Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Взаимоотношения компонентов в бобово-злаковых агрофитоценозах в степной зоне Окско-Донской низменности

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Взаимоотношения компонентов в бобово-злаковых агрофитоценозах в степной зоне Окско-Донской низменности"

На правах рукописи

ИНКИНА Елена Александровна

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ КОМПОНЕНТОВ В БОБОВО-ЗЛАКОВЫХ АГРОФИТОЦЕНОЗАХ В СТЕПНОЙ ЗОНЕ ОКСКО-ДОНСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

Специальность: 03.00.16 - экология 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 2005

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии Балашовского филиала ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского»

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Стаценко Александр Петрович; кандидат биологических наук, доцент Золотухин Афанасий Иванович

доктор биологических наук, профессор Степанов Сергей Александрович;

доктор биологических наук, профессор Усманов Искандер Юсуфович

ФГОУ ВПО «Самарский государственный университет»

Защита состоится «1» декабря 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83. E-mail: nevskiysa@info.sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет».

Автореферат разослан «28» октября 2005 г.

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

С.А. Невский

-у

"Г? ¿? -/е?/

Общая характеристика работы Актуальность исследования. Взаимоотношения растений в агрофитоце-нозах многообразны, сложны и мало изучены. Смешанные посевы бобовых и злаковых культур перспективны для растениеводства, но подбор их компонентов должен осуществляться с учетом эколого-физиологических особенностей взаимодействия растений. Урожайность широко распространенных кормовых культур данной группы в Саратовской области остается относительно низкой из-за неправильного выбора компонентов травосмесей, необоснованного подбора предшествующей культуры при составлении звеньев севооборота. Эта проблема, несмотря на имеющиеся исследования в ряде регионов России, Ближнего Зарубежья, требует дальнейшей разработки в условиях степной зоны Окско-Донской низменности. Все это и определяет актуальность темы диссертационной работы.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявить особенности взаимоотношений бобово-злаковых компонентов в агрофитоценозах с учетом их совместимости. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать всхожесть и биохимические аспекты взаимодействия компонентов в травосмесях по содержанию аминокислот и фермента пероксидазы;

2. Изучить влияние биологически активных соединений (БАС), образующихся при разложении растительных остатков кормовых культур, на всхожесть и рост растений;

3. Выявить особенности воздействия корневых выделений (колинов), накапливающихся в почве после предшественника на рост и развитие последующей культуры;

4. Подобрать оптимальные компоненты для формирования смешанных посевов кормовых культур.

Научная новизна. Впервые для района исследования проведена оценка совместимости компонентов бобово-злаковых травосмесей в лабораторных и полевых опытах. Выявлены особенности роста, продуктивности и накопления свободных аминокислот и фермента пероксидазы в листьях кормовых культур в раздельных и смешанных посевах. Проведены фенологические наблюдения за опытными растениями. Оценена степень воздействия (подавления) предшественника на последующую в севообороте культуру. Получены данные о влиянии БАС, образующихся при разложении растительных остатков, на кормовые культуры. Даны рекомендации по сочетанию кормовых культур: эспарцет+кострец, эспарцет+овсяница, люцерна+овсяница, люцерна+кострец, люцерна+райграс, эспарцет+райграс.

Практическое значение. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, могут быть использованы при подборе компонентов травосмесей. Названные исследования позволят существенно

РОС. НАЦИОНАЛ' ' БИБЛИОТЕК-'

(на 20-30%) повысить продуктивность и урожайность кормовых культур. Полученные результаты используются при чтении лекций по курсу «Экология агрофитоценозов» на факультете экологии и биологии БФСГУ.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались на научно-практических конференциях: «Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства» (Пенза, 2002); «Состояние биосферы и здоровье людей» (Пенза, 2002, 2003); «Материалы научно-практической конференции, посвященной 75-летию со дня рождения профессора Г.Б. Гальдина» (Пенза, 2003); «Актуальные проблемы науки и образования» (Балашов, 2003); «Культура безопасности современной России: состояние и перспективы развития» (Балашов, 2004); «Материалы научно-практической конференции, посвященной 50-летию кафедры селекции и памяти академика Гуляева» (Пенза, 2004).

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в соответствии с плановой тематикой «Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья» кафедры биологии и экологии БФСГУ им. Н.Г. Чернышевского.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано восемь работ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2000-2004 гг. лабораторные исследования и осуществил закладку полевых опытов на которых изучалась совместимость кормовых растений. Все работы, связанные с обработкой материала, интерпретация фактических данных и написание текста диссертации осуществлялись автором по плану, согласованному с научными руководителями. В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций составляет 60-90%.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем составляет 162 страницы, включая 23 таблицы, 20 рисунков и 17 приложений. В списке литературы 219 источников отечественных и зарубежных авторов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Преимущество смешанных посевов, в которых бобово-злаковые компоненты подобраны оптимально, в сравнении с одновидовыми в росте и продуктивности кормовых культур;

2. Взаимовлияние компонентов бобово-злаковых травосмесей тесно связано с накоплением в листьях кормовых культур свободных аминокислот (пролина и аспарагиновой кислоты) и фермента пероксидазы;

3. Совместимость компонентов в травосмесях и влияние предшествующей культуры на последующую эффективнее определять двумя усовершенствованными методами: методом подбора растений для смешанных посевов и методом подбора предшественников в севообороте.

Содержание работы 1. Обзор литературы

Рассматриваются результаты экспериментальных исследований взаимоотношений растений в агрофитоценозах (Чернобривенко, 1956; Грюммер, 1957, 1964; Холодный, 1957; Быков, 1961; Ярошенко, 1961; Иванов, 1962; Шенников, 1964; Гродзинский, 1965; 1973, 1977, 1982; Кауров, 1970; Бритиков, 1970, 1975; Дзюбенко, Вале, 1973; Лапа, 1973; Карасик, Соколов, 1973; Работнов, 1974, 1998; Крупа, 1974; Токин, 1975; Райе, 1978; Юрин, 1979; Мороз, 1980; Строганов и др., 1984; Molich, 1937; Muller, 1970 и др.), аллелопатическая активность и взаимовлияние растений (Сукачев, 1953; Зайцева, 1956; Кремнина, 1964; Тю-тюнников, 1966; Иванов, 1966; Бабич, 1971; Лазаускас, Балюневичюте, 1972, 1973; Швер, 1972; Прутенская, 1972; Мороз, Лешенко, 1972; Рахтеенко, Кауров, Минько, 1973; Богдан, 1977 и др.), проблема смешанных посевов культурных растений в агрофитоценозах (Ахромейко, 1965; Лавштувка, Минарж, 1969, То-машевская, Луговская, 1969; Пронин, Яковлев, Воронкова, 1972; Смирнова, Дорошенко, 1976; Петрова, 1978; Шроль, Головко, Хохлова и др., 1995; Беляк, 1996; Тимошкина, 2001; Туктаров, Косолапов, 2002 и др.), влияние корневых выделений на формирование почвоутомления (Ищеряков, 1910; Сукачев, 1927; Наумова, 1959; Мишустин, 1961; Гортинский, 1963; Гродзинский, 1969, 1974; Грюммер, 1970; Калмыкова, 1972 Гродзинский, Богдан, Головко и др., 1979; Verona, 1963 и др.,), а также методы оценки совместимости культур (Токин, i960; Матвеев, 1967, 1972, 1977, 1979, 1994; Гродзинский, 1973, 1974 и др.).

2. Условия, объекты и методика проведения исследований

Экспериментальная работа выполнялась в период с 2000-2004 гг. на опытном поле БФСГУ. В этот период в весенне-летне-осенние месяцы были проведены исследования путем постановки полевых и лабораторных опытов. Район исследования находится в восточной части Окско-Донской низменности, которая располагается на западе Саратовской области, охватывает бассейны рек Хопер, Терса и правые притоки Медведицы. Ее рельеф - плоская, слабовсхолмленная равнина, с небольшим уклоном с севера на юг. Исследованная территория относится к черноземно-степной зоне с господствующим черноземным типом почвообразования (Тарасов, 1977; Болдырев, 1997). Климат района континентальный и засушливый. Среднее количество осадков за год составляет 435-500 мм, средняя влажность 75-80%, среднегодовая температура воздуха +4,8-6,3°С. Число дней с осадками за год достигает 130 дней. Положительные температуры наблюдаются с апреля по октябрь, средняя температура в этот период +13,2°С (Климат..., 1987). Продолжительность вегетационного периода в среднем 180 дней (с 14 апреля по 18 октября). В целом 2000 и 2001 гг. по гидротермическим условиям были засушливыми и жаркими, 2002 - с нормальным увлажнением и жаркий,

2003-2004 гг. были влажными и прохладными.

При выборе объектов исследования были взяты культуры, имеющие ценные кормовые свойства и высокую биологическую устойчивость к почвенно-климатическим условиям региона: кострец безостый (Bromopsis inermis Leyss.), люцерна посевная (Medicago sativa L.), райграс высокий (Arrhenatherum elatius M. Et К.), суданская трава (Sorghum sudanensis Piper), эспарцет песчаный (Onobrychis arenaria D. С.), овсяница луговая (Festuca pratensis Huds.). Полевые опыты закладывались в соответствии с существующими методическими указаниями (ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, 1987; Доспехов, 1989). Наблюдения, учеты и анализы проведены по общепринятым в экологии, ботаники и растениеводстве методикам. Фенологические наблюдения проводили в основные фазы роста и развития культур по методике ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса (1971, 1987). За начала фазы принимался день, когда в данную фазу вступило не менее 10% растений; за полное наступление фазы -когда она распространилась не менее чем на 75% растений. Метеорологические наблюдения осуществлялись в течение всего периода вегетации растений. Анализ метеорологических данных - согласно сведений Афометеорологических ежегодников по Саратовской области и метеостанции г. Балашова. Содержание пролина и аспарагиновой кислоты в листьях определяли по методике L. Bates (1973) Изменчивость активности пероксидазы измеряли методом электрофореза в ПАГ (Кабжанова, Перуанский, 1975). Динамику роста растений определяли путем промера высоты 30 растений по диагонали делянки через каждые 7-10 дней; проводили периодические выемки растений из почвы с корневыми системами до глубины 50 см с последующей отмывкой корневых систем и детальным изучением надземных и подземных частей каждого растения (Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур, 1985). Учет урожая зеленой массы кормовых культур проводился скашиванием всех растений с учетной площади делянки и последующим взвешиванием. Урожай зеленой массы с пробных площадок посевов определяли отдельно по компонентам и результаты суммировали. Сырую массу отдельных растений вычисляли в среднем по пробе (Гатаулина, Объедков, 2000). Математическая обработка экспериментальных исследований проводилась по Б.А. Доспехову (1985). Лабораторные и полевые исследования проводились следующими методами:

Опыт 1. Совместное проращивание семян испытуемых растений с последующей оценкой степени подавления всхожести, которая определялась суммарным процентом непроросших семян каждой из культур.

Опыт 2. Оценка степени воздействия (подавления) предшественника на последующую в севообороте культуру, которая выявлялась по динамике прорастания семян кормовых трав.

Опыт 3. Выявление влияния БАС разлагающихся растительных остатков на прорастание семян кормовых культур по методике А.М Гродзинского (1989) с

некоторой модификацией.

Опыт 4 Изучение особенностей роста и сезонного развития кормовых культур в одновидовых и двухкомпонентных посевах проводилось в полевых опытах. Размер делянки 3 х 3 м2. Общее число делянок в опыте 36. Повтор-ность опыта трехкратная на территории и трехкратная во времени. Схема опыта включала в себя варианты смешанных и одновидовых посевов. Соотношение компонентов указано в смесях в процентах от полной нормы высева семян в чистом виде. Смешанные посевы изучались в сравнении с одновидовыми посевами кормовых культур по следующей схеме:

1 Кострец безостый (100%) (контроль), 6 Эспарцет песчаный (50%)+кострец безостый (50%),

2 Люцерна посевная (100%) (контроль), 7 Люцерна посевная (50%)+овсяница луговая (50%),

3 Эспарцет песчаный (100%) (контроль), 8 Люцерна посевная (50%)+кострец безостый (50%),

4 Овсяница луговая (100%) (контроль), 9 Люцерна посевная (50%)+райграс высокий(50%),

5 Райграс высокий (100%) (контроль), 10 Эспарцет песчаный (50%)+райграс высокий (50%);

11 Эспарцет песчаный (50%)+овсяница луговая (50%)

3. Оценка совместимости компонентов бобово-злаковых травосмесей

Исследования, направленные на оценку совместимости кормовых культур в смешанных посевах, свидетельствуют о том, что всхожесть растений в контрольных и смешанных вариантах различна (табл. 1).

Таблица 1

Оценка совместимости кормовых растений

Вариант Лабораторная Подавление Активизация Возможность

опыта всхожесть, % всхожести, % всхожести, % использования

Контрольный посев (монокультура)

Кострец 70 0 0 -

Люцерна 70 0 0 -

Эспарцет 70 0 0 -

Овсяница 80 0 0 -

Райграс 90 0 0 -

Опытный посев (травосмеси)

Эспарцет+ Овсяница 90+90 0 20+10 Целесообразно

Эспарцет+ Кострец 75+80 0 5+10 Целесообразно

Люцерна+ Овсяница 66+76 4+4 0 Возможно

Люцерна+ 60+54 10+16 0 Исключено

Кострец

Люцерна+ 52+60 18+30 0 Исключено

Райграс

Эспарцет+ 64+82 6+8 0 Возможно

Райграс

При совместном проращивании семян овсяницы и люцерны наблюдалось слабое подавление всхожести обеих культур (4% в сравнении с контролем). При совместном проращивании семян эспарцета и райграса, подавление всхожести в сравнении с контролем составило соответственно 6 и 8%. Компоненты этих травосмесей возможно, но не желательно выращивать в производственных условиях. Благоприятно сказалось совместное проращивание эспарцета и костреца на всхожесть семян обеих культур: она увеличилась на 5 и 10% соответственно. В варианте, при совместном проращивании семян эспарцета и овсяницы, всхожесть обеих культур улучшилась: овсяницы - на 10%, эспарцета - на 20%, в сравнении с контролем. Эти культуры можно рекомендовать для совместного выращивания в производственных условиях. Совместное проращивание люцерны и райграса привело к подавлению всхожести у люцерны на 18%, а у райграса - на 30% в сравнении с контролем. Также негативно сказывалось на всхожести люцерны и костреца их совместное проращивание. Подавление всхожести в этом случае составило 10 и 16% соответственно. Это исключает использование названных травосмесей для совместного культивирования.

В опыте, поставленном в полевых условиях, провели наблюдения за ростом и сезонным развитием кормовых культур в одновидовых и двухкомпонентных посевах. Они показали, что фазы развития растений наступали практически одновременно по всем вариантам опыта и зависели в большей степени от агрометеорологических условий вегетационного периода. Различия в погодных условиях, сложившихся в годы проведения исследования за период вегетации растений, существенно влияют на их рост и развитие. Так, в 2000 г., который характеризовался недостаточным количеством влаги, как злаковые, так и бобовые культуры, входящие в состав смешанных посевов, отличались ускоренным прохождением фаз вегетационного развития. В жаркий и достаточно увлажненный 2002 и в прохладный 2003 гг. наоборот, межфазные периоды были растянуты и растения вегетировали продолжительное время.

Трехлетние наблюдения за всхожестью, ростом и взаимовлиянием кормовых культур друг на друга позволили установить своеобразное влияние злакового компонента на бобовый компонент. В травосмесях люцерна и райграс, люцерна и кострец наблюдали угнетение всхожести и роста кормовых культур. Компоненты этих травосмесей в монокультуре произрастают лучше, чем в смешанных посевах. Эти сочетания кормовых культур нецелесообразно использовать для совместного выращивания. Слабое угнетение кормовых культур отмечалось в вариантах люцсрна+овсяница (2 и 6% в сравнении с контролем) и эспарцет+райграс (6 % в сравнении с контролем). В смешанных посевах эспарцет+овсяница и эспарцет+кострец зафиксировали максимальную продуктивность культур в сравнении с монокультурами (соответственно 18,3 и 17,5 т/га). Угнетение всхожести и роста компонентов не наблюдалось, эти травосмеси можно рекомендовать для совместного выращивания в производственных условиях (табл. 2, табл. 3, рис. 1).

Таблица 2

Оценка всхожести и роста культурных растений в монокультуре и смешанных посевах (полевой опыт 2001 г.)

Вариант опыта Всхожесть Средняя высота растений, см

семян, % 1-ое 2-ое 3-е

измерение измерение измерение

Контрольный посев (монокультура)

Эспарцет 76 23,0±1,1 75,0±1,4 80,2±1,6

Люцерна 68 16,8±1,2 60,0±1,3 74,0±1,3

Кострец 70 16,8±1,2 60,0±1,3 90,0±1,8

Райграс 70 27,3±1,1 84,0±1,8 140,0± 1,3

Овсяница 72 10,0±1,7 27,2±1,2 32,7±1,4

Опытный посев (травосмеси)

Эспарцет+ 76 17,2±1,5 64,7±1,2 85,0±1,4

Овсяница 68 13,7±1,4 30,0а: 1,4 35,0±1,5

Эспарцет+ 70 20,0±1,9 62,0±1,5 72,0±1,4

Кострец 72 12,3±1,1 48,9±1,4 63,2±1,8

Люцерна+ 70 22,0±1,0 70,0±1,8 83,7±1,6

Овсяница 66 13,4±1,2 35,0±1,6 36,8±1,2

Люцерна+ 60 23,2±1,0 70,0±1,2 70,0±1,1

Кострец 60 17,2±1,1 60,0±1,8 65,0±1,2

Люцерна+ 45 15,0±1,3 49,0±1,6 59,0±1,1

Райграс 62 32,0±1,2 90,0±1,7 96,7±1,2

Эспарцет+ 62 16,9±1,2 51,0±1,2 60,0±1,2

Райграс 60 18,7±1,1 95,0±1,1 98,2±1,1

Эспарцет+Райграс Люцерна+Райграс Люцср и а+Ко стр е ц Люцерна+Овсяница -Эспарцет+Кострец Эспарцет+Овсяница Овсяница ■ Райграс -Кострец Люцерна Эспарцет

О

6 8 10 12 14 16 18 20 Урожай, т/га

Рис. 1. Урожай зеленой массы кормовых культур (опыт 2001 г.)

Таблица 3

Оценка совместимости кормовых растений __(полевой опыт 2001 г.)_

Вариант Всхожесть Подавление Активизация Возможность

опыта семян, % всхожести, % всхожести, % использования

Контрольный посев (монокультура)

Кострец 70 0 0 -

Люцерна 68 0 0 -

Эспарцет 76 0 0 -

Овсяница 72 0 0 -

Райграс 70 0 0 -

Опытный посев (травосмеси)

Эспарцет+ Овсяница 80+74 0 4+2 Целесообразно

Эспарцет+ Кострец 78+74 0 2+4 Целесообразно

Люцерна+ 68+66 2+6 0 Возможно

Овсяница

Люцерна+ 54+60 14+10 0 Исключено

Кострец

Люцерна+ 45+60 23+8 0 Исключено

Райграс

Эспарцет+ Райграс 70+64 6+6 0 Возможно

4. Диагностика взаимодействия бобово-злаковых культур по биохимическим показателям

В работах А.П. Стаценко (1992) выделяются две аминокислоты, которые в стрессовых условиях наиболее существенно накапливаются в листьях злаковых растений - пролин и аспарагиновая кислота. Опираясь на эти сведения, изучили совместимость различных компонентов бобово-злаковых травосмесей, используя в качестве тестовых показателей уровень накопления названных аминокислот в листьях. Проведенные исследования показали, что совместимость компонентов бобово-злаковых травосмесей, определяемая по всхожести семян, тесно связана с накоплением в листьях кормовых культур свободных аминокислот - пролина и аспарагиновой кислоты. При совместном выращивании растений проявлялось влияние их друг на друга, что, как правило, снижало всхожесть семян и приводило к накоплению в вегетативных органах аминокислот. При выращивании кормовых культур в монокультуре (контрольный посев) всхожесть семян была высокой, а содержание изучаемых аминокислот - низкой, что свидетельствует о протекании активных ростовых процессов и вовлечении пролина и аспарагиновой кислоты в процесс биосинтеза структурного белка. Наибольшее угнетение компонентов наблюдалось в травосмесях люцерна+райграс и люцерна+кострец, где суммарное накопление пролина составило 116,3 и 106,2 мг%, а аспарагиновой

кислоты - 29,1 и 26,9 мг% соответственно. Минимальное угнетающее действие компонентов, судя по результатам всхожести семян и накоплению аминокислот, проявилось в парах эспарцет+кострец и эспарцет+овсяница, где суммарное содержание пролина составило 48,6 и 58,4 мг%, а аспарагиновой кислоты -12,5 и 15,3 мг% соответственно. Среднее взаимное угнетение компонентов отмечено в смешанных посевах люцерны и овсяницы, эспарцета и райграса, где суммарное содержание аминокислот в листьях составило пролина - 74,8 и 99,2 мг%, аспарагиновой кислоты - 19,1 и 26,0 мг% соответственно.

Таблица 4

Накопление в листьях кормовых культур

свободных аминокислот (данные 2002 г.)_

Вариант опыта Всхожесть семян, % Содержание аминокислот, мг %

пролин | аспарагиновая аминокислота

Контрольный посев (монокультура)

Эспарцет 79 18,8 5,6

Люцерна 71 25,0 7,0

Кострец 73 17,4 5,3

Райграс 73 21,1 6,1

Овсяница 75 27,9 7,8

Опытный посев (травосмеси) по компонентам по травосмеси 110 компонентам по травосмеси

Эспарцет+Овсяница 79+71 19,5+38,9 58,4 5,3+10,0 15,3

Эспарцет+Кострец 73+75 36,6+12,0 48,6 9,3+3,2 12,5

Люцерна+Овсяница 73+69 29,3+45,5 74,8 7,5+11,6 19,1

Люцерна+Коегрец 63+60 56,8+49,4 106,2 14,3+12,6 26,9

Люцерна+Райграс 45+65 73,6+42,7 116,3 18,4+10,7 29,1

Эспарцет+Райграс 64+63 47,7+51,5 99,2 12,2+13,8 26,0

Лучшими по совместимости травосмесями, являются эспарцет+кострец и эспарцет+овсяница. Смешанные посевы люцерна+райграс и люцерна+кострец нецелесообразно использовать для совместного выращивания. В листьях компонентов этих травосмесей зарегистрировано максимальное накопление пролина и аспарагиновой кислоты. Следовательно, показатели суммарного накопления свободного пролина и аспарагиновой кислоты могут успешно использоваться как тесты уровня взаимодействия компонентов в смешанных посевах.

Литературные данные подтверждают количественную изменчивость ферментов в вегетативных органах растений в условиях стресса (Стаценко, 1980; Савич, 1989). В частности, авторами выделяется пероксидаза, которая активно реагирует на проявление стресса. Совместимость компонентов травосмесей, определяемая нами по всхожести семян, тесно связана с количественной изменчивостью активности пероксидазы. В монокультуре (контрольный посев) всхожесть семян была высокой, а активность пероксидазы низкой, при этом изоферментов в спектре не зафиксировано. При совместном выращивании изученных культур проявилось их взаимовлияние друг на друга, что снижало

всхожесть семян и приводило к активации пероксидазы и появление в ее спектре изоферментов (табл. 5).

Таблица 5

Изменчивость активности пероксидазы в листьях компонентов

бобово-злаковых травосмесей (полевой опыт 2003 г.)

Вариант опыта Всхожесть Активность пероксидазы

семян, % обшая активность, ед изоферменты, шт

Контрольный посев (монокультура)

Эспарцет 74 9,0 0

Люцерна 66 15,2 0

Кострец 68 7,6 0

Райграс 68 11,3 0

Овсяница 70 18,0 0

Опытный посев по компонентам по травосмеси

(травосмеси)

Эспарцет+ 74+66 10,8 40,4 1

Овсяница 29,6

Эспарцет+ 68+70 25,0 25,4 0

Кострец 0,4

Люцерна+ 68+64 17,7 51,5 3

Овсяница 33,8

Люцерна+ 58+58 45,2 83,9 7

Кострец 38,7

Люцерна+ 48+65 61,4 91,4 9

Райграс 30,0

Эспарцет+ 65+63 36,3 76,0 5

Райграс 39,7

В травосмесях люцерна+райграс и люцерна+кострец наблюдали наибольшее количественное изменение активности пероксидазы. Суммарная активность составила соответственно 91,4 и 83,9 ед., а число вновь образованных компонентов в изоферментном спектре составило соответственно 9 и 7. Минимальное количественное изменение активности проявилось в парах эспар-цет+кострец и эспарцет+овсяница и составило 25,4 и 40,4 ед., соответственно, а количество изоферментов - 0 и 1 соответственно. В смешанных посевах люцерны и овсяницы, эспарцета и райграса отмечено среднее количественное изменение активности пероксидазы, где суммарное количество фермента выросло до 51,5 и 76,7 ед. соответственно, а число изоферментов составило 3 и 5. Активность фермента пероксидазы вегетативных органов является достоверным тестовым показателем совместимости культурных растений.

5. Влияние корневых выделений предшественников и БАС растений на рост кормовых культур

Корневые выделения (колины), накапливающиеся в почве после предшествующей в севообороте культуры влияют на рост и развитие последующей

(Грюммер, 1970; Работнов, 1974; Гродзинский, 1979). При изучении влияния предшествующих в севообороте культур (свеклы кормовой, пшеницы озимой, картофеля, овса, подсолнечника) на кормовые растения выявлена высокая устойчивость кормовых трав к корневым выделениям овса и озимой пшеницы. Наибольшее угнетение роста и развития изученных культур наблюдалось под воздействием корневых выделений, накопившихся в почве после выращивания свеклы кормовой, подсолнечника и картофеля (табл. 6).

Таблица 6

Влияние предшественников на рост кормовых культур (данные 2002 года)_

Предшественник Всхожесть семян, % Средняя длина проростков, см Средняя длина корешков, см

Люцерна Эспарцет Костер Овсяница Суданская трава [люцерна Эспарцет Кострец ¡Овсяница Суданская трава

Свекла кормовая 30 10 10 60 80 1,3±1.01 1,1±0,18 2,3±0,87 1,1 ±0,15 1,2±0.43 7,8±0,92 6,4±0,56 4,2±0,67 4,9±0,74 4,5±0,41

Пшеница озимая 50 60 80 70 98 2,2±0,67 1,9±0,72 2.1 ±0,67 2,3±0,74 3,1 ±0.85 4,1 ±0,26 1,7±0.18 2,1 ±0,67 4,5±0,62 4,8±0,30

Картофель 40 50 20 80 70 2,1±0.67 2,6±0,85 3.1 ±0.27 3,8,±0,74 6.7±0.63 2,1 ±0,67 6.4±0.18 3,8±0,02 7.2±0.72 4,2±0,67

Овес 60 46 80 90 90 2.1±0.74 3,1±0,26 3,2±0,85 3,9±0,67 7,2±0,11 4,2±0,30 8,2±0,62 3,2±0,92 6,4±0,28 6,8±0,18

Подсолнечник 40 30 40 50 80 2,8±0,23 3,1±0,13 2,3±0.14 1,5±0,16 7.2±0.11 4,8±0,10 6,7±0.28 3,1 ±0,87 5.4±0,19 2,1 ±0,20

Примечание: в числителе - средняя длина проростков, в знаменателе - средняя длина корешков.

В полевых и лабораторных опытах исследовали влияние разлагающихся остатков культурных растений: костреца безостого, суданской травы, эспарцета на всхожесть семян кормовых культур. В первой серии опытов, где изучали влияние промывных вод из разлагающихся остатков костреца на прорастание семян кормовых растений, получили следующие результаты (табл. 7). Процесс прорастания семян подвержен изменчивости в различные периоды опыта. В первую декаду число проросших семян было больше, чем в контроле, у рапса люцерны, овсяницы, эспарцета на 6,0-14,0%, а длина проростков - на 14,8-110,0%. Во вторую декаду прорастание семян идет более энергично в вариантах с рапсом, люцерной, овсяницей на 4,2-18,7%, а рост проростков

сдерживается во всех вариантах на 23,7-70,1%, и особенно в опыте с люцерной, а в варианте с овсяницей рост проростков стимулируется на 30,4%, в сравнении с контролем. К концу опыта, в третью декаду всхожесть семян сурепицы и овсяницы снизилась на 5,4 - 25,0%, а в остальных вариантах всхожесть культур не изменилась, по сравнению со второй декадой. Фитотоксические свойства разлагающихся остатков костреца безостого усиливаются и достигают максимума почти во всех вариантах кроме опыта с сорго. В этот период рост всех культур задерживается на 3,5-86,2% по сравнению со второй декадойК концу опытов во всех вариантах опыта биологическая активность разлагающихся остатков заметно снизилась. По результатам опытов с эспарцетом и суданской травой отметили индивидуальные свойства у кормовых культур. Все изученные культуры по мере снижения отрицательного влияния на семена культурных растений образуют ряд: люцерна посевная, суданская трава, кострец безостый.

Таблица 7

Влияние промывных вод из разлагающихся остатков костреца безостого на всхожесть семян кормовых растений_

Вариант опыта Всхожесть семян

Длина проростков

контроль через 10 дней через 20 дней через 30 дней

шт % шт %к шт %к шт %к

см см контролю см контролю см контролю

Рапс 80 100 90 112.5 95 118.7 95 118,7

5,0 5,9 118,5 2,1 42,6 1,7 35,7

Сурепица 92 100 84 91.3 90 2ТА 85 92.4

5,0 3,8 76,9 3,1 62,8 2,8 56,5

Люцерна 72 100 80 111,1 75 104.2 75 104.2

4,9 5,7 114,8 1,3 26,2 1,1 22,7

Сорго 70 100 60 85.7 65 92Л 65 92.8

6,6 3,8 57,8 2,8 42,9 3,4 51,5

Суданская 90 100 70 77.8 85 94,5 85 94,5

трава 8,8 7,0 79 2,6 29,9 1,2 14

Овсяница 80 100 85 106.3 95 118,7 75 93.7

2,7 5,7 210 3,5 130,4 1,3 44,2

Эспарцет 70 100 80 114.3 65 92.8 65 92.8

1,8 3,4 192,8 1,3 76,3 0,8 44,2

Примечание: в числителе - всхожесть семян, в знаменателе - длина проростков.

6. Разработка и совершенствование методов изучения совместимости кормовых культур

Для лабораторных исследований использовался разработанный метод подбора компонентов для смешанных посевов, основанный на проращивании семян в растильнях, в одновидовых и двухкомпонентных посевах. Возможность

оценки совместимости кормовых культур на прорастающих семенах обосновано совпадением характера взаимного влияния на стадии прорастания семян и продолжительном росте этих сочетаний растений в полевых опытах (рис. 2). Видно, что в вариантах эспарцет+кострец и эспарцет+овсяница имеет место взаимное стимулирование прорастающих семян, а также при их совместном росте в полевых условиях в течение 3-х лет. В опытах с люцерной и райграсом, люцерной и кострецом отмечено взаимное подавление всхожести семян и роста в смешанных культурах Таким образом, предложенный метод подбора компонентов для смешанных посевов бобово-злаковых культур надежен и прост в исполнении.

120-1----

100-------

80-----------

60-----------

40-----------

20-----------

о-З-—¡J-——-iL!— —

абабабаб

I II III IV

Рис. 2. Всхожесть семян кормовых культур в лабораторных и полевых опытах

Примечание: а - лабораторный опыт; б - полевой опыт. I - эспарцет+кострец; II - люцерна+райграс; III - люцерна+кострец; IV - эспарцет+овсяница

Известны сведения об отрицательном химическом воздействии на всхожесть, рост, развитие и урожайность предшественника на последующую культуру (Крупа, 1982), а также методы оценки аллелопатической активности растений (метод биопроб) (Гродзинский, 1965), которые позволяют оценить взаимодействия культурных растений только при совместном их проращивании и исключают возможность оценки биологической активности предшествующей в севообороте культуры. Оценка аллелопатического воздействия предшественника на последующую кормовую культуру проводилась по разработанному методу подбора предшествующей культуры при составлении звеньев севооборота. Установлено, что пять исследованных предшественников по мере уменьшения

И Эспарцет

■ Кострец

□ Эспарцет

□ Кострец

■ Люцерна

□ Райграс

■ Люцерна

□ Райграс

■ Люцерна

■ Кострец

□ Люцерна

□ Кострец

■ Эспарцет

■ Овсяница Я Эспарцет

■ Овсяница

аллелопатического почвоутомления образует ряд: свекла кормовая, подсолнечник, картофель, овес, озимая пшеница. Этот метод позволяет повысить продуктивность кормовых культур. С целью повышения объективности и оперативности подбора культур для кормовых травосмесей нами разработаны новые объективные и простые в исполнении методы оценки совместимости растений, позволяющие подбирать благоприятные сочетания.

Выводы

1. В травосмесях эспарцет+кострец и эспарцет+овсяница не наблюдалось угнетение всхожести и роста культур, их можно рекомендовать для совместного выращивания в агрофитоценозах в условиях степной зоны Окско-Донской низменности. Среднее угнетение всхожести и роста растений проявилось в смешанных посевах: люцерна+овсяница и эспарцет+кострец. Эти культуры не желательно, но возможно выращивать совместно. Максимальное угнетение всхожести и роста компонентов в травосмесях люцерна+райграс и люцер-на+кострец исключает использование их для совместного культивирования.

2. Накопление в листьях кормовых культур свободных аминокислот - про-лина и аспарагиновой кислоты могут успешно использоваться в качестве объективных показателей уровня стресса и совместимости компонентов бобово-злаковых травосмесей. Низкий уровень накопления аминокислот (48,3 и 58,6 мг%, 12,0 и 14,6 мг% соответственно) был отмечен в бобово-злаковых агрофитоценозах эспарцет+кострец, эспарцет+овсяница, имеющих максимальную продуктивность. Наибольшее накопление пролина (116,3 и 106,2 мг%) и аспарагиновой кислоты (29,1 и 26,9 мг%) - в травосмесях люцерна+райграс и люцерна+кострец.

3. В качестве дополнительного теста совместимости компонентов травосмесей возможно использовать количественную изменчивость активности фермента пероксидазы. Наиболее существенные изменения активности фермента зафиксированы в компонентах травосмесей люцерна+кострец и люцерна+райграс. Средний уровень изменчивости активности пероксидазы проявился в посевах люцерны и овсяницы, эспарцета и райграса. Слабая изменчивость активности фермента свойственна для агрофитоценозов эспарцет+кострец, эспарцет+овсяница.

4. Выявлена высокая устойчивость кормовых трав к корневым выделениям (колинам) овса и озимой пшеницы. Наибольшее угнетение роста и развития изучаемых культур наблюдалось под воздействием корневых выделений накопившихся в почве после выращивания свеклы кормовой, подсолнечника и картофеля.

5. Разлагающиеся остатки костреца безостого, эспарцета, суданской травы обладают фитотоксическим влиянием на всхожесть и развитие культурных растений. Изученные культуры по мере уменьшения отрицательного влияния БАС (биологически активных соединений) разлагающихся остатков на

прорастание семян и рост кормовых культур образуют ряд. люцерна, суданская трава, кострец безостый.

6. Злаковые растения как доминанты степных и луговых сообществ имеют более высокую конкурентную способность, которая в той или иной мере связана с их выделениями. Бобовые растения как субдоминанты менее агрессивны по отношению к злакам.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Титова (Инкина) Е.А., Золотухин А.И., Стаценко А.П. Оценка аллелопа-тической активности культурных растений в смешанных посевах //Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства: Материалы Международной научно-практической конференции. ТОМ 1 /Пензенская государственная сельскохозяйственная академия. - Пенза: РИО ПГСХА, 2002.-С. 190-191.

2. Стаценко А.П., Золотухин А.И., Тимофеева О.Н., Титова (Инкина) Е.А. Об аллелопатической активности кормовых и овощных культур //Состояние биосферы и здоровье людей: Сборник материалов II Международной научно-практической конференции. - Под ред. Ю.И. Вдовина. - Пенза: ПГСХА, 2002. -С. 64-66.

3. Титова (Инкина) Е.А., Стаценко А.П., Золотухин А.И. Аллелопатическая активность кормовых растений //Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья: Межвуз. сб. науч. ст. /Отв. ред-р А.И. Золотухин. - Балашов: Изд-во «Николаев», 2003. - С. 79-82.

4. Титова (Инкина) Е.А., Тимофеева О.С., Стаценко А.П., Золотухин А.И. Оценка аллелопатического почвоутомления //Состояние биосферы и здоровье людей: Сборник материалов III Международной научно-практической конференции. - Под общей ред. Ю.И. Вдовина. - Пенза: РИО ПГСХА, 2003. - С. 140141.

5. Титова (Инкина) Е.А., Стаценко А.П., Золотухин А.И. Аллелопатические свойства разлагающейся массы костреца безостого //Актуальные проблемы науки и образования: Материалы ежегодной практической конференции молодых ученых 14-19 апреля 2003 г. Вып 3. - Под общей ред. A.B. Шатиловой. -Балашов: Николаев, 2003. -С. 151-153.

6. Титова (Инкина) Е.А. Оценка аллелопатической активности костреца безостого //Материалы научно-практической конференции, посвященной 75-летию со дня рождения профессора Г.Б. Гальдина. Пенза: РИО ПГСХА, 2003. -С. 160-162.

7. Титова (Инкина) Е.А. Аллелопатическая активность кормовых растений семейства бобовые //Культура безопасности современной России: состояние и перспективы развития: Сб. науч. ст. /Под общей ред. И.М. Самсонова. - Балашов: Николаев, 2004. - С. 169-171.

8. Титова (Инкина) Е.А., Стаценко А.П. Использование химических методов в диагностике аллелопатической активности растений //Сборник материалов научно-практической конференции посвященной 50-летию кафедры селекции и памяти академика Гуляева. Пенза: РИО ПГСХА, 2004. - С. 84-86.

Подписано в печать 19.10 2005. Формат 60x84 1/16 Гарнитура Times Печать Print. Объем - 0,1. печ. л. Тираж - 100 Заказ № 86 Сервиз-центр «Спектр», г. Балашов, ул К. Маркса, 21, офис 22 Т. 4-34-42, 2005 г.

20 6 83

РНБ Русский фонд

2006-4 20101

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Инкина, Елена Александровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1. Обзор литературы.

1.1. Значение аллелопатии во взаимоотношениях кормовых культур.

1.2. Взаимоотношения растений при выращивании в раздельных и смешанных посевах.

1.3. Влияние корневых выделений на формирование почвоутомления.

1.4. Методы оценки фитотоксической активности растений и почвы.

2. Объект, условия и методика проведения исследований.

2.1. Описание исследованных культур и сортов.

2.2. Почвенно-климатические условия региона.

2.3. Погодные условия в годы проведения исследований.

2.4. Методика лабораторных и полевых исследований.

3. Оценка совместимости компонентов в бобово-злаковых травосмесях в лабораторных и полевых опытах.

4. Диагностика взаимодействия бобово-злаковых культур по биохимическим показателям.

4.1. Накопление свободных аминокислот в листьях кормовых культур.

4.2. Изменчивость активности пероксидазы в вегетативных органах культур в чистых и смешанных посевах.

5. Влияние корневых выделений предшественников и БАС растений на рост кормовых культур.

6. Разработка и совершенствование методов изучения совместимости кормовых культур.

ВЫВОДЫ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Взаимоотношения компонентов в бобово-злаковых агрофитоценозах в степной зоне Окско-Донской низменности"

Актуальность темы. Взаимоотношения растений в агрофитоценозах многообразны, сложны и мало изучены. Смешанные посевы бобовых и злаковых культур перспективны для растениеводства, но подбор их компонентов должен производиться с учетом эколого-физиологических особенностей взаимодействия растений. Урожайность широко распространенных кормовых культур данной группы в Саратовской области остается относительно низкой из-за неправильного выбора компонентов травосмесей, необоснованного подбора предшествующей культуры при составлении звеньев севооборота. Эта проблема, несмотря на имеющиеся исследования в ряде регионов России, Ближнего Зарубежья, требует дальнейшей разработки в условиях степной зоны Окско-Донской низменности. Все это определяет актуальность темы диссертационной работы.

Для нашего региона, Правобережья Саратовской области, наиболее характерными кормовыми культурами являются: кострец безостый (Bromopsis inermis Leyss.), люцерна посевная (Medicago sativa L.), райграс высокий (Arrhenatherum elatius M. Et К.), суданская трава (Sorghum sudanensis Piper), эспарцет песчаный (Onobrychis arenaria D. С.), овсяница луговая (Festuca pratensis Huds.). Урожайность их на сегодняшний день остается относительно низкой. Неправильный выбор компонентов для травосмесей, необоснованный выбор предшественников в севообороте и типов почв усугубляет названную проблему. Актуальность избранной проблемы обусловлена ее недостаточной разработанностью. Следует отметить, что эта проблема, несмотря на имеющиеся исследования в ряде регионов России, Ближнего Зарубежья, требует дальнейшей разработки в условиях степной зоны Окско-Донской низменности.

Цель и задачи исследования. В связи с этим, нами была поставлена цель: выявить особенности взаимоотношений бобово-злаковых компонентов в агрофитоценозах с учетом их совместимости. Для ее реализации и осуществления были сформулированы следующие задачи:

1. Исследовать всхожесть и биохимические аспекты взаимодействия компонентов в травосмесях по содержанию аминокислот и фермента пероксидазы;

2. Изучить влияние биологически активных соединений (БАС), образующихся при разложении растительных остатков кормовых культур, на всхожесть и рост растений;

3. Выявить особенности воздействия корневых выделений (колинов), накапливающихся в почве после предшественников на рост и развитие последующей культуры;

4. Подобрать оптимальные компоненты для формирования смешанных посевов кормовых культур.

Работа выполнялась в соответствии с плановой тематикой «Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья» кафедры биологии и экологии Балашовского филиала Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского.

Научная новизна. Автором впервые проведена оценка совместимости компонентов бобово-злаковых травосмесей в лабораторных и полевых опытах в условиях степной зоны Окско-Донской низменности. Изучено влияния биологически активных соединений, образующихся при разложении растительных остатков, на кормовые культуры. Выявлена взаимосвязь роста компонентов травосмесей и накопление в листьях кормовых культур свободных аминокислот и фермента пероксидазы. Проведены фенологические наблюдения за кормовыми культурами в раздельных и смешанных посевах. Проведена оценка влияния почвы после предшественников на рост кормовых культур. Даны рекомендации по сочетанию кормовых культур: эспарцет+кострец, эспарцет+овсяница, люцерна+овсяница, люцерна+кострец, люцерна+райграс, эспарцет+райграс.

Теоретическое значение работы. Материалы, отраженные в диссертации, используются при чтении лекций по курсу «Экология агрофитоценозов» на факультете экологии и биологии БФСГУ.

Практическое значение работы. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, могут быть использованы при подборе компонентов травосмесей. Проведенные исследования позволят существенно (на 20-30%) повысить продуктивность и урожайность кормовых культур.

Реализация результатов исследования. Результаты исследования и практические рекомендации по подбору компонентов для смешанных посевов кормовых трав переданы для внедрения на предприятия агропромышленного комплекса Балашовского района.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались на научно-практических конференциях: «Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства» (Пенза, 2002); «Состояние биосферы и здоровье людей» (Пенза, 2002, 2003); «Материалы научно-практической конференции, посвященной 75-летию со дня рождения профессора Г.Б. Гальдина» (Пенза, 2003); «Актуальные проблемы науки и образования» (Балашов, 2003); «Культура безопасности современной России: состояние и перспективы развития» (Балашов, 2004); «Материалы научно-практической конференции, посвященной 50-летию кафедры селекции и памяти академика Гуляева» (Пенза, 2004).

Публикация результатов исследования. Основные материалы исследований по теме диссертации опубликованы в восьми печатных работах.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2000-2004 гг. лабораторные исследования и осуществил закладку полевых опытов для изучения совместимости кормовых культур. Все работы, связанные с обработкой материала, интерпретация фактических данных и написание текста диссертации осуществлялись автором по плану, согласованному с научными руководителями.

В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций составляет 60-90%.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Преимущество смешанных посевов, в которых бобово-злаковые компоненты подобраны оптимально, в сравнении с одновидовыми в росте и продуктивности кормовых культур;

2. Взаимовлияние компонентов бобово-злаковых травосмесей тесно связано с накоплением в листьях кормовых культур свободных аминокислот (пролина и аспарагиновой кислоты) и фермента пероксидазы;

3. Совместимость компонентов в травосмесях и влияние предшествующей культуры на последующую эффективнее определять двумя усовершенствованными методами: методом подбора растений для смешанных посевов и методом подбора предшественников в севообороте.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем составляет 162 страницы, включая 23 таблицы, 20 рисунков и 17 приложений. В списке литературы 219 источников отечественных и зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Инкина, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. В травосмесях эспарцет+кострец и эспарцет+овсяница не наблюдалось угнетение всхожести и роста культур, их можно рекомендовать для совместного выращивания в агрофитоценозах степной зоны Окско-Донской низменности. Среднее угнетение всхожести и роста растений проявилось в смешанных посевах: люцерна+овсяница и эспарцет+кострец. Эти культуры, не желательно, но возможно выращивать совместно. Максимальное угнетение всхожести и роста компонентов в травосмесях люцерна+райграс и люцерна+кострец исключает использование их для совместного культивирования.

2. Накопление в листьях кормовых культур свободных аминокислот - пролина и аспарагиновой кислоты могут успешно использоваться в качестве объективных показателей уровня стресса и совместимости компонентов бобово-злаковых травосмесей. Низкий уровень накопления аминокислот (48,3 и 58,6 мг%, 12,0 и 14,6 мг%) был отмечен в бобово-злаковых агрофитоценозах эспарцет+кострец, эспарцет+овсяница, имеющих максимальную продуктивность. Наибольшее накопление пролина (116,3 и 106,2 мг%) и аспарагиновой кислоты (29,1 и 26,9 мг%) - в травосмесях люцерна+райграс и люцерна+кострец, что исключает выращивание кормовых культур в таких сочетаниях.

3. В качестве дополнительного теста совместимости компонентов травосмесей, возможно, использовать количественную изменчивость активности фермента пероксидазы. Наиболее существенные изменения фермента зафиксированы в компонентах травосмесей люцерна+кострец и люцерна+райграс. Средний уровень изменчивости активности пероксидазы проявился в посевах люцерны и овсяницы, эспарцета и райграса. Слабая изменчивость активности фермента свойственна для агрофитоценозов эспарцет+кострец, эспарцет+овсяница.

Выявлена высокая устойчивость кормовых трав к корневым выделениям (колинам) предшественников овса и озимой пшеницы. Наибольшее угнетение роста и развития изучаемых культур наблюдалось под воздействием корневых выделений накопившихся в почве после выращивания свеклы кормовой, подсолнечника и картофеля.

Разлагающиеся остатки костреца безостого, эспарцета, суданской травы обладают фитотоксическим влиянием на всхожесть и развитие культурных растений. Изученные культуры по мере уменьшения отрицательного влияния разлагающихся остатков на прорастание семян и рост кормовых культур образуют ряд: люцерна, суданская трава, кострец безостый.

Злаковые растения как доминанты степных и луговых сообществ имеют более высокую конкурентную способность, которая в той или иной мере связана с их выделениями. Бобовые растения как субдоминанты менее агрессивны по отношению к злакам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Инкина, Елена Александровна, Балашов

1. Аллелопатическое почвоутомление /Под ред. Гродзинского A.M. и др. Киев: Наукова думка, 1979. - 284 с.

2. Алтурин Д.А. Интенсификация лугопастбищного кормопроизводства. М.: Знание.-1987.-С. 30-31.

3. Ахромейко А.И. Физиологическое обоснование создания устойчивых лесных насаждений. М.: 1965. - 352 с.

4. Бабич А.А. Взаимодействие и особенности питания растений злаковых и бобовых культур в совместных посевах //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка. - Вып. 2. -1971.-С. 94-100.

5. Баранецкий Г.Г. Роль растительных выделений в экологической сукцессии //Биоценология, антропогенные изменения растительного покрова и их прогнозирование. Киев: Наукова думка. - 1978. - С. 58-61.

6. Баранецкий Г.Г. Аллелопатические свойства основных лесообразующих пород: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Киев: Институт физиологии растений АН УССР. 1981. - 31 с.

7. Баранова Л.С. Влияние борного питания на содержание некоторых свободных аминокислот в онтогенезе ячменя //Зап. Ленинградск. с.-х. института. 1979. - Т. 139.- №3. -С. 24-27.

8. Батыгина Н.Ф., Потапов С.М., Кортаева Т.С. Перспективы использования факторов воздействия в растениеводстве. М.: Наука, 1999. - 365 с.

9. Беляк В.Б. Совершенствование структуры кормовых культур в Среднем Поволжье /Пенз. НИИ сел. хоз-ва. М. - 1996. - 57 с.

10. Богдан Г.П. К вопросу о выпадении клеверов //Проблема аллелопатии. -Киев: Наукова думка. 1976. - С. 47-48.

11. Богдан Г.П. Взаимовлияние пырея ползучего и культурных растений в фитоценозах //Взаимодействие растений и микроорганизмов в фитоценозах. Киев: Наукова думка. - 1977. - С. 36-44.

12. Болдырев В.А. Основные закономерности почвенного покрова Саратовской области Саратов, 1997. - 16 с.

13. Бояркин A.M. Метод количественного определения активности ростовых веществ //Методы определения регуляторов роста и гербицидов. М. - 1966. -С. 13-15.

14. Бритиков Е.А., Лижскенс Г.Ф. Влияние пролина на поглощение кислорода тканями растений //Физиология растений. 1970. - Т. 17. - Вып. 4. -С. 14-15.

15. Бритиков Е.А. Биологическая роль пролина. М.: Наука. - 1975. - 116 с.

16. Буколова Т.П. Структурно-физиологические действия активных веществ остатков культурных и сорных растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев: институт физиологии растений АН УССР, 1973. 24 с.

17. Булычев Д.С. Краткая характеристика почв Нижнего Поволжья. Саратов: ОГИЗ.- 1946.-69 с.

18. Быков Б.А. Интересный факт средовлияния (аллелопатии) //Ботанический журнал. 1961. -№1. - С. 10-11.

19. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата: Наука Каз. ССР. - 1978. - 288 с.

20. Бяллович Ю.П. К вопросу внутривидовых и межвидовых отношений //Бюлл. МОИП. 1973. - Вып. 8. - №2. - С. 76-92.

21. Вале Ж.К. Свободный и связанный пролин у табака в связи с развитием и температурными условиями //Физиология растений. 1973. - Т. 20. - Вып. 6. - С. 27-29.

22. Винтер А. Новые физиологические и биологические стороны взаимоотношений между высшими растениями //Механизмы биологической конкуренции. М. - 1964. - С. 287-308.

23. Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. пособие для ун-ов и пед. ин-тов. Изд. 2-е, испр. и доп. М.: Высшая школа. - 1973. - 384 с.

24. Воскресенский С.Г. География Саратовской области. Саратов. - 1997. -224 с.

25. Вудс Ф.В. Фитоценотическая роль аллелопатии //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. — Киев: Наукова думка. -1971. Вып. 1.-С. 36-42.

26. Гатаулина Г.Г., Объедков М.Г. Практикум по растениеводству. М.: Колос, 2000.-216 с.

27. Гортинский Г.Б. Аллелопатия и биоценология (о биогеоценотическом подходе к проблемам аллелопатии) //Бюлл. МОИП, отдел, биологии. 1963. -Т. 73.-Вып. 6.-С. 3-9.

28. Гродзинский A.M. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев: Наукова думка. - 1965. - 200 с.

29. Гродзинский A.M. Использование аллелопатических свойств культурных растений //Физиология и биохимия сорта. Иркутск. - 4.1. - 1969. - С. 3-9.

30. Гродзинский A.M. О механизмах действия летучих и водорастворимых колинов //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка, 1972. - Вып. 3. - С. 3-9.

31. Гродзинский A.M. Геохимическая роль аллелопатии //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка, 1973. - Вып. 4. - С. 3-6.

32. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка. - 1973. - С. 407-408.

33. Гродзинский A.M. Проблема почвоутомления и аллелопатия //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка, 1974. - Вып. 5. - С. 3-9.

34. Гродзинский A.M. Некоторые проблемы изучения аллелопатического взаимодействия растений //Взаимодейсвие растений и микроорганизмов в фитоценозах. Киев: Наукова думка. - 1977. - С. 3-12.

35. Гродзинский A.M., Богдан Г.П., Головко Э.А. и др. Аллелопатическое почвоутомление. Киев: Наукова думка. - 1979. - 248 с.

36. Гродзинский A.M. О новой концепции аллелопатии //Химическое взаимодействие растений. Киев: Наукова думка. - 1980. - С. 3-18.

37. Гродзинский А.М, Головко Э.А., Горобец С.А. и др. Экспериментальная аллелопатия. Киев: Наукова думка. - 1987. - 236 с.

38. Гродзинский A.M., Миркин Б.Н., Головко ЭА. и др. Перспективы функциональной агрофитоценологии //Методические проблемы аллелопатии. Киев: Наукова думка. - 1989. - С. 15-28.

39. Гродзинский A.M. Аллелопатия растений и почвоутомление. Киев: Наукова думка. 1991.-432 с.

40. Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений аллелопатия. - М. - 1957.- 262 с.

41. Грюммер Г. Самоугнетение льна //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка, 1970. -Вып. 1.-С. 6-9.

42. Грюммер Г. Роль токсических веществ во взаимоотношениях между высшими растениями //Механизм биохимической конкуренции. М. - 1984.- С. 277-288.

43. Гуляев Е.И., Ронсаль Г.А. Влияние корневых выделений однолетних бобовых культур на жизнедеятельность кукурузы в смешанных посевах //Физиолого-биохимические основы взаимного влияния растений в фитоценозе. М. - 1966. - С. 50-55.

44. Гунар И.И., Крастина Е.Е., Петров-Спиридонов А.Е. Ритмичность поглощающей и выделительной деятельности корней. Известия ТСХА. -№4.- 1957.-С. 4-11.

45. Гунар И.И., Крастина. Е.Е., Петров-Спиридонов А.Е. Ритмичность поглощающей и выделительной деятельности корней. Известия ТСХА. -№1.- 1959.- С. 15-20.

46. Дзюбенко Н.Н. К вопросу о химическом взаимодействии в агрофитоценозе //Тезисы 1 Межвузовского совещания по вопросам агрофитоценологии. -Казань. 1967.-С. 88-91.

47. Дзюбенко Н.Н., Петренко Н.И. Химическое взаимовлияние растений и интенсивность окислительно-восстановительных процессов в смешанных посевах //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах Киев: Наукова думка, 1969. - С. 89-93.

48. Дзюбенко Н.Н., Бойко П.И. Некоторые результаты изучения влияния предшественников на динамику колинов в севообороте //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка, 1972. - Вып. 3. - С. 86-89.

49. Дзюбенко Н.Н., Крупа Л.И. О взаимодействии культурной и сорной растительности в агрофитоценозах //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка. - 1974. -Вып. 5.-С. 55-61.

50. Дзюбенко Н.Н., Крупа Л.И., Бойко П.И. Динамика накопления тормозителей в почве бессменной и севооборотной культуры //Взаимодействие растений и микроорганизмов в фитоценозах. Киев: Наукова думка. - 1977. - С. 70-77.

51. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Агропромиздат. - 1985. - 351 с.

52. Долгачев B.C. Растениеводство. Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. М.: Академия. - 1999. - 368 с.

53. Дохман Г.И. Экспериментально-фитоценотические основы исследования злаково-бобовых сообитаний. М.: Наука, 1979. - 280 с.

54. Елсуков М.П., Тютюнников А.И. Однолетние кормовые культуры в смешанных посевах. М. - 1959. - 234 с.

55. Зайцева М.Г. Исследования процессов поглощения азота и фосфора корневыми системами растений Памира в связи с температурными и световым режимом высокогорий //Труды ин-та ботаники АН Тадж СССР. -№7.-1956.-С. 21-27.

56. Зернобобовые культуры: Учеб.-практ. рук. по выращиванию зернобобовых культур /Шпаар Д., Дрегер Д., Захаренко А. и др.; Под общ. ред. Д. Шпаара. -Минск: ФУАинформ. 2000. - 262 с.

57. Зерновые бобовые культуры. С. Пб., 1992. - 86 с. - (Научн. - техн. Бюл. Всерос. н.-и. института растениводства. - Вып. 220).

58. Иванов В.П. Взаимовлияние кукурузы и бобов при совместном посеве. -Физиология растений. 9, №2. - 1962. - С. 179-180.

59. Иванов В.П. Экспериментальные исследования в области аллелопатии и их практическое значение для растениеводства //Физиолого-биохимические основы взаимного влияния растений в фитоценозе. М. - 1966. - С. 38-47.

60. Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов. -М.: Наука. 1973.-295 с.

61. Иванов В.П., Якобсон Г.А., Фоменко Б.С. Взаимное влияние растений кукурузы и кормовых бобов через надземные органы //Физиология растений. 1992. -Т. 10.- №4. - С. 19-23.

62. Игловиков В.Г., Конюшков Н.С., Дмитриева С.И. и др. Травы и травосмеси для улучшения лугов и пастбищ. М.: Колос, 1971. - С. 34-38.

63. Ищеряков В. Почвенные растворы. Уч. зап. Казан, ун-та. - 77, 4-6. - 1910. -С. 3-9.

64. Кавун В.И., Савицкий К.А. Агротехника важнейших сельскохозяйственных культур. М. - 1998. - 235 с.

65. Калининская Т.А. Влияние соломы на деятельность азотофиксирующих микроорганизмов почвы //Использование соломы как органического удобрения. М.: Наука. - 1980. - С. 48-55.

66. Калмыкова Н.А. О токсичности почвы под кукурузой выращиваемой в монокультуре //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка. 1972. - Вып. 3. - С. 124-128.

67. Карасик Г.Н., Соколов А.А. Люцерна //Многолетние бобовые травы. М -Л.-1973.-С. 31-64.

68. Кауров И.А., Минько И.Ф. Взаимодействие бобовых и злаковых растений в агрофитоценозах //Проблемы аллелопатии. Киев: Наукова думка. - 1976. -С. 60-62.

69. Керефев К.Н. Биологические основы растениеводства. М.: Высшая школа, 2000. - 408 с.

70. Киреев В.М. Промежуточные посевы кормовых культур. М.: Колос. -1981.-С. 40-46.

71. Колесниченко М.В. Влияние корневых выделений древесных насаждений и травостоя. М.: Лесная промышленность. - 1968. - 150 с.

72. Коношина С.Н. Влияние различных способов использования почвы на ееаллелопатическую активность: Автореф. дис.канд. с.-х. наук. Орел. 2000. 19 с.

73. Кремнина А.Н. Особенности процесса выделения влаги корнями и ее использование растениями в чистых и смешанных посевах: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: Институт физиологии растений АН СССР, 1966. -19 с.

74. Круговорот аллелопатически активных веществ в биогеоценозах //Сборник научных трудов. Под ред. Гудкова И.Н. - Киев: Наукова думка, 1992. -168 с.

75. Крупа Л.И. Фитотоксичность почвы из-под озимой пшеницы //Аллелопатия в естественных и искусственных фитоценозах. Сб. научных трудов. - Киев: Наукова думка. - 1981. - С. 33-36.

76. Крупа Л.И. Аллелопатические особенности основных сельскохозяйственных культур зерново-свекловичных севооборотов Лесостепи Украины //Роль аллелопатии в растениеводстве. Киев: Наукова думка, 1982.-С. 50-61.

77. Крупа Л.И., Дзюбенко И.И. К вопросу о накоплении фенолкарбоновых кислот в почве под озимой пшеницей //Аллелопатия в естественных и исскуственных фитоценозах. Сб. научных трудов. - Киев: Наукова думка. — 1981.- С. 37-42.

78. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И. и др. Биология развития культурных растений. М.: Высшая школа. - 1998. - 343 с.

79. Лавштувка 3., Минарж Я. Взаимное влияние кукурузы и гороха в водных культурах при пополняемом питании //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка. - 1969. -Вып 1.-С. 55-59.

80. Ладонин В.Ф. О влиянии горчака на культурные растения //Ботанический журнал. Л.: Наука. - 1968. - Т. 53. - №9. - С. 1305-1307.Ф

81. Лазаускас П., Балюневичюте 3. О взаимодействии культурных растений и сорняков в посевах //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка. - 1973. - Вып. 4. - С. 30-34.

82. Лапа И.К. Динамика аминокислот в генеративных органах осины. Уч. Зап. Латвийского ун-та. - 1973. - Т. 183. - С. 27-29.

83. Лешенко С.Г. Влияние почвы на активность колинов, выделяемых растительными остатками: Автореф. дис.канд. биол. наук. Киев. - 1971.-25 с.

84. Максименко Н.В. О некоторых вопросах взаимного влияния растений в смешанных посевах //Физиолого-биохимические основы взаимного влияния растений в фитоценозе. М.: Наука. - 1966. - С. 113-117.

85. Матвеев Н.М. Влияние выделений разлагающихся растительных остатков на развитие сосны и трав в лесонасаждениях степной зоны //Лесной журнал. -1967.-№6.-С. 15-18.

86. Матвеев Н.М. О соотношении конкуренции и аллелопатии в фитоценозах //Днепропетровск: ДГУ. — 1972. Вып.З. - С. 60-69.

87. Матвеев Н.М. Годичные и сезонные изменения аллелопатического режима в лесонасаждениях степного Заволжья //Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне: Межвуз. сб. науч. тр. /КГУ. -Куйбышев. 1977. - Вып. 2. - С. 12-20.

88. Матвеев Н.М., Лыженко И.И. К вопросу о специфичности растительных выделений в биотипе лесных биогеоценозов степной зоны //Вопросы леснойбиогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев. -1978.-Вып. З.-С. 15-33.

89. Матвеев Н.М. Аллелопатическая чувствительность трав к выделениям древесных пород в условиях степной зоны //Тезисы докладов УШ совещания по проблеме фитонцидов. Киев: Наукова думка. - 1979. - С. 71-72.

90. Матвеев Н.М. Практикум по курсу «Основы химического взаимодействия растений». — Куйбышев. 1979. - 32 с.

91. Матвеев Н.М. Роль прижизненных выделений древесных пород в создании аллелопатическош режима в лесонасаждениях степной зоны //Экология. -1980.-№1.-С. 35-43.

92. Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды. Самарское книжное издательство. - 1994. - 204 с.

93. Матвеев Н. М. Основные направления и достижения в развитии аллелопатии в СНГ после выхода в свет монографии Г Грюммера и С.И. Чернобривенко //Успехи современной биологии. М.: Российская Академия наук. - 1996. - Вып. 1. - С. 37-47.

94. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Ч. 1. - Зерновые культуры. - М. - 1985. - 229 с.

95. Методические указания по проведению полевых опытов с кормовыми культурами. М.: ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, 1987. - 198 с.

96. Методические проблемы аллелопатии: Сб. научных трудов /АН УССР. Под ред. A.M. Гродзинского - Киев: Наукова думка. - 1989. - 148 с.

97. Минина JI.T. Луговые травосмеси. М.: Колос. - 1972. - 118 с.

98. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука. - 1985.-137 с.

99. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. М.: Наука. - 1986. -186 с.

100. Миркин Б.М., Горская Т.Г. Теоретические аспекты анализа сукцессий в травосмесях //Биологические науки. 1989. - № 1. - С. 7-17.

101. Мишустин Е.Н. Биологические пути повышения эффективного плодородия почв //Микроорганизмы и эффективное плодородие почвы. М.: Изд. АН СССР. - 1961. - С. 6-9.

102. Мишустин Е.Н., Ерофеев Н.С. Природа токсических соединений разлагающейся в почве соломы //Микробиология. 1966. - №35. - Вып.1. С. 150-154.

103. Мишустин Е.Н., Наумова А. И. Выделение токсичных веществ люцерной и влияние их на хлопчатник и микрофлору почвы //Известия АН СССР, сер. биол.-№6.-1985.-С. 3-9.

104. Мороз Б.А. Аллелопатическая роль опавших листьев и корневых остатков яблони //Применение физиологических веществ в садоводстве. М. - 1972. -С. 89-95.

105. Мороз П.А., Лешенко С.Г. К вопросу об аллелопатических свойствах донника белого //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка. - 1972. - Вып.З. - С. 79-83.

106. Мороз П.А. Фитотоксические вещества в опавших листьях и корнях яблони и их роль в утомлении почвы //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка. - 1973. -Вып.4. - С. 60-64.

107. Мороз П.А. Аллелопатические явление в плодовых садах и почвоутомление //Химическое взаимодействие растений. Киев: Наукова думка. - 1980.-С. 21-27.

108. Мороз П.А., Середюк Л.С., Шевчук Г.Н. Фенольные вещества в утомленной почве из-под яблони //Химическое взаимодействие растений. — Киев: Наукова думка. 1980. - С. 58-62.

109. Мороз Б.А. Аллелопатия в плодовых садах. Киев: Наукова думка. - 1990. - 208 с.

110. Мухин Н.Д. Внутривидовые взаимоотношения растений в искусственных сортосмесях яровой пшеницы //Труды Бел. н.-и. ин-та земледелия. Вып.VII. -Минск.-1961.-С. 23-26.

111. Наумов Г.Ф., Насонова Л.Ф. Методические рекомендации по получению физиологически активного экстракта из проросших семян озимой пшеницы и обработке им семян полевых культур. Харьков, 1987. - 15 с.

112. Наумова А.Н. Накопление токсических веществ в сероземной почве под культурой люцерны и влияние их на микрофлору //Микробиология на службе сельского хозяйства. М.: Сельхозгиз. - 1959. - С. 6-9.

113. Основы агрономии: Учеб. для нач. проф. образования /Н.Н. Третьяков, Б.А. Ягодин, A.M. Туликов и др. 2-е изд., стереотип. - М.: ИРПО; Изд. Центрф- «Академия», 2000. 360 с.

114. Основы земледелия /Под ред. М.Н. Гуренева. М. - 1999. - 205 с.

115. Палфи Г., Бито М., Палфи Т. Свободный пролин и водный дефицит растительных тканей //Физиология растений. 1989. - Т. 21. - Вып. 14. -С. 44-49.

116. Петинов Н.С., Берко Н.Ф. Содержание свободных аминокислот в связи с ростовыми процессами кукурузы в условиях различного водоснабжения //Физиология растений. 1975. - №1. - С. 156-163.

117. Петрова А.Г. Влияние бобовых растений в смешанном посеве на рост и развитие кукурузы //Проблемы аллелопатии. Сборник научных трудов. -Киев: Наукова думка. - 1978. - С. 102-106.

118. Плешков Б.П., Фауден JI. Содержание свободных аминокислот и аминокислотный состав белков листьев ячменя в зависимости от условий минерального питания и возраста растений. Известия ТСХА. - 1989. -Вып.5. - С. 32-34.

119. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск, 1961. - 172 с.

120. Плохинский Н.А. Методы современной биометрии. М.: Московский госуниверситет, 1978. - 207 с.

121. Подбор травосмесей для сеяных сенокосов и пастбищ /Под ред. Кутузовой А.А. М.: Колос, 1989. - С. 46-56.

122. Понятовская В.М. К вопросу об устойчивых многолетних злаково-бобовых травосмесей // Сов. агрон., 1942. №4-5. - С. 12-15.

123. Попов В.Г., Раскин М.С., Груздев Г.С. О вредности горчака ползучего в агрофитоценозах //Известия ТСХА. 1973. - Вып. 2.-С. 223-234.

124. Прутенская Н.И. Наличие ингибиторов и стимуляторов горчицы полевой в прорастающих семенах культурных растений //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка. -1972. -Вып.4. - С. 73-75.

125. Работнов Т.А. О современном состоянии изучения аллелопатии //Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. 79. - 1974. - Вып 3. - С. 71-84.

126. Работнов Т.А. Условия проявления аллелопатии в фитоценозах //Известия АН СССР, сер. биол. №6. -1974. - С. 811-820.

127. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология: Учеб. пособие. М.: МГУ. - 1998.-240 с.

128. Райе Э. Аллелопатия. М. - 1978. - 392 с.

129. Растениеводство /Под ред. П.П. Вавилова. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос.-1981.-432 с.

130. Рахтеенко И.Н. Эколого-физиологические основы взаимоотношений растений в фитоценозах //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка - 1972. - Вып. 3. - С. 7-13.

131. Рахтеенко И.Н., Кауров И.А., Минько И.Ф. Влияние водорастворимых метаболитов ряда сельскохозяйственных культур на некоторые физиологические процессы Киев: Наукова думка. - 1973. - Вып.4. - С. 2326.

132. Рахтеенко И.Н. Экспериментальные исследования в фитоценозах //Эколого-физиологические основы взаимодействия растений в фитоценозах. -Минск. 1976.-С. 5-22.

133. Ржанова Е.Н. Биологические особенности культуры многолетних злаков. -М.: Наука, 1998.-102 с.

134. Савицкая Н.Е. О физиологической роли пролина в растениях //Научные доклады высш. шк. сер. биол. науки. 1976, №2. - С. 49-61.

135. Савич И.М. Пероксидазы стрессовые белки растений //Успехи современной биологии. - Т. 107. - 1989. - Вып. 3. - С. 406-417.

136. Сидоренко О.Д., Ницце JI.K. Токсическое соединение соломы //Использование соломы как органического удобрения. М.: Наука. - 1980. -С. 55-70.

137. Сидоров М.И., Зезюков Н.И. Научные и агротехнические основы севооборотов //Воронежский ГУ, 1993. -13 с.

138. Смирнов Б.М. Борьба с сорняками в Поволжье. Саратов: Приволж. кн. изд-во.- 1975.-С. 3-43.

139. Смирнова В.И., Дорошенко Г.А. Влияние корневых выделений клевера красного и тимофеевки на ризосферную микрофлору //Проблемы аллелопатии. Киев: Наукова думка. - 1976. - С. 120-121.

140. Соколов А.В. Распределение питательных веществ в почве и урожай растений. М. - 1947. - С. 103-106.

141. Стаценко А.П. Изменчивость изозимного состава пероксидазы и морозостойкости озимой пшеницы в зависимости от предшественников в севообороте //Тезисы. Респ. научн. конф. Алма-Ата, 1980. - С. 197-198.

142. Стаценко А.П. О криозащитной роли аминокислот в растениях //Физиология и биохимия культурных растений. 1992. - Т. 24. - №6. -С. 559-564.

143. Стаценко А.П., Тимошкин О.А. Аллелопатическая оценка предшественника в севообороте //Земледелие. 1999. - №6. - С. 25.

144. Стаценко А.П., Кшникаткина А.Н., Тимошкина О.Ю. Аллелопатическая активность щавеля в севообороте //Кормопроизводство. 1999. - №8. - С. 24.

145. Степанова Л.П. Влияние ингибиторов их люцерны сортов АзСХИ-1 и АзНИХИ-262 на рост и развитие последующих культур //Известия АН Аз ССР, сер. биол. наук. Баку. - 1971. - С. 6-9.

146. Степанова Л.П. Аллелопатические свойства азербайджанских сортов люцерны: Автореф. дис.канд. биол. наук. Киев. - 1975. - 23 с.

147. Строганов Б.П., Шевякова Н.И., Лапина Л.П. О механизме токсического действия солей на растения //Физиология устойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР. - 1984. - С. 73-74.

148. Сукачев В.Н. К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного и того же вида //Юбил. сб., посвящ. И.П. Бородину. — JI. 1927. -С. 75-81.

149. Сукачев В.Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений //Ботанический журнал Т. 38, п. 1. - 1953. - С. 14-17.

150. Сукачев В.Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова //Ботанический журн. 1956. - Т.41. - №4. - С. 476486.

151. Тарасов А.О. Основные географические закономерности растительного покрова Саратовской области. Изд-во Саратовского университета. - 1977. -24 с.

152. Тезисы докладов V республиканской конференции по проблемам аллелопатии /Под ред. Гродзинского A.M. Киев: Наукова думка, 1982. - 187 с.

153. Тер-Карапетян М.А., Оганджанян A.M. Аминокислоты, сопутствующие гемицеллюлозной, целлюлозной и лигнинной фракциям растительных тканей //Докл. АН СССР. 1980. -Т 131. - №5. - С. 36-39.

154. Тимошкин О.А. Приемы создания высокопродуктивного агрофитоценоза козлятника восточного на выщелоченном черноземе лесостепи Поволжья: Автореф. дис. . .канд. с.-х. наук. Пенза. - 2000. - 19 с.

155. Тимошкина О.Ю. Приемы возделывания кормового щавеля на корм и семена в условиях лесостепи Поволжья: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. -Пенза.-2001.-21 с.

156. Товкань А.А. В поисках хорошего предшественника (под озимую пшеницу) //Зерновые культуры. 1990. - №4. - С. 13-15.

157. Токин Б.П. Губители микробов-фитонциды. М.: Сов. наука. - 1960. -194 с.

158. Токин Б.П. Явление фитонцидов предмет экологических исследований //Летучие биологические активные соединения биогенного происхождения. -М -1971-С. 7-13.

159. Токин Б.П. Что такое фитонциды? //Фитонциды. Киев: Наукова думка -1975.-С. 5-20.

160. Туктаров Б.И., Косолапов С.Н. Окультивирование засоренных и деградированных орошаемых земель Заволжья //Сарат. гос. агр. ун-т им. Н.И. Вавилова. Саратов. - 2002. - 340 с.

161. Тютюнников А.И., Кремнина А.Н. Ритмичность выделения влаги корнями и ее значение для смешанных посевов //Физиолого-биохимические основы взаимного влияния растений в фитоценозе. М.: Наука. - 1966. - С. 71-80.

162. Узун В.Ф., Бунтяков С.И., Чуб М.П. Саратовская область //Агрохимическая характеристика почв СССР. М.: Наука. - 1966. - С. 274-325.

163. Узун В.Ф. Черноземы степного Поволжья //Черноземы СССР. М.: Наука. -1978.-С. 171-183.

164. Уразаев Н.А., Вакулин А.А., Марымов В.И. и др. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос, 1996. - 255 с.

165. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений //Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; Под ред. Н.Н. Третьякова. М.: Колос, 1998.-640 с.

166. Харпер Д. Некоторые подходы к изучению конкуренции у растений //Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1984. - С. 11-54.

167. Хасанова Г.Р., Абрамова JI.M. Возможности восстановления биоразнообразия степной растительности: посевы многолетних трав

168. Щ //Биология. 2000. - № 6. - С. 473-475.

169. Холодный Н.Г. О летучих органических выделениях почвы //Изб. тр.: В 3-х томах. Киев: Изд-во АН УССР. - 1957. - Т. 3. - С. 356-358.

170. Часовенная А.А. Влияние летучих органических выделений растений на прорастание семян, рост и развитие некоторых видов травянистых растений //Вестник Ленинградского ун-та. 1954. - №1. - С. 21-35.

171. Чепрасов И.В. Использование смешанных и поукосных посевов как фитомелиорантов для повышения плодородия почвы и продуктивностиорошаемых кормовых культур в Заволжье: Автореф. дис.канд. с.-х. наук.- Пенза. 2004. - 23 с.

172. Чернобривенко С.И. Биологическая роль растительных выделений и межвидовые взаимоотношения в смешанных посевах. М.: Сов. наука. -1956.-194 с.

173. Швер К. Изучение причин угнетающего действия конопли на культурные растения //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка. - 1972. - Вып.З. - С. 35-37.

174. Шевцова Л.П., Ахманова С.И. Эффект сложных агрофитоценозов //Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства. Пенза: РИО ПГСХА. - 2002. - Т.1. - С. 84-86.

175. Шевченко П.Д. Интенсивная технология возделывания многолетних трав на корм. М.: Россельхозиздат, 1990. -79 с.

176. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина при водном и солевом стрессе //Физиология растений. 1983. - Т. 30. - С. 768-783.

177. Шенников А.П. Экология растений. М.: Сов. наука. - 1950. - 374 с.

178. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: ЛГУ. - 1964. - 447 с.

179. Экспериментальная аллелопатия /Под ред. Гродзинского A.M. Киев: Наукова думка, 1987. - 236 с.

180. Юрин П.В. Структура агрофитоценоза и урожай. М. - 1979. - 280 с.

181. Юрчак Л.Д. Физиологически активные вещества сидерального люпина и сопутствующей микрофлоры: Автореф. дис. .канд. биологических наук. -К.-1971.-21 с.

182. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М. - Л.: Изд-во АН СССР. - 1961. - 474 с.

183. Bates Z., Wallren R., Teare Y. Rapid determination of free praline for water-stress studies //Plant and soil. 1973. - V. 39. - № 1. - P.205-207.

184. Bode H.R. Beitrage zur Kenntnis alle lopathischer Juglandaceen //Planta, 1958, 51, 4-P. 25-32.

185. Borner H. Untersuchungen uber den abbau von Phlorizin im Boden. Ein Beitrag zum Problem der Bodenmtidigkeit bei Obstgeholzen //Naturwiss. 1958. - B.6. -S. 138-139.

186. Bowler C., Motagu M., Inze D. Superoxide Dismutase and stress Tolerance. //Plant Physiol. Plant Mol. Biol.- 1992.-V.43. P. 103-116.

187. Blum U., Rice E.l. Inhibition of symbiotic nitrogen fixation by gallic and tannic acids and possible rolles in old - field succession. — 1969. - 96, 5. - P. 6-9.

188. Delauney A.J., Verma D.P.S. Proline Biosynthesis fhd Osmoregulation in Plants . //Plant S. 1993. - V.4. - P. 215-223.

189. Donald C.M. Competition among crop and pasture plants Advan. Agron. -1963.-Vol. 15-P. 1-118.

190. Grummur G. Die gegenseitige Beeinflussung hoherer Pflanzen-Allelopathie //Biol. Zbl., 72,1953. P. 3-9.

191. Grummer H. Die gegenseitige Beeinflussung hoherer Pflanzen Allelopathie //Jena: Fischer, 1955. - 162 s.

192. Iyer S., Cuplan A. Products of Proline Catabolism Can Induce Osmoticallu Regulated Genes in Rice //Plant Physiol. 1998 - V. 116. - P. 203-211.

193. Koch L.W. The peach replant problem in Ontario I. Symptomatology and distribution //Canad. S. Bot., 33, 1955. P. 6-9.

194. Mc Calla T.M., Haskins F.A. Phytotoxic substances from Soil microorganismsand cropresidues //Bacteriol. Revs. 1964. - 28, 2. - P. 187-207.

195. Molish H. Der Einflusseiner planze auf die andere //Allelopathie. Jena, 1937. -273 p.

196. Muller C.H. The role of allelopathy in the evolution of vegetation //Biochemical coevolution: (Proc. Twenthy Ninth Ann. Biol. Collog.). - Oregon: State Univ. Press.-1970.-P. 13-31.

197. Muller W.H., Muller C.H. Volatile growth inhibitors produced by Salvia species //Bull. Torrey Bot. Club., 91,4.- 1964. P. 67-89.

198. Muller-Wilmes I., Zoschke M. Allelopathie eine moglish Ursache fur vertaglichkeitsbeziehungen der Kulturplanzen //Angew. Bot., 1980, 54. - №3-4. -S. 109-123.

199. Nicolopoulos D., Manetas Y. Compatible Solutes and in vitro stability oi Sulsolu soda Enzymes: Proline Incompatibility //Phytochemistry. 1991. - V. 30. -P. 411-413.

200. Overland L. The role of allelopathie substancts in the usmother crop barley //Amer. J. Bot. 1976, 53. - №5. - P. 423-432.

201. Patrick Z., Koch L.W. Inhibition of respiration, germination and growth by substances arising during the decomposition of certain plant residues in the soil //Can. J. Bot. Rev. 1958. - V. 36. - N 5. - P. 375.

202. Rhodes D., Handa S., Bressan R.A. Metabolic Changes Associated with Adaptation of plant Cell to Water Strees //Plant Physiol. 1986. - V. 82. - P. 890903.

203. Proebsting E.A. A case histori of a piach replant situation //Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 59, 1959.-P. 6-9.

204. Samuel D., Kumar R.K.S., Iayaramoan G. Proline is a Protein Solubilizing Solute //Bioch. Mol. Biol. Intern. 1997. - V.41. - P. 235-242.

205. Schobert В., Tschesche H. Unusial solution hroperties ob proline and its interaction with proteins //Bioch. Мок. Biol. Intern. 1978. - P.270-277.

206. Shindo H., Ohta S., Kuwatsuka S. Bhavior of phenolis substances in the decaying process of plants. Distribution of phenolis acids in soil of paddy fields and forests //Soil sci fnd plant nutr. 1978, 24. - №2 - P. 233-243.

207. Smirnoff N., Cumhes Q.J. Hydroxyl Radi Kal Scavengding Activity of Compatible Solutes //Phy tochemistry. 1989. - V.28. - P. 1057-1060.

208. Stupnicka-Rodzynkiewicz E. Zjawiska allelopatiti miedzy niektorymi roslinami uprawnymi I chwastami //Actaagr. Et silv. Ser. Agr. 1970, 10. - №2. - P. 75-106.

209. Toylor C.B. Proline and Water Deficit: Ups, Down, Ins, and Outs. //Plant Cell. -1996.-V. 8.-P. 1221-1224.

210. Verona P.L. La stanchezza del terreno //L'agricultura italiana. 63, 10, 11. -1963.-P. 3-9.

211. Wang T.S.C., Chang T.T. Soil alcohols. Thier dynamics and their effect upon plant growth //Soil Sci., 104, 1. 1967. - P. 89-121.

212. Wang T.S.C., Yang Т.К., Chang T.T. Soil phenolic acids as plant growth inhibitors //Soil. Sci., 103, 4. 1967. - P. 46-76.