.Г., Гончарова Л.Ю., Мудрик В.А., Комарова Е.М. Эколого-энергетический анализ формирования продукционных процессов в агроэкосистемах / Материалы междун. конф. «Математика. Экономика. Образование». Ростов-на-Дону, 2005. С. 123-124. (25%, 0,042 п.л.).

5. Гончарова Л.Ю., Сурова Н.Г., Комарова Е.М. Мониторинг биохимических взаимоотношений Ambrosia artemisiifolia L. с многолетними луговыми травами /Материалы междун. научн.-практ. конф. посвящ. 10-летию гос. прир, запов. «Ростовский». Ростов-на-Дону, 2006. С. 362-364 (33%, 0,063п.л.)

6. Гончарова Л.Ю., Комарова Е.М. Оптимизация плодородия черноземов степной зоны Юга России при возделывании луговых агрофитоценозов / Материалы междун. научн. конф. «Экология и биология почв». Ростов-на-Дону, 2005. С. 122-124. (50%, 0,125 пл.).

7. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Комарова Е.М. Математические методы и комплексные экспериментальные оценки формирования и трансформации фито - и мортмассы в агрофитоценозах / Материалы междун. научн. конф. «Экология и биология почв». Ростов-на-Дону, 2005. С. 184-186. (33%, 0,063 пл.).

8. Гончарова Л.Ю., Комарова Е.М, Сурова Н.Г. Динамика агроботанического состава в оптимизированных агроценозах, «Научная мысль Кавказа». Приложение, Ростов-на-Дону, 2006 №6. С.217-218. (33%, 0,083 пл.).

9. Гончарова Л.Ю., Комарова Е.М, Сурова Н.Г Аллелопатическая активность кормовых луговых растений в конструируемых агроценозах «Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион». Приложение. Ростов-на-Дону, 2006, № 4. С. 98-99. (33%, 0,083 пл.).

Список сокращений (АЦМ]) -мозаичный агроценоз шестикомпонентный, заложен в 1987году (АЦМг) - девятикомпонентный «мозаичный» агроценоз был заложен в 1996 году (АЦП) - полосной агроценоз (АЦС) - сплошной агроценоз (ОП) - основная парцелла (ВП) - вспомогательная парцелла (ЧП) - чистые посевы

УЕК - условные единицы по Кумарину (колины) ,

o.e. - относительные единицы (степень конкурентной мощности)

Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1,0 уч.-изд.-л. Заказ № 1041. Тираж 100 экз. Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г. Росгов-на-Дону, ул, Суворова, 19, тел. 247-34-83

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Комарова, Елена Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

1. Обзор литературы.

1.1 Значение и происхождение термина «аллелопатия».

1.2. Современное состояние проблемы химического взаимодействия растений.

1.3. Физиолого-биохимическая роль растительных выделений.

2. Условия проведения исследований.

2.1. Общая характеристика климатических условий.

2.2. Почвенный покров.

2.3. Фитоклимат исследуемых агроценозов в Ботаническом саду РГУ.

3. Материал и методика проведения исследований.

4. Основы создания луговых агроэкосистем устойчивого продуктивного долголетия.

4.1. Аллелопатические свойства кормовых луговых растений, входящих в состав изучаемых агроценозов.

4.2. Фенольные соединения в почве агроценозов разной структуры.

4.3. Аллелопатическое взаимовлияние растений и продуктивность исследуемых агроценозов.

5. Конкурентные взаимоотношения растений в оптимизированных луговых травосмесях в газонных агроенозах.

6. Фитоценотический способ борьбы с сегетальной растительностью на примере Ambrosia artemisiifolia L.

6.1. Устойчивость агроценозов мозаичной структуры посева к внедрению неофита Ambrosia artemisiifolia L.

6.2. Аллелопатическая активность амброзии и луговых культур.

6.3. Влияние изучаемых культур на Ambrosia artemisiifolia L.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Аллелопатические свойства растительных доминант в оптимизированных высокопродуктивных луговых агроценозах Нижнего Дона"

Актуальность проблемы. Анализ многочисленной литературы и опыта сельскохозяйственной практики по созданию «уплотненных» и «смешанных» посевов кормовых культур сенокосно-пастбищного режима показывает что посевы проводятся как правило эмпирически без достаточного научного обоснования и не базируются на знаниях о принципах структуры и функционирования луговых естественных сообществ. В то же время законы их организации являются базой научно обоснованной системы, для использования их при конструировании оптимизированных кормовых высокопродуктивных агроценозов.

В результате сельскохозяйственного производства и использования природных ресурсов, в настоящее время происходит быстрое увеличение загрязняющих и разрушающих воздействий на arpo- и природные экосистемы и ускоренный рост затрат на единицу сельскохозяйственной продукции (Миркин, 1991; Ивченко, 1982) В такой обстановке, когда в значительной мере изменяется не только первичная биопродуктивность, но и преобразуется среда обитания всех живых компонентов природных и искусственных ценозов, очевидной становится необходимость научного обоснования малоэнергоёмких управляющих воздействий на arpo- и природные экосистемы, а также более полного использования в них экологического потенциала в климатических условиях региона (Жученко,1993).

Решению этой актуальной задачи экологии и кормопроизводства, может способствовать конструирование и создание смешанных злаково-бобовых агроценозов, состоящих из ценных многолетних трав, в которых сочетаются свойства естественных луговых ценозов (пластичность и саморегуляция продукционно-деструкционных процессов) и высокая продуктивность искусственных ценозов без применения традиционных приемов интенсификации сельскохозяйственного производства (внесения больших доз минеральных удобрений, ядохимикатов и д.р.) (Номоконов, Сидоренко, Коваленко, Поломарчук, 1976; Пелипенко,1982)

Что касается газонных фитоценозов, то их значение, как неотъемлемого элемента благоустройства городов и населенных пунктов, непрерывно возрастает. Газоны не только увеличивают декоративность зеленых устройств, но и выполняют огромную санитарно-гигиеническую роль, оздоровляя окружающую среду. Многие сорта растений рекомендованных для пастбищных и сенокосно-пастбищных типов агроценозов, являются также и отличными газонообразователями. Однако при создании устойчиводолголетних газонных фитоценозов нужно обращать внимание не только на набор видов входящих в него, но и на структуру посева (Сидоренко, Сдобин, Сурова, 2000).

В настоящее время появилась необходимость необходимость обобщения научного и производственного опыта по возделыванию травосмесей для создания высокопродуктивных и устойчивых искусственных кормовых угодий. Раскрытие механизмов структурно-функциональной организации конструируемых кормовых агроценозов позволит определить экосистемы, которые способны в условиях Нижнего Дона обеспечить не только высокий выход хозяйственно ценной кормовой фитомассы, но и экологическую безопасность этого района (Биогеоценозы в пойме Нижнего Дона, 1978).

С 2003 - 2005 гг. нами проводились исследования аллелопатического влияния злаковых и бобовых компонентов мозаичного лугового агроценоза на амброзию полыннолистную, с целью выявления степени ингибирования амброзии различными злаковыми и бобовыми культурами. Амброзия полыннолистная (Ambrosia artemisiifolia L.) - карантинный сорняк из семейства астровых (Asteraceaé), который el914 г. активно распространяется в Ростовской области. В результате многолетних комплексных исследований, удалось найти форму конструирования малоэнергоемких, экологически безопасных и экономически рентабельных агроценозов сложной горизонтальной структуры, длительного срока пользования (более 20 лет), сопровождающуюся эффектом регулирования численности сегетальной растительности в них (Номоконов,1982; Номоконов, Сидоренко, Коваленко, Поломарчук, 1976; Сидоренко, Сурова, 2001). Большое значение в стабильности и устойчивости культурных агроценозов к внедрению сегетальной растительности (в частности к внедрению неофита Ambrosia artemisiifolia L.) имеет такое их свойство, как фитоценотическая замкнутость. Работа является частью комплексных биогеоценотических исследований природных и искусственных лугов Низовий Дона (Сидоренко, Сурова, Бердюкова 1992).

Научная новизна. Исследованы особенности аллелопатических свойств растительных доминант в оптимизированных высокопродуктивных луговых агроценозах в условиях Нижнего Дона. Также разработаны научно-практические рекомендации по подбору физиологически совместимых растительных доминант с целью повышения их урожайности, продуктивного долголетия и фитоценотической замкнутости.

Большое значение имеют данные, полученные по аллелопатическим свойствам амброзии полыннолистной, о возможности ингибирования ее роста и развития некоторыми луговыми культурами. Это свидетельствует о повышении экологической стабильности в конструируемых агроценозах.

Практическая ценность работы. Полученные экспериментальные данные по физиологической совместимости или несовместимости разных видов и сортов кормовых растений, позволяют при залужении культурных сенокосов и пастбищ в районах Нижнего Дона научно обоснованно подбирать компоненты в смешанные агроценозы таким образом, чтобы на ранних стадиях развития, исключить неблагоприятные аллелопатические взаимовлияния растений между собой. С другой стороны, эти данные помогут конструировать такие кормовые агроценозы, в которых благоприятные физиолого-биохимические взаимодействия фототрофов (через растительные выделения) будут способствовать оптимизации ассимиляционной деятельности и повышению продуктивности сообщества, а так же продлению срока его пользования.

Выявленные закономерности по содержанию фенольных веществ, вызывающих аллелопатическое почвоутомление, могут быть использованы при планировании и создании искусственных сообществ высокопродуктивных и стабильных, в течение длительного периода пользования. Отличительной особенностью, этих искусственных сообществ, является быстрое достижение ими хозяйственно-эффективного и экологически безопасного состояния.

Кроме того, результаты исследования могут быть использованы для борьбы с сегетальной растительностью, в частности амброзией полыннолистной, путем создания луговых устойчивых травосмесей и газонных фитоценозов, приближенных по своей структуре к естественным луговым сообществам. В результате подбора в состав мозаичных фитоценозов многолетних трав с высоким аллелопатическим потенциалом, а так же путем совершенствования их горизонтальной структуры посева, создаётся неблагоприятный режим для роста и развития амброзии.

Цели и задачи исследований. Целью работы, являлось исследование эколого-ценотической оптимизации сообитаний злаковых и бобовых компонентов в искусственных ценозах, а также научное обоснование подбора аллелопатически совместимых растительных доминант в оптимизированных агроценозах, с целью повышения их фитоценотической замкнутости (экологофитоценотической «упругости»), урожайности и продуктивного долголетия.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать особенности физиолого-биохимического взаимовлияния через растительные выделения доминант искусственных луговых ценозов.

4. Выявить оптимальный агроботанический состав конструируемых агроценозов.

5. Исследовать аллелопатическую активность амброзии полыннолистной.

6. Изучить влияние луговых растений на рост и развитие амброзии полыннолистной.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Комарова, Елена Михайловна

ВЫВОДЫ

3. АЦМ сбалансирован по содержанию аллелопатически активных веществ (фенольных соединений, колинов и ферментов), что проявляется в отсутствии резких колебаний их содержания, как в течении вегетационного сезона, так и всего срока пользования агроценозом, за три года колебания составляли: в АЦМ (от 11до 33 УЕК), в АЦП (от 18 до 42 УЕК), в АЦС (от 20 до 109 УЕК).

4. Содержание фенольных соединений, во многом определяющих аллелопатическую напряженность в агроценозах существенно отличалось в разных их типах и колебалось в течении вегетационного периода. Наиболее высокое суммарное содержание фенольных веществ наблюдалось в чистых посевах под клевером (0,62 мг/100г почвы), кострецом (0,60 мг/100г почвы) и люцерной (0,60 мг/100г почвы). Резкие скачки содержания фенолов наблюдались в почве под сплошным агроценозом (АЦС) где аллелопатическая активность ценопопуляций растений наибольшая (май 0,4мг/100 г почвы; июль 0,7 мг/100 г почвы). Во всех парцеллах мозаичного агроценоза содержание фенольных соединений было ниже (от 0,38-0,55 мг/100г почвы). Это является косвенным подтверждением оптимальности состава АЦМ.

5. Исследования аллелопатической активности почвы под агроценозами разных типов чистых посевов составляющих их культур позволили установить что аллелопатически совместимыми видами являются : кострец безостый + люцерна синегибридная + клевер луговой; ежа сборная + овсяница луговая + люцерна желтая; овсяница луговая + все виды клевера. Такой состав можно считать оптимальным для сенокосно-пастбищных агроценозов мозаичной структуры.

8. Отдельные растительные компоненты АЦМ эффективно угнетают рост и развитие амброзии полыннолистной. Так, кострец безостый угнетает на (46,2%), лядвенец рогатый (36,6%) люцерна желтая на (43,5%). На ранних стадиях развития амброзии, больше всех её угнетал житняк гребневидный (57,3%). Итогом этих взаимоотношений является снижение доли её участия в агроценозе, вплоть до полного выпадения амброзии. Таким образом, мозаичный способ посева можно считать эффективным экологофитоценотическим методом борьбы с сегеталыюй растительностью.

Практические рекомендации

-Конструирование мозаичной структуры посева.

-В элементах мозаичной структуры использовать аллелопатически совместимые виды в сочетании: ОП- кострец безостый + кострец Дединовский + тимофеевка луговая Дединовская + овсяница луговая Дединовская + ежа сборная Дединовская + клевер луговой Дединовский + люцерна синегибридная Манычская + люцерна желтая Дединовская; ВП-тимофеевка луговая Дединовская + клевер луговой Дединовский + люцерна синегибридная Манычская + люцерна желтая Дединовская + житняк Зерноградский -1;

-При создании газонов рекомендуется использовать те же принципы, однако при создании партерных газонов рекомендуется использовать один вид. В условиях степной зоны лучше всего подойдёт житняк гребневидный (Agropyron ресНпаШт ШеЬ) он устойчив к засухе, создаёт плотную дернину, хорошо отрастает, лучше других видов подавляет рост амброзии полыннолистной на ранних стадиях развития. В (спальных) районах рационально использовать мозаичную структуру посева агроценоза. Здесь пригодятся его декоративные качества, неприхотливость в эксплуатации (не требует повторной высевки в течении 15 лет), устойчость к внедрению сегеталыюй растительности. Мы также рекомендуем применять мозаичную структуру посева в районе автомагистралей и на разделительных полосах дорог. Рекомендуемые нами виды, нормы высева и горизонтальная структура газона, позволяют избавиться от амброзии полыннолистной на крупных массивах города.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Комарова, Елена Михайловна, Ростов-на-Дону

1. Адо А.Д. Аллергия /ПриродаЛ973, № 1.С. 15-17.

2. Базилевич Н.И., Титлянова A.A., Смирнов В.В. и др. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М., 1978. С.180.

3. Биогеоценозы в пойме Нижнего Дона. Ростов н /Д, 1978. С. 76.

4. Боговин A.B. К вопросу о динамике искусственных луговых биогеоценозов / Вопросы степного лесоведения. Днепропетровск, 1973, №4. С.73-79.

5. Быков Б.А. Интересный факт средовлияния (аллелопатии) / Бот. журн., 1959. С. 9-11.

6. Вальков В.Ф. Экология почв Ростовской области. Ростов-на-Дону, 1994,-С. 140.

7. Василевич В.И. Количественные методы изучения структуры растительности / Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1972, т.1. С. 7-83.

8. Василевич В.И. Некоторые черты организации экологических систем. / Вест. Ленингр. универ. Биол. 1975, №.З.С. 136-142.

9. Вернадский В.П. Биосфера. JI, 1926. С. 146.

10. Винтер А. Г. Новые физиологические и биохимические стороны взаимоотношений между высшими растениями / Механизмы биологической конкуренции. М., 1964. С. 289-308.

11. Гайдамакина Л.Ф. Характеристика микробного биокомплекса некоторых биогеоценозов Нижне-Донского биогеоценологического стационара / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов-на-Дону, 1982. С. 41-45.

12. Геллер И.А., Табенцкий Д.А. Корневые выделения и питание растений /ДАН СССР, 1957, Т. 115, № 2. С. 21-25.

13. Гельман A.A. Влияние фитонцидов некоторых дикорастущих пастбищных растений на прорастание семян и начальный рост всходоврастений, высеваемых в пастбищных травосмесях / Тр. Вологодского молочн. ин-та.,- 1961 вып. 44. С.33-37.

14. Гончарова Л.Ю. Комарова Е.М. Оптимизация плодородия чернозёмов степной зоны Юга России, при возделывании луговых агрофитоценозов / Матер. Межд. научн. конф. «Экология и биология почв». Ростов н/Д, 2005. С. 122-124.

15. Гончарова Л.Ю., Комарова Е.М., Сурова Н.Г. Динамика агроботанического состава в оптимизированных агроценозах. «Научная мысль Кавказа». Приложение, Ростов-на-Дону, 2006 №6. С. 217-218.

16. Гончарова Л.Ю., Комарова Е.М., Сурова Н.Г. Аллелопатическая активность кормовых луговых растений в конструируемых агроценозах «Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказкий регион». Приложение. Ростов-на-Дону, 2006 №4. С.98-99.

17. Головко Э. А. Микроорганизмы в аллелопатии высших растений. Киев, 1984. С. 200.

18. Гордиенко Т.Н. К вопросу о влиянии растительного компонента агроценоза на численность некоторых почвенных микроорганизмов / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов -на-Дону, 1982. С. 47-50.

19. Глотов Н.В., Живоротовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия. Л.,1982. С.180.

20. Гродзинский AM. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев, 1965. С. 199.

21. Гродзинский A.M. Изучение физиологических и биохимических процессов в растительных сообществах / Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев, 1970. С. 5-12.

22. Гродзинский A.M. Геохимическая роль аллелопатии / Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. 1973, №.4.С.З-6.

23. Гродзинский A.M. Проблема почвоутомления и аллелопатия / Физиол.-биохим. основы взаимодействия растений в фитоценозах. 1974,№. 5.С.З-9.

24. Гродзинский A.M. Работы Н.Г. Холодного о воздушном питании растений и современная аллелопатия. / Физиол.-биохим. основы взаимодействия растений в фитоценозах. 1975, №. 6. С. 3-8.

25. Гродзинский A.M., Богдан Г. П., Головко Э.А. Аллелопатическое почвоутомление Киев, 1979. С. 248.

26. Гродзинский A.M. Перспектива изучения и использования аллелопатии в растениеводстве. Киев, 1982. С.3-14.

27. Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений — аллелопатия. М., 1957. С. 261.

28. Грюммер Г. Роль токсических веществ во взаимоотношениях между высшими растениями// Механизмы биологической конкуренции. М., 1961.С.277-288.

29. Дзюбенко H.H., Петренко Н.И. К вопросу о биохимическом взаимодействии культурных растений и сорняков / Физиолого-биохим. основы взаимодействия растений в фитоценозах. 1971, №. 2. С. 60-66.

30. Дзыбов Д.С. Опыт восстановления целинной растительности посевом сложной природной смеси семян. / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов.- Ростов н/Д, 1982. С. 99-105.

31. Дзыбов Д.С. О формировании фитоценотического режима в экосистемах травянистых растений / Бюлл. Гл. бот.сада РАН. 1994,. №. 162. С. 32-36.

32. Добровольский B.B. Биосферные циклы тяжелых металлов и регуляторная роль почвы // Почвоведение. 1996, №4. С.442-449.

33. Доспехов Б.А. Основы методики полевого опыта.- М., 1985. С.351.

34. Егоров В.Е. Из результатов длительного полевого опыта с удобрениями, севооборотом и бессменными посевами / Докл. Тимиряз. с/х академии. 1958, №.3. С.29-39.

35. Жученко A.A. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве // Сельскохозяйственная биология. 1993.№5. С. 3-35

36. Завялов Ф.К Бессменные посевы некоторых полевых культур при разных системах удобрения / Докл. Тимиряз.с/х акад. 1967, №131. С.163-169.

37. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчётов. М., 1973.С .180.

38. Заугольнова JI. Б., Болотова В. JL, Ермакова И. М., Жукова JT. А., Матвеев А.Р., Сугоркина Н. С. Популяционные аспекты структуры и динамики луговых агроценозов // Биологические науки. 1989. № 11. С.11.

39. Захарченко И.Г. и др. О влиянии бессменных культур на плодородие почвы / Почвоведение. 1962, №7. С. 10-17.

40. Злобин Ю.А., Миркин Б.М. Агроэкология круг проблем и перспективы / Биол. науки. 1992. №1. С. 5-19.

41. Иванов В.П. Возможно ли самоотравление растений корневыми выделениями?- ДАН СССР, т. 149, № 6, 1963. С.76-79.

42. Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов. М., 1973. С. 293 .

43. Иванов В.П. Растительные выделения и их значения в жизни фитоценозов. М., 1973. С. 294.

44. Ивченко A.C., Рязанова Э.Ф., Вигутова А.Я. Баланс питательных веществ в зерновых агроценозах Ростовской области / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов на - Дону, 1982. С. 81-85.

45. Кауров М.А. Особенности взаимоотношений бобовых и злаковых компонентов в агрофитоценозах / Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по изучению взаимоотношений растений в фитоценозах. Минск, 1969. С. 201-202.

46. Климат Ростова-на-Дону, Ростов-на-Дону, 1987. С. 12-18.

47. Кононова М.М. Органические вещества. М., 1963. С. 267.

48. Красильников H.A. Микроорганизмы в почве и высшие растения. М., 1958. С. 246.

49. Купревич В.Ф. Биологическая активность почвы и методы ее определения / ДАН СССР. 1951, т. 79, № 5. С Л 7-22.

50. Куркин К.А. Системное конструирование луговых травосмесей / Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983, Т.88, №.4. С. 3-14.

51. Куркин К.А. Фитоценотическая конкуренция: системная взаимосвязь между парцельными давлениями конкуренции за различные ресурсы / Ботан. журн. 1986, Т.71, № 6. С. 723-732.

52. Куркин К.А. Взаимоотношения растений в луговых фитоценозах: особенности, типы ,механизмы // Экология. 1998, №3. С 419-424.

53. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. / Полевая геоботаника. 1959, Т. I. С. 27-32.

54. Лаврова К.Г. Выделения растений и возможность практического использования их / Учен. зап. Карельск, пед. ин-та. 1961, Т. 11, № 2. С. 7881.

55. Лакин Г.Ф. Биометрия. М .1990. С.352.

56. Лешенко С.Г., Мороз П.А. К вопросу о влиянии почвы на активность водорастворимых колинов. / Физиол.-биох. основы взаимодействия растений в фитоценозах. 1971, № 2. С. 42-46.

57. Малиев В.Х., Головин В.И. Обоснование технических средств для энергосберегающей технологии улучшения пастбищ // Сб. научных трудов ВНИИОК. Ставрополь, 1990. С. 91 95

58. Марков М.В. О взаимоотношениях между растениями в растительном сообществе./ взаимоотношение растений в растительном сообществе Казань, 1964. С.9-80.

59. Марков М.В. Экспериментальное изучение взаимоотношений между растениями в растительном сообществе / Экспериментальная ботаника. -Казань, 1965. С. 180.

60. Методика полевых опытов с кормовыми культурами / Всесоюзный научно-исслед. институт кормов им. В.Г.Вильямса. М.,1971. С. 157.

61. Миркин Б.М. Теоретические основы фитоценологии. М., 1985.С. 137.

62. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества? М., 1986. С. 161.

63. Миркин Б. М. Экология естественных и сеяных лугов. М., 1991. С.127.

64. Миркин Б.Н., Хазиахметов P.M., Устойчивое развитие продовольственная безопасность агроэкология // Экология.2000, №3. С.180-184.

65. Мишустин E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М., 1975.С.170.

66. Мовчан В.Г., Соборникова И.Г. Почвы и почвенные процессы в природном и искусственном биогеоценозах / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов на - Дону, 1982. С. 54-61.

67. Ничипорович A.A. Задачи работ по изучению фотосинтетической деятельности растений в посевах./ Фотосинтезирующие. М., 1966. С.7-50.

68. Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность и первичная продуктивность фитоценозов на современном этапе эволюции биосферы. / Проблемы биогеоценологии. М., 1973.С. 511-527.

69. Номоконов Л.И. Опыт комплексного стационарного изучения природных биогеоценозов в пойме Нижнего Дона / Ботан. журн. 1973, Т. 58, Вып. 4.

70. Номоконов Л.И., Сидоренко В.Г., Коваленко О.Ф., Поломарчук A.B. О ценотическом пути создания высокопродуктивных кормовых угодий // Естественные кормовые ресурсы Советского Союза и перспективы их рационального использования. М., Т.2. 1976. С. 520-527.

71. Номоконов Л.И. Теоретические основы конструирования и создания высокопродуктивных кормовых агроценозов / Экспериментальная биогеоценология и агроценозы. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. М., 1979.С.146- 148.

72. Номоконов Л.И., Сидоренко В.Г. Теория и практика конструирования и экспериментального воспроизведения высокопродуктивных кормовых агроценозов. Функциональная организация биогеоценозов. М., 1980. С.164-184.

73. Номоконов Л.И. Ценотические основы создания высокопродуктивных кормовых агроценозов / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов на-Дону, 1982. С. 4-12.

74. Паремузова Л.А. Формирование микробного биокомплекса под од-новидовым агроценозом в орошаемых условиях поймы Нижнего Дона / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов -на-Дону, 1982. С. 51—54.

75. Пейве Л.В. Биохимия почв. М. 1961.

76. Пелипенко О.Ф. Запас и ботанический состав фитомассы опытных агроценозов / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов - на - Дону, 1982. С. 25-32.

77. Пелипенко О.Ф. Микроценотическая структура растительного компонента агроценозов / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов на - Дону, 1982. С. 77-81.

78. Пелипенко В.М. Фитоклимат многолетних агроценозов и метеорологические условия на Нижне-Донском стационаре / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов -на-Дону, 1982. С. 71-77.

79. Пелипенко В. М., Чурин С. А. Режим тепла и влаги в надземной и почвенной среде различных опытных агроценозов / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов на - Дону, 1982. С. 77-81.

80. Приваленко В.В., Безуглова О.С. Экологические проблемы антропогенных ландшафтов Ростовской области. Т1.И-во: СКНЦ ВШ.-Ростов-на-Дону, 2003.

81. Работнов Т.А. Луга как биогеоценозы. / Проблемы биогеоценологии. М., 1973.С. 189-197.

82. Работнов Т.А. О современном состоянии изучения аллелопатии / Бюл. Московск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол., 1974а, 79, № 4.С.71-83.

83. Работнов Т.А. Условия проявления аллелопатии в фитоценозах / Изв. АН СССР. Сер. биол. 1976, № 6. С. 811-820.

84. Работнов Т.А. Фитоценология.- М, 1978. С. 381.

85. Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегий жизни» видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985.Т.80, вып.2. С.80.

86. Работнов Т. А. Экспериментальная фитоценология.- М., 1987.С. 180.

87. Райе Э. Л. Аллелопатия. М, 1978. С.392.

88. Раменский Л.Г. О некоторых принципах и положениях современной геоботаники / Ботан. журн. 1952, Т. 37, № 2. С. 181-202.

89. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антопин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.,1956. С.472.

90. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. -Л, 1971.С. 334.

91. Розенберг Г.С. Модели в фитоценологии. М., 1984. С256 .

92. Садименко П. А. Почвы Ростовского Ботанического сада / Сборн. Тр. Ботанического сада. Ростов-на-Дону,1956, Т.35, №. 2. С. 13-17.

93. Сидоренко В.Г. Структура и фотосинтетическая продуктивность кормовых агроценозов на Нижне-Донском стационаре / Эксперимент, биогеоценология и агроценозы: Тез. докл. Всесоюз. сов. М., 1979 . С. 15658.

94. Сидоренко В.Г., Рыбянец С.Н. Физиолого-биохимическое взаимовлияние растений в природных и культурных ценозах / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Ростов -на-Дону, 1982, С.25-32.

95. Сидоренко В.Г., Сухомлинова В.В., Волчкова Г.Я. Аллелопатические особенности кормовых растений, интродуцированных в Ботаническом саду РГУ / Тез. докл. Всесоз. научного совещания. Ставрополь, 1990.С. 195197.

96. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г. Конструирование и создание кормовых агроценозов / Тез. докл. Всесоюзн. школы: Проблемы устойчивости биол. систем. Севастополь, 1990. С. 409-411.

97. Сидоренко В.Г., Бердюкова В.А., Сурова Н.Г. Конструирование мозаичных агроценозов. 1. Анализ соотношения горизонтальной структуры и запасов надземной и подземной фитомассы / Биол. науки. 1992а, №6. С. 106-112.

98. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Бердюкова В.А. Конструирование мозаичных агроценозов. 2. Соотношение компонентов и динамика ценопопуляций / Биол.науки. 19926. № 6. С. 112-120.

99. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Бердюкова В.А. Конструирование мозаичных агроценозов. 3. Закономерности формирования фитомассы / Биолог, науки. 1992в, № 6. С.120-127.

100. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Бердюкова В.А. Конструирование мозаичных агроценозов. 4. Общий анализ сукцессии / Биол. науки. 1992г., №6. С.127-133.

101. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Бердюкова В.А., Этметченко Л.Н. Конструирование мозаичных агроценозов. 5. Некоторые количественные характеристики экологических ниш в агроценозах / Биол. науки. 1992д, № 6. С. 134-144.

102. Сидоренко В.Г., Сдобин Е.В., Сурова Н.Г. К вопросу о структурно-функциональной организации долголетних и устойчивых газонных культурфитоценозов / Матер. Всеросс. научн. конф., поев. 100-летию со дня рождения А.Д.Фурсанова. Саратов, 2000. С.252-254.

103. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г. Моделирование процессов формирования и трансформации фито- и мортмассы в оптимизированных агроценозах / Экология. 2001,№2. С. 113-116.

104. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Гончарова Л.Ю., Комарова Е.М. О взаимоотношениях культурных растений в устойчивых и долголетних газонных фитоценозах в Ростовской области / Мат-лы XI съезда Русск. Ботан. Общества Т.З Барнаул, 2003. С. 110-111.

105. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Гончарова Л.Ю., Комарова Е.М. Конкурентные и аллелопатические взаимоотношения растений в оптимизации газонных фитиценозов / мат-лы науч.-практ. Конфер. Ставрополь, 2003.С.53-54.

106. Сидоренко В.Г, Сурова Н.Г., Комарова Е.М. Математические методы и комплексные экспериментальные оценки формирования и трансформации, фито- и мортмассы в агрофитоценозах // Сборн. трудов биол-почв. ф-та РГУ. Ростов - на - Дону, 2005. С. 184-189.

107. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Гончарова Л.Ю. К вопросу о фитоценотическом способе борьбы с амброзией полыннолистной // Hortus botanicus. 2005.№2. С.52-57.

108. Степанова Л. П., Прутенская Н. И. Об аллелопатических свойствах люцерны / Физиолого-биохимические основы взаимодействия в фитоценозах. Киев, 1978, Вып. 6. С. 69-72.

109. Строганова М.Н. Городские почвы: генезис, классификация, экологическое значение (на примере г.Москвы).Автореферат. дис. д-ра биол.наук. М., 1998. С.71.

110. Сукачев В.Н. Идея развития в фитоценологии / Сов. ботаника. 1942. N1-3.-C.65-69

111. Сукачев В.Н. Биоценология и фитоценология. Докл. АН СССР, 1945, T.47.-III. С.37-41.

112. Сурова Н.Г., Гончарова Л.Ю., Мудрик В.А., Комарова Е.М. Эколого-энергетический анализ формирования продукционных процессов в агроэкосистемах/ Материалы межд. конф. «Математика. Экономика. Образование.» Ростов-на-Дону,2005. С. 123-124.

113. Сурова Н.Г., Гончарова JI.IO., Комарова Е.М. Мониторинг формирования трансформации фито и морт массы в фитоценозе / Мат-лы междун. научн.-практ. конф. посвящ. 10-летию гос. прир. запов. « Ростовский». Ростов-на-Дону, 2006. С. 241-243.

114. Титлянова A.A. Сукцессии и биологический круговорот. Новосибирск, 1995. С.154.

115. Туганаев В.В., Миркин Б.М. О некоторых спорных вопросах агрофитоценологии / Бюлл. МОИ Отд.биол. 1982,. №1, С.85-98.

116. Урманцев Ю.А. Взаимовлияние в природе и аллелопатия / Физиолого-биохимические основы взаимного влияния растений в фитоценозе. М., 1966. С. 337-340.

117. Фисюнов A.B. Сорные растения. М., 1984.

118. Чайлахян М.Г. Метаболиты микробов как стимуляторы роста и развития высших растений / Применение антибиотиков в растениеводстве. Ереван, 1962. С.113-121.

119. Часовенная A.A. Влияние летучих органических выделений растений на прорастание семян, рост и развитие некоторых видов травянистых растений / Вест. ЛГУ, 1954, ч. III. С.243-257.

120. Чернобривенко С.И. Биологическая роль растительных выделений и межвидовые взаимоотношения в смешанных посевах. М., 1956. С. 156 .

121. Чернов И.А. Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности продуктивности.Ижевск, 1992. С. 13-16.

122. Чурин С.А. Характеристика водно-физических условий лугово-черно-земных почв как факторов роста и развития агроценозов / Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов. Отд. биол. Ростов на—Дону, 1982. -С. 61-67.

123. Шенников А.П. Экспериментальное изучение взаимоотношений между растениями / Президент АН СССР академик В.Л. Комаров, к 70 летию со дня рождения. М, 1939.

124. Шенников А.П, Бахтеев Ф.Х. К созданию устойчивых агрофитоценозов многолетних трав / Ботанический .журнал . 1951, №6.

125. Юрин П.В. Физиологическое обоснование совершенствования структуры агрофитоценозов: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1975.

126. Якушев Б.И. Конкурентный потенциал растений / Всесоюзн. совещ. по проблемам агрофитоценологии. Ижевск, 1981.С.103.

127. Grime J.P. Control of species density in herbaceous vegetation. Jörn.of Enivromental Management, 1973-V.1.-P.151-157.

128. Gliessman S. R. Allelopathy in a broad spectrum of environments as illustrated by bracken / J. Linn. Soc. Bot., 1976, 73, N 2, P. 95-104.

129. Mirkin B.M., Naumova L.G. Current state of agroecology in USSR. Moscow, 1991.

130. Rademacher B. Gegenseitige Beeinflussung höherer Pflanzen. In: Handbuch der Pflanzenphysiologie. Bd 2. Berlin, 1959. S. 655—706.

131. Southwood T.R.E. Bionomic Strategies and population Parameters. Teoretical Ecology Principes and Application. Blackwell, oxford. 1976.P. 26-48.

132. Wilson J. B. The effect of initial advantage on the course of plant competition //Oikos. 1988. v.51.№ 1. P. 19-24.

133. Winter A. G. Allelopathie als Stoffwanderung und Stoffumwandlung.-Ber.Dtsch. Bot. Ges., 1960, 73. № 9, S. 365-379.

134. Whittaker R. H. Evolution and measurement of species diversity II Taxon. 1972. Vol.21. № 213. P. 213-251.

Информация о работе

Комарова, Елена Михайловна
кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Аллелопатические свойства растительных доминант в оптимизированных высокопродуктивных луговых агроценозах Нижнего Дона - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Аллелопатические свойства растительных доминант в оптимизированных высокопродуктивных луговых агроценозах Нижнего Дона - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы