Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические аспекты аллелопатического последействия эдификаторов садовых фитоценозов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты аллелопатического последействия эдификаторов садовых фитоценозов"

Г?! ^

\^1Г0ПЕТР0ПСХИЙ ГОСУДЛГСГВИПИЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ШГОЗ ПАВЕЛ АНТОНОВИЧ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКОГО ПОСЛЕДЕЙСТВИЯ ЭДИфИКА ТОРОВ САДОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ.

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Днепропетровск - 1995

Диссертация представляет собой рукопись

Работа выполнена в Центральном ботаническом саду имени Н.Н.Гришко Национальной академии наук Украины

Научный консультант - академик Национальной академии наук Украины, профессор Ю.Р.ШЯГ-СОСОНКО

Официальные оппоненты: академик Национальной академии наук Украины, профессор М.А.ГОЛУБЕЦ

доктор биологических наук, профессор Б.И.ГУЛЯЕВ доктор биологических наук Я.Л.Дидух

Ведущео учреждение - Государственный Никитский ботанический сад

Защита диссертации состоится 29 марта 1395 г. в 10 часов на заседании Специализированного ученого совета Д 053.24.02 по защите дисрертаций на соискание ученой степени доктора биологичес-, ких наук при Днепропетровском государственном университете по адресу: 320625,ТСП-Ю, переулок Научный, 13, Университет, биолого-экологический факультет, корпус 1?, аудитория 611.

Автореферат разослан 28 февраля 1995 года

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Днепропетровского государственного университета.

Ученый секретарь V Специализировэнного ученого совет

щ

иЧС^З А.А.Дубина

окая ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ._ _ _____________

Актуальность проблемы. Необходимость экологизации садоводства и других отраслей сельского хозяйотва требует дальнейшей разработки ряда коренных проблэм биологии, в частности, изучения особенностей взаимоотношений растений, которые наряду о другими факторами определяют продуктивность растительных сообществ. Согласно классическим представлениям /Сукачев, Дыяис, Молчанов, 1964; Карпов, 1969; 1970/ наиболее широко распространены универсальные взаимовлияния растений, осуществляемые* путем изменения физических и химических факторов экотопа.а также совместного использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания /конкуренция/,

В последние 40 лет доказано существование химического взаимодействия растений /аллелопатии/ посредством прижизненных выделений и продуктов разложения растительных остатков /Гродзинс-кий, 1965-, 1973, 1991/. При изучении аллолопатичаских явлений в фитоценозах исследователи обреаали внимание в основном на взаимодействие растений при совместном произрастании. Пооледействие, которое наблюдается после корчевания старых плодовых насаждений, вырубки деревьев ле со образующих пород или после удаления о поля основной фятомассы при уборке урожая изучено недостаточно. Классификация взаимоотношений растений /Сукачев, 1956; Корчагин, 1956; Лавренко , 1959; Марков, ¡972; Одум, 1986/ касаются только взаимодействия и не предусматривают возможность их последействия. А.П.Шенников /1964/ обращал внимание на то, что влияние одного вида растений на другие мо£ет принимать характер последействия и рекомендовал учитывать это явление при разработке плодосмена и севооборотов.

Первостепенное значение имеют исследования в области влле-лопатического последействия, которое является наименее .изучен-

-г -

рым фактором продуктивности одновидовых культурфитоценозов. Большой практический интерес-представляет изучение аллелопати- • ческих явлений в садовых ценозах, эдификаторы которых - крупные плодовые деревья, обладающие моаным средообразущим влиянием, -десятки лет произрастают на одном месте, В результате длительного бессменного возделывания яблони или другой плодовой культуры на одной и той же площади наступает почвоутомление. В связи о интенсификацией садоводства, концентрацией плодовых насаждений в наиболее благоприятных прародно-экологических районах все чада будет возникать необходимость возобновлять сады на старых плантациях. Следовательно, в будущем проблема повторного использования садовых земель может серьезно обостриться.

Требования плодовых культур к условиям почвенной среды,пригодность иод сади различных почв, их садорастительныа свойотва изучены П.Д.Поповичем и дугами /Попович, Дзпмаль, 1льчишина,Ско-рина, 1981/, С.Ф.Неговеловыы и В.Ф.Взльковым /1985/,В.Ф.Ивановым /1986/, Е.Ф.Молчановым /1986/, которое разработали систему комп-лэконой биоэкологической оценки садопригодности почв и критерии отбора -земельных участков под плодовые насаждения. Сднако проблему аллелопатического последействия плодовых культур оти исследователи не затрагивали.

Цель и задачи исследований: выяснять экологическое значение аллелопатического последействия эдификаторов садовых фатоценозов и причину почвоутомления при бессменном возделывании плодовых культур; в связи о этим необходимо было изучить влияние предшественников на рост молодых плодовых деревьев ,дри возобновлении садов, опреде;„»ть аллолопатпческую активность и аллелопатическую толерантность плодовых культур, установить химическую природу и количественное содержание кс пюв в опа'де, корневых остатках плодовых растений и в почве под нами; выяснить роль почвы в аллелопа-

- з -

тических явлениях, найти пути преодоления почвоутомления в са-дових биогеоценозах.

Научная новязнз к теоретическое значение работы. Разработана классификация форм последействия растений, которое является одним аз типов их взаимоотцоааний; предложена дефиниция этого понятия. Показано, что рллелопатичаское последействие в биогеоценозах происходит вследствие накопления в почвенной среда продуктов жизнедеятельности растений и их консорточ. Вняоненн особенности последействия предшественников на последующие культуры пра возобновлении плодовых насаждений на старых садовых плантациях. Изучены аллолопатические свойства абрикоса, айвы, алычи, вяшя, групп, миндаля, персика, сливы, черешни, яблони; доказано, что аллелопзтическая активность опада и корней этих культур обусловлена фенолмшш! соединениями. Основной причиной отрпцэтзяькргэ последействия предшественников /почвоутомления/ в садовых биогеоценозах являются аллелопатически активные вещества /колини/ поступал,гле в почву с корневыми выделениями, диф-фузатами, опадэм и коркеэыми остатками плодовых растений.Эффект аллелопатического последействия обеспечивается поглотительной способность« почвы. Результаты опытов по изучению влияния коли-нов на поглощение води п минеральных веществ корнями сеянцев л водной и почвенной культуре указывает на существование аллело-патического механизма корневой конкуренции.

Обоснована концепция вадоспецпфичьости действия колинов, которая имеет очень важное значение для понимания экологической роли аллзлопатии. Аутоинтолорэнтность растений /то есть отрицательная реакция на метаболита особей своего иидэ/ и специфичность действия колинов способствует эндоэкогенезу. Колины -это биотический экологический |акгор; накапливаясь в корнеоба-таемой среде они ухудшает услзрзя произрастания для того, вида,

который их продуцирует, то есть являются одной из причин эндо-экогенетических.сукцессий.- Такой подход позволяет объяснить причину "самоотрицания", самовытеснения плодовых и других культур. них растений при повторном возделывании их на одном и том же месте. Биогеоценотическая сущность аллелопатии заключается, прежде воего, в средопреобразующем влиянии метаболитов детерминантов' коноорций, которое имеет кумулятивный характер. Такой подход, а также разработанные нами представления об аллелопати-ческом механизме конкуренции свидетельствуют о том, что выделительная функция растений, так же как и поглотительная, играет существенную роль во взаимоотношениях компонентов фитоцзнозов. Продуцируемые растениями аллелопатически активные вещества выполняют функцию экологических хеморегуляторов и относятся к важнейшим факторам ореды, определявши отруктуру, динамику и продуктивность растительных сообществ.

Практическое значение результатов исследований.Показаны возможности «регулирования аллелопатического режима в садовых биогеоценозах путем выращивания сидеральных культур в междуря-диях; разработаны способы преодоления почвоутомления: кратко-" срочная или длительная трансформация фитоцеиозов и чередование культур в оадообороте.

Основные положения, которые выносятся на защиту; , - пооладайствие является одним из типов взаимоотношений растений;

- источником ко ляпов в садовых биогеоценозах являются прижизненные выделения деревьев, опад и корневые остатки, аллелопати-чеокая активность которых обусловлена фенолышмя соединениями;

- основной причиной отрицательного последействия плодовых культур при бессменном выращивании /почвоутомления/ являются накапливающие сяв корне обитаемой почвенной среде продукты жизнедея-

твльности предшествующих деревьев а их консортов;

- концепция видоспецифичнэсти действия колинов;

- концепция экояогизации оадоводотва.

Апробация работа и публикация результатов исследований. Материалы диосертации доложены на однсм международном симпозиуме, десяти всесоюзных и девяти республиканских научных конференциях и совещаниях; представлены в одной монографии, 56 ото-тьях и 20 тезисах.

Структура и объем работы. Диссертационная работа ооотоит из введения, семи глав, выводов, заключения, спиока литературы, включающего 606 работ отечественных а зарубежных авторов. Диссертация изложена на371» страницах, оодержит 57 таблиц и 24 ря-оунка.

Декларация личного участия. Диссертант сформировал направление исследований, разработал программу и методику научно-исследовательских работ, интерпретировал экспериментальный материал; лично провел экспедиционное обследование молодых садов, заложенных на старых плантациях в различных зонах плодоводства Украины. Больная часть работ по проведению лабораторных и вегетационных опытов, по определению качественного состава и количественного содержания фенэлышх веществ в опаде и корнях плодовых растении, по изучению почвы как среды аллолопатического последействия выполнена автором самостоятельно.

Препараты фенольных соединений из листьев и корней яблони получил кандидат биологических нпук И.Н.Грикун', доминирующий фенольный компонент из корней персика, относящийся к группе конденсированных таннинов, выделил кандидат биологических наук В.П.Грахов. В диссертации использованы работы, написанные в соавторстве, доля личного учзстяя в подготовке сошестных публикаций составляет 70-90д.

Глава I. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЗДТАВЛЕНДО ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ РОЛИ АЛЛШПАТИИ В ИСКУССТВЕННЫХ ФИТ0ЦЕН03АХ

Фундаментальными трудами А.Винтера /winter,I9bt>; I960/, Г.Грюмыера /Grümmer,I956/, С.И.Чернобривенко /1956/, А.М.Грод-эинского /1965; 1973/, К.Муллера/auller ,1970/, И.И. Рахтеенко /1972/, В.П.Иванова /1973/, В.Д.Рощиной /1973/, М.В.Колесничен-ко /1976/, П.В.Юрина /1979/, Э.Райса /кюе,1984/, Э.А.Головко /1984/, Н.М.Матвеева /1966/, А.Путнама /putnam,I96t>/, Г.Уоллера /waller,1989/, Г.Г.Баранецкого /1990/, В.Чабоуна /СаЬоип.1990/, Д.Ловетта Aovett,I992/, С.Ризви /Risvl et al.,1992/ создано учение об аллелопатии, показано широкое распространение аллелопатически активных веществ в высших растениях. В главе приведены литературные данные о сущности, механизмах и закономерностях аллелопатии, об аллелопатических явлениях в сообществах полевых растений, в лесных и садовых фитоценозах.

В изучении аллелопатии превалирует фиэиолого-ежохимическое направление, «сторонники которого недооценивают или полностью отрицают значение конкуренции за воду и питательные вещества, ссылаясь' на то, что механизмы ее не известны /Гродзинский,1991/. Существенный вклад в развитие экологического направления внесли исследования школы И.Н.Рахтеенко /1976/ и H.H.Матвеева / l9öb; 1994/, а также работы М.Ы.Телитченко и С.А.Остроумова /1990/ и Г.И.Жунгиету, И.И.Жунгиету /1991/.

Вопрос об экологической роли аллелопатии является предметом дискуссий. Большинство экологов считает, что аллелопатия имеет несоизмеримо меньшее значение, чем корневая конкуренция / Карпов, 1969; 1970; Миркин, 1985/. Т.А.Работнов /1970/ отмечает, что в искусственных фитоценозах, аллелопатически активные вещества влияют на рост сообитателей гораздо сильнее, чем в ее-

тественных, где фондируются, преимущественно, аллалопатически нейтральный системы. По нашему мнению при определении роли-и места аллелопатии в системе взаимоотношений растений в биогеоценозах необходимо руководствоваться следующими положениями: I. продукты жизнедеятельности растений существенно изменяют свойства почвы, обусловливают средообразующие влияния, способствуют превращению экотопа в биотоп;

прижизненное выделения п продукты разложения мортмассы являются (фактором, посредством которого осуществляется корневая конкуренция.

В глзве рассматриваются классификации взаимоотношений рао-тений /Сукачев, 1956; Корчагин, 1956; Лавренко, 1959; Лавринен-ко, 1965; йпатов, 1970; Марков, 1972; Гродзпгський, 1973; Кола-снпченко, 1976; Од^м, 1986; Быков, 1388/ и отмечается, что псе они учитывают только взаимодействие при совместном произрастании и не принимают во внимание последействие растений. Особенность последе¡'ствия заключается в том, что оно проявляется ноо-ло удаления или отмирания растеши!, которое изменило среду; предшествующая культура влияет на' последующую, обратное действие невозможно. Последействие - это комплекс межвидовых и внутривидовых универсальных средообразуших влияний предшественников на последующие растения в фитоценозах. Наша классификация учитывает.8 форм последействия.

1. Зизическое последействие - изменение структуры, плотности, скважности, влагоемкости и водопроницаемости почв /Кпу-ричев и пр., 1975; Маслон, Халекова, 1992/.

2. йзико-химичаское последействие - изменение реакции почвенного раствора, содержания поглощенных катионов и подвижного алюминия, емкости поглощения /Сукачев, Лилис, Молчанов, 1964; Погребняк, 1968; Карпачевский, 1931/. .

3. Химическое последействие - изменение валового химического состава почвы путем перемещения минеральных элементов из породы в верхние горизонты почвы /Зонн, 1953; Соловьев, 196?{ Шумаков, 1967; Караачевский, 1981/.

4. Трофическое последействие - влияние растений на содержание в почве гумуса, азоте, подвижных форм калия, фосфора и других элементов /Погребняк, 1968; Орлоз, Кошельков, 1971; Воробьев, Буров, Туликов, 1977/.

5. Адлелопатическое последействие - влияние кошшов предшествующих растений, которые могут ингибировать или стимулировать рост последующих культур/Мороз, 1990/.

6. Биотическое последействие - накопление в почве вредителей и возбудителей болезней, размножение сорняков, особенно при , бессменном выращивании.'-сельскохозяйственных культур /Воробьев, Буров, Туликов, 1977; Гуща, Самб|р, 1982; Мамедрв, 1986/.

7. Санитарное последействие - способность растении очишать почву от возбудителей корневых гнилей, фитопатогенных грибов, нематод, уменьшать количество сорняков /Плахотнш, 1974; Гор-яеико', 1975; Лошаков, Султанова, 1932; Маяикова, 1Э85/.

8. Толеономическое последействие - сигнальное, сугубо информационное /Ков*еуеп, 1пвреп, 1966/, которое обеспечивается, например, содержанием в почве /в очень малом количестве/ некоторых органических веществ, овойотвенных предшествующему виду.

Изучение последействия растений, прежде всего вллелопати-чаокого, представляет значительный теоретический и практическая интерес, так как деятельность человека по. созданию культурфито-цоиозов вызывает разкоо уменьшение биологического разнообразия и появление непредвиденных механизмов торможения биопродукционных процессов. В частности, отрицательное последействие деревьев препятствует возобновлению насаждений одной и той же культу-

._ры..Нашей рабочей гипотезой было предположение о том, что рост_____

молодых дерепьев, посаженных после корчевания старых садов может задерживаться продуктами жизнедеятельности предшественника, поступавшими в почву с прижизненными корневыми выделениями, опалом и корневыми остатками.

Глава 2. ОБЪЕКТУ, УСЛОВИЯ ¡: МУГОДИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами наших исследований, которые относятся к семейству розовые/Rosaceae/, била в основном районирозашшо в Украине сорта плодовых культур - яблони /Malus domestica Borkh./.Гру-ши /Pyrue domestica Medik./, айвы /Cydonia oblonga Mill./, абрп-коса /Armenlaca vulgaris Mill.),алычи /Prunus divaricate Ledeb./, ВИШНИ /Cerasue vulgaris Mill./, персика /Pérsica vulgaris Mill./, СЛИВЫ /Prunus domestica L./, черешни /Cerasus avium /Ь./Moench./ И миндаля /Amygdalus communis L./. В главе описаны экологические и производственно-биологические особенности семечковых и косточковых культур, а тякжо агроклиматические и эда^ические условия произрастания плодовых культур в Украине.

Для объективной оценки роли аллалопатического фактора мы обследовали плодовые насаждения и отбирали образцы для лабораторных и вегетационных опытов в специализированных садоводческих хозяйствах, а таете на опытных станциях, где возобновление оадов проводится по проектам, разрабэтаннш специалистами института "Укр-гипросвд". Эти хозяйства расположены в 7 основных зонах садоводства Украины /Гущин, 1969/: Полесье, Западной Лесостепи, Приднестровье, Западной и Пентрельной Степи, Донбассе, Южной Стопи я Крыму. Для получения среднего образца корней и определения массы корневых остатков применяли метод вольного монолита или метод скелета - раскапывали сектор, равный 1/4 части проекции крона /Колесников, 1972/. Onад собирали и учитывали с помощью опадо-уловятелеЯ, а также путем накладывания на пробные площади иабло-

на /I м2/ в четырехкратной повторности или сгребали все опавшие листья модельных деревьев /Родин, Ремезов, Базилевич,196В; Бази-левич, Титлянова, Смирнов,197В/. Образцы почвы для определения содержания колинов брали в ризосфере /горизонт 20-60 см/, стря-~ хивали ее с корневых мочек или снимали слои, прилегающие к толстым корням, помещали в банки с притертыми пробками и заливали органическими растворителями. Для получения естественных растворов веществ, которые вымываются осадками из опавших листьев использовали эмалированные сосуды Митчерлиха с подцонниками. Ь качестье модели растительных вццелений использовали водные вытяжки из опа-да и корней при соотношении материала и воды от 1:20 до 1:200. Корневые выделения получали по методике Т.Л.Исаевой и Л.С.Савельевой /1971/, Для изучения аллелопатической активности и выяснения экологической роли продуктов жизнедеятельности плодовых деревьев использовали фитометрический метод /пенников, 19£>0/. Б лабораторных и вегетационных опытах фитометрами служили проростки и сеянцы, в нцлевых - саженцы плодовых растений. Рост деревьев оценивали по длине однолетних побегов. Измерения проводили на

г -

второй-год после посадки - осенью, когда саженцы хорошо укоренились; на обследуемой площади выделяли пять блоков по 10 растений в каждом /Пирс,1969/. Учитывали весь однолетний прирост длиной не менее 5 см. Прирост побегов является главным критерием при оценке состояния молодых плодовых насаждений. Считают, что молодые деревья хорошо растут, если длина однолетних побегов состав-• ляет не менее 40-4Ь см /Дубов, Карпенчук, Просянников,19ь1/. При изучении химической природы колинов и механизмов их действия применяли хроматографические, спектроскопические и радиоиэотопные методы. Экспериментальные данные подвергали статистической обра-боткз /Доспехов,1979/. В таблицах приведены средние значения и доверительный' интервал.

- II -

Глава 3. ВИДОСЛЕЦПФИЧЛОСТЬ ПОСЛЕДЕЙСТВИЯ ПЛОДОВЫХ КУЛЫУР _____________В РАЗЛИЧНЫХ ЭДАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ УКРАИНЫ ------------------------

Приведены результаты обследования садов, посаженных на месте выкорчеванных старых насаждений, в основных зонах садоводства Украины; установлено, что угнетение роста молодых деревьев семечковых и косточковых пород /при бессменной культуре/ проявляется в Полесье, лесостепи и Степи на различных почвах, являющихся вполне пригодными для выращивания высокопродуктивных садов /супесчаных и песчано-легкосуглинистых дерново-подзолистых', светлосерых, серых и темно-серых оподзоленных, черноземах оподзоленных, черноземах Типичных мощных, черноземах обыкновенных мощных,сред-немощных и маломощных, черноземах южных карбонатных, лугово-чер-ноземных и луговых почвах/. Наиболее плодородные почвы для плодовых культур - темно-серые оподэоленные и черноземы оподзолеи-ные, з I' Крыму - луговые аллювиальные почвы речных долин /яри оп-тимяльном урорме грунтовых вод/ и лугово-черноземные почвы на по-вышенннх надпойменных террасах.

При смене пород плодоеып деревья растут значительно лучше /гаСл. I/. Исключение составляет только чередование генетически близких культу;) - черешни и лишни /саженцы которых испытывают угнетение при посадке и после вишни и после чере пни/,а также сливы и алычи. У персика, абрикоса, сливы и груши улучшения роста при повторной посадке способствует смена подсол. Кяоновые подвои яблони более чувствительны к почвоутомлению, чем сеянцы. Яблоня и груша дпггг хоропшП ежегодный прирост побегов /45-50 см/, необходимый для формирования кроны деревьев, при посадке после абрикоса, плнчи, винограда, вита»?!, сливы, п?рсмка, черешни, малины и смородины. Косточковые нормальна расту? шс£с айвы, груши .н яблони. Следует отметить, что на участках полевого севооборота /где плодовые ранее не росли/ или после поднятия целины семоч-

Таблица I . Рост деревьев в зависимости от предшественников

/темно-серая оподзоленная почва, посадка двухлетними саженцами/

-1--I--

} Диаметр ; Длина ! Суммарный прирост

: штамба, : побега, ! побегов за год,

■мм ! ' ' - ■ -

Предшественник

Высота, м

см

I

м/дерево

Яблоня «Кальвиль снежный»

Виноград 2,28 ± 0,11 24-2 52 ¥ 3 5,27 + 0,46

Яблоня 1,64 ± 0,10 18 £ I 23 + 2 1,70 + 0,13

Персик 'Дружба'

Яблоня 1,81 ± 0,[0 37 - 4 86 +■ 3 17,99 ♦ 1,30

Персик 1,30 ± 0,09 25 - 2 49 3 8,23 + 0,72

Абрикос 'Память Кащенко 9

Груша 2,53 * 0,08 21 £ I 70 4 3,14 + 0,13

Абрикос 1,59 - 0,06 17 -I 31 + 2 1,22 + 0,10

ковые и косточковые кульууры растут лучше, чем на садовых плантациях - длина одного побега превышает 50 сы, а в Крыму достигает 70-80 см и больше. Саженцы яблони /особенно на подвоях М9,ШЮ6, МЗ, М5/, посаженные разу после корчевания старых деревьев яблоня первые 3-4 года раотут очень плохо. Депрессия верхушечного роста центрального проводника и боковых побегов, сокращение междоузлий, появление побегов в нижней чаоти ствола /базипетальный рост вследствие нарушения апикального доминирования/, уменьшение размеров листовой пластинки и общей ассимиляционной поверхности.массы корневой системы и количества мочковатых корней и корневых волосков - все это свидетельствует о глубоких физиологических изменениях в растительном организме при бессменной культуре, которые отрицательно влияют на продуктивность. Например, в совхозе им.Чкалова /Симферопольский район, Республика Крым/ деревья яблони 'Ренет Сиыиренко', посаженные в 1972 г. после корчеввшш отв-рого яблоневого сада /подвой МЗ/, на 6-й год дали по 8, а на учаотке, где предшественником бнла ой!ва, - по 13 кг плодов.___

В совхозе "Победа" /Нижнегорский район, Республика Крым/ на 6-й год после посадкиурожай~о одного дерева этого же сорта /'подвой" ММ106/ составил: после яблони - II, после сливы - 15 кг. Молодые деревья при бессменной культура плодовых некоторое время не реагируют на внесение в почву органических и минеральных удобрений. Трехлетний перерыв между корчеванием и посадкой при возобновлении яблоневых садов, во время которого на освободившихся площадях выращивают промежуточные однолетние культуры, положительно влияет на рост молодых деревьев.

При соблюдении требований агротехники плодородие садовых почв при длительном возделывании семечковых и кооточковых культур на одной площади не снижается. Результаты наших агрохимических анализов и внесение удобрений перед посадкой позволяют исключить истощение почвы из -числа причин вредного пооледейотвия предшественников. Уплотнение верхних горизонтов почвы механизмами и самими деревьями устраняется плантажной вспашкой. Фактор последействия не обладает подвижностью - ингибярование роста молодых деревьев ограничено периметром старого насаждения а за его пределы не распространяется, а- при пересадке угнетенных деревьев на участок, занятый ранее культурами полевого оевооборотп, состояние их быстро улучшается, рост полностью нормализуется. Следовательно, какое-либо инфекционноо начало в растении или в почве но является причиной слабого роста побегов, тем более, что со временем явления депрессии исчезают.

Все сказанное выше подтверждает наше предположение о том, что торможение роста молодых деревьев семечковых и косточковых пород при бессменной культуре обусловлено продуктами жизнедеятельности выкорчеванных старых деревьев.

Глава 4. АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ И АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКАЯ ТОЛЕРАНТНОСТЬ ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР

В почвенно-климатических условиях Украаш плодовые растения продуцируют большую фитомассу. По нашим данным в Лесостепи и Степи масса надземной части одного 40-50-летнего дерева черешни, груши, яблони /на сеянцевом подвое/ достигает 400-600 кг, а корневой системы - 150-300 кг, что составляет при схеме посадки 8 х 8 м, соответственно, 62-93 и 23-47 т/га. Ежегодно в почву поступает значительное количество наземного опада /листья, лепестки, завязь, незрелые плоды, мелкие побеги/ - 1,86,0 т/га /сирой массы/ в зависимости от культуры. Наиболее продуктивной по количеству опада является черешня, а наименьшее количество опада - в насаждениях миндаля. Основную часть опада в садах составляют листья: 91-92% у косточковых и 77-95^ - у семечковых культур.

Плодовым культурам, как и другим древесным растениям, свойственна циклическая смена корней или естественное их само-изрекиваиие /коркепвд/. У взрослых деревьев отмирают концы

» I

корней первого и последующих порядков ветвления, обрастающие, . а в процеоое старения - также полускалетные и скелетные корни. Масса корнепада в зависимости от породы, возраста деревьев,условий произраотания выражается сотнями килограммов и даже тоннами на I гектар сада в год /Колесников, 1967; 1974; Кузнецов, Крестников, 1967/. После корчевания старых насаждений в почве остается не менее 75-80$ общей массы корнай. Наибольшее количество корневых оотатков разлагается в почве после корчевания яблони, груши, черешни - 12-17 т/га /сырой массы/, после удаления деревьев пероика, вишни, алычи, абрикооа, оливы - Ю-14, айви - 6-7, миндаля - 4-5 т/га.

Опвд и корни богаты элементашГминерального питания и пред-

ста в ля ют собой органическое удобрение. Наш анализы показали, что опавшие листья, например, содержат: азота - 0,85 -2,6552, фосфора - 0,12-0,48, калия - 0,29-1,63£,а также железо, медь, цинк, марганец. В корнях содержание азота и зольннх элементов ниже, чем в листах. Наряду с этим опэд и корневые остатки являются источником аллелопатически активных веществ /колинов/.

Кляинч ямарчукяя в прагазяеятис выделениях листьев и корней. В течение периода вегетации происходит выщелачивание органических воезств из крон деревьев и поступление их в почву с осадками. Наибольшей активностью отличались смывы с листьев сливы и яблоня, наименьшей - с листьев персика. По мере старения листьев происходит накопление ингибиторов /Кефели, 1984/, потхвпяо проницаемости тканей /Максимов, Мокаева, 1944/; коли-чзстро ятзвстп, извлекаемых осадками из листьев увеличивается, поэтому в -конце вегетации аллелопатическая активность смывов резко пэвкшется. ЕУжелачисаняе иеявств из листьев - пассивный процесс, но и'П^нсягяость его, невидимому, связана с метаболизмом - днем рзстокяя теряет бэльш'углеводов к аминокислот, чвн ночь» /Лебедей я др., 1330/.

Б ОТЯЯЧЯ* ОТ ЯИЯ5ЯЯЧЯВЗПЯЯ КЭЛИНОВ из надземных органов ваделвйио явгастп -гляжп неповрежденными корнями - это активный метаболический провесе, непременное условие нормальной жи-знедсятелшостя растеяя*, одно иэ звеньев общего обмена ве-кестп, при с умго все» язгзш организмам /Ситник, Книга, Муса-тснко, 1972; Изтаз, 1973/. Корневые выделеши) плодовых расте-

сэбрангкге з язЗз'р'зчзряя п непосредственно в саду, также оказывала яягибяруюшвв действие на тест-объекты. Корневые выделения яакзвливэвтся в ризосфере и угнетают ростовые процессы, осля их доиорга» и акцептором являются особи одного и того же вида. Например,эксудаты корней яблони онижали накопление

биомассы сеянцами яблони на 30%, а сеянцы абрикоса проявляли толерантность к их. действию.

В опаде и корневых остатках тормозителей роста значительно больше, чем в прижизненных выделениях. Так, вытяжка из лио-тьев яблони /1:100/ тормозила рост первичного корня проростков яблони на 71%, из корней - 74, из лепестков - на 61%. Аллело-патическая активность корней ллодовых культур изменяется в зависимости от их диаметра - внтянки из толстых корней в меньшей мере ингибировали тест-объекты, чем из мелких корней. Этот факт имеет очень ванное значение для понимания причин почвоутомления. Он свидетельствует, что мелкие отмирающие корни являются не только основным источником поступления в почву органических веществ вообще, но и аллелопатически активных веществ в частности. Содержание колитов,в коре корней всех культур выше, чем в древесине корней. Миндаль, персик, вишня, яблоня отличаются очень выооким уровнем накопления ингибиторов в опавших листьях и кордах, наименьшее их количество обнаружено в остатках айвы. Во всех экспериментах проявлялась аутоинтрлерантность яблони и других культур к влиянию колинов своего вида. Сухая масса сеянцев яблони в песчаной культуре при добавлении в субстрат корней яблони /0,2$/ составляла 47% к контролю, а при внесении корней вишни и череши - соответственно, 87 и Э0%. Опыты в песчаной и водной культуре показали, что колины листьев и корней яблони задерживают поступлате, в сеянцы яблони меченой вода и азота на 70-80^. В стебли сеянцев яблони, подвергнутых действию вытяжек из корней яблони, меченого азота ш>чтупало в три раза меньше, чем при воздействии вытяжек из корней вишни и черешни. Колины корней вишни усиливали интенсивность поступления воды в листья сеянцев яблони, а колины черешни не влияли на этот процесс.

Глава 5. ХИМИЧЕСКАЯ ПРИРОДА КОЛШОВ ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР

Характерной особенностью видов семейотва Rosaceae является образование большого количества веществ фенольной природы /Бандкжова, 1969/. Семечковые и косточковые культуры различаются по качественному составу фвнольных соединений /Клнивв, Бан-дюкова, Алюкина, 1978/. При изучении химической природы колинов опада и корней мы уделяли основное внимание фенолькым веществам, которым отводится ваянвя роль в аяязлопатал /Гродзянокий, Mopos, Комиссаренко и др., 1987/. Э.Райо /Rice, 1984/ отмечает, что фенольные соединения являются наиболее распространенная оляало-патическа активными веществами высших раотекий.

В спиртовых и водных /полученных путем кипячения/ экстрактах из опада и'корней всех исследуемых культур выявлены разяич-ныв фенольные соединения - флавонолы, катехияы, халконы, окси-бекзойныо и1 оксикоричные кислоты, оксикумарины. Корневые и другие остатки плодовых деревьев отличаются высоким суммарным содержанием фенолов, наибольшее количество их накапливается в корнях /табл. 2 /. В Крыму отмечено повышенное накопление этих сое-дингнпй по сравнению с растениями, произрастающими на северо-западе Украины. Это можно объяснить стимулирующим влиянием сэета а высокой температуры па образование фяавО!Гоидов и других'групп фенолышх вецэств /Халлоп, Маргна, J969; 1970; Маргна, Халлои, 1971; маргна и др., 1973/. Если учеоть данные о маоое опада я корней в плодовых садах /глава 4/, а также высокую аллелопетпче-скую активность фенолов, то станет ясно, что поступление в почву столь больших количеств фенолышх веществ я ах аккумуляция в корнеобитавмой среде те мэгэт не иметь серьезный экологических последствий.

При изучения качественного состава фенолышх соЪ£анений

Таблица 2 . Суммарное содержание фенольных веществ в опаде и

корнях плодовых культур /иг/г абсолютно сухой масоц/ Крымская помологическая станция им.Н.И.Вавилова, 1962-1983 гг.

Культура, сорт 1 ¡Побеги 1 ¡Лепестки ¡Плоды ¡Листья | Корни

Абрикос, 'Краснощекий' 24,8 21,4 19,3 22,7 43,5

Айва, 'Отличница' 25,7 22,9 15,7 29,1 30,4

Алыча, 'Десертная* 26,3 24,8 23,9 27,5 38,6

Вишня, 'Лотовка* 23,2 16,7 22,4 28,6 47,8

Груша, 'Бере Боек' 27,1 15,9 28,0 32,4 42,3

Миндаль, 'Кондитерский' 20,4 12,6 14,8 15,3 31,2

Персик, 'Амсден' 28,9 16,3 24,2 29,7 64,6

Слива, 'Анна Шпет' 27,6 23,7 25,4 28,5 42,9

Черешня, 'Гедельфингер' 24,2 . 13,4 22,7 23,6 34,1

Яблоня, 'Ренет Симиренко* 32,9 20,5 31,1 34,9 49,7

плодовых культур /в связи о выяснением их роли в регуляции роо-

товых процессов/ наибольшее внимание уделялось яблоне и ее основному веществу - флоризину /Сарапуу, 1964; 1971; Сарапуу, Мийдла, ¡970; Майдла, 'Калде, Хврлдре, 1975; Мийдла, Халдре, Паду а др., 1982; Верзилов, Михтелева, Дебец, 1984; Кириллова, Руссу, Балмуш, 1987/.*

Флоризин является специфическим фенольным веществом яблони, химическим признаком рода Ыа1ив и поэтому представляет интерео как один из факторов последейотвия и аутоинтолерантности этой культуры /Мороз, Попивший, 1974/. Содержание флоразина зависит от сорта, подвоя, условий произрастания и достигает в корнях -12%, в листьях - 4$ абсолютно оухой массы. Корни - основной источник поступления флорцзина в почву. Например, у зимнего сорта •Кальвиль снежный* /в условиях Полесья/, количество его в корнях составляет 107,0^2,5, в опавших листьях - 34,8-1,8, лепеотках -45,3*1,6 мг/г; у летнего оорта 'Папировка', соответственно 90,7^2,6; 27,3±1,2; 41,8*1,7 мг/г абсолютно оухой массы. Корни

Ю-легних деревьев сорте 'Джонатан'- /подвой М9/, произрастающие в Западной Лесостепи в зоне достаточного увлажнения, содержа ли 93,6 мг/г флоризина; в Крыму, где влагообеспеченность не соответствует требованиям яблони - II6,4 мг/г. Следует подчеркнуть, что повышенное накопление веществ фенольной природы являетоя ответной реакцией растительного организма на целый ряд неблагоприятных факторов, таких как засуха, засоление, недостаток или ' избыток минеральных элементов, радиоактивное облучение, метаболические яды, гербициды /Волынец, Корнелюк, Минаева, 1978; . Школьник и др., 1983/.

Улучшение азотного питания снижает накопление флоризина в листьях и корнях яблони. Так, при внесении в сосуды только фосфора и калия в корнях сорта 'Кальвиль'снежный* /на семонном подвоо/ содержание флоризина равнялось 93,9, в листьях - 45,8, а в варианте с HPK, соответственно, 72,3 и 29,9 мг/г абсолютно сухого вещества. Объясняется это тег», что биосинтез белков и флпвоноидов имеет общий исходный продукт - фенилаланип; при недостатке азота синтез белка ослабляется и возрастает доля фе-нилаланина, используемого растением па синтез флавоноидол /Мийдла, 1970; Маргна, 1980/. Таким образом, оптимизация уоло-nmt произрастания, обеспечение деревьев влагой и азотом - один из путой снижения количества флоризина, поступающего в почву яблоневого сада.

В опавших листьях и корнях яблони обнаружены также кввр-цотин-3-рамнозид и кверцетин-3-галактозид /суммарное содержание их в листьях составляет 3,6-4,7, в коре корпой - 4,2-6,0 мг/г; фзнолыше кислоты - парэ-окедбензойная, пара-кумарозпя, кофейная, феруловая, флоретиновая, хлорогеновая. В побегах, лепестках цветков, листьях и корнях грушя идентифицирован арбутин /глюкозид гидрохинона/ - характерное для рода ругна фв-

иодьнов соединение. Содержание его зависит от подвоя: в листьях груши сорта »Баре. Боек1, привитых на груше обыкновенной, количество арбутина равнялось 31,0, а на айве - 14.2 иг/г абсолютно оухой массы. Опавшие листья вишни содержат 7-оксикумарин /ум-беллиферон/, хлорогеновую кислоту и ее изомеры. В листьях персика обнаружены изокверцатран и астрагалин /кемпферолгликозид/,из корнай выделены катехины и полимерный компонент из группы конденсированных таннинов /Грахов, Мороз, 1992/.

Суммарные препараты фанолышх веществ, выделенные из листьев /выход 9% сухой массы/ и коры корней яблони /выход - 15%/, в количестве, адекватном содержанию фенолов в водной вытяжка /1:200/ из этих остатков, ингибировали рост первичного корня проростков яблони сорта 'Голден делитео», соответственно, на 80 и 5052, подавляли общую фо.сфогидролазную, а также калий, натрий-стимулируемую активность препарата плазмалемми из клубней картофеля, задерживали поступление азота, цезия /как аналога калия/, марганца и цинка в стебли сеянцев яблони. Поглощение марганца снижалось в наибольшей степени /на 54-66% к контролю/. Препарат фенольных веществ из листьев ингибировал поступление • азота в нитратной форме и катионов сильнее, чем чистый флоризин и комплекс фенольных веществ из коры корней.

Ингибирующее влияние вктяхек из листьев и корней абрикоса, айвы, алычи, вишни, груши, миндаля, персика, сливы, чорепни, яблони на рост корней тест-объектов после обработки этилацета-том или специфическими сорбентами фенолов - поливанилпиродидо-ном и полиамидом значительно снижается иди. исчезает полностью.

Результаты исследований позволяют сделать вывод, что ал-делопатичеокая активность плодовых раотений обусловлена в основном фенольными соединениями."

Глава 6. ПОЧВА КАК СРЕДА АЛЛЕЛОПАТ'ЛЧЕСКОГО ПОСЛЕДЕЙСТВИЯ

ПЛОДОВЫХ КУЯЬТУР_ _ ___________________ -- --------------------

•Хитоценотическое значение явлений аллелопатии определяется возможностью аккумуляции кэлинов в корнеобитаемом слое и влиянием почвы на их активность. Особенно важно учитывать роль почвы при изучении алле чопатического последействия, так как при этом исключается к,акоЛ-либо контакт предшествующих и по с деду шах растений. Некоторые авторы /Погребняк, 1968; Лвмв, 1976; Горышина, 1979; Работнов, 1978/ брали под сомнение роль аллелопатии в жизни фитоценозов, используя в качестве основного аргумента фиксацию метаболитов организмов на глинистых и органических коллоидных частичках и детоксикацию их почвой. Действительно,почвенные коллоиды обладают высокой поглотительной способностью /Симаков, 1951; Горбунов, 1967; Кауричев и др.,1975/, По сравнению с водной культурой активность колинов в почве значительно снижается /Михайлов, Бессонова, Корытова и др., 1973; Матвеев, 1978/.

Изменение интенсивности окраски и концентрации вытяжек из листьев и корнай плодовых растений при контакте с почвой указывает на то, что почва поглощает содержащиеся в них органические вещества. Так, в исходной вытяжке из коры корней яблони /1:100/ содержание углерода органических веществ составило 1,95 мг/мл, а концентрация фильтрата, то есть вытякки, просочившейся через 10-сантиметровий слой чернозема южного карбонатного лагкоглинистого равнялась 0,65 мг/мл. В опыте с черноземом обыкновенным легкоглинлстнм крупнопылеватым ингибнрующая активность водных вытяжек из листьев и корней плодовых растений после контакта с почвой уменьшалась в 2гЗ раза и более. Почвы обладают неодинаковой поглотительной способностью по отношении к конкретному органическому веществу /табл. 3 /. Приведенные

данные показывают, что поглощение хлорогеновой кислоты зависит от содержания гумуса, реакции почвенного раствора и механиче-

Таблица з . Поглощение хлорогеновой кислоты различными почвами

Гумус,! рН {Сизическая} Количество кислоты,

Почва

!водный} 1

I

глина, } мг/50 г почвы % \вне сенной'извлачен-1 ! ной

i

Дерновая песчаная 0,91 6,3 10,85 Ю 5,64

Чернозем обыкновен- Ю 0,25

нни малогумусный 20 0,49

легкоглинистий 3,60 7,1 56,82 30 0,87

Чернозем южный 10 0,00

карбонатный 20 0,00

легкоглинистый 3,12 8,0 62,40 30 0,00

ского состава почвы, особенно от такой важной фракции, как физическая глина. Физико-химические свойства почвы определяют и ее способность инактивировать аллелопатически актииные вещества.

Пропуская через почву водный раствор, содержаний растительные выделения, можно индуцировать эффект аллелопатичеокого последействия. При вырааивании сеянцев абрикоса и яблони в серой оподзоленной почве, через которую пропускали вытяжку из коры корней /1:100, 300 мл на 100 г почвы/, наблюдалось угнетение их роста. Так, масса сеянцев яблони, выращенных в почве, через которую"-просочилась вытяжка из коры корней яблони, была меныио на 20£ ' чем в контроле /почва + вода/. Сеянцы абрикоса росли в почве, адсорбировавшей колины корней яблони, так же хорошо, как и в контроле, то есть проявлялась толерантность абрикоса к колинам яблони.

В томно-серой оподзоленной почве из-под плодовых деревьев /слой 0-20 см/, через которую пропускали водные вытяжки /1:100/ из опавших листьев, наблюдалось угнетение роста первичного корня проростков плодовых растений на 22-337»; наиболее'чувствительными к действию колинов своего листового опада оказались корни проростков яблони, персика и вишни.

Вследствие поглощения почвой продуктов жизнедеятельности плодового дерева возникаот эффект аллелопатичеокого последейотвия. В

почве из ризосферы старых плодовых деровьев /горизонт 20-60 си/ сеянцы плодовых растений росли значительно хуже, чей в аналогичной почве, взятой за пределами плодового сада /табл. 4 /.

Таблица . Содержание основных элементов минерального питания и рост сеянцев плодовых растоний в почве из ризосферы деревьев плодовых культур

Теот-объект, 'Легко-!гидро- Цостутшо формы,} "асса мг/100 г почвы } сеянца. ;Бысота ;стебля,

вариант опыта •лизуе-!мый фосфора ; калия ! г | си

•азот. !мг/100г !почвы ! 1 1

Серая оподзоленная почва Сеянцы яблоки 'Попин литовский'

Контроль 4,9 7,8 11,5 7,62*0,15 21,6*0,5

Почва из-под 40-лет- ,

них деревьев яблони .6,0 13,1 9,7 5,80-0,14 [4,4-0,4

Т1очва из-под яблони* . ,

корни яблони • 6,0 13,1 9,7 3,14-0,20 8,3-0,6

Дернопап песчаная почва

Сеянцы черешни 'Дрогана желтая*

Контроль 4,2 5,0 6,3 4,30-0,07 12,4*0,4

Почва из-под 34-летних , ,

деревьев черешни 4,5 6,8 7,4 3,35*0,05 9,8^0,2

Темно-серая оподзоленная почва

Сеянцы персика 'Полесский'

Контроль 5,3 10,9 12,4 8,74*0,23 22,7*0,6

Почва из-под 23-летних . ,

деревьев персика 7,1 14,0 10,8 6,49*0,13 18,5-0,3

Ухудшение роста оеянцев в почве из-под старых плодовых доревьев нельзя объяснить недостатком питательных веществ.

Приведенные выше экспериментальные данные позволяют утвер-адать, что адсорбирующие свойства почвы не исключают возможности влияния колиноп на рост растений в условиях цочвы. Благодаря поглощению и удержанию почвой органических веществ проявляется эллелопатическое последействие плодовых растений, так как их выделения не вымываются в глубоколехащие горизонты. Как видно из таблицы, при внесении в серую оподзоленную почву из-под яблони

корневых остатков яблони рост сеянцев этой культуры резко ухудшался.

В дальнейших опытах установлено аллелопатическое самоугнетение яблони, груши, айвы, абрикоса, алычи, вишни, персика, сливы, черешни и миндаля. Часть полученных данных приведена в таблице 5 . По отепени самоугнетения плодовые культуры располагаются таким образом /в порядке уменьшения/: вишня-черешня-персик-яблоня-груша-слива-алыча-ыиндаль-абрикос-айва. В тех вариантах, . где донором и акцептором колинов были разные виды косточковых или семечковых культур, накопление сеянцами биомассы снижалось в меньшей мере. Исключение составляют только генетически близкие виды - вишня и черешня. При чередовании семечковых и косточковых культур ингнбирование роста сеянцев было ила очень незначительным, или даже сменялось слабым стимулированием. Липа как предшественник оказывала положительное действие на рост сеянцев яблони, хотя легкогидродизуемого азота в почве из-под липы содержалось столько же, сколько и в почве из-под яблони, а доступных форы калия и фоо-фора - значительно меньше. В составе продуктов жизнедеятельности липы обнаружены отимуляторы роста, действием которых, по-видимому, 'и обусловлено уоиление роста сеянцев яблони /Мороз, Баранецкий, 1933/. Внесение в почву из-под яблони зеленой массы рапса ила клевера /6% массы почвы/ способствовало устранению вредного последействия предшественника. Этот эффект можно объяснить инактивацией колинов яблони вследствие поступления' в почву большого количества свободного органического вещества, прямым положительным влиянием на сеянцы физиологически активных соединений рапса и клевера, которые очень активны в аллелопатическом отношении, изменением группового состава микрофлоры и усилением микробиологических процеосов.

Особенно сильное стимулирующее действие продуктов разложения зеленой массы рапса наблюдалось в дуговой аллювиальной карбонатной

Таблица 5 . Последействие плодовых культур /рост сеянцев в темно-серой оподзоленной почве/

ййсота стеоля

масса растения

Вариант опыта см ( % 1 ! г 1 %

Сеянцы айвы № 19-15

Контроль 24,5-1,33 100,0 13,29^0,59 100,0

Почва из-под айвы + корпи айвы 19,5-0,94 79,5 9,93-0,51 74,7

Сеянцы миндаля /подвойная форда/

Контроль 29,8-2,38 100,0 14,15-0,90 100,0

Почва из-под миндаля корни миндаля 17,8-1,37 59,7 9,51±0,71 67,2

Сеянцы черешни 'Дрогана желтая*

Контроль 19,1-1,62 100,0 11,08*0,88 100,0

Почва из-под вишни ♦ корна виики 8,5-0,76 44,5 4,32*0,37 38,9

Почва из-под черешни ♦ корни черешни 8,9-0,72 46,5 4,74-0,39 42,7'

Сеянцы яблони «Пепин литовский»

Контроле 18,5-1,19 100,0 12,53*0,72 100,0

Почва из-под винограда ♦ корни винограда 18,2-1,35 98,3 13,00-0,96 103,7

Почва из-под яблони + корни яблони 9,8-0,55 52,9 5,84-0,45 46,6

* зеленая масса рэпса 19,2-1,56 103,7 13,16*0,92 105,0

+ зеленая масса клевера 17,1^1,29 92,4 11,49*0,84 91,6

Почва аз-под липы + корня липы 21,8-1,15 117,8 13,98*0,80 11,5

почва из-под 60-летних деревьев яблони /масса растения, г/:

Контроль .. 10,49^0,90

Почва из-под яблоня + корни яблони 3,26^0,24

То же * питательная смесь Мори 5,93^0,45

То же зеленая масса рапса 11,92^0,81

При внесении в субстрат питательной смеси Кори рост сеянцев улучшался, однако масса их была в два раза меньшей, чем в варианте о рапсом. Полученные данные указывают на то, что вырашивакав рапса , и клевера в качестве ендеральнкх растений в процессе предпосадочной подготовки почвы мокэт бить одним из способов преодоления

вредного последействия яблони при возобновлении яблоневых садов.

Положительный эффект может бить достигнут путем смени подвоев

пра повторной посадка. Сеянцы абрикоса, алычи, миндаля и персика

неодинаково реагировали на последействие выкорчеванных 14-летних

корне собственных деревьев персика, которые росли в темно-серой

оподзоленной почве /табл.6 /. При аллелопатическом последействии

Таблицаб.Рост однолетних сеянцев косточковых культур и миндаля на месте выкорчеванных 14-ле?них деревьев персика

ГБысота надземной {"Тиаметр корневой Вариант опыта ? части_; шейки

_! см '! % ? мм !

Сеянцы абрикоса . г

Контроль 45,5-2,9 100,0 6 + 0,5 100,0

Абрикос пооле персика 33,2-2,1 73,1 5 0,4 83,3

Сеянцы алычи

Контроль '36,2-2,3 100,0 5 ♦ 0,3 100,0

Алыча пооле персика 32,8-2.1 90,6 5 0,4 '100,0

Сеянцы миндаля

Контроль 1 45,1-2,8 100,0 7 0,5 100,0

Миндаль после персика 37,5-2,4 83,1 5 + 0,4 71,4

Сеянцы персика

Контроль 38,4-2,8 100,0 6 + 0,3 100,0 •

Персик после персика 24,7-1,7 64,3 4 + 0,3 66,6

колиш предшественника влияют прежде воего на корневую систему. Если выкорчеванные старые деревья персика были привиты на персике, то при возобновлении персикового сада целесообразнее использовать саженцы на другом подвое - абрикосе, миндале пли алыче, в зависимости от экологических уоловий. Пра возобновлении грушевых насаждений также следует заменить подвой /груша вместо айвы или наоборот/. В дальнейшем необходимо вести селекционную работу в направлении поиска подвоев, генетически отдаленных от привоя.

Результаты опыта по выращиванию сеянцев абрикоса в чернозе-

ме южном карбонатном легкоглинистом позволили наметить и другие пути решения рассматриваемой проблемы. Внесение в почпу сорбентов, а также опавших листьев /I% масси почвы/ и корней /2% массы почвы/ липы мелколистной улучшило рост сеянцев абрикоса /мао-св растения, г/:

Контроль 6,53 - 0,42

Почва из-под абрикоса + листья и;

корни абрикоса 3,69 - 0,36

То же активированный уголь 5,49 - 0,42

То же + катионит КУ-2-8 6,07 - 0,39

Почва из-под абрикоса ♦ листья и

корни липы 6,25 - 0,40

Почва из-под груши * листья и

корни груши 6,39 - 0,38

Этот опыт, как и предыдущие, подтвердизт вытекающий из полевых наблюдений вывод о целесообразности чередования плодовых культур и, в частности, .выращивания абрикоса на месте выкорчеванных грушевых насаждений, а также наводит на мысль о включении липы в севооборот клодовых питомников с цэльй улучшения аллзлопати-чоского режима почвы. Усиление роста сеянцев абрикоса при внесении в оубстрат катионитз КУ-2-8 /80 г на Г кг почвы/ и активированного угля /30 г на I кг почвы/ является доказательством содержания тормозителей роста в опаде, корнях и в почве из-под абрикоса; сорбенты поглотили вредные вещества, вслэдотвие чего повыоилооь накопление биомассы и особенно усилился роот корневой системы. Исследования в этом направлении представляют большой интерес, так как с помощью сорбентов можно влиять на алле-лопатичвский режим в агрофитоценозах при бессменном выращивании плодовых /прежде всего в питомниках/ и других сельскохозяйственных растений. Кроме ионообменных смол и активированного угля, заслуживают внимания цеолиты, месторождения которых есть в Украине.

Химический состав почвенных колинов

Сенольние вещества обнаружены в почве из вегетационных сосудов, в которых росли сеянцы плодовых раотений. Во всех вариантах, где в почву из-под деревьев плодовых культур вносили их корневые остатки, количество фенольных соединений превышает контроль в 2-2,5 раза. Например, в почве под контрольными сеянцами яблони суммарное содержание вешеств фенольной природы равнялось 184, мг/кг, а в варианте "почва из-под яблони ♦ корни яблони" -426 мг/кг; под сеянцами черешни, соответственно, 122 и 270 мг/кг.

В серой оподзоленной почве из-под яблони идентифицированы фенолыше вещества: флоризин, флоретин, кверцетин, феруловая.си-наповая и салициловая кислоты. В дерновой песчаной почве из-под яблони в горизонте 30-60 см количество флоризиНа составляет 7,4 мг/кг. Необходимо подчеркнуть, что в почве, взятой за пределами яблоневого сада, нет флоризина и других фенольных веществ яблони. Под старыми деревьями абрикоса и черешни, произрастающими в дерновой песчаной почве содержатся оксибензойныв и оксако-ричные кислоты; общее количество их в почве под абрикосом достигает 255 мг/кг, под черешней - 146 мг/кг. Среди колинов почвы из-под персика, в которой разлагались корни персика,' преобладает .компонент фенольной природы с высокой аляелопатической активностью. В результате изучения УФ-, ИК-, ПМР- и масс-спектров установлено, что соединение относится к конденсированном таннинам. Следовательно, при длительном выращивании семечковой пли косточковой культуры в почве накапливаются фенольные соединения, которые отличаютоя высокой аляелопатической активностью и видоспеци-фичностью действия.

Участие спорообразующих организмов в аллалопатичеоком пооледойствии яблони

Под влиянием корневых выделений в ризосфере плодовых раоте-

няй формируется свойственный конкретному виду состав микрофлоры, Некоторые бактерии и грибы из ризосферы старых деревьев яблони продуцируют фитотоксические вещества угнетающие рост проростков яблони; тормозящее действие метаболитов этих микроорганизмов наиболее сильное в том случав, когда питательным субстратом являются корневые остатки яблочи /Берестецкий, 1972; 1974; 1975; Hein, 1973/. № изучали алла лопатическую активность спорообра-зуюиих организмов рода Bacillus. В литературе нет сведений об экологической роли этих микроорганизмов при монокультуре яблони. Культуральная жидкость, выделенных нами из ризосферы старых деревьев яблони сорта 'Розмарин белый» /произрастающих в луговой аллювиальной карбонатной почве/ доминирующих бацилл: Bacillus

coccoideus, B.ßlutinosua, B.megaterlura, B.idosus, B.frendenrei-chii-, 3.mc3entcricu3, B.naculatus, B.ni'coidea имела фиТОТОКСЯ-ческие свойства и ингибировала рост корня сеянцев яблони сорта 'Пепин литрвский' в песчаной культуре на 20-80$, вызывала увядание побогов яблони сорта 'Слава переможцям* и снижала поглощение ими воды на 58-75^ /Юрчак, Мороз, Гордеево, Клименко, ¡983/. Результаты лаборзторных опытов с культуральной жидкостью спорообразуюших микроорганизмов, выделенных из разосфоры ябдонл, показывают, что метаболиты изученных видов бацплл вносят определенный вклад в возникновение почвоутомления в яблоневых оадах.

Глава 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ПРОДУКТОВ ЖЗНЕЕЕЯТЕЛЬНОШ ЭДИ-КШТОРОВ ШОВНХ ФИТ0ПЕН030В

Боли рассмотреть изложенные в диссертации факты д экспериментальные данные с точки зрения экологических функций коляаов на уровне'биогеоценоза и объединить их одной концепцией, то можно сформулировать теоретические положения аялеяопатических взаимоотношений растения, которые касаются не только искусственных, но в естественных сообшеотв. Концепция заключается в том, что

растения в ценозе испытывают последействие предшествующих видов, а также подвергаются взаимному влиянию при совмеотном произрао-тании посредством колинов, действие которых отличается видоспецифичностью. Результаты исследований позволяют сделать также некоторые заключения, имеющие практическое значение, определить возможности регулирования аллелопатического режима, наметить пути преодоления почвоутомления в садовых фитоценозах.

Теоретические аспекты' экологической роли колинов Проведенные нами многолетние исследования показали, что в течение всей жизни плодовых деревьев в почву под ними поступают аллелопатически активные вещества Долины/, источником которых являются выделения живых корней и вегетирующих листьев, корни, отмирающие в процессе самоизреживания корневой системы, и опад. ■ После корчевания старых'" насаждений в почве происходит разложение большой пассы корневых остатков. Корневая система - основной источник поступления колинов в почвенную среду садового биогеоценоза. В результате аккумуляции продуктов жизнедеятельности плодовых растений в корне обитаемом слое возникает эффект аллелопатического последействия, который обеспечивается поглотительной способностью почвы.

Наши данные подтверждают вывод Э.Пианки /1981/ о том, что почва является ключевым компонентом наземных экосистем. В почве происходят многие процессы, имеющие решающее значение для нормального функционирования биогеоценозов; через почвенную среду осуществляется последействие растений. Однако свойства почвы зависят от влияния автотрофных растений, в оадовоы биогеоценозе, как и в лесном /Карпачевокий, 1981/, они фордируются эдификатора-ыи. Т.А.Работнов /1974/ подчеркивал, что каждый фитоценоз имеет свою, особую почву. В.В.Докучаев /1949/ еще в конце прошлого во-ка писал: "Есть даже полное основание надеяться, что в ближайшем

будущем мы сумеем легко отличить мевду собой не только степные и лесные почвы, но и земли березовые, липовые, дубовые, буковые и пр. и пр.". Сегодня можно утверждать, что отличия между почвами в одинаковых климатических условиях формируются продуктами жизнедеятельности растений, в частности, веществами вторичного происхождения.

Высказанные В.В.Докучаевым и Т.А.Работновым положения кагс нельзя лучше отражают влияние на почву монокультур, в том числе, и плодовых садов. Своеобразие почв в садовых биогеоценозах создается, в значительной мере, экзометаболитами и органическими веществами мортмассы. Так, характерной особенностью яблоневых почв является содержание фдоризина', флоретина и его дериватов; персиковых почв - доминирующего компонента фенольной природы, относящегося к конденсированным таннинам. Таким образом, одним из факторов, определяющих ценогенетические свойства садовой почвы, являются аллелопатически активные вещества.

Поглощение почвой метаболитов растений и их консортов приводит к накоплению их в верхних горизонтах и возникновению алле-лспатического режима. Представления о формировании в среде фитоценоза аллелопатического режима впервые были сформулированы Н.М. Матвеевым /1983; 1985/. По определению Н.М.Матвеева /1994/ алле-лопатический режим - ото сложный, динамический комплекс аллелопатически- активных веществ, формирующийся в среде фитоценоза в результате накопления и видоизменения выделений обитающих в сообществе растений и их гетеротрофтле консортов. Мы считаем, что более правильно /особенно при последействии/ вести речь об аллело-патическом режиме почвы, который возникает вследствие аккумуляции в корнеобитаемом слое прижизненных ввделений и органических веществ, освобождающихся при разложении мортмассы.

Корни молодого дерева, посаженного на месте выкорчеванного

старого, находятся в почвенной среде, содержащей смесь разнообразных продуктов казнедеятельности предшествующего растения.Влияние этих продуктов на растения-акцепторы отличается специфичностью - они наиболее вредны для деревьев того вида, который их продуцирует, а растения других видов в значительно меньшой мере подвержены их отриательному влиянию или индифферентны.

Необходимо подчеркнуть, что специфичность дейотвия свойственна не только колинам. Многие биологически активные вещества /в частности, гербициды и антибиотики/ неодинаково влияют на различные организмы, С.А.Острейко и Э.М.Дроздовский /1981/ отмечают, что характер действия и степень активности физиологически актирных веществ зависят от сложной .совокупности факторов, в том чио-ле и от вида раотения. Одни и те же вещества в зависимости от ш- . да растения могут оказывать либо стимулирующее, либо ингибарующее влияние на тот или иной процеос. Следовательно, характер аллело-патического действия экзогенных фенольных соединений и других органических веществ, поступающих в почвенную среду при разложении опада и корней, также не может быть одинаковым.

Видовая специфичность действия колинов - это обсае и закономерное явление, свойственное не только плодовым растениям; обусловлено оно тем, что каждый вид отличается специфическим типом обмена веществ. Следует вспомнить также о специфичности реакции видов на какой-либо экологический фактор. Разные виды растений неодинаково реагируют на одну и ту же дозу какого-либо экологического фактора и различаются по значению оптимума и диапазону то- • лерантности. Одни виды предпочитают почвы р очень узкой амплитудой киолотности, другие - успешно осваивают субстраты с широкой амплитудой, от сильно кислой до щелочной.

Аялелопатический фактор в этом отношении не является исключением - различные виды имеют неодинаковую чувствительность к не-

- » -

му и толерантность. Узкой амплитудой по-отношению к аллелопатиче-скому фактору и низкой опткмапьной величиной его отличаются аутот интолерантные виды. Превышение оптимального значения этого фактора приводит к появлению почвоутомления, которое усиливается по мере приближения его напряженности /то есть количественного и качественного состава колинэв/ к точке максимума.

Экспериментальные данные об алле'лопэтнческой актавиоста оаа-да и корной, поглощении кэлинов почвой, влияши корневых остатков на рост сеянцев в почвенной культуре, обнаружение в почве феноль-ных и других органических веществ индивидуальной природы - вое это свидетельствует о том, что средообразующее влияние плодотых и других видов в фитоценозах заключается не только в изменении светового, температурного, водного режимов, условий минерального 'питания, но и в создании аллелопатического режима почвы, особенно сильно влияющего на рост возделываемых растений при монокультуре .

В природных условиях аллелопатический режим почвы под плодовыми растениями способствует удалению потомства от материнского дерева, выработке различных способов распространения вида и завоевания нового пространства, а в культуре этот фактор препятствует росту плодовых насаждений при повторном возделывании одного п того же или близкородственных видов.

Аутоинтолерантность плодовых растений обусловлена резко выраженной отрицательной реакцией на накопление в почвенной среда продуктов жизнедеятельности особой овоего вида. Это одна из особенностей стратегии жизни видов плодовых растений, которая помогает им выжить в сообществах. По сравнению о другими древесными видами /например, березой, грабом или ясенем/ семечковые и коо-гочковые плодовые раотения продуцируют меньшее количество семян, которые распространяются только птицами и нвкоторши другими жи-

т ЗЦ -

вотными. Если бы под материнским пологом вырастали сеянцы из всех попавших в почву семян, то они угнетали бы и самих себя и материнское растение, что наносило бы значительный ущерб виду. В данном случае внутривидовая конкуренция приносит пользу виду в целом.

Результаты опытов по изучению влияния колинов на водный режим и. минеральное питание сеянцев яблони /снижение способности корней поглощать воду, а также азот и другие элементы/ указывают на существование аллелопатического механизма корневой конкуренции и подтверждают мнение Ы.В.Колесниченко /1976/, который рассматривал аллелопатию как одно из активных средств конкуренции. Аллелопатически активные вещества прямо или косвенно участвуют в межвидовой и внутривидовой конкуренции растений. Между аллелопатией и конкуренцией существует тесная взаимосвязь, для противопоставления этих явлений нет оонований, необходимо изучать аллелопатиче-ские механизмы конкуренции, роль аллелопатии в сложении растительности и в автогенных сукцессиях»

В связи с автогенными сукцессиями следует рассматривать явление аутоинтолерантности. Аутоинтолерантность растений - один из механизмов авгорегуляции фитоценозов, который препятствует установлению господства отдолышх видов, способствует распространению видов и увеличению видового разнообразия сообществ. Боли бы у растений не было этого овойства, то наиболее активные в аллело-патическом отношении виды вытеоняли бы менее активные виды, которые меньше продуцируют и меньше накапливают в почвенной среде физиологически активных веществ. Поэтому видоспецифичность действия колинов и аутоинтолерантность можно отнести к факторам, обеспечивающим видовое разнообразие <^ятоценозов. Посредством колинов вид А можот вытеснить виды Б, С или Д, однако доминирование вида А во времени и пространстве ограничивается его аутоинтолерантноотыо.

Аккумуляция в почвенной среде_продуктов-жизнедеятельности вида -------

А приводит к сверхтолерантной элиминации его особой, следствием этого является инвазия других видов. Положительный для вида А фактор - его высокая аллелопатическая активность, на определенном этапе превращается в отрицательный /для конкретном популяции/ и способствует эндоэкогенезу. Следовательно, почвоутомление и угнетение молодых плодовых деревьев при бессменном выращивании -это проявление эндоэкогенеза.

Основной причиной возникновения эндоэкогенетических оукцес-сий считают ухудшение среды растениями одних видов, что обеспечивает внедрение и разрастание других видов. На это указывал , А.Г.Раменский /1938, с. 327/.* "С течением времени влияние растений, накапливаясь, аккумулируясь в среде, делает ее все менее благоприятно:! для данного ценоза, что и ведет затем к смене покрова - растения вступают п противоречие с результатами своей жизнедеятельности. ..и. Автор обращал внимание на важную роль мертвого покрова, жизнедеятельности корней и корневых выделений в изменении среди. По мнению Р.Х. Уиттекера /whittaker, 197о/ одной из причин сукцессии является аутотоксикация. Э.Райс /Rice, 1974/ считает, что аллелопатия является важным фактором," определяющим сукцессию. Он объясняет быстрое исчезновение пионерных сорняков /первая отадия сукцессий на залежах/ тем, что они вырабатывают токсичеокие вещества и сами себя уничтожают. Т.А.Работной /1978/ и В.И.Василевич /1983/ отмечают, что убедительных примеров изменения растениями среды в неблагоприятную для себя сторону известно очень мало. В.И.Василепич /1983/ высказал предположение о то^что настоящие эндоэкогенетические'сукцессии могут иметь место в том случае, когда в ореде сообщества накапливаются продукты его жизнедеятельности.

Результаты наших исследований подтверждают предположения

экологов. Мы впреве утверждать, что колины - это биотический экологический фактор; они играют ваулую роль в процессе изменения растениями почвенной среды, причем для особей того вида, который является донором колинов, уоловия произрастания ухудшаются. Такой подход позволяет объяснить причину "самоотрицания" ,са-мовытеснения плодовых и других культурных растений при повторном возделывании их на одном и том же месте. Система "растение-почва" таким образом кок бы протестует против ограничения биотического разнообразия и сукцессий. Однако это утверждение нередко вызывает возражения. Действительно, кажется маловероятным, чтобы в процессе естественного отбора сохранились виды, выделяющие вредные для своих особей вещества. Дело в том, что аллелопатича-ская активность растения обусловлена многочисленными органическими соединениями /прежде всего, веществами вторичного происхождения/ выполняющими различные функции. К ним относятся: физиологически активные вещества негормональной природы, регулирующие рост и развитие; химические средства привлечения полезных для растения консортов или защиты от нападения вредителей, поражения болезнями и поедания фитофагами, а также индуцированные антибиотические вещества высших растений /фитоалексины/; отрео-совые метаболиты, образующиеся при высокой температуре, недостаточном обеспечении водой и других экстремальных-условиях ¡различные вредные отбросы метаболизма, от которых растительный организм освобождается во избежание самоотравления /например, в процессе листопада/. Кроме этого, корни постоянно выделяют органические соединения, повышающие доступность растению минеральных элементов и являющиеся питательной средой для микроорганизмов ризосферы. Все вышеперечисленные вещества мы выделяем в группу первичных колинов, продуцируемых автотрофным раотешем.

Прижизненные выделения /экзометаболиты/ и мортмаоса подвер-

гаются воздействию оапротрофов /см.рис./, в результата этого появляются вторичные"колины, химическая природа которых зависит от вида автотрофного растения. Перинные и вторичные колины поступают в почвенную среду в точение всей жизни автотрофного растения и еще некоторое время после его удаления или отмирания; она составляют общий пул кэлинов детерминанта консорции. Таким образом автотрофное растение и его консорты формируют аллолопатичес-кий режим почвы, обусловленный слоеном видоспецицическим комплексом колинов, которые накапливаются в корнеобитаемой среде и оказывают определенное влияние на последующую культуру. Реакция последующей культуры на колины предшественника может быть положительной, отрицательной или нейтральной. В зависимости от этой реакции предшественники могут быть разделены на ингибиторы, нейтральные и активаторы. Однако такое деление нэ является универсальным, а относится только к конкретной последующей культура.

Регулирование аллалопатического режима

в садовых биогеоценозах

В результате обследования плодовых насаждений в Полесье, Лесостепи и Степи Украины, проведения лабораторных и вегетационных опытов установлено, что ухудшение роста и снижение продуктивности молодых деревьев при возобновлении садов в условиях бессменной культуры проявляется в различных почвенно-клиыатиче-ских зонах и обусловлены вреднда аялелопатическим последействием старых деревьев, то есть продуктами их жизнедеятельности. Почвоутомление - это комплексная форда последействия растений, однако основной причиной почвоутомления в плодовых садах является аллелопатический фактор. При'соблюдении требований современной агротехники, внесении органичеоких и минеральных удобрений длительное выращивание семечковых и косточковых пород на одной и той же площади не приводит к существенному снижению по-

- ОС -

АВТОТРОФНОЕ

рлстш1й-првдж:тБЩшн

» кол < И К и 1

1

АЛЛЕ Л 0 11 А Т И ЧЕСКИ И Р Й I И И ПОЧВЫ

РЕАКЦИЯ •ПОСЛЕДУЮЩЕЙ КУЛЬТУРЫ

положительная(+) нейтральная(о) отрицательная(-)

Схема аллелопатического последействия в культурфитоценозах

тенцаального плодородия почвы. Ограничивающим фактором в данной олучав является именно аллелопатический режим.

При подготовка проектов и закладке оадов необходимо учитывать не только требования плодовых растений к почвенным условиям, но и адлелопатячаскяе особенности семечковых и косточковых пород. Различая в химическом составе кояйной я вйдо специфичность ответной реакции обусловливают характер пооледейотвия предшествующей культуры на последующую и целесообразность чередования плодовых пород в оадозодстве.

Экспериментальные данные об аллелопатической активнооти и аллелопатической толорантности плодовых культур позволяют определить пути и способы преодоления почвоутомления на старых садовых плантациях, а именно: предоставление почва длительного отдыха, выращивание многолетних трав и сядератов в период предпосадочной подготовки почвы, смена подвоев, чередование культур в садообороте, применение зеленого удобрения в молодых садах. Если необходимо возобновить насаждения той же культуры, которая занимала данную площадь раньше, то перерыв между корчеванной старых деревьев и посадкой молодых должен составлять но менео 3-4 лет. За это время произойдут разложение и инактивация корневых остатков. Яблоню и грушу можно садить на следующий год посла корчевания косточковых культур и винограда.

Насаждения кооточковых культур целесообразно закладывать на участках, освободившихся из-под груша и яблони, если позволяют почвенные условия. На основании результатов собственных исследований и литературных данных можно рекомендовать следуюадв варианты чередования культур: '

I/ яблояя-вишяя-груиа-слива-яблоня; 2/ груша-абрикоо-яблоня-че~ рвшня-грушя-олива-яблоня-орех грецкий; 3/ вяноград-яблоня-пер-сик /на персикв/-слива /на алыче/^яблоня-орвх грецкий; 4/ пер-

сик-яблоня-абрикоо-груша-черешня-яблоня.

При чередовании различных видов косточковых культур, а также яблони и груши перерыв между корчеванием насаждений и посадкой саженцев другой культуры должен составлять не менее 2 лет. Необходимо принимать во внимание не только предшествующую культуру, но и подвой. Например, у лероика /в зависимости от поч- . венных уоловий/ целесообразно использовать в качестве подвоя абрикоо или миндаль вместо алычи или персика, у яблони - силь- -нороолый семенной подвой вместо карликового, у груши - айву вместо груши /и наоборот/. При чередовании абрикоса, персика и оливы нужно избегать одинаковых подвоев.

В условиях специализации и концентрации садоводства чередование семечковых и косточковых культур в садообороте является эффективным способом сохранения пригодности почвы для выращивания основных плодовых пород, урожайности насаждений и стабильности производства плодов. Садооборот - это смена эдифика-торов, " включающая комплекс мероприятий по планомерной, научно обоснованной замене старых садов новыми высокопродуктивными насаждениями. При расчете площади садооборота учитывают длительность обязательного перерыва между корчеванием старых деревьев ипосадкой'молодах, период от посадка насаждений до начала промышленного плодоношения, срок амортизации насаждений. Обязательным звеном в структуре садооборота является резервная площадь оадопригодной земли /Биоти, 1983; Бех, 1987/. При выборе резервных участков необходимо учитывать экологические,особенности . семечковых и косточковых культур, которые неоколько отличаются по.требованиям к почвам, ко могут приспосабливаться к различным условиям. В.Ф.Вальков /1986/ отмечает, что почвы, пригодные для возделывания яблони и груши, приемлемы и для черешни. Экологический оптимум рН для яблони составляет 6,0-7,5, такая же ре-

- </'

акция среди является оптимальной и для абрикоса, алычи, вишни,■ персика, сливы. На экологическую приспособляемость кооточковнх пород сушественноа влияние оказывает подвой.

Чередование культур возможно и в питомниках при выращивании посадочного материала, при этом предшественниками для яблони могли бы бить на только косточковые, но и орах, калина, смородина, малина. Целесообразно вводить в питомниководческие севообороты липу, которая является почвоулучшаюазй породой и хорошим предшественником для плодовых.

При повторной посадке яблони или другой культуры необходимо обеспечить тщательную подготовку почвы к очередной закладка сада и краткосрочную трансформацию фитоценозов. Осенью удаляют старые деревья, проводят плантаж на глубину 30-60 см, вычесыва-*ют и убирзют корневые остатки, выравнивают поверхность. Весной под покров зерновых высевают клевер или люцерну на 2 года пользования. В последний /4-и/ вегетационный сезон перед посадкой яблсии внрашьают сидерелише культуры - люпин, сераделлу или рапс. При возможности целесообразно применять длительную /до 10 лет и более/ тршсфорлацию фитоценозов по схеме: сад-поле-луг-оад или сад-лесньз культуры-сад. Все это способствует поступлению в почву большой массы органических веществ /иной химической природы, чем у плодовых/, которые интенсифицируют микробиологические процессы, изменяют аллелопатический режим, возиикг-ший в процессе длительного выращивания яблони или другой породы. К тому же, травянистые растения могут очищать почву от продуктов жизнедеятельности плодовых деревьев путем поглощения их, включения п метаболизм и инактивации. • 1

Концепция экологизации садоводотва Приведенные выше рекомендации направлены на преодоление или оолвбление почвоутомления и ^соответствуют существующей р

настоящее время систем о возделывания плодовых насаждений. В современном отечественном н зарубежном плодоводстве распространены несколько конструкций садов, которые отличайся по форде крон и величине деревьев,схеме резмецения и плотности растений, по сортовому состапу и подвоям /Черепахин, Бабук, Карпенчук,1991/.Все эти конструкции, как и система плодоводства в не лом. базируется да монокультуре, которая не имеет аналогов в пр1родных экосистемах. Отрицательные последствия монокультуры усиливаются внутрисорто-вой однородностью культивируемых плодовых ростоняй. Ограничение видового и генетического разнообразия приводит к возникновению почвоутомления, снижает устойчивость Седовых фитоцонозов, резко ослабляет их способность поддерживать экологическое ровновесяе за счет саморегуляции. Садоводы вынуждены контролировать численность вредителей и распространение возбудителей болезней с помощью химических средств зашиты. Постоянное применение ядохимикатов приводит к загрязнению окружающей среды и уничтожению полезной для плодовых деревьев фауны /Добровольский, Пузаченко, Рысин и др. ,1990; Нученко, 1990/.

Химизация садоводства, как и техническая интенсификация в целом, имеет свои пределы, обусловленные экологическими фокто-.реми и состоянием окружающей среды. Поэтому необходимо разрабатывать принципиально новую сиотему плодоводства с тем, чтобы садовые фитоценозы не только обеспечивали человека чистой витаминной продукцией, но и способствовали оздоровлению окружающей среды и сохранению почвенного плодородия.

Программа развития садоводства в Украине на период до 2005'года, разработанная научными учреждениями Украинской академии аграрных наук в 1990 году, обращает внимание исоледовате-' лей па необходимость экологизашп садоводства, однако не указывает пути дости&иния этой цели.

(.'.и предлагаем овощ концашшю экологизации_садоводства в оо- ----

нЪну которой положены представления о значении биологического разнообразил в функционировании экосистем. Разнообразие биоти, которое возникло в процессе длительной эволюции, является одним «з важнейших факторов устойчивости экосистем. Наибольшей продуктивности экосистемы достигают чаща всего при максимальном видовом и структурном разнообразии. Структурно-функциональная организация экосистем базируется на законе альтернативного' разнообразия /Шельянов, ¡992/. Сущность этого закона заключается в том, что для сохранения функциональной устойчивости экосистем необходимым условием являются компенсаторные противоположно направленные изменения разнообразия в структуре взаимодействующих подсистем /абиотического и биотического блоков/. Повышение или умешияние разнообразия в подсистеме абиотических компонентов вызывает реакцию в структуре биотического сообщества - разнообразие последнего, соответственно уменьшается или уввлииивается. Сектор«, обусловленные хозяйственной деятельностью человека, относятся к абиотическому блоку. Следоцатешю, чем меньше антропогенных факторов влияют на биотическое сообщество, тем больше его разнообразие.

Взаимосвязи пысиих растений в экосистемах не являются об-лиготными, что свидетельствует о возможности их конструирования /Пианка, 1981/. Целенаправленное функционирование культур]ито-ценозов должно обеспечиваться на основе тех же закономерностей, которые свойственны естественным сообществам /Добровольский, Пузаченко,Рысян и др. ,1990/. Таким образом, главный принцип конструирования садовых фитоценозоп - это оптимизация структуры путем создания многокомпонентных смешанных насаждений, то есть переход от монокультур к поликультурам, в которых будут запрограммированы сукцессии, дифференциация растений по эколо-

- м -

¿ическим нишам, использование механизмов саморегуляции. В неко- , торой степени прототипом таких поликультур являются орехово-плодовые леса на склонах ферганского хреота и заросли яблони на склонах хребтов Заилийского и Ежунгарского Ала-Тау /Средняя Азия/, а также левады, которые в прошлом были обязательным элементом сельского ландшафта в Украине. На левадах росли плодовые /груша, слива, вишня, калина, алыча/ и другие древесные растения,, почва здесь не обрабатывалась, травяной покров создавали виды природной флоры.

Увеличение видового разнообразия садовых фитоценозов возможно за счет широкого внедрения ингродуцированньх и местных малораспространенных плодовых растений из семейств лсипШасеае, Согпасеае, У1Ъитасеае, Лие1ап(1асеа<», Согу1асепв, Сарг1Го11асеае, Е1пей£пасеае, Цогасеае, БсМгапйгасеае, Тавасеае, а Так-

же расширение спектра возделываемых видов семейства лооасеае, /ежевика, арония, хеномелес, иргв, боярышник, рябина и другие/. В междурядиях оада целесообразно выратавать травянистые растения природной флоры Украины и культивируемые виды из семейств ьоп1а-сеае, Авгегасеае, УегЪепаееае, Ар1асеае, РаЪасеав, Зга8в1сасвае АШасеае, которые улучшают почву й ее санитарное состо-

яние, ограничивают распространение вредителей и болезней, имеют хозяйственное значение. Обогащению биотического разнообразия будет способствовать чередование плодовых насаждений с элементами природных комплексов /например, луг| лес, пруд/. Увеличение видового разнообразия садовых фитоценозов в пространстве /путем создания поликультур/ и во времени /чередованием большого набора ва-доц/ позволит предотвратить почвоутомление, ограничить применение ядохимикатов, повысить алодородие почвы, уменьшить энергозатраты'. Нами проводен подбор древесных плодовых а сопутствующих травлнио-тых видов для поликультур и садооборота, в дальнейшем необходи-

- 1,5 -

ыо изучать особенности их взаимодействия и последействия, раз-_ работать конструкции поликомпонентных садовых фитоценозов. Теоретической основой конструирования таких фитоценозов являются представления Р.Х.Уиттекера /1980/ об эволюции растительных сообществ как о процессе увеличения биологического разнообразия на всех уровнях. В результате этого формируются новые типы сообществ, в частности, за очет интродукции новых видов я их комбинирования с .местными видами. Таким образом, интродукция растений - это чрезвычайно важный фактор обогащения видового разнообразия культур}итоцвнозов.

ВЫВОДЫ

1. Взаимоотношения между растениями в биогеоценозах подразделяются на два типа: взаимодействие и последействие; разница между ними заключается в том, что при взаимодействии совместно произрастающих растений возможно разностороннее влияние видов или особей одного вида, а при последайотвии -.только одностороннее. Последействие обусловлено изменениями почвенной среды в процесса жизнедеятельности растений.

2. Последействие - это комплексаежвидовых и внутривидовых универсальных средообразущих влияний оредшественников на последующие растения. В монодоминвнтга;х культу рфитоцеиозах проявляется Циническое, физико-химическое, химичеокое, трофическое, аллелопатическое, биотическое, санационное и телеономичеоков последействие. Аллелопатическое последействие - это влияние аккумулированных почвой органических продуктов жизнедеятельности предшественников на доследующие растения в фчтоцеяозе.

3. Отрицательное последействие яблони, груш, пикши, черешни, персика и других плодовых культур при бессменном выращивании /почвоутомление/ наблюдается в Полеоье, Лесостепи и Степи Украины на дерново-подзолистых,:серых и темно-серых оподзодан-

них, луговых, лугово-черноземных и черноземных почвах. У растений семечковых и косточковых культур, посаженных на старых садовых плантациях, уменьшается прирост побегов, плоиадь ао-симиляционной поверхности, масса корневой системы.

4. При составлении проектов закладки молодах садов учитываются химические и физические свойства почвы, содержание в ней элементов минерального питания. Депрессия роста плодовых деревьев, выращиваемых на месте выкорчеванных старых садов,не уо-' траняется внесением в почву минеральных и органических удобрений. Следовательно эдафические факторы не являются причиной ингибирования ростовых процессов. Зактор,обусловливающий задержку роста при бессменной культу ре, не обладает подвижностьп и не включает какое-либо инфекционное начало в растении или в почве, его действие ограничено периметром старого насаждения.

5. В семенах, корнях, побегах, цветках, плодах и листьях эдифи-каторов садовых фитопенозов - абрикоса.айвы, алычи,вишни,груши, миндаля,персика,сливы,черешни,яблони - содержатся аллело-патическп активные вещества /колит/, которые поступают в почву с корпевши эксу датами, диффузатами, опадем и корневыми остатками. Основным источником колинов в садовых! биогеоце-позах является корневая система - корневые выделения,корнепад и корковые остатки. Аллелопатичеекая активность.опада и корней обусловлена феиолышмп соединениями.

6. Корни молодого плодового дерева, посаженного на место выкорчеванного старого,находятся в почвенной среде,содержащей смесь разнообразных продуктов жизнедйятельности предшествующего рао-тешя. Влияние этих продуктов на рост отличается видоспеца-фячностыо, они наиболее вредны для деревьев того вида, который' их продуцирует. Реакция последующей культуры на последействие предшественника может быть отрицательной,нейтральной или по-

ложительной. Видовая специфичность действия колинов - это общее незакономерное "явление, свойственное на только плодовш растениям; обусловлена она тем, что кандий вид отличается специфическим типом обмена веществ.

7. Одним из механизмов аллалопатичаского последействия плодовых культур является влияние колинов предшественника на водный режим и минеральное питание деревьев последующей породы. Об этом свидетельствует значительное снижение вытяжками из корневых остатков яблони и растворами нативных фенольных веществ способности корней сеянцев яблони поглощать воду, а также азот

и другие элементы минерального питания /в том чиоле микроэлементы - цинк и марганец/. Экспериментальные данные о в линии/ колинов на поглощение воды и минеральных веществ указывают на существование аллалэпвтического механизма корневой конкуренции.

8. Поглотительная способность почвы обеспечивает аккумуляции колинов, вследствие накопления ах в корнеобитаемом слое формируется аллелопатическпй режим и возникает почвоутомление. В ризосфере плодовых деревьев аккумулируется свободные феноль-ные соединения, в почве из-под яблони, например, обнаружены флоризин, флоретин, резорцин, '{юрулопан, синаповая, салициловая, флоретиновая, паре-оксибензойная и пара-кумаровая кислоты.

9. Аутоинтолерантность плодовых пород обусловлена резко выраженной отрицательной реакцией на накопление в почвенной среде продуктов жизнедеятельности особей своего вида. Это одна из особенностей стратегии жизни растений, которая реализуется через почвоутомление и препятствует установлению господства наиболее активных в аллалопатическом отношении видов, способствует увеличению видового разнообразия сообществ.

Ю. Колины - это биотичеокий экологический фактор, который необ-

ходимо принимать во внимание при изучении прячин эндоэкоге-неэа. В процессе накопления.колинов в почве /то есть по мере приближения интенсивности этого экологического фактора к

точке максимума/ происходит ухудшение условий произрастания

л

для особей того вида, который их продуцирует. Этим объясняется "самоотрицание", оамовытеснение плодовых и других куяь-■ турных растений при повторном возделывании их на одном и

том же месте. • »

11. Почвоутомление в садовых биогеоценозах можно устранить путем трансформации фитоценозов в течение 3-4-летнего или более длительного периода между корчеванием и возобновлением насаждений /выращивание бобовых трав, пропашных и сидервлышх культур/, тщательной предпосадочной подготовкой почвы /плантаж, вычесывание корневых остатков/, смены подвоев и чередования культур в садообороте.

12. Существующая система плодоводства базируется на монокультуре, которая ограничивает биологическое разнообразие, поэтому садовые фитоценозы экологически несовершзнны, о чем свидетельствует, в частности, возникновение почвоутомления. Экологизация оадоводства в будущем возможна путём увеличения биолол1ч9ского разнообразия, перехода от монокультур к

.поликультурам, конструкции которых будут созданы на основе закономерностей функционирования естественных сообществ.

заключение'

Большой экспериментальный материал, полученный в результате/многолетних исследований, полностью подтвердил нашу рабочую гипотезу, положенную в основу диссертационной работы - рост молодых деревьев при бессменном вира щи в аник плодовых культур уг-"«таетоя метаболитами предшественника, которые накапливаются в почво и обусловливают вредное последействие. Почвоутомление -

это комплексная форма отрицательного последействия растений. Главной причинойпочвоутомления в садовых биогеоценозах является аллзлопатический режим, который формируется эди^икаторами -плодовыми деревьям, оказывающими мощное воздействие на почвенную сроду посредством прижизненных выделений и мортмассн. Вещества, вымываемые осадками из крон дерезьев, выделения корней, опад и корневая система плодовых деревьев - это важные источники гумуса; в процессе их гумификации п почву взззздазщтся основные элементы минерального питания и микроэлементы. Однако на определенном этапе разложения эксудаты, диффузаты, опад а корневые остатки выполняют алделопатическуа функцию.

Биогеоценотическая сущность аллелопатии заключается, прежде всего,- в средопреобразующем влиянии метаболитов детерминанта консорций, которое имеет кумулятивный характер. Такой подход, а также разработанные нами представления об аллелопатичес-ком механизме конкуренции свидетельствуют о том, что выделительная функция растений, так же как и поглотительная, имеет существенное экологическое значение.

Продуцируемые растениями аллелопатически активные вещества выполняют роль экологических хеморегуляторов и относятся к важнейшим факторам ореды, определяющим структуру и функционирование растительных сообществ, их динамику и продуктивность.

В дальнейших исследованиях аллелопатии в биогеоценозах необходимо учитывать особенности стратегии жизни видов растений, уделить особое зниманае связанным с автотрофными растениями са-протрофнкм и биотро$аым организмам /консортам/, в частности, изучить учаотие микоризы в аллелопатическом взаялодейотвии к последействии, выяснить роль биотического.разнообразия в формировании аллелопатически нейтральных сиотем при конструировании новых типов поликомпонантных садовы$ и других культур^итоцанозов.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ГИССЕРТАВДН

1. Мороз П.А. Аллелопатия в плодовых садах. - Киев: Наук, думка, 1990. - 20В с.

2. Берестецкяй O.A., Мороз П.А. Влияние некоторых факторов на содержание флоризина в корнях и листьях яблони в связи с почвоутомлением// Агрохимия. - 1968. - № 6. - С. 66-69.

3. Мороз П.А. Токсические вещества в корневых остатках яблони// Материалы I мехвузовского научного совещания по вопросам вгрофитоценологии. - Казань: Из-во Казанского ун-та, 1969. -

С. I-68-173.

4. Мороз П.А-. Химическая природа сапролинов, выделяемых корневыми остатками яблони// Фитонциды. Результаты, перспективы в задачи исследований. - Киев: Наук, думка, 1972. - С. 68-70.

5. Мороз П.А. Методика изучения влияния почвы на аллелопа-тическую активность водорастворимых растительных выделений// Принципы и методы экспериментального изучения растительных сообществ. - Ленинград: Наука, 1972. - С. 78-79.

6. Мороз U.A. Аллелопатическая роль опавших листьев а корневых остатков яблони// Применение физиологически активных веществ в садоводстве. - М., 1972. - С. 89-95.

7. Мороз П.А. К методике сбора растительных выдегенай и изучения их физиологической активности// Сизиодого-бгохамнче-ские основы взаимодействия растений в фитоценозах. - Каев: Наук, думка. - 1972. - Вып. 3. - С. 134-13S.

8. Мороз П.А. Ситотоксическае векестьа в опавших явстьях и корнях яблони и их роль в утомшта пачак// Сизводого-биохими-ческие основы взаимодействия растений в фвтоценозах. - Киев: Наук, дуцка, 1973. - Ban. С. 60-64.

9. Мороз П.А., Попивший И.И. Аллелопатическая активность корней подвоев яблони// Оизиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. - Киев: Наук.думка, 1973. -Вып. 4. - С. 74-75..

10. Мороз П.А., Попивший И.И. Флоризин как химический признак рода яблони// Сизиолого-биохимические основы взаимодействия растений в ГФй*оценозах. - 1974. - Вып. 5. - С. 29-31.

11. Мороз П.А., Буколова Т.П. Флоризин в почве под яблоней// Доклады АН УССР. Серия Б. - 1977. - № 5. - С. 447-449.

12. Свищук A.A., Середюк Л.С., Мороз П.А., Сягурокая A.A., Шевчук Г.Н. Идентификация циклопентанона и изомасляного альдегида в почве из-под яблони// Проблемы аллелопатиа. - Киев. Наук.

думка, 1978. - С. 72-74. __________________________ ________________

г 13." ?.Ъроз""П."А".',~ Попквпий И.И. Пути и способы борьбы с почвоутомлением в плодовых садах// Проблемы аллэлопатии. - Каев: Наук, думка, 1978. - С. 97-102.

14. Мороз П.А. Аллвлопатичэскке свойства плодовых культур

и почвоутомление// Аллалоызтическое почвоутомление. - Киев: Наук, думка, 1979. - С. 52-81.

15. Мороз П.А. Интенсификация садоводства и почвоутомление // Проблемы агробиогеоценологии. - М.: Из-во МГУ,1979.- С.83-66.

IG. Мороз П.А. Аллепопэтические явления в плодовых садах и почпоутомленае// Химическое взаимодействие растений. - Киев: Наук, думка, 1981. - С. 21-27.

17. Мороз П.А., Серед,ок Л.С. Химическая природа органических веществ утомленной почвы из-под яблони// Фитонциды. Роль в биогеоценозах, значение для медицины. - Киев: Наук, дамка, 1981. - С. 174-177.

18. Мороз П.А., Середкж ;1.С., Шевчук Г.Н. Фенолыше вещества в утомленной почва из-под яблоки// Химическое взаимодействие растений. - Каев: Наук, думка, 1981. - С. 53-62.

19. Се ре дик Я.С,, Мороз П.А., Уйгурская A.A. Выявление признаков естественного утомления почвы// Химическое взаимодойствие растений. - Киев: Наук, думка, 1981. - С. 187-190.

20. Мороз П.А.. Лебеда А.Ф. Толерантность яблони к выделениям винограда// Аллелопатия в естественных и искусственных фи-тоценозэх. - Киев: Наук, думка, 1982. - С. 42-46.

21. Буколова Т.П., Мороз П.А., Чехова М.Н. Поглощение почвой флоризина и хлорогеновой кислоты// Роль аялолопатиа в растениеводстве. - Киев: Наук, думка, 1982. - С. 42-46.

22. Мороз П.А., Горанова В.И. Флоризин и почвоутомление в яблоневых садах// Роль аллолопатиа в растениеводстве. - ¿jion: Наук, думка, 1982. - С. 74-78.

23. Юрчвк Л.Д., Мороз П.Л., Гордеева А.К., Клименко А.Ф. Роль саорообразуищах микроорганизмов в токсикозе почв плодовых насаждений// Роль токсинов растительного и микробиального происхождения в аллелопатия. - Киев: Наук,думка, 19ЯЗ. - С. 82-91.

24. Мороз П.А., Комассаранко Н.Ф. Адлалопатическая активность некоторых фенолышх соединений// Роль токсинов растительного и микробиального происхождения в аллелопатии. - Киев: Наук, думка, 1983. - С. 118-122.

- Ъс

25. Косаковокая И.В., Мороз П.А., Чернядьев И.И..Ломан Н.Г. Влияние аллелопатического фактора на карбоксилазную вктивность рибулозодифосфаткарбоксилазы листьев сеянцев яблони// Регуляция метаболизма первичных и вторичных продуктов фотосинтеза. - Пущине, 1983. - С. 6-7.

26. Шматько И.Г., Мороз П.А., Петренко Н.И., Канивец В.И. Изменения в водообмене побегов и сеянцев плодовых культур под влиянием колинов// Доклады АН УССР. Серия Б. - 1984. - JÍ 9. -С. 77-80.

27. Крупа Л.Я., Мороз П.А. Зенолкарбоновые кислоты в почве под деревьями абрикоса и черешни// Почвоведение. - 1986. - Si I. - С. 124-127.

i

28. Ладыженская Э.П., Грикун И.Н., Кораблева Н.П., Мороз П.А. Влияние фенольных соединений на фосфогидролазную активность препарата растительной цитоплазматической мембраны// Доклады АН УССР. Серия Б. - 1987. - № 6. - С. 66-69.

29. Мороз П.А. Аллелопатическое последействие растений в аг-рофитоценозах// Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности. - Ижевск, 1988. - С. 38-40.

30. Мороз П.А., Осипова И.Ю., Грикун H.H. Содержание фенольных веществ в опаде и корнях плодовых культур// Методологические проблемы аллелопатии. - Киев: Наук, думка, 1989. - С. 96-104.

31. Грахов В.П., Мороз П.А. О фенольном факторе аллелопатического последействия персика (Pérsica vulgaris Mill.) // Доклады АН УССР. Серия Б. - 1990. - Si 8. - С. 62-64.

32. Мороз П.А., Грикун И.Н., Осипова И.Ю. Аллелопатачзская активность фенольных веществ плодовых растений// Аллелопатия и-продуктивность растений. - Киев: Наук, думка, 1990. - С. 56-63.

33. Грахов В.П., Безменов А.Я., Мороз I1.A. Фенолкарбоновые кислоты растительных остатков а опада персиковых деревьев// Сизи-ология я биохимия культурных растений.-I99I.-23, £ 5. - С.462-468.

34. Грахов В.П., Мороз П.А. К проблеме аллелопатического последействия персика// Круговорот вллелопатически активных веществ в биогеоценозах. - Киев: Наук, думка, 1992. - С. 28-36.

35. Мороз П.А. Аллелопатическое последействие плодовых культур// Круговорот аллелопатически активных веществ в биогеоценозах. - Киев: Наук, думка, 1992. - С. 87-99.

36. Мороз П.А. Теоретичн! аспекта п1сляд1! роолин в культур-фЦоценозах// Тези допоз!дей КИжнародно! науково1 конференцИ "Навколишне оередовище i здоров"яи. - Черн1вц1, 1993. - С. 157.

и.ороз П.А. Экологические аспекты аллелопатичсского последействия эдификаторор садовых фитоценозов.диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности Ob.OO.IG -экология. Днепропетровский гесударстпсшшй уншзсрситст.Днепропетровск,]1-.^.^:). Диссертацией является рукопись.

Разработаны теоретические вопроси последействия растений в фито-ценогох, предложена классификация его фор:!. лоеледойгтпие - комплекс межвидовых и внутривидовых универсальных средообраэукщих влияний предшественников на последующие растения. Установлено, что причиной отрицательного мллелопягичбекого послрде:;стрня яо-лони, груши, айвы, абрикоса, вишни, персика, сливы, черешни,миндаля, алычи при бессменном возделывании являются продукты жизнедеятельности деревьев, которые поступают в почву с корневыми выделениями, оподом и корневыми остатками. Эффект аллелопатическо-го последействия обусловливается поглотительной способностью почвы. Обоснована концепция видоспоцифичности действия аллелопати-чески активных веществ.

Ключевые слона: взаимоотношения растений, после,до^ст.'-ио, а.'иоло-илтия, почвоутомление, плодовые культуры, возооиовлы-.ио слд.»>.

Т'огов Г. A. Kcol ogical aspects of alleloputhic poaU.cti.on оГ u.U -ficatoro in garden phytocenooea, Thesis for doc «»ruin ilo.-ree etiological ceicncoo). Cp::c in"! ity 03.00.16 - or 'If-,:;;, ij;i j piVip: rovek Stat« t'nivsrsity.PniyropfetrovjU, 1905,Tbutt In is •.»ur.nncrip'...

Die ore- iioftl questions of plants poutaction in phy tocenor.iis arc worked out, classification of forms in proposed, Po3taction io сспр1пд- of interspecific arid int. raj; pacific universal offset;; of pluntn, formed environment, arid the influence of U:e,";f; onea ; :з forthcoming plants. It v/as determined that tho reason of negative allelopathic poataction of apple, pear, quinae, apricot, cherry, poach, pluin, sweet-cherry, almond, cherry-plum trees under pon.iii.nent cultivation in products of trne vital function:;, pent.— trated into ac.il with roota exudates, falls mid root romaim:. Где effect of allelopathic poataction depends on nb.iorbtive ability of noil. Conception of opeciso cpTcificity of alio Lopat-h i с active substances action ia grounded.

^«^^Тир.^экэЛЭЭ^г.Укрспецмонтатарое

ект