Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Аллелопатические особенности новых плодовых культур

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Аллелопатические особенности новых плодовых культур"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ГЕНЕТИКИ

РГБ Од

2 3 СИТ 20С1

ОСИПОВА ИРИНА ЮРЬЕВНА

УДК 581.524.1:634.1/7:631.524

АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НОВЫХ ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР

03.00.12 — физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев — 2000

Диссертация представляет собой рукопись

Работа выполнена в Национальном ботаническом саду имени Н.Н.Гришко HAH Украины, г. Киев

Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный

сотрудник МОРОЗ Павел Антонович Национальный ботанический сад имени Н.Н.Гришк HAH Украины; заведующий отделом

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный

сотрудник КОСАКОВСКАЯ Ирина Васильевна Институт ботаники имени Н.Г.Холодного HAH Украины; старший научный сотрудник

кандидат биологических наук, профессор БРАЙОН Александр Владимирович Национальный университет имени Тараса Шевченко профессор

Ведущее учреждение: Национальный научный центр «Никитский

ботанический сад» УААН, г. Ялта

Защита диссертации состоится W Ои.Ииг^рЯ 2000 г. в {_ 0. час на заседаш специализированного ученого совета Д 26.212.01 в Институте физиолог растений и генетики HAH Украины по адресу: 03022, Киев, ул. Васильковска 31/17, тел. 263-51-50

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиолоп растений и генетики HAH Украины по адресу: 03022, Киев, ул. Васильковска 31/17

Автореферат разослан "в" C?j<jm ¿tijid 2000 года Ученый секретарь

специализированного ученого совета

ЕМ.д^о

п 2

Е.Ю.Мордерер

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Для современного отечественного садоводства харак-на концентрация плодовых насаждений в наиболее благоприятных природно-[матических районах, сокращение периода эксплуатации садов, монополия ябло-которая вытеснила другие культуры. Сады являются монокультурами, то есть ювидовыми насаждениями, что приводит к почвоутомлению, снижению стойко-и продуктивности садовых фитоценозов. В связи с этим возникла необходимость логизации садоводства. Главным принципом создания садовых фитоценозов жна быть оптимизация их структуры путем создания многокомпонентных сме-шых насаждений, то есть переход от монокультуры к поликультурам. Расшире-: видового состава плодовых насаждений путем увеличения биологического раз-бразия садовых фитоценозов возможно за счет введения в культуру интродуци-анных и традиционных малораспространенных плодовых растений, в частности их как: актинидия острая (Actinidia argüía (Sieb, et Zucc.) Planch, ex Miq.), калина [кновенная (Viburnum opulus L.), кизил настоящий (Cornus mas L.), лимонник ки-:кий (Schisandra chinensis (Turcz.) Baill.), хеномелес японская (Chaenomeles mica Lindl.), плоды которых богаты биологически активными веществами, необ-имыми для жизнедеятельности человека в условиях загрязнения окружающей цы.

При введении новых растений в культуру необходимо изучать их биоэкологи-си è особенности, в том числе аллелопатические свойства, которые определяют честимость видов в смешанных посевах и посадках, возможность чередования их :адообороте, или бессменного выращивания в монокультуре [Гродзин-Я,1971;1983; 1997].

В отделе акклиматизации плодовых растений Национального ботанического i имени Н.Н.Гришко (НБС) создана коллекция новых плодовых культур, отобра-шмостойкие и устойчивые к вредителям и заболеваниям высокопродуктивные и тноплодные формы и сорта с повышенным содержанием биологически активных еств в плодах, разработаны методы их семенного и вегетативного размножения, •техника выращивания [Шайтан, Мороз, Клименко и др.,1983; Клименко, 1990; вига, 1994]. Однако не разработаны вопросы интеграции новых плодовых куль-в промышленное садоводство, не выяснены их возможные позиции в садооборо-севообороте в питомниках.

Актинидия, калина, кизил, лимонник и хеномелес — лесные растения, которые иродных условиях произрастают в многокомпонентных растительных сообщест-Поэтому можно предположить, что в одновидовых посадках у них будет прояв-ся аутоинтолерантность.

В литературе есть некоторые сведения об аллелопатических особенностях ка-.1, кизила, лимонника и хеномелес. Исследованиями Н.Н.Матвеева [1972;1977], Попивщего [1974], И.К.Кожевникова [1974], установлено наличие водораство->хх и летучих аллелопатически активных веществ (колинов) в листьях этих рас-

тений. Данных об аллелопатической активности растительных остатков актинид нет. Результаты исследований упомянутых выше авторов, полученные при испо. зовании классических биотестов (редис, кресс-салат), свидетельствуют лишь о 1 тенциальной аллелопатической активности новых культур и не дают представлен о характере последействия конкретной культуры и ее толерантности к выделени других видов.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выгк нялась в соответствии с планом научно-исследовательских работ Национального ( танического сада по комплексному изучению химического взаимодействия растен в искусственных фитоценозах по разделам-таких тем "Создать генофонд интроду1 рованных плодовых растений и отобрать перспективные формы для выращивали. Полесье и Лесостепи Украины" (1989-1993 гг., № г/р 01890005663), "Создать вьи копродуктивные сорта интродуцированных плодовых культур, усовершенствов. приемы их размножения и выращивания" (1994-1998 гг. №г/р 0194Ш09081).

Цель и задачи исследовании. Основная цель работы — обоснование сх чередования новых плодовых культур — актинидии острой, калины обыкновенно кизила, лимонника китайского и хеномелес японской при выращивании их в пло, вых насаждениях (то есть в садообороте) и в питомниках (в севообороте) с учетом аллелопатических особенностей.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить такие задачи:

— определить аллелопатическую активность прижизненных выделений лис ев и корней, а также продуктов деструкции опада и корневых остатков;

— изучить аллелопатическую толерантность и особенности аллелопатическ« последействия новых и малораспространенных плодовых культур;

— дать характеристику химической природы аллелопатически активных ществ исследуемых видов.

Научная новизна полученных результатов. Впервые изучена аллелопати екая активность опада (листьев, побегов, цветков, плодов) и корневых остатков тинидии, калины, кизила, лимонника и хеномелес. Установлена видовая специф] ность последействия этих растений; показано, что последействие является составь частью взаимоотношений растений и важным фактором успешной интеграции 1 вых культур в садовые фитоценозы. Определено, что актинидия, калина, лимонни хеномелес являются аутоинтолерантными культурами, а кизил относится к ауто лерантным видам.

Дана характеристика химической природы колинов новых плодовых растен Установлено, что аллелопатическая активность кизила, хеномелес и калины о словлена, в основном, соединениями фенольной природы; лимонника — фенолам: лигнанами (схизандрин и его производные); актинидии — фенольными вещества и тритерпеновыми сапонинами.

Практическое значение полученных результатов. Для производственн( испытания рекомендованы лучшие предшественники новых плодовых культ

едложена схема их чередования в садообороте и севообороте питомников.

Материалы диссертационной работы могут войти в курсы лекций по физиоло-я растений, аллелопатии, садоводству.

Доля личного участия соискателя. Диссертант лично проанализировала на-ную литературу по теме диссертации, разработала программу исследований, про-ia лабораторные и вегетационные опыты, обобщила и обработала статистически пученные экспериментальные данные и интерпретировала их.

Количественное определение фенолкарбоновых кислот методом ВЭЖХ про-цили совместно со старшим научным сотрудником отдела аллелопатии НБС к.б.н. ХГраховым, за что диссертант высказывает свою искреннюю благодарность.

Апробация результатов диссертации. Полученные автором материалы док-1ывались и обсуждались на научных конференциях: "Охрана, обогащение, вос-эизводство и использование растительных ресурсов" (Ставрополь, 1990); "Акту->ные вопросы ботаники и экологии" (Каменец-Подольский, 1990); "Фитонциды, ктериальные болезни растений" (Киев-Львов, 1990); IV молодежная конференция гаников Санкт-Петербурга (1992); "Интродукция древесных и кустарниковых расти в Украине" (Краснокутск,1993); "Особенности акклиматизации многолетних гродуцентов, накапливающих биологически активные вещества" (Красно-5,1995); "Питания бюшдикацп i еколопГ (Запоргжжя,1998); "1нтродукщя та збег кення рослинного р13НОмашття" (КиТв,1999); "Plant gene fund accumulation , iluation and protection in the botanical gardens" (Vilnius, 1999).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, из них 5 1тей в изданиях, утвержденных ВАК Украины.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из вступ-тя, пяти глав, выводов и списка цитированной литературы (336 наименований, :ди которых 143 работы зарубежных авторов). Работа изложена на 151 странице, 1ержит 26 таблиц и 23 рисунка.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований были сеянцы, саженцы и плодоносящие экземпляры зых плодовых культур — актинидии острой, калины обыкновенной, кизила на-1Ящего, лимонника китайского и хеномелес японской, которые произрастают на 1стках плодового сада НБС.

Образцы опада, побегов и корней отбирали с плодоносящих растений, для »ITOB готовили водные вытяжки концентрацией 1:100. Для оценки аллелопатиче->й активности растительных остатков применяли метод биопроб (редйс и кресс-ат) [Гродзинский,1965], кроме того как тест-объекты использовали семена пше-ды с. 'Мироновская-808' и кукурузы с. 'Ранняя золотая', проростки и побеги пло-!ых культур [Мороз, 1990]. При изучении толерантности и последействия плодо-< растений ставили опыты в водной и песчаной культуре [А.М.Гродзинский,

Д.М.Гродзинский,1973], вегетационные опыты проводили по методи З.И.Журбицкого [1968].

Качественный анализ фенольных соединений (ФС) проводили по методика предложенным Дж.Харборном [1968], М.Н.Запрометовым [1974]. Суммарное соде жание фенолов в растительном материале определяли с помощью реактива Фолт Чокальте [Ксендзова,1971], количество дубильных веществ — по методике, котор описана в "Государственной фармакопее СССР" [1968]. Количественное содержал свободных фенолкарбоновых кислот (ФКК) определяли методом высокоэффект* ной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ), который разработан в отделе аллелопат НБС [Грахов, Безменов, Мороз, 1991].

Схизандрин и его производные определяли методом хроматографии в тонк< слое селикагеля по методике М.И.Супрунова и И.В.Ветлугиной [1972].

Количественное содержание хлорофилла 'а' определяли спектрофотометра ским методом [Починок, 1976].

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по пр граммам, разработанным для биологических исследований [Мельник, 1989]. Опрел ляли основные статистические характеристики количественной изменчивости, таблицах и на рисунках приведены средние значения и стандартные отклонен* Для проверки достоверности разности между значениями вариантов использова. наименьшую существенную разность (НСР) при 95%-ном уровне значимости [За цев,1984].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ПРИЖИЗНЕННЫЕ ВЫДЕЛЕНИЯ НОВЫХ ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР

Плодовые культуры, как и все растения, в процессе своей жизнедеятельное не только поглощают необходимые им минеральные элементы и органические с единения, но и активно выделяют различные метаболиты в окружающую среду, ч' является необходимой и обязательной физиологической функцией растительного о ганизма [В.Д.Рощина, В.В.Рощина, 1989; Ргепге1,1961].

На протяжении всего периода вегетации под действием атмосферных осадю из надземных частей растения — листьев, побегов, цветков выщелачиваются и п ступают в почву различные органические и минеральные вещества. Смывы с листь< древесных растений имеют значительную аллелопатическую активность и влияют ] прорастание семян и рост других растений [Мороз,1990; Матвеев, 1994].

В отличие от пассивного выщелачивания колинов из надземных органов, В1 деление различных веществ живыми неповрежденными корнями является активны метаболическим процессом, характерным для всех растений [Иванов,1973]. Колич ство органических веществ в корневых выделениях за вегетационный период мож достигать 10% общей массы растения [Сытник и др., 1972]. В корневых выделенш древесных пород найдены практически все соединения, которые синтезируются ра тигельным организмом — углеводы, аминокислоты, ферменты, витамины, органич ские и жирные кислоты, гликозиды [Овчаров, 1961; Купревич, Щербакова, 1966; М

шский,1967; Судачкова,1971; Середюк и др.,1978]. Очевидно, что такие биологи-ски активные вещества при поступлении в почву с корневыми выделениями могут иять как на микрофлору, являясь питательным субстратом для нее, так и на выс-(е растения, включаясь в их метаболизм или нарушая водно-физический и химиче-ий микрорежим ризосферы.

Как имитацию прижизненных выделений в опытах мы использовали смывы с стьев [Гродзинский,1965] и корневые выделения, полученные в водной культуре [ороз,1990]. Опыты показали, что листовые диффузаты и корневые эксудаты име-• определенную аллелопатическую активность (рис.1). Угнетение роста корней есс-салата смывами с листьев составляет от 42% у актинидии до 59% у хеноме-корневыми выделениями — от 33% у актинидии до полного ингибирования у монника. Наименьшей активностью отличались прижизненные выделения акти-дии.

= 33 о*.

5 а я

й 5. я

2 о 3 о. * Я

3 1 V '9 ? и

100

80 60 40 20 0

щ

«с

%

Щ

актинидия калина

кизил лимонник хеномелес НСР 95%

| □ листовые диффузаты □ корневые эксудать|

Рис.1. Аллелопатическая активность прижизненных выделений новых плодовых культур

Количество водорастворимых аллелопатически активных соединений в листьях менялось на протяжении вегетационного периода (рис.2).

актинидия

калина

кизил

лимонник

хеномелес

Месяцы

VI VII VIII IX

Рис. 2. Динамика аллелопатической активности вытяжек из листьев плодовых культур

Первый пик активности вытяжек приходится на время наиболее интенсивного та растений — в мае, когда все метаболические процессы проходят на высоком

уровне и в листьях содержится максимальное количество разнообразных физиолог чески активных веществ. Прирост корней кресс-салата в этот период составляет 1 48%. Потом активность вытяжек снижается и снова возрастает во время листопа — в сентябре-октябре. В это время в листьях накапливаются ингибиторы роста, кот рые подготавливают растение к периоду покоя, а стимуляторы роста или исчезак или переходят в неактивную форму [Кефели,1974] и токсичные продукты жйзнеде тельности, от которых растительный организм освобождается. Вытяжки из листы собранных в октябре, угнетали рост корней кресс-салата на 68-90%. Наибольшее к личество тормозителей на протяжении всего периода вегетации содержали вытяж из листьев кизила, наименьшей активностью обладали вытяжки из листьев актин дии и лимонника.

Таким образом, прижизненные выделения новых плодовых растений содерж аллелопатически активные вещества, которые служат основой их аллелопатичесв го потенциала.

АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ОПАДА И КОРНЕВЫХ ОСТАТКО НОВЫХ ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР

Основным источником органических соединений, которые поступают в поч! являются растительные остатки. Это лепестки цветков, завязи, незрелые и перез{ лые плоды, мелкие веточки и побеги, ежегодно опадающие листья.

Данные, полученные при изучении аллелопатической активности опада и кс ней исследуемых видов, приведены в табл.1.

Таблица

Аллелопатическая активность вытяжек из опада и корней новых плодовых культу

(рост корней кресс-салата, мм)

Донор колинов Листья Корни Побеги Цветки Плоды

Контроль (диет, вода) Актинидия Калина Кизил Лимонник Хеномелес 20,5 ± 0,4 5,2 ±0,4 4,2 ± 0,3 2,1 ±0,2 6,1 ±0,3 6,6 ± 0,2 23.0 ± 0,5 18.1 ±0,5 4,3 ± 0,2 11,8 ± 0,8 15.2 ±0,2 12,1 ±0,8 19,3 ±0,5 15,7 ±0,5 6,9 ± 0,4 12,6 ±0,5 10.3 ±0,7 11.4 ±0,4 23,6 ±0,6 14,4 ±0,6 10.6 ±0,7 11,8 ±0,6 5,7 ±0,3 10.7 ±0,7 23,9 ±0,9 15.8 ±0,8 16.9 ±0,7 8,4 ± 0,4 4,6 ± 0,2 6,1 ±0,3

Установлено, что наибольшее количество колинов содержится в вытяжках опавших листьев — рост корней кресс-салата ингибировался ими на 68-90%, в кс нях содержание колинов ниже — ингибирование составляет 21-80%, в побегах личество ингибиторов еще меньше — рост корней угнетался на 19-64%. Вытяжки

авших цветков и плодов также имеют значительную аллелопатическую актив-сть, в особенности выделяются вытяжки из цветков и плодов лимонника китай-эго.

Результаты этих и других опытов согласовываются с представлениями о спе-фичности и избирательности действия колинов, разработанными М.В.Колес-ченко [1976]. На рис.3, в качестве примера, показано действие вытяжек из листьев горней кизила на различные тест-объекты. Видно, что при одинаковой концентра-и вытяжек ответная реакция акцепторов колинов различна. Наиболее толерантны-к колинам кизила были кукуруза и редис, а рост корней кресс-салата вытяжка листьев кизила ингибировала на 90%. Водорастворимые колины листьев и корней зила значительно угнетали поглощение вытяжек срезанными побегами хеноме-но меньше влияли на рост проростков хеномелес в водной культуре.

^ 120 и 100 я 80 3 60 а 40 20 0

ю

□ листья О корни

ш

^ л,

да?

5«

побеги проростки хеномелес хеномелес

К редис кресс-салат пшеница кукуруза

с.З. Влияние колинов из опавших листьев и корней кизила на разные тест-объекты

Полученные экспериментальные данные разрешают сделать вывод о том, что эд и корневые остатки новых плодовых культур содержат водорастворимые алле-латически активные вещества, которые влияют на рост тест-объектов. Действие шнов отличается видоспецифичностью, изменяется в зависимости от тест-ьекта, а также от природы физиологического процесса, который подвергается 1янию колинов (прорастание семян, рост корней, поглощение побегами воды), еди исследованных плодовых культур наиболее высокой аллелопатической ак-зностью отличаются опад и корневые остатки калины и кизила, влияние вытяжек опада и корней хеномелес, лимонника и актинидии на тест-объекты является до-1ьно существенным, хотя у актинидии оно ниже, чем у других культур.

АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКАЯ ТОЛЕРАНТНОСТЬ И ПОСЛЕДЕЙСТВИЕ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ПЛОДОВЫХ РАСТЕНИЙ

Для разработки садооборота при реплантации плодовых насаждений, а также юоборота в плодопитомниках большое практическое значение имеет изучение то->антности новых плодовых растений к выделениям традиционных видов с целью }бора лучших предшественников, аутотолерантности, которая определяет воз-

можность бессменного выращивания растений в монокультуре и аллелопатическс последействия.

Аллелопатическая толерантность — это способность растений поглощать включать в свой обмен различные органические вещества растительного происхо дения, которая сформировалась в процессе эволюции. Внешне это проявляется том, что некоторые растения успешно переносят определенный аллелопатическ режим, а другие при тех же условиях испытывают сильное угнетение процесс жизнедеятельности и роста [Гродзинский,1971; Кавеленова,1990]. Различия в сте1 ни аллелопатической толерантности растений обусловлены их видовыми биологи1 скими особенностями, почвенно-климатическими условиями произрастания, ви; вой избирательностью действия колинов, их химическим составом [Матвеев, 1994].

Теоретические вопросы последействия впервые были разработа! П.А.Морозом [1995]. Автором разработана схема последействия, предложена кл; сификация, которая включает 8 видов последействия, дана дефиниция понятия г следействия, в том числе и аллелопатического. При аллелопатическом последей( вии исключаются непосредственный контакт предыдущего и последующего рас ния, конкуренция между ними за питательные вещества, свет и влагу, прямое дей( вие колинов одного растения на другое. Эффект аллелопатического последейств возникает в результате накопления в почве продуктов жизнедеятельности предьц щего растения, а также колинов, которые образуются в процессе деструкции раст тельных остатков после их отмирания или удаления, и проявляется в замедлен роста и снижении продуктивности последующих растений. С другой стороны ко/ ны предыдущей культуры могут или не влиять, или влиять положительно на рас-ния, которые выращиваются после нее.

Для изучения аутотолерантности и аллелопатического последействия новы> традиционных плодовых растений были проведены опыты в водной и песчан культуре, вегетационные опыты. Влияние аллелопатически активных веществ оп; ших листьев и корней изучаемых растений на рост проростков хеномелес японско! водной культуре было следующим (табл.2).

Таблица

Влияние колинов новых плодовых культур на рост первичного корня проростков хеномелес японской в водной культуре

Донор колинов Длина первичного корня

листья корни

мм % к контролю мм % к контролю

Актинидия 56,7*4,6 87,2 63,5 ± 2,6 90,3

Калина 34,9 * 1,8 53,7 48,3 ± 1,8 68,7

Кизил 28,6 ±2,7 44,0 30,7 ± 1,3 43,7

Лимонник 34,0 ± 2,6 52,3 41,5 ± 1,4 59,0

Хеномелес 30,6 ±2,8 47,1 29,5 ± 1,0 41,9

Больше всего рост первичного корня проростков хеномелес угнетали вытяжки тистьев кизила и хеномелес — после 10 дней опыта длина корней проростков со-вила 28,6 и 30,6 мм, тогда как в контроле (дистиллированная вода + смесь Гель-еля) — 65,0 мм. Кроме того, наблюдалось ослизнение, потемнение и отмирание вного корня, отсутствие боковых корешков. Наименьшее ингибирующее дейст-оказывала вытяжка из листьев актинидии — корневая система проростков хено-[ес развивалась нормально и длина главного корня составила 87,2% к контролю, ¡ствие водорастворимых соединений корней новых плодовых растений на проро-и хеномелес было аналогичным влиянию колинов из опавших листьев, но менее эаженным. Выявлена высокая степень толерантности хеномелес к колинам корней инидии, наибольшей активностью отличались колины корней кизила и хеномелес прирост первичного корня проростков в этих вариантах составил 43,7 и 41,9% к тролю.

Влияние колинов опавших листьев и корневых остатков плодовых растений на т сеянцев хеномелес японской в песчаной культуре проявлялся несколько слабее сравнению с водной культурой. При этом наиболее активными были колины ли-зв актинидии и хеномелес — длина стебля сеянцев хеномелес в этих вариантах тавила 70,4 и 75,5% к контролю (табл.3). Накопление биомассы сеянцами угнета-колины листьев хеномелес, лимонника, кизила и актинидии. Например, масса се-,ев в контрольном варианте составила 0,39 г, а в варианте с добавлением измель-ных листьев хеномелес только — 0,27 г. Наблюдался высокий уровень толерант-ти хеномелес к аллелопатически активным веществам листьев калины обыкно-ной.

Таблица 3.

Влияние колинов опавших листьев новых плодовых культур на рост сеянцев хеномелес японской в песчаной культуре

Донор Высота стебля Масса сеянцев

колинов см % к контролю г % к контролю

Актинидия 7,3 ± 0,7 70,4 0,32 ± 0,03 82,1

Калина 9,7 ± 0,5 94,3 0,39 ± 0,06 100,0

Кизил 9,3 ±0,8 90,6 0,31 ±0,03 79,5

Лимонник 8,7 ± 0,7 84,8 0,28 ± 0,03 71,8

Хеномелес 7,8 ± 0,5 75,5 0,27 ± 0,02 69,2

Действие колинов корней на рост сеянцев хеномелес было практически таким как и влияние колинов из опавших листьев (табл.4).

Отрицательное действие колинов опавших листьев и корневых остатков хено-ес японской на сеянцы-акцепторы своего же вида свидетельствует о неспособно-переносить собственные выделения, то есть об аутоинтолерантности этого вида.

Таблиц

Влияние колинов корней новых плодовых растений на рост сеянцев хеномелес японской в песчаной культуре

Донор Высота стебля Масса сеянцев

колинов см % к контролю г % к контролю

Актинидия 9,0 ± 0,5 88,2 0,38 ±0,01 94,0

Калина 10,1 ± 0,5 99,2 0,40 ± 0,02 100,0

Кизил 9,2 ± 0,4 90,2 0,36 ±0,01 90,0

Лимонник 9,2 ± 0,4 90,2 • 0,38 ±0,03 95,0

"Хеномелес 8,4 ± 0,5 82,4 0,31 ± 0,04 77,5

В вегетационных опытах тест-растения (сеянцы и окорененные черенки п довых растений) высаживали в почву из-под плодоносящих плодовых культур, в торую вносили измельченные корни соответствующих пород (2% от массы почвь основные минеральные удобрения в количестве 100 мг действующего вещества ъ кг почвы. Как контроль использовали почву и корневые остатки липы мелколист! (Tilia cordata), поскольку показано ее положительное действие на древесные рас ния [Мороз, Баранецкий,1983]. Результаты этих опытов частично представлен! табл. 5.

Таблиц

Влияние предшественников на рост новых плодовых культур (масса растеш

Предшественник Актинидия Калина Кизил Лимонник XeHOMej

г % г % г ■ % г % г о

Липа 75,7 100,0 156,5 100,0 8,9 100,0 25,4 100,0 11,0 10

Актинидия 40,6 53,6 — — 5,3 59,6 — — 9,5 8

Калина — — 125,8 80,4 7,6 85,4 46,2 181,9 9,7 8

Кизил — — — — 11,4 128,1 — — — -

Лимонник — — 170,8 109,1 9,1 102,2 13,7 53,9 9,2 8

Слива 43,9 57,9 126,8 81,1 3,1 34,8 24,3 95,7 — -

Смородина 82,4 108,9 — — 8,5 95,5 23,7 93,3 — -

Хеномелес — — — — 7,1 79,8 — — 6,5 5

Яблоня 55,8 73,7 112,0 71,6 7,9 88,8 — — 3,0 2

НСР95% 5,71 11,98 0,90 1,31 0,87

Полученные данные свидетельствуют, например, о том, что для актини, наиболее благоприятным является последействие смородины, а самое сильное уг тение роста наблюдалось при выращивании ее в почве, которая содержала собсти ные выделения. Калина хорошо растет после лимонника, а наиболее вредным этой культуры было последействие яблони. Несмотря на очень высокий аллелопг ческий потенциал кизила, он оказался аутотолерантной культурой. Как видно

иных таблицы 5 сеянцы кизила в почве из-под кизила росли даже лучше, чем в >чве из-под липы. Слива для кизила является предшественником-ингибитором. >ст сеянцев лимонника китайского стимулировали аллелопатически активные Бегства калины и угнетали собственные колины. Биометрические показатели сеянцев номелес во всех вариантах были ниже, чем в контроле. В особенности угнетают номелес продукты жизнедеятельности яблони.

Таким образом, исследуемые виды плодовых растений проявили различную епень толерантности к колинам предшественников. В табл.6 представлен матери, который иллюстрирует возможность использования в качестве предшественни-в тех или иных плодовых растений для новых плодовых культур — лучшие пред-зственники предложены в порядке преимущества, а нежелательные — наоборот.

Таблица 6.

Плодовая Лучший Нежелательный

■ культура предшественник предшественник

Актинидия смородина актинидия

липа слива яблоня

Калина облепиха груша

липа яблоня

лимонник калина

слива

Кизил кизил слива

облепиха актинидия

лимонник черешня

липа хеномелес

смородина

груша яблоня

калина

Лимонник калина лимонник

груша слива

липа смородина

Хеномелес липа хеномелес

калина яблоня

актинидия облепиха

лимонник

Абрикос липа абрикос

калина хеномелес

кизил актинидия

лимонник

На основе литературных данных и собственных исследований можно предл жить такие варианты чередования плодовых культур:

1) груша — кизил — абрикос — яблоня — персик;

2) вишня войлочная — груша — слива — калина — лимонник — хеномелес ;

3) смородина — яблоня — черешня — груша — лимонник — калина;

4) облепиха — калина — лимонник — абрикос — яблоня — кизил;

5) смородина — актинидия — вишня войлочная — груша — кизил — абрико<

6) актинидия — вишня — груша — лимонник — калина — хеномелес.

Таким образом, учитывая аплелопатические свойства, толерантность, а такя последействие новых и традиционных культур, можно применяя правильное их ч редование в садообороте, без дополнительных затрат улучшить рост и продукта ность плодовых насаждений, или увеличить выход стандартного посадочного мат риала в питомниках.

Угнетение роста исследуемых растений под влиянием предшественников о провождалось накоплением в листьях сеянцев фенольных соединений, что являет< неспецифической реакцией растительного организма на отрицательное действие а лелопатического фактора.

Образование и метаболизм фенольных соединений — это неотъемлемая час основного обмена веществ растительного организма, которая тесно связана с др; гими процессами жизнеобеспечения [Запрометов,1974; Харборн,1985;]. Так, напр! мер, важнейшим связующим звеном метаболизма фенолов с белковым обменом я: ляется фенилаланин (и тирозин). Нарушение биосинтеза белков приводит к накопл нию фенилаланина и активной генерации фенолов [Маргна,1982; БсЬие«е,1978]. Н; копление в тканях растений значительных количеств фенольных соединений, кот! рые являются эндогенными ингибиторами [Кефели,1974], вызывает, в свою очеред ухудшение их роста.

Фенольные соединения (как экзогенные, так и эндогенные), могут также вл1 ять на фотосинтетический аппарат растений. В наших опытах, например, при угн тении роста сеянцев калины наблюдалось увеличение содержания фенолов и умен: шение содержания хлорофилла 'а' в листьях (табл.7).

Чем сильнее отрицательное действие предшественника на опытные растет калины, тем больше в листьях накапливается фенолов и тем меньше в них хлор< филла 'а'. Например, наибольшее количество фенольных соединений содержалось листьях сеянцев калины, которые росли в почве из-под яблони и груши, а колин этих культур более всего угнетали рост опытных растений; количество же хлор» филла было наименьшим, соответственно 90,7 и 74,2°/о. В других вариантах опыт где ингибирующий эффект отсутствовал или наблюдалась стимуляция роста сея] цев калины, содержание фенольных соединений в листьях было ниже, а количеств хлорофилла — выше.

Таблица 7.

Влияние предшественников на содержание фенольных соединений и хлорофилла 'а' в листьях калины обыкновенной

Фенольные соединения Хлорофилл 'а'

Предшественник мг/г массы абсолютно сухого вещества % мг/100 г массы сырого вещества %

Липа 27,8 100,0 138,2 100,0

Груша 37,5 134,9 102,6 74,2

Калина 29,3 105,4 128,9 93,2

Лимонник 17,9 64,4 195,3 141,3

Облепиха 22,9 82,4 146,3 105,9

Слива 32,3 115,8 136,4 98,7

Яблоня 44,6 160,4 125,4 90,7

НСР95% 1,9 12,6

Полученный экспериментальный материал дает возможность сделать выводы гепени аутотолерантности новых плодовых растений. Установлено, что кизил от-ится к аутотолерантным культурам, у которых собственные выделения, накапли->щиеся в почве, не влияют отрицательно на рост растений своего же вида. Активы острая, калина обыкновенная, лимонник китайский и хеномелес японская, на-рот, не выдерживают собственных колинов и являются аутоинтолерантными ви-[и, поэтому необходимо избегать повторного выращивания этих растений на од-I и том же месте.

ХИМИЧЕСКАЯ ПРИРОДА АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ НОВЫХ ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР

Важным пунктом программы изучения аллелопатических особенностей интро-;ированных растений является выяснение химической природы колинов. Такие ния позволят объективно оценивать причины и характер аллелопатического мления почвы, а это даст возможность регулировать количество колинов, созда-ь оптимальный уровень их в почве и таким образом использовать скрытый на се-ня резерв увеличения продуктивности культурфитоценозов, в том числе и плодо-: насаждений.

Известно, что главная роль в аллелопатии отводится фенольным соединениям одзинский,1973; Райе, 1978]. Поэтому именно на эту группу веществ было обра-го основное внимание.

Качественные реакции и хроматографический анализ показали, что в тканях ледуемых видов содержатся фенольные соединения, которые относятся к разным ппам — это фенолкарбоновые кислоты (оксикоричные и оксибензойные); флаво-

ноиды, в том числе катехины и лейкоантоцианы, а также дубильные вещества.

При определении суммарного количества фенолов в опаде и корнях уста» лено, что наибольшее количество их накапливается в опавших листьях, а в корня: побегах их содержание несколько ниже; много фенольных соединений в опавш цветках кизила, в плодах калины и хеномелес (табл.8).

По суммарному содержанию фенольных соединений особенно отличаю' растительные остатки кизила, а наименьшее количество их содержится в опаде корнях актинидии.

Таблицг

Суммарное содержание фенольных соединений в опаде и корнях плодовых растений (мг/г массы абсолютно сухого вещества)

Культура Листья Корни Побеги Цветки Плоды

Актинидия Калина Кизил Лимонник Хеномелес 25,5 ± 3,2 48,8 ± 3,9 134,8 ± 9,5 78,0 ±5,7 72,2 ± 2,2 13,4 ± 1,2 23,2 ±3,0 31,1 ±2,9 31.0 ±3,0 32.1 ±2,1 13.0 ± 1,1 14,7 ± 1,3 19,3 ±0,1 21.1 ±2,1 26,5 ± 1,8 13,3 ±0,8 12,3 ± 0,8 26,8 ± 1,4 6,3 ± 0,5 10,1 ± 1,0 7,6 ± 0,2 39.7 ± 4, У 26,6 ± 2,4 28,2 ± 2,5 40.8 ±3,1

Динамика содержания фенолов в листьях характеризуется двумя пиками — мае и октябре (рис.4). Увеличение количества фенольных соединений в листьях лины, кизила и хеномелес коррелирует с активностью вытяжек из них (см. рис. 2] рост корней кресс-салата на вытяжках из листьев актинидии острой и лимонш китайского в меньшей мере зависит от количества ФС, то есть аллелопатическую тивность листьев этих видов определяют не только фенолы.

Месяцы

Рис. 4. Динамика содержания фенольных соединений в листьях новых плодовых растений

Среди ФС важная роль в химическом взаимодействии растений отводится < нолкарбоновым кислотам (ФКК), которые являются наиболее активными соеди ниями из класса природных ингибиторов роста фенольной природы. ФКК име сравнительно простое строение, подвижны и потому наиболее доступны для пог.

ния растениями. Свободные ФКК обнаружены во всех образцах кроме листьев [ины. Содержание их в листьях составляет от наименьшего у хеномелес — 88 мкг 1 г массы сухого вещества, до наибольшего у кизила — 263 мкг. В корнях наи-1ьшее количество свободных ФКК у лимонника — 29 мкг, а наибольшее — в кор; кизила— 109 мкг. В целом количество фенольных кислот в листьях выше, чем в >нях. Самым большим разнообразием ФКК отличаются листья кизила: в них ¡птифицированы протокатеховая, пара-оксибензойная, кофейная, сиреневая, пара-гаровая, феруловая, орто-кумаровая и коричная кислоты.

Проведенный качественный и количественный анализ дубильных веществ в шших листьях, корнях и побегах новых плодовых растений показал, что в тканях ;ила содержатся гидролизуемые дубильные соединения, а в листьях, корнях и по-ах актинидии, калины, лимонника и хеномелес содержатся конденсированные »ильные вещества. Наибольшим количеством дубильных веществ также отлича-:я растительные остатки кизила — в листьях их содержание составляет около хо воздушно сухой массы, в корнях — 5, в побегах — 3%.

Полученные нами данные о качественном и количественном содержании ФС решают предположить, что фенолы в значительной мере обусловливают аллело-ическую активность опада и корневых остатков новых плодовых культур. Это (тверждает опыт, в котором вытяжки обрабатывали полиамидом, который являет-:пецифическим сорбентом для фенольных соединений. На рис.5 видно, что после »аботки полиамидом вытяжек из листьев калины, кизила и хеномелес активность существенно снижалась. Обработка вытяжек из листьев лимонника, и в особенно, актинидии в меньшей мере повлияла на их активность.

актинидия калина кизил лимонник хеномелес НСР 95%

| □ исходная вытяжка □ вытяжка, обработанная полиамидом ¡3 фракция ФС [ .5. Аллелопатическая активность вытяжек из опавших листьев плодовых культур

Дальнейшие опыты показали, что аллелопатическая активность колинов акти-;ии острой в значительной мере обусловлена (кроме фенолов) также и сапонина-тритерпеновой природы (рис.6). В результате последовательного извлечения из гительного материала ФС (ацетоном) и сапонинов (спиртом) активность вытяжек га снижалась. Например, если исходная вытяжка из опавших листьев угнетала

рост корней кресс-салата на 72%, то после экстракции сапонинов и ФС — только ; 25%. Активность фракций ФС и сапонинов коррелирует с количественным содерж нием этих соединений в листьях, побегах и корнях актинидии.

Опыт, в котором из опавших листьев, побегов и корней лимонника китайско последовательно экстрагировали лигнаны (хлороформом), а потом ФС (спиртол показал, что аллелопатическая активность этой культуры обусловлена в основнс фенольными соединениями и частично лигнанами — схизандрином и его произво ными (рис.7). Общее влияние обоих групп веществ на тест-объект усиливает инг бирующий эффект, то есть проявляется синергизм действия фенолов и лигнанов.

□ исходная вытяжка □ фракция ФС □ фракция сапонинов 0 вытяжка после извлечения сапонинов и ФС

Рис. 6. Аллелопатическая активность вытяжек из опавших листьев, корней и побегов актинидии острой

В исходная вытяжка □ вытяжка после извлечения лигнанов Е2 вытяжка после извлечения лигнанов и ФС

Рис.7. Аллелопатическая активность вытяжек из опавших листьев, корней и побегов лимонника китайского

Например, активность исходной вытяжки из опавших листьев лимонника п еле экстракции из них лигнанов снижалась на 12%, а после дальнейшего извлечен] фенольных соединений уже на 30%.

ВЫВОДЫ

1. В генеративных и вегетативных органах актинидии острой, калины обыкно-нной, кизила, лимонника китайского и хеномелес японской содержатся аллелопа-чески активные вещества (колины), которые поступают в почву с корневыми вы-лениями, диффузатами, опадом и корневыми остатками. Колины накапливаются в рнеобитаемом слое, вызывают последействие предшественников на последующие льтуры в плодовых насаждениях. Влияние аллелопатически активны* веществ отчается видоспецифичностью, что необходимо учитывать при разработке схем че-цования плодовых культур в садообороте или севообороте питомников.

2. В опаде и корневых остатках исследуемых культур выявленны простые и эжные фенольные соединения, в частности, флавоноиды (катехины, лейкоанто-аны), дубильные вещества. В листьях и корнях идентифицированы свободные фе-пкарбоновые кислоты: протокатеховая, галловая, пара-оксибензойная, кофейная, эеневая, пара-кумаровая, феруловая, орто-кумаровая.

.:. З.Аллелопатическая активность актинидии острой, калины обыкновенной, кит, лимонника китайского и хеномелес японской обусловлена фенольными соеди-гиями.. В состав колинов актинидии, кроме фенольных веществ, входят также са-«ны тритерпеновой природы, а лимонника — лигнаны (схизандрин и его произ-щые).

4. Определены лучшие предшественники для новых плодовых культур (для инидии — это смородина и липа; для калины и кизила — облепиха и лимонник; [ лимонника — это калина и груша; для хеномелес — липа, калина, актинидия), орые положительно влияют на рост последующей культуры, снижают содержа: эндогенных фенольных соединений, повышают количество хлорофилла 'а'.

5. Актинидия, калина, лимонник и хеномелес являются аутоинтолерантными ьтурами, которые нельзя повторно выращивать на одном месте. Кизил — аутото-антный вид, рост его не ухудшается при бессменном выращивании.

6. Аллелопатическое последействие актинидии острой, калины обыкновенной, ила, лимонника китайского и хеномелес японской — это влияние продуктов их ¡недеятельности на последующие культуры.

7. Последействие растений является составной частью взаимоотношений вив растительных сообществах и в значительной мере обусловливает успех инте-дии новых культур в агрофитоценозы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Осипова И.Ю. Аллелопатическая толерантность некоторых плодовых рас ний //Вопросы биоиндикации и экологии - Запорожье, 1997,- Вып. 2 - С.91-97.

2. Осипова И.Ю. Аллелопатическая активность прижизненных выделений i вых плодовых растений //Физиология и биохимия культурных растений,- 199! Т.31, № 4.- С.297-302.

3. Осипова 1.Ю. Фенольш сполуки опаду i корешв малопоширених ¡нтродукованих плодових рослин// Bíchhk КиТвського ушверситету ím. Т.Шевченк 1999-Вип.2,-С. 76-77.

4. Мороз П.А., Осипова И.Ю., Грикун И.Н. Аллелопатическая активность к< невых выделений плодовых растений// Питания бюшдикаци та экологи.- ! пор1жжя,- 1999-Вип.4,- С. 94-99.

5. Осипова И.Ю., Мороз П.А. Аллелопатическая активность сапонинов ак-нидии острой/ЛТитання бюшдикацц та екологп.-Запоршжя,2000.-Вип.5.- С.5&-6'.

6. Осипова И.Ю. Аллелопатические особенности интродуцированных пло; вых растений //Интродукция и акклиматизация растений.- 1991.- Вып. 15 - С.83-5

7. Осипова И.Ю., Мороз П.А. Аллелопатическое последействие новых и т] диционных плодовых культур //Вопросы биоиндикации и экологии- Запорож 1997.- Вып. 2.- С.63-68.

8. Osipova I. Allelopathic properties of Japanese flowering quince in connecti with the introducing it in culture// Plant Genefiind accumulation, evaluation and protect! in the botanical gardens-Vilnius, 1999.- P.100-102.

9. Осипова И.Ю. Аллелопатические особенности кизила в связи с интродуы ей в Лесостепи Украины //Сб. докл. Междунар. науч. конф. "Особённости акклиг тизации многолетних интродуцентов, накапливающих биологически активные вей ства". - Краснодар, 1995.-С.153-156.

10. Осипова И.Ю. Аллелопатические свойства новых плодовых растений, i тродуцированных в Лесостепи Украины //Тр. IV молодежи, конф. ботаников Сан Петербурга, май 1992 /БИН РАН. Санкт-Петербург, 1992,- С.80-102: Ил.: 2. Библ! граф.: 40. Рукопись деп. в ВИНИТИ 10.06.93 г., №1623-В93.

11. Осипова И.Ю. Аллелопатическая активность хеномелеса японского // <1 тонциды. Бактериальные болезни растений - Киев-Львов: КГТ-2.-1990 - С.84-85.

12. Осипова И.Ю. Аллелопатические особенности лимонника китайского Тез. докл. Всесозн. науч. совещ. "Охрана, обогащение, воспроизводство и исполь: вание растительных ресурсов,- Ставрополь, 1990 - С. 180-182.

13. Осипова И.Ю. Аллелопатические свойства onaflá и корней калины обык1 венной //Тез. докл. науч. конф. "Актуальные вопросы ботаники и экологии".- Кат нец-Подольский, 1990,-С.56.

14. Осипова 1.Ю. Алелопатичш особливосп актишди аргута //Тези доп.на конф.'Чнтродукщя деревних та чагарникових рослин в Укра'шГ- Краснокутс 1993 .-С.60-61.

Osipoval.Yu. Allelopathic peculiarities of new fruit cultures.— Manuscript.

The thesis for Ph.D. degree (Biology) on speciality 03.00.12 — plant physiology.— itute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine, v, 2000.

The thesis is devoted to the problem of alternation of new fruit cultures — bower nidia (Actinidia arguta (Sieb. et Zucc.) Planch, ex Miq.), European cranberry bush mrnum opulus L.), Cornel cherry (Cornus mas L.), Chinese magnolia vine (Schisandra tensis (Turcz.) Baill.), Japanese flowering quince (Chaenomeles japónica Lindl.) .ving in fruit plantation (fruit-tree rotation) and nurseries (crop rotation), taking into ac-nt their allelopathic peculiarities.

Allelopathic action of life time secretions (leaf diffusants, root exudates), fallen erials (leaves, shoots, flowers, fruits) and roots residues of these fruit cultures was lied for the first time. It was determined that bower actinidia, European cranberry bush, nese magnolia vine and Japanese flowering quince are autointolerant species, but Cor-cherry is one of the autotolerant species. Allelopathic post-action of these plants is :d to be species-specific, on this base, the schemes of their crop rotation in horticulture proposed. Under negative post-action of plant precursor the accumulation of phenolic ipounds and reduction of chlorophyll 'a' content are observed in leaves of plant :ptors, that leads to inhibition of growth.

Chemical nature of new fruit cultures allelochemicals is determined. It is ascertained

allelopathic action of falls and roots is resulted from phenolic compounds, itionally, in case of magnolia vine, — from lignans, in case of actinidia — from rpenoic saponins.

Key words: allelopathy, post-action, fruit-tree rotation, phenolic compounds, ans, saponins.