Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Агробиоценологическая фитосанитарная диагностика состояний посевов полевых культур

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Агробиоценологическая фитосанитарная диагностика состояний посевов полевых культур"

РГ8 ОД

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НЯУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НаУЧНО-ИССЛЕАОВПТЕГЪСКИИ ИНСТИТУТ зтдоты РАСТЕКСЯ

На пр»яазс рукапием

ЗУБКОВ АРКАДИЯ вЕДОРОВИЧ

АГРОЙНОиЕНОЛОГИЧЕСКАЯ (РИТОСАМИТАРНАЯ ДИАГНОСТИКА СОСТОЯНИЙ ПОСЕВОВ ПОЛЕВЫХ КУЛЬТУР

ОД.01. 11 - оааяпта раот«ний от арвдптвлиА и вотонзй

Ааторяфпрат &моо«ртацпи не соиоквмия учаной отспвмп докторе «иологичвокнх неук

Слшст—Пятерйург-, Пушкин 1773

РаЗотв выполнена во Воероооийоком НИИ оашггы растений РооаиЛоксй академии сельскохозяйственных наук

Официальные оппонентыI

У

доктор виологичвокизс наук, профеооор, члин-кср. РЯСХН Буров Владимир Николаевич,

доктор виопагичеокмх наук, профеоаор Вааилевич Владислав Иванович

доктор технических наук, профессор Полуоктов Ратмир Александрович

Ведущее учреждение* Санкт-Летервургокий гооударственный аграрный унювероитет

Защита диооертеции состоится «< <« 1994 г.

в 10 чаооа на оаоедании Сгтииапиоированного оовета, шифр Я 020.01.01 мо Воероооийоком НИИ защиты раотений гю «.дреоу! 189620, Санкт-Петербург, Пушкин, ыоооа Подбельского, 3, ВИЗ?

,С диссертацией можно оанакоиитьол в библиотека ВИЗР Автореферат раоослан ____/__

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат Кмологичеоких наук

Г.Я.Наседкина

"Возможна, что другие лучше выполнили 6м дело1 но ятих других приходитая ждать,."

Я.Я.Богданов <19121

ОВЩЙЯ ХРРЛКТЕРИСТЖв РЙ&ОТЫ

^Лстуапоиоотв темы и постановка оадачи"

Одним иэ уоловий отлЗилсного оемледелия являетоя благоприятная для кулотур виоценотичвока* оботановка. Добитьоя с® потно путем антропогенных воздействий на агрсбиоценооъ) о цело» мобилизации п них оаморегуляционмых процессов. Направленное иоменеике полевых виои™нг» зов, как и становлении а целом адаптированного раотвниеводотка, невозможны вез воеоторомнего развития агробиогеоценологии.

В настоящее время вгробиогеоценология подразделяется на фияио-намичеоку» агробиоценологи!«, агрофитоценологич, редуцентну» педовио-логи», математическое моделирование агроэкосиотем и др. Отдельно целесообразно отделите направления количественной агрсвиоценологин, базирутквеоя на полевом Фитосанитарном мониторинге, и развить-оное в силу в&юокой методологической значимости для защиты раотений в самостоятельном разделе "агробиоценологичеокая ©итооанитарнан диагноезти-ка". Количественная характеристика экосистеммых отруктур, аукцеосий и аиоцвнотичваких отношений между компонентами в агреэкооиотемах -область первейших исследований данного раздела. Эта облаоть количественной агробиоценэлегии недостаточно расшита. Опережающей оадачегй является разработка методологичеоких подходов и методического обеспечения полевых наблюдений аа агрозкооиотемями и анализа информации.

11елв иооледований соотавили три устремления автора, а именно, развитие концептуальных представлений об еотеатвенно-научной картинв организации полевых окосиотем, методологическое и методическое овяо-пвчвнио агрсбиоценолагичяокого мониторинга, наполнение оуадноотнмп количественным содержанием очерченной области — агробиоценопогичео— кой фитооанитарней диагностики состояния лооевов полевых культур.

0 задачу диссертационной работы входят! -разработка концепции целостного агробиогеаценоаа - агроакооиота-яя ранга вторичного биогеоценоза, на ней основанной методологии агройиоцвнологической фитооаниторной диагнаотики и получение ем-пиричвеких свидетельств, концепции подтверждающих! -ооотавление унифицированной методики проведения полевых комплексных учетов применительно к инструментальному Фитосанитарному мониторингу, методики расчетов трофической структуры агроценсоов и методики оценки биоценотичаских связей между оргамиомами! ' -количественная характериатика трофической структуры полевых ценозов в севооборотах и влияния нд нее интенсивных технологии земледелия! оценка комплексной ородонаоноати основных вредити-л«й, Волаомай и сорнпкоо, полсоной роли хищникам! -разработке рекомендаций по улучшению «итооанитлрмого состояния посевов и ойщ'-й биоцсиогичееиой обстановки о агр-оакосистемах.

""Структура и объем диссертации"*

Диооертация объемом 30 п.л. осотоит из введения, пяти таи, заключения, предложений проиоводству и описка литературы ио 1200 работ отечественных и 400 иноатранных авторов. Содержит 40 рио.,60 таблиц.

"Научная новизна"'

См. Выводы.

»

"•Защищаемые полахгния~

1. Слагающийся на пахотных землях целостный агробиогеоценоз -окосиотвма ранга вторичного биогеоценоза - развивается не на одном поле, как принято очитатв,_а на территории смежных полей о их акото-нами и уотойчиоо функционирует неопределенно долго в уоловиях полевого севооборота, где наряду о биогеохикичеоким круговоротом и оборотом биокоонсго вещэотва (еыноо минеральных элементов компенсируется удобрениями) циркулирует, как ответ на антропогенные воздействия, доЗавочнмй связующий круговорот Биотических компонентов. Агробиогео-ценоз включает физиономически еыраяенные ценозы полей (агроценасш) и состоит из трофически схожих ценоконсорций (непосредственно взаимодействующих ценоячеек растений и гетеротрофоа)'. Последние образуют о •биотикой элементарные вкосиотемные образования - агроценоконсорции.

2. Защищаатоя аодержание оамоо+аятелоного раздела количественной агроёиогеоценопагии и защиты раотений - "агробиоценологическая Оитооанитарная диагностика"»

-агройиоценопогичеокая методология, основанная на концепции развития на пахотных землях организационно-проотранотвенной окооиотемной структуры« с-», целостный агробиогеоценоэ-

С целостный агроаиогеоценоэ—<

агроценозы попей--Г I

—I—агроценоконоорции -<—1-1,

как нооофр^ного этапа эволюции жизни по принципу максимизации использования иолнечной энергии и минимизации внутрисистемных ее затрат, -тройоэнергатйчеокий подход к интегративной характеристике ценозов, -битооанитарный мониторинг целостных агрозкосиотем полевых оево-оборотов на ценоконсарционном уровне наблюдений на постоянных учетных площадках, соразмерных по площади с агроценоконоорциями,

-унийицированнан методика ат&тиотико-инсрормационнай оценки биоце-натических связей между компонентами в ценоконсорциях,

-содержательные оценки трофичеокой отруктуры агроценозов полевых культур, вредоспоообнооти и комплексной вредоноонооти вредных объектов, а также регулирующей роли энтомофагов,

-диагностика общих оукцеооионных процеооов в агробиагеоценооах в уоловиях модифицирующего влияния интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур, о обооноеаннооть» неоплошных зсимоащит-ных обработок и организации зональных агроэкалогических стационаров.

""Организация исследований14 Исследования по теме диссертации проведены в 1967-19<?3 гг и состояли иа методических и тиоретичеоких поиоков, индивидуальной экспериментальной работы, участии в организации и методическом руководстве комплексными полевыми исследованиями агрозкосиотем, в полной статистической оЗработке эмпирического материала, анализе и сбобще-

иии результатов. Научными кураторами проведенных наследований выпи по ходу времени к.б.и. О.П.Иванов, к.в.н. Т.Г.Григорьева, член-корр. ВПСХНИЛ К.П.ЯФендулов, д.б.н, В.И.Танокий.

В 1967-1979 гг. проводил изучение трофоотруктуры полевых агро-цвмоаоа в Западной Сибири о небольшим коллективом специапиотса Ноэо-оивирокой отамции ВИЗР, СибНИИЗХим и СибНИИ кормов, Участвовал в д|— равиоценологичеоких исследованиях на полигонах программирования урожаев СибНИИ кормов (авар полевой информации проведен под руководством к.о.-х.н. Р.П. Титовой) и ЙРНИИ о Ленинградской области (полпаыв учеты выполнены к.б.н.Т.Н.Жавсронкоиой). Руководил полевыми исследованиями а Ставропольском крае в 70-е и ВО-е годы. В 1782-1990 гг. по пленам НТС ВИЗР мной гпизадическп выполнены ооомсотные исследована* в ИЗР Вьетнама и Р.Куба, проведена стажировка специалистов.

Полевая информация собиралась и обрабатывалась по ржарлботомньи методикам, опубликованным в 14 методических указаниях и книге (в со-«оторотвв) и ряде статей. Оауно-фпориотичеокая разборка материал* проведена участниками омплекснмх иаолздоааний при консультации оо специалистами биологического института СО ЯН и ЗИН ВН.

Выражам признательность всем, с кеч поочаотлииилооь работать, а также оппонентам, о общении о которым!«, утвцрждалооа желание доаеоти дпло до конца.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТУ

Глава 1. «30РМИР0ВЯНИЕ ГГРОЕ-ИаШИПЛОГИЯЕСКИХ ВОЗЗРЕНИЯ I.1.Физиономическое опиоанио агроценезоа - первый отап развития а!— робиоцонологии (литературной ойоор). I.2.Ягробиогеоценоа как окосио-тима (литературный обаор и гипатиаа автора о целостном агробиогиоце-ноае!. 1.3.Стабильность агроёиогеоценоза. 1.4.Срганиойционно-прсст-рпмстввнная структура агройисгсоценооа. I.3.Методологические подходы к изучению агрозкосистем. 1.Ь.Заключение.

1.1. Относительна полные представления о полевых сообществах организмов сложились а середине 30-х гг. в результата работы ученых ВИЗР под руководством Г.П.Еей-Биенко <1936). Было показано, что посевы пш*ницм характеризуются своеобразной и относительно постоянной на аначитольной территории фауной беспозвоночных при ярко выраженном, в отличие от целинных сообществ, доминировании по численнооти немногих видов. Монокультурный пшеничные аграЗиоиенооы по отаропахото не уступает целинным по «зидооому богатотву и отавильности почвенной йа-унм (Бвй-Вивнко,Григорьева,Чет^ркина,19361 Григорьева,1936). Появилось заключение, доминирумтео в литература по сей день, "что пасеиы каждой сельскохозяйственной культуры представляют соЗой своеобразные искусственные виоценоои, характеризующиеся строго выраженным комплексом обитателей из чиопа представителей животного царства"<Бей-&ивн-ко, 193&» 1939,о. 123). В дальнейшем Г.Я.Бей-Бионко апитета"искуаатвен ный" к «гробиоценозу не лриманпегт, называя полевые соосЗщеотва вторичными и культурными биоценозами, или сокращенно - агроценоаами. ,

йгробиоценологичеокив исолсаованнп Ныли интсмаивно продолжены черна 20 пет о учаатинм тех же ученых о условиях уникального "эксперимента" освоении целинных и залежных ¡земель а Каоахской степи. У

аграбиоценоэов проявилось то же основное свойство - типичность оо~ отааа организма« во времени и проатранатве <Бей-Биенко,1961I Гиляров, 1955) . Ягрсбиоценозм паоевов пшеницы формировались аа смет Фауны целинных отелей - видов о большей окологической валентностью, приспособившихся к новым условиям (Заеаа,19611 Буров,19651 Танокий,1961). Сегетальная растительность так же формируетоя за очет местной флоры, включая запасы оемян сорных растений на целине (Григорьева, 1962). Как общий итог, можно отметить вывод, Т.Г.Григорьевой» у агробиоценс-аов на было выявлено принципиальных различий в сложении от природных биоцгнооав (19^5). Позже ото будет наовано "правилом агроценотичео-кой оукцеооии" (Мордкович и др.,1934,.

Т.Г.Григорьева (1968, 1969), рассматривая процеооы Формирования пшеничных агробиоценооое, выделяет, по оути дела, два их типа, йгро-биоцвнсз, формирующийся на поле оеаооворота, и агробиоценоз поля, на котором проивраотает монокультура. У первого оо сменой возделываемой культуры оукцеооия ежегодно прерываетоя и проявление механизмов самоорганизации сообщества одеоа ограничено, у второго нет препятствий для протекания природных процессов - естественной оукцеооии фауны и возникновения механизмов регуляции. Стабилиаация агробиоценоэа проявляется в увеличении разнообразия видового соотава, снижении чио-пвннооти видов, в повышении относительного обилия хищных и снижении давления растительноядных видов на пшеницу {Григорьева, 1970,1970а). На небольших участках монокультуры хлопчатника в Средней Азии слагаются агроценоам о биотическим регулированием животного наоеления,. на требующие защитных мероприятий (Сугоняев,Столяров,1968).

Геоботаники довольно рано при изучении оорио-полевой растительности отали воспринимать ее емеоте о культурой как растительные сообщества (Сукачев,1910)• Появилоя термин "агрофитоценоо"(Козо-Лолян-ский,1932). Однако ряд геоботаников того времени уподобили их "толпе случайных которая, будучи разогнанной, уже не ооберетоя в

прежнем составе (Пачоский,1917,о.1801 Алехин,1923). Этими "оотроум-ными аналогиями" геоботаники умилялись м много поаже. Исследования ёгрооитоценологов затронули в основном область классификации оорной раотительнооти (Кааанцеаа,19711 Туганаев,19801 Миркин и др.,1983).

Вое, опубликованные к началу наших исследований, агровиоценологические работы, составившие основу фундаментальных знаний об агро-бисценозах, в методологическом плане отнооятоя (иоключая малое число публикаций по вредоносности организмов) к фиоиономическому направлению в агробиоценологии и опиоывают однополевые ценозы. Главным предметом етих иооледований являются видовой состав полевых оообщеота.

1.2. Яналио окооиотемнъпС работ последних двух десятилетий лока-аыаает, что далеко не общепризнан биогеоценологичеокий уровень среди йгроэкосиотем. Существует широкий опектр мнений» от признания агро-оообществ подобиями биогеоценозов о одними и теми же законами энергетического и вколого-аволкшионного развития (Сукачев,1964,о.33( Ги-лнров,1930£ до полного отрицания сопоставимости агрозкооиотеи о дикими биогеоценозами. Не редки случаи, когда агроценоз поля воспринимается как группировка слагающих его видов (Вахрушев,Раутиан,1993).

Биогеоценоз - понятие ранговое, отруктурно-территориальнае. Под

окооиотвмой понимаетоя более функциональное образование (система взаимодейотвий между влементами, "оиотема функций"(баоилевич,Ипатов, 196?). Биогеоценоз - это целоатная* окооиотема о относительно паиным биог»©химическим круговоротом ввщеотва. Далеко не вое акосиотемы об-ладаит отими саойотвами.

«итоценозо-центризм В.Н.Сукачев» а его определений биогеоценоза превалирует в экологии. Он отразила* ■ крайней Форме а парадигмо-контимуалиотокой методологии уфимоких фитоценологов (Миркин, 1744). Последняя, ло-оущеотву, лишает агрофитоссабщеотва ценотичеоких отношений между видами, Признаетоя лишь зкотопичеокая сопряженность культурных и сорных видов растений (Миркин,Туганаев,1984). Однако выявлены олучви коррелятивной овяаи встречаемости чекотсрых видо» сорняка» между собой и о определенными культурами. Тем не менее, агро-Фитоценоз-сообщество, воспринимаемый оо времени Галльокого геобота-ничеокога симпозиума как ротация культур а границах одного поля, ни-оводитоп (Миркин и др.,193?) к уоловнооти "растительных группировок", что не опоооЯотвует развитии агрофитоценологических мооледований.

И аов-таки основным отличительным от биогеоценозов ооойотвом большинство автора» очитаот пониженную способностью у агрсбиоценозов к саморегуляции биоцвнотичеоких процвосав (Бей-Бивнко,19571 Гиляров, 1963,176В) Григорьев»,19651 Заолавокий, Сугсняев,19671 Танокий,17691 Тишпер,19711 /Шапиро,Воронин,1905). Повтор», что вое ото относится к однополевым оообщеотвам, которые описывались как агрсбиоценооы.

Затянувшаяоя диокуооия относительно овморегулирования агробио-ценоза Может выть разрешена концептуально. Доотаточно примять во внимание гипотеоу ов агровиогвоценоое большей протяженности, чем одна поле, например, агробиоценоз полевого севооборота (Зубков,1968), как выриоовываются его ооновные черты полноценного биоценоза -з саморегуляция и оамоорганиоация (Зубков,1970,1973). В таком агробиоцено-эе' циркулирует добавочный овязумший круговорот биокомпонентов.

Отношение к полевым сообществам поотеленно меняетоя. "Возникает понимание их опожмой системной организации, где человек существенно влияет лишь на отдельные овенья, а еоя оиотема продолжает развиваться по вотвотвенным природным законам" (Чернова,1786,о.3>. Ягробиоце-нологичеокио работы вышли оа рамки иослв-ований по защите растений и раопроотранилиаь На почвоведение, кормопроизводотво, физиологи» (Ку-порман,Хитрово,1980), раотенивводотво ■ целом (Жученко, 17В0,1990).

1.3. Змерджентныв качества оамсрегупяции и оамоорганизлции виоценоза измерить непьоя, но о них можно косвенно судить по стабильности ооноаных компонентов биоценоза. Одним из свойотв, отличающих ai— ровиоценозы от природных зкооиотем является па общему мнении их нестабильность. Это очевидно, воли под «грсбиоценозом понимать аднопо-льный агроценоз поля, существенно изменяищийоя оо сминай возделываемо Л культуры. В агробиаценоза-севообороте данное утверждение уже ю кажется неоспоримым.

Наиболее чаото стабильность ценоза аоооциирувтся а мерой Флюк-

•Уточни терминологию. Целостность - интогративнае отображение организованности, ноаых оморджентных свойств болев целой аиатемм.

•В дальнейшем термины "агробиоценоз" и "агробиогеоценоо" иопаль-оуетси мной для обозначения биооиотем ранга биоцвнозя И биогеоценоза, а агроокосиатема одного поля нваываетоя "агрсценозом".

в

туации популяционной численности. Считается,' что агробиоценозы отли-чаютоя особенно частыми подъемами чиопеннооти вредных видов. Ннализ литературы не подтверждает этого. На пахотных землях набгиодаетоя относительнее постоянство общей чиопеннооти животной популяции, которая испытывает сезонные и годовые колебания около одного определенного уровня (Григорьева,Эаева,1964). Опыт свидетельствует что, гибель основного продуцента на полях в результате массового размножения вредителя происходят не чаще, чем в дикой природе.

Так, Р.Б.Наумов (1973) привел данные о 74 вспышках размножения вредителей дуба оа 30 лет наблюдений в Ульяновоксй области. Случаи синхронных вспышек чиопеннооти Фитофагов в лесах и березовых колках Западной Сибири, оаканчивающихон полным объеданием листвы деревьев, довольно чаоты (Коломиец,1960! Рафес,1970). В те же годы в этих регионах среди вредителей полевых культур отмечены единичные массовые размножения отдельных видов. Лесные биоценозы по числу видов злостных фитофагов и степени их вреда не идут ни в какое сравнение о более благополучными в Фитосанитарном отношении агробиогеоценозами.

Неустойчивость.агробиоценоза связывается о его относительно обедненным видовым составом. Однако в настоящее время связь между видовым разнообразием и стабильностью экосистем воспринимается далеко не однозначно (Федоров,Гильманов,1980). Посевы культур оказались в одной группе о экосистемами о ниоким биотическим разнообразием, которые так же получают легкодоступные питательные вещества и которые доотаточно устойчивы.

Кроме того, агроценсзы не отоль уж бедны в видовом отношении. Видовое раанробравие целостных агробиогеоценезов еще никто не описывал. Сравнительный анализ видового богатства агроценозов различных сельскохозяйственных культур приведен в работах немногих авторов, а работ по описании) аоонаселения.смежных попей мной не встречено. Фауна полевого севооборота при наличии таких культур, как бобовые многолетние травы, не менее разнообразна, чем местные травяные экосистемы. По чиолу видов <321 вид) "иокусотвенные Фитоценотические сообщества" Центрального Черноземья уступают только лесным и кустарниковым Фитоценозам и превосходят степные и луговые (Камышев,1978).

Нот решительно никаких оснований говорить о нестабильности и о неустойчивости агробиоценозов, если на принимать оа таковые агроце-, нооы отдельных полей. Более того, имеющиеся в литературе фрагментарные данные о высоком видовом разнообразии агроэкосиотем и по Популяционной динамике вредителей скорее косвенно подтверждают развиваемую концепцию целостного агробиогеоценоэа, чем противоречат ей.

1.4. Наличие у агробиоценозов таких системных свойств, как ота-бильнооть, свидетельствует и о их саморегулировании, предполагает способность к самоорганизации. К агробиогеоценоаам так же, как к диким биогеоценозам, применим принцип оиотемной территориальной и функциональной организации, согласно которому при усложнении структуры сообщества воаникают дополнительные качеотва, переводящие акоойствму на Колее высокую организационную отупеньку.

08 организации биогеоценоза"больше оказано в условном концептуальном смысле. Христоматийно его принято представлять, состоящим ио

биоценоза и биотопа, а биоценоз,в спою очередь, - иэ фитоиенааа, оо-оценова и микробоценоза или в другом кличе - ио продуцентов, коноу-ментов и редуцентов. Условность такого членения биогеоценоза очевидна и неизбежна на ранних отадиях его изучения. Однако и по аей день биогеоценоз определяют как "окооиотему в границах фитоценоза", хотя последний - условный геоботанический контур растительного покрова.

К чиолу материальных Фитоценотичеоких отруктур отнооена только ценоячейка Йпатооа (Ваоилееич,19ВЗ), а (элементарной биоценологичэо-кой единицей уже три десятилетия приэнаетоя коноорция Беклемишева. Но в коноорции не учитываетои одна объективная реальность — взаимодействие между оооедотвующими раотенигми и по определении отсутствует абиотика. В процессе поиска элементарной единицы экосистема было предложено много понятий (экоид Негри, ценекулч Быкова, биогеоцемо-тичеокие узлы Стебаева) , но и они не удавлетворяот требованиям полноты окооиотемыой организации.

По аналогии о биогеоценозом на ьгрофнтоценозе надстраивают аг-робиоценоз, включаемо^ составной часть» а агробиогеоценоз (Марков, 1969,1974| Миркин, 1906). Методологическая польза от такого конструирования условностей для количественной ьгробисценологии невелика.

Лозтому на основе понятий о ценоячейкв Платова-вааилевичп и коноорции Беклемишеве, лооле расширенного понимания агроконоорции как сообщества организмов, состоящего из непосредственно интерферирующих раотений и их гетеротрофов (Зубков, 1973,1964), сформулировано понятие аб олементарной биогеоценотичеокой системе, обозначенной термином "агроценсконсорция" (Зубков,1909,1972).

В ойщем виде цвноконсорция - ото биоценокомплеко организмов, состоящий иэ ввтотрафной ценоячейки и пооеляюшихся на ней фитофагов» зоофагов, Фитопатогенов, присутствующих редуцентов, которые взаимодействуя могут объединяться в свои ценоячейки. Ценоконоорция образует с косной ородой элементарную зкаоистемную единицу виогеоценоаа -геоцпноконсорцим, в которой и берет начало биогеохимический круговорот вещества. 8 ной протекает экооистемная жизнь, образуются между организмами Виоценотические овязи, чаото довольно жеоткио. Последнее определяет некоторую целостность геоцвноконсорции. Множеотяо однотипно функционалено-трофичсоки устроенных гсоценоконоорций составляет биогеоценоз. Аругих элементарных зкоаиотемных единиц он не имоот . В отличие от условных "попупяционных" и "видовых коноорций" геоцоно-коноарция - реально существующая часто веоьма отабильная оиотема.

Целеоообраана также выделить в агроценоконаорции автотрафну». цемоячейку о" занимаемой ем учаатком почвы, микрофлорой и почвенными редуцентами и обозначить втот комплекс термином "вкотроф" (от греч. о1ков - миото и 1горЬв - питание). ЭкотроФ - алементарная продуцирующая ячейка посева. При отсутствии в агроценоконоорции коноументов она суть окотроф. ЗкотроФ - предмет иаучения и практики агрономии,

Ягроценоконоорчии устойчиво функционируют в течение вегетации растений и, траногреооируя, образуют ценоз поля (агроценоз) - агро-зксоиотому, не обладающую еще качествами устойчивости и саморегуляции целостного биогеоценоза, но физиономичеоки отличимую овычно от оооедних полей-агроценсоав (табл.1.1).

Сосопотвующие агроценооы о многочисленными акотонами входят в

Таблиц« 1.1. 'Схема орг анизационнс-Пространотвенмай структуры агробиогеоценозе на территории! как минимум, палевого севооборота (Стрелкам^ показаны прямые и обратные овяои)

Условия Иерархические ступени интеграции био-

Шсрма развития! систем, их интегративной целостности

развития внергия --■ ■ -:- Функци-

живой оолнца+ Элементарная Комплекс Макро- ональ-материи +самора- единица алементар- био- ность

овитие (подсистема! имх единиц система

Экосистем- плюс

ная форма! «биотипа .-!- -. Фитомели-

ноооферный плмо (-^-Агроце- -1->. пграбио-i орация,

этап антрспо- након- А геоценоз макоими-

развития генный сорция Пгроцоноз + зация

фактор ^ . попя--1 продукции

егробиогеоценоз - природную биооиатему более целоатную, орографичео-ки относительно обособленную, о новыми качествами устойчивой во времени екооиотемной организации. Р агробиогесценозе циркулирует добавочный связующий круговорот биотичеоких компонентов (биоценотичвокое поле). Благодаря последнему, а также агрохимии, агротехнике, устойчивым сортам, прерывающими процесоы маоорвого размножения многих видов организмов, и создается е агробиогеоценозе более отабиленая фи-тосанитарная обстановка по сравнении о дикими акооистемами.

Экосистемная иерархия биогеоценоза отличима от жесткой иерархии, например, "ткани - органы - организм". Парцеллярный его состав (поля а агробиогеоценозе) может быть незаметным в потоках вещества и анергии, выходящих непосредственно из элементарных ценокеноорций. ftrpo-биогеоценоа первичен и своим информационным полем определяет состав ценоконсорций в большей мере, чем человек, Вгроценоконоорция являет-оя оубоиотемой как агробиогеоценоза, так и агроценсаа поля. Паолед-ний либо выделяетоя физиономической структурой, агротехническими и окотопичеокими условиями, либо смыкается о соседним таким же полем.

1.5. Поскольку поставлена задача получить эмпирические подтверждения правомерности концепции о целостном агробиогеоценозе, необходимо определиться в методологических подходах и методиках работы.

Биология методологически базируется на концепции структурных уровней организации живого. Экология о ее постулатом единства живого и.неживого также последовала этой общебиологической методологии, подразделившись соответственно на аутзкологию, демзкологип и биоценологию - организменный» популяционный и екооиатемный уровни. С позиции учения В.И.Вернадского (192в,1931) ов одновременном зарождении и первичных оообей (видов), и первичной биоофвра, вое многочисленные предложенные уровни организации живого могут бцть оведены к двум -видовому и акссиотемному, а сами уровни представлены по терминологии К.М.Завадского (19£В) как формы развития живой материи! видовая и акосиотемн»* (Зубков,1989,1992). Это имеет аффективные методологически'*» пооледотвия. За "уровнями" остается только значение методологических уровней познания живой природы. Каждой форме организации жи~ coro соответствует несколько уровней исследований! видовой форме -

и

клеточный, органиамемный, попупяционный, окооиотемной - коноорцион-ный, цвноконоорционный, виоценологичёокий, виогеоцонологичеокий и др.

Вид территориально представлен местными популяциями. Ареал каждой из них перекрывает обычно не один биогеоценоз, И они не могут а окооиотемной отруктуре взаимодействовать между оовой как целоотные оиотемы. 9 целостном качеотве популяция входит в видовую макробиоои-оТему. Популяция не может являться ни элементарной отруктурно-функ-ционалвной единицей, ни компонентом биоценоза деже в виде так называемой ценолопуляции, как ото обычно укаоыааетоя в литературе. Ио двух Функций - воспроизведения вида и учаотия в биологическом круговороте вещества (Шилов,1983) - популяция как целостная сиотема выполняет только порву». Подраодвляяоь на мелкие группы, популяция в биоценозах предстает многочисленными чаще недолговечными ценоячейка-яи своих индивидов, которые и производят биогеохимичеоку» работу. Популяции располагаются на территории биогеоценозов так же, как последние - в ареалах популяций. Видовая Форма жизни неразрывно взаимодействует о окооиотемной формой, создается, тем самым, едина« картина развития живой природы. Матодопогичеокое их раоделение полезно.

Ооновным методологическим уровнем а агробиоценолоГической фито-санитарной диагностике оледуот принять цвноконоорционный уровень полевых исследований. Предметом наблюдения отайовитоя агроценоконоор-иия! видовой ооотав непосредственно взаимодействующих групп особей, протекающие в ней продукционные, трофические и деотрук+ивные процео-сы, энергетическое развитие, биоцеНотические связи. На атом Ценокон-сорцианноМ методологическом уровне следует веоти разработку методик полевых учетов. При оценке биоценотичеоких связей элементарной единицей учетной пробы должно Сыть ооойщеотво организмов, соразмерное топографически с агроценоконоорцией. Пгроценсконоорционный уровень иооледований открывает Путь эффективного раавития количественной аг-ровиоцвнологии и Фитооамитарной диагностики взаимодействий культур О гетеротрофными организмами и оорняками, между з>чтамо- и фитофагами.

В вкологии выделявтоя биоценопогичеокий уровень исследований зкоеиотвм. На атом уровне исследований Выявляются причины аутогенной, оукцесоии биоценозов, их функциональная напревленнооть на максимизацию биомассы (0дум,19?3>. Геоботаники отстаивают- фитоЦенологичеокиА уровень, полезный при йчучейие растительного покров» оельокого ландшафта. Познание самих Фитоценотических связей у растений целесообразно веоти но цоноконсорционном уровне иооледований. И только.на ин-тегративном - биогеоценологичеоком уровне познаются цвлсатныа окоои-отвмы ранга биогеоценоза, оценивается потоки веществ» и круговорот биокоонмх элементов, формирование многолетних устойчивых биоценозов.

Методологическими.подходами, адекватными омникаузальным (Михайловский, 19041 а омерджентными свойствами эксгоиотемам, наряду о интс-гративным (холиотичеоким), лвлиютоя структурный И . ататийтичеекий. Пополняют их Функциональный и динамический подходы ааответотвенк , более отвечающие аддитивно слагаемым партйкауоальным Ьиотвмам (типа облаке). Особыми достоинствами обладают отатиотичеокий методы аяали-ов, о помощью которых ведетоя как индуктивные объяснение И интерпретационное предсказание изучаемых процессов' (Роаенбврг, 19ВВ), так и Регрессионное моделирование, (Полуактов,,1971).

Как агробиагеацемоа, тек и ценоконооршЛя ипввтвк омникаузаль-ными биооиотвмами, поскольку у. ни* прриаходит приращение качества оа очет взаимодействия составляющих чаотрй. Первый относится к сложным оо стохаотичеокими связями между элементами (агроценоконоорциями, потоками вещества), а вторая к более простым о более-менее жеоткими трофичеокими и фабричеокими связями между составляющими ее непосредственно воаимодействующими организмами. Агробиогеоценоз может быть понят благодаря холиотичеокому обобщению имеющихоя знаний об зкосис-темном его устройстве, добытых путем его редукции до составляющих ценсконсорций и изучения функционирования пооледних. Только в них могут быть оценены трофические отношения между организмами.

С цель» интегративной количественной характеристики агрозкооио-теммых отруктур было выбрано .{Зубков,196В,1970) трсфоэнергетическое направление исследований, где имелись уже примеры раочетов трофической структуры степных биоценозов (Берман,1967,1970). Для оценки био-ценотичеоких связей иопольоован отатистико-информационный подход.

1.6,Физиономическое описание агробиоценозов, каковыми представлены в литература ценозы отдельных полей, и заключения о их Функционировании позволили выдвинуть гипотезу о целостном агробиогеоценозе, концептуализировать взгляды относительно его простой ценоконсорцион-ной структуры, стабильности и саморегулирования, С целью (эмпирического его научения определена методология, включающая трофоэнергетическое направление количественной интегративной характеристики агро-биоценооных отруктур (глава 2) и отатистико-информационный подход при оценке биоценотичеоких связей (главы 3 и 4), которые в области Фитооанитарной характеристики пооевов были олабо развиты.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ТРОФИЧЕСКОИ СТРУКТУРЫ ПОЛЕВОГО ЙГРОБИОЦЕНОЗЯ 2.1. Псотановка аадачи. 2.2.Литературный обзор. 2.3.Разработка методики количественной трофической характеристики полевого агроценоза. 2.4.Расчет трофической структуры агроценозов пшеничных посевов. 2.5. Сравнительная характеристика агроценоэов полевых культур. 2.6.Полевой севооборот как целостная агрозкооистема (подтверждение авторокой концепции о целоотном агробиогеоцвноаа). 2.7.Заключение.

2.1. Ставится задача! методами трофоэнергетического направления количественно охарактеризовать основную функциональную сущноать а(— робиогеоценоза - его трофическую структуру, для чего разработать методику обора комплексной полевой информации (Зубков,1960,1970).

2.2.Трофодинамическому подходу в вкологии положила работа Р.Ли-ндемвна (19431 1Ллйетаг>, Х942), отвергнутая поначалу коллегами (Соок, 1977). В ней впервые отношения между животными и раотениями в сообществе ввражены в потоках вещества и анергии, что позволило характеризовать общую трофическую Функцию сообщества. Исследования втого плана ■ СССР- выли начаты несколько раньше В.С.Ивлевым (1938).

Трофодинамическое направление получило также наименование тро-Фазнаргетического (Одум,19&8), поскольку основывалось методически на энергетическом принципе расчета потребности животных в пище (Викто-

рое,19601 Винберг,1962) Накфедьен,1965). Поолвдний допопняется веоо-•б((ч методом оценки виомясоы трофических уровней ввтотрофо» и гетеро-трафав и сравнительным анализом раоочитываемых потоков вещеотва.

Первые оравнения пшеничных и диких биоценозов по продуктивноати почвенного наоеления проведены Р.И.Злотиным <1969). На пахотных оем-лях масса животных в Средней лесостепи уменьшаетоя в 13-17 раа в основном оа очет дождевых червей и оапрофагов, а доля хищников увеличиваете* почти на порядок по сравнению о целиной. Обструкция органики производится более мелкими членистоногими (Мордкович и др., 1984> Злотин и.др.,1705), круговорот оещеотва быстрее (Ryazkoweki, 1974).

Потребления раотительной мааам фитофагами в травяниотых биоценозах от 6'/. (Злотин,Ходашова,1976) до 10Х, на лугах - 14 и в отелях -25У.. Хищники в биоценозах потребляют от 18 до 60У. продукции беспозвоночных (Kajak,1977) Биган и др.,1939). На полях картофеля доля потребления витооагами раотительной продукции колеблетоя от 1-2 до ЯХ (Karg i 1973) , на поло ржи до 10.0/. (Trojan, 1967) .

Сибирскими экологами оделены важные выведя. Интенсивность продукционного процесса и химиом круговорота ввщоотаа в отвпных зкесио-темах и половых ценозах практически одинаковы, но у пооледних несбалансированный круговорот (Титляновв и др.,1979-19В4), Только в севообороте баланс по И, Р и К - близок к единице (Новиков,Южаков,1970).

Порвыо трофические структуры полевых агроциноаов, характеризуемы а пирамидами биомасо и трофичеокой ролью как фитофагов, так и ооо-Фагоа были рассчитаны в ВИЗР (Зубков,Титова,19691 Зубков,19701 Григорьева, Жаворонков«,1973).

2.3. Знергетичеокий принцип оценки потребности в пище'(ПП) животных основан на зависимости пассивного обмена 0 от w-маосы теле

0 75

особи (Hommlлдвел,i960)i Q« 16.54w ' кал/оутки при 20"С и w в г оы-рого веса. Проверка этой Формулы проведена путем определения дыхания оообей палевых видов на реапирометрдх-волюметрах И.Я.Купермана о большим объемом респирационкых кампр и расчетом энергозатрат. Знерго— обмен неподвижных раотительнопдных-Q и хищных-Q* особей оущеотвенна не отличался от такового по Хоммингосму. У двигающихся особей он был о 2 раэл, я у бегающих особей стафилинид и жужелиц-О"* в 3 раза выше! Q- 33.7iw0-74, Q*« 31.66* 0;79 и 40 -5W0'75 (Зубков, 1971а>. Поэ-

тому в формуле подсчета потребности в пище (ПП! на единице площади у члвниотоногих активный обмен-Л был принят равным 2.5 (Зубков,1970)•

ПП - *16.34и°"7:5А.В-С'К~1 и ППр « »и В'С'К -К-1 мг/м*-оутки,

Р Р ,

где w - ово оооби в г, ППр - затраты на прироот раотущих оообей ир, В-2 и С»2 - поправки на усвоение и потребление, К" 0.43 и Кр" 1.2 -кплорийность корма и оооби в кал/мг сырой маОоы, * -'сумма по множеству н. Покяпатали других коэффициентов проверены путем, сопоставления количества сьгдснного корма насекомыми в лабораторных садках о .рлссчитанныпи ПП по Формулам. При атом введен кооффициент-C полноты лпедлнил корма (Зубков,1970). В раочетах ППр могут быть Эффективно иопольоованы уравнения раата наоекомых (Ивпев,1930t Винберг,196В).

Учпты компонентов огроцвноаоа велиоь на постоянных площадках от 1м» до 0.1 м' и рядом о ними о помощью оетчатого биоценоматр« 0.1 м*

(/Зубков,197i>. Здесь же проводилась и раскопка почвы, Растительная масса взвешивалась в поле. Учитывалась только меаофауна.

2.4. Рассмотренные методические подходы реализованы при определении трофической структуры агроценоаов попей яровой пшениц» в Приобской лесостепи (Зубков,19701 Зубров,Титова, 1976).

В среднем оа период вегетации моментальный аапао биомассы (МЗ) *HBOTHtix на 7-ми пшеничных полях составил 564 мг/мг живого веса. Из них 20?. принадлежало хищным и ВОЙ - растительноядным членистоногим,

Значения чистой первичной продукции (ЧПП) пшеницы в Северном Казахстане, приведенный fl. fl. Титляновой (1906), (значительно выше, что объяснимо! ЧПП включает отмирающие части растений, нами не учтенные. Характеристики надоенной фитомасом в момент уборки урожая сопоставимо!, как и доли оорных раотений (от 17 до 77. от обшей фитомаосы).

Средняя оа сезон ежедневная ПП ооофагрв оказалась равной 9.IX от МЗ потенциальных жертв, В период кущения пшеницы потенциальное давление хищников на фитофагов выше - 11.6% (на отдельных полях у леоа - до 24.555) от массы растительноядных (козФФ. К1, табл. 2.1).

Вредители пшеницы, как показывают раочеты, отторгают ореднеое-вомно 0.3 г/м1 ceiporD вещества в сутки, в фаэи кущения и напива верна - 0.16 и О.ОЗУ., а в фазу всходов - 2К от имеющейоя маооы пшеницы. Сорные растения в начала и в конце вегетации испытывают в 2 pasa большее, чей пшеница, давление ос стороны фитофагов,

Трофсструктура агроцвнозав пшеничных полей свидетельствует об умеренной напряженности во взаимодействии фитофагов о культурой И о высоком потенциальном давлении хищников нь ФитоФагов.

2.3. Проведен сравнительный анализ трофоструктур агроценсаов отдаленных в физиономическом отношении посевов пшеницы и люцерны в Западной Сибири, По сырой биомассе и культурных растений, и сорняков поля люцерны и пшеницы различались незначительно, Общими были часть хищных видов, видов сорняков и их фитофагов.

Биомасса хищников и фитофагов на пх>иернв превышала таковую на пшеничных полях в 3-5 pao, поэтому троФичеокая напряженность в звене "хищники - вредители культурных раотений" окаоалаоь на полях обеих культур довольно входной. Согласно расчетам, средняя ежедневная ЛП хианых членистоногих ооотавила 11-30'/. от МЗ вредителей.

Потребность в пище у раотитепьноодных видов на пшенице и люцерне оценивалась 0.04-0.16Z от наличной биомасоы растений (табл.2.1). После уборки урожая на люцерновых плантациях иаблмдалооь небольшое снижение КЗ хищников, а у фитофагов масса оставалась неизменной. На пшеничных полях меаофауна рассеивалась по окружающим отациям.

Горох пилюшка наиболее повреждаемая продуктивная культура. По гетеротрофным уровням • его неновы ближе к таковым люцерновых попей» Напряженность трофических отношений между растениями и фитофагами, коноументами I и II Порядков в его пооевах так же очень оходная о общей тровоотруктурной картиной ценозов полевых культур (табл.2.1'

йгроценооы пшеничных полей по биомасса животного населения значительно (по почвообитаюшим членистоногих в 8 раб) уступают разнотравным биоценозам Западной Сибири и сопредельных регионов (Берман, 19675 Чернов,Ходашова,3лотин,1967). Вео же раотителеноядных насеко-

Таблица 2.1. Трофоотруктура полей лшеницы-П <1967-1970), люцерны-Л (1969-1973) и кормового гороха-Г <1974-1979) Приобская лесостепь, окотенаивные пооеаи

Компо- Лсменталь.аалао-МЭ Потреб. в пище-ПП КУ." ПП/МЗ корма

ненты Учет® п Л Г П Л Г П Л Г

Хищники, 1 167 ± 45 303 202 73 + 21 105 76 11.6 27. 1 18. 1

мг/м» в 2 89 ± 16 49 349 33 * 6 193 117 В.2 19.2 27.3

сутки 3 72 + 16 471 402 31 ± 3 155 153 9.2 31.2 14.0

4 73 ± 32 370 604 га ± 11 119 217 7.6 12.6 23. 0

витофаги, 1 627 ± 01 303 420 894 ±137 333 502 0.16 0.05 0.33

г/м» 2 400 ± 64 1004 423 404 ± 93 897 717 0.03 0.03 0.03

3 337 60 497 1090 446 ±124 423 2172 0.03 0.04 О.ОЭ

4 433 + 45 944 910 723 ± 40 996 11" 0.0В 0. 12 0.04

витомасоа 1 399 44 669 136

культуры, 2 033 + 51 1033 145?

г/м» 3 090 93 1012 2443

4 633 83 67 20 010 81 2607 6

Сорняки, 1 £ Отношение фито- 21 12 4

г/м» 2 115 + 29 193 1 10 маосы сорняков 14 19 0

.3 110 22 164 209 к Фитомаосе ку- 12 16 12

4 4а ± 9 130 364 льтуры, У. 0 16 14

•Учеты проведены в Фдзы! 1- кущение/отрастании, 2- трубкование/бу-тонизация, 3- колошение/образование бобов, 4- налив зерна.

яых на единице площади степного (Берман,1967,1970) и пшеничного ценозов оказала« близким! в отели - 400, на пшениц» - 462 мг/м». Фитофаги в отапях йлтая утилизируют 1/6-1/7 часто годовой наземной фито-маооы. Вредители пшеницы и сорняков на пшеничных полях отторгают за сезон по нашим расчетам «ЗХ от общей фитопродукции. На отепных участках Алтая МЗ хищников лишь в 1.4 раза превышает таковой на полях пшеницы. Люцерновые поля по МЗ меЪоФауны сравнимы ее отелями Алтая.

Итак, на полях в Приобокой лессотепи слагаютоя агроценсаы болея сходные по характеристикам трофичеоких структур, чем зто можно было ожидать при сущеотвонном их физиономическом рааличии. Белое того, они имеют оходные черты с трофоотруктурой мсотных диких биоценозов.

2.6. Исследования трофичеокой структуры целоотной агрозкооиоте-яы предположительно ранга биогеоценоза предотавилосо провести, благодаря участию в комплексных наследованиях на полигоне программиру-вммх урожаев АФНИИ (Севпро-западноа Нечерноземье) и СибНИИ кормов (Приобокая леооотнпв) а 1976-1979 гг., где были заложены экспериментальные оявообороты о интенсивными режимами выращивания культур (уплотненные посевы, высокие нормы выоеяа оемян, удобрения, орошение). Полевые учеты проведены по единой методике раздела 2.3 (Зубков,1978).

На 4-польном оягваабороте полигона АФНИИ зарегистрирована болев 100 видов членистоногих и 20 видов оорных рвотений. Наблюдалиоь оу-шеотввнные различия на участках испытуемых культур по биомасае раа-темий и по МЗ и ПП фитофагов (табл.2.2). У хищников оти показатели оказалиоь примерно равными <МЗ« 30-78 мг/м'), что свидетельствует об общности для них небольшой площади экспериментального оевооВорота. На оледуюший год агрсцстнооы воох культур себя в точнооти повторили и качественно, и количественно на новом месте согласно карте севооборота при вдвое большей насыщенности полей хищниками. На данной тер-

Таблиц» 2.2. Трофическая структура интенсивных0 агроценооов полевых культур окоперинентального оеаооборота на полигоне АФНИИ1 среднесуточные аа сеоон моментальный запао (МЗ) и потребность зоо-компонентов в пище <ПП), их *ПП за сеоон и конечная масоа раотений Ленинградская область, 1977 (Зубков,19В6а).

Компоненты,на м1 МЗ ПП «ПП Компоненты,на м» МЗ ПП ♦ПП

Озимая пшеница, г 1611« « Многолет.травы,г 1553

Сорняки, г 349 Сорняки, г 177

Фитофаги, мг 204 196 19748 Фитофаги, мг 24В 202 13301

Хищники, мг 73 30 3058 Хищники, мг 72 24 1S63

Яровая пшеница, г 1220 Картофель, г 3118

Сорняки, г 159 Сорняки, г 77

Оитофаги, мг 120 124 12041 Фитофаги, мг 42 43 4134

Хищники, мг 78 35 3414 Хищники, мг 50 23 2208

"Орошение + удобрения + уплотненные посевы. •вВ пересчете на 807.-ю влажность фитомассы. $ - знак суммы.

ритории формировалась небольшая единая агроакооиотема и создавалась благоприятная в целом общая фитооанитарная обстановка (Зубков, 19S6a).

На полигоне СибНИИ кормов общей площадью 100 га был заложен 8-польный экспериментальный интенсивный оевооборот (на Э га). Остальная площадь засевалась кормоаыми культурами. Полигон предотавлял собой хозяйственную единицу программируемого растениеводства прифермо-кого типа (Закладная и др.,l?S0¡ Волкова и др.,19S2). На площади ое-вооборота ооблюдалоя баланс основных елементов минерального питания раотений. Проведена агробиоценологическая диагностика состояния посевов (Зубков,Титова,Нестерова,Закладная,Волкова,1991),

Средний оа 3 года сезонный запао оырой фитомассы (без части корневых оотатков) не полигоне ооотавил 2.2 культурных и 0.1 кг/м» сорных раотений (табп.2.3). Па видовому составу сорняков поля полигона оущеотвенмо не различались, доминировали однолетние виды.

По второму трофичеокому уровню поля полигона существенно различались и в физиономичяском, и в трофичеоком отношении. Самые продуктивные ценозы кукурузы и подсолнечника заселялись фитофагами незначительно. Несколько больше растительноядных наоекомых било на поое-вах злаковых культур. На полях кормовой овеклы, бобов и многолетних трав МЗ фитофагов было в 5-10 pao больше и *ПП достигала 31 г/м1.

Потенциальное влияние хищников на фитофагов велико в агроцено-оах всех культур. В среднем по полигону в течение сезона на 200 мг/м' мезофитофагов (о долей оапрофагов) было 123 мг/м' хищных члениотоно-гих о ПП 50 мг/м1-ОУТКИ. Микрофауна должна превалировать в их рационе. Преобладали одни и те ад виды жужелиц, кокциналлид, хищных клопов и пауков. Высокие миграционные способности позволяют им охотиться на большей территории, . чем одно поле. Хищники раопредепялись по посева» культур равномернее фитофагов, что доказывает коэффициент вариации VX, .который у них по воем посевам за 3 года ниже (по МЗ он равен 57У. и по суточной ПП - 52У.), чем у фитофагов (соответственно 107Х и 1307.). Это косвенно свидетельствует о едином сообществе хищного населения на полигоне.

Варьирование биомассы культурных раотений от посева к пооету на

Таблица 2.3. Трофическая структура агрсценозоа кормовых культур интенсивного севооборота нл полигоне СивНИИ кормов» средние аа оезон моментальный залаа (МЗ) компонентов, оуточная <ПП) и оезонная ($ПП> потребность члениотоногих в пище (оырая маоса) Приобокая леооотепь Западной Сибири, 1977-1979

Компоненты,м1 ,13 ел ПП •ПП Компоненты, м1 МЗ вп ПП »ПП

Кукуруза, г 3672 1023 Вико-овео, г 1203 428

Сорняки, г 136 34 Сорняки, г 149 93

Фитоваги,мг 30 9 32 2236 Фитофаги, мг 50 28 76 3636

Хищники, мг 32 11 14 909 Хищники, мг 132 73 53 2123

Подсолнечник,г 332Э в16 Корм.свекла,г 2399 728

Сорняки, г 92 32 Сорняки, г 53 30

Фитофаги,мг 39 10 44 3039 Фитофаги, мг 36В 204 220 19700

Хишники, мг 60 29 28 1923 Хищники, мг 134 112 48 431В

Саимвя рожь,г 1273 зао Корм.Зобы, г 2063 692

Сорняки, г 32 29 Сорняки, г 167 57

Оитофаги,мг 34 31 58 2444 Фитофаги, мг 197 68 300 24247

Хищники, мг 148 9В 43 2048 Хищники, мг 250 162 89 7221

Овео, г 1033 5550 Мн.травы, г 1473 441

Сорняки, г 33 6 Сорняки, г 94 64

Оитофаги,мг 46 13 64 3292 Фитофаги, мг 470 393 318 30700

Хищники, мг 1 10 64 32 4301 Хищники, мг 130 84 52 5349

Звенс-Я» свекла - подсолнечник - озимая рожь - еика+озеа (лоуко— оно) - овоо| стено-Б! кукуруза - вика+овео +• она же <поукосно) -озимая рожь - кормовые бобы. Многолетние травы располагались на выводном клине, »п -стандартное отклонение.

овеньих Я и В оевооборота за три года наследований определялось погодными уолоаиями и видами возделываемых культур детерминация-0 (ои-ла влияния) составила соответственно 20У. и 34%. Влияния условий произрастания на полях,учаотках и звеньях оевооборота на культурную «и-томяооу не отмечено, У сорняков наблюдавшаяся дифференциация биомао-сы по посевам определялась • равной море межполевым (биотопичаским) и антропогенным (видом возделываемой культуры) факторами (табл.2.4).

Четкую приуроченноото к яидам культур проявили фитофаги (детерминации оо отороны культур ооотавила 66У. от общего варьирования их виомаосы). Примечательна, что условия пагоды в годы исследований не отразились не колебании оначений маосы фитофагов (табл.2.4).

На размещение знтамофагов по полям севооборота управляющее двй-отви» антропогенного фактора уже не оказывало прямого влияния — биомасса хищников на пооавах определялась маооой растительноядных видов на посевах (г-.582*> и климатичаокими условиями вегетационного сезона. На размещение хищников не окаоали влияния ни культуры, ни оса-■ йвннооти меатоойитания (поля, учаотки, звенья, табл.2.4). Корреляция значений Яиомаооы хищных члениотоногих не сооедних полях оказалась существенной (г».349*>, что прямо свидетельствует о едином ооебщеот-ва энтомафагов, Функционирующем на палях севооборота.

На полигоне нвбпидалаоь, таким образом, оущвотвенная дифференциация полевых оаоонных агроценозов как по первому (фитомаоое), так и по второму трофоуровнпм. Причем размещение фитофагов на полях всецело зависела от вида возделываемой культуры при интероональноати территории севооборота для хищных видов. Своеобразная картина трофо-структур ценозов, модифицированная антропогенным фактором, повтори-

1В

Таблиц* 2,4. Анализ варьирования ореднеоезоннаго моментального оапаоа (МЗ) компонентов агроценоаав кормовых кулртур оксперимантального полового оевсоборста (по табл.2.3")

1111..... ■ ■ ............... I ............ I......Г1!!............I1,'1 ¡111 ВП111 ............1 » «111|| .Щ.,!! 1Ц1..и,|1 .1 I' .И.......III II II

Источник Культурные Сорняки фитофаги и Хищники

варьирования сИ раотения .. ........ оапрофвги ■

0 У.Х С V,'/. 0 у.Х

Общее (посевы) 21- 1.00 51 1.00 66 1.00 133 1.00 111

Годы (погода) , 2 .20* 74 .25* 106 .04 В2 .39* 220

Культуры 6» ,Н4* 70 .48« аз 4 66* 202 .26 106

Внутри культур*

Участки4• 3 .02 21 .11 54 .14 132 . 12 101

Звенья Л м Б 1 <.01 4 . 19* 93 .01 63 <.01 5

Поля 7 . 18 36 . 40« ' 66 .24 113 .17 79

Оотатсчноо 13 .26 34 .27 44 ,30 88 .36 • 85

Звено Л, г/м1 X 2391 67 1 11 .09

Звено Б X 2352 126 « 08 . 10

"Без многолетних трав. -В -детерминация, уХ -коэффициент вариации.

1977 г. на полях А1 и БЗ учетов не проводилось, х - ореднян.

'Посевы озимой пшеницы по звеньям й и Б севооборота объединены.

"Участки - соседние поля из овеньез А и Б севооборота (А1+Б1,..).

»Влияние фактора существенна при Р I 0.95, с!* - отепсмь свободы.

лаоь евегодно, смещаязь по территории севооборота в соответствии о новым размещением культур. На поле каядый сеоон образуется отличительней агрсзценао, однако оа три года ротации купьтур различил оаиих полей становятся-несущественными по суммарным показателям биомассы компонентов. Обрашает внимание полное уравнивание биомасс культурных растений и гетератрофов на территории звеньев А и Б севооборота за годы наследований (табл.2.4) . Ценозы полей севооборота связаны добавочным, модифицированным ротацией культур и агротехникой, круговоротом биоксмпонентоз. Эти данные говорят об анерготрофическом гомеоо-таве полевого севооборота, где развивалось, несомненно, единое око-оиотемнов обраооввние не ниже ранга вторичного биогеоценоза.

Рассмотренные экспериментальные материалы свидетельствуют в пользу высказанной гипотезы {Зуйков,1960,1970) и развитой позже концепции о целостном агроЗиогеоценозе (Зубков,1984,1909,1992), функционирующем на территории, включающей полевой севооборот.

2.7.Показана принципиальная методическая возможность интеграти-оной характеристики трофической структуры агроценозов. Зто поааапипо сравнит» различные в фиоионоиичеоком отношении полевые ценозы. Пище-ыыа связи в них характеризуются высоким а целом потенциальным давлением хищных члениотоиогих на растительноядные виды, сходным о таковым у местных стапнмх биоценозов, и относительно нввыоокии потенциальным влиянием фитофагов на Фитомаооу растений.

Получены омпиричеокие свидетельства в полиру авторской концепции о Формировании ааиоорганиаующегооя агробиогеоценоза о циркуляцией а нем добавочного круговорота биотических компонентов на площади большей одного поля и устойчиво функционирующего в условиях полевого оаво&борота. На территории целостного агробиогеоценооа Влагается и овшая Фитосанитарная сботановка,что необходима учитывать при разработке мероприятий по модифицирующему на нее воздействию.

Глава 3. СТЯТИСТИКО-ИНФОРПЯЦИОННЯЯ ОЦЕНКА БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В ПГР0ЦЕН03Е 3.I.Литературное введение. Поотановка аадачи. 3.2.Методика сбора полевых данных. 3. 3. Унифицированная Dxena биоценотичеоких овязей е ai— роценоае. 3.4.Оценка биоценотичеоких овязей в агроценоконоорции о помощь» путевого регрессионного анализе. 3.5.Использование анализа детерминации для оценки биоценотичеоких овязей. 3.6.Оценка взаимовлияния в оиотеме "хищник-жертва" оредотвами регрессионного аналиаа. 3.7.Оценка влияния вредного объекта на урожайноать сельскохозяйственных культур. 3.Э.Характеристика "ередоопоообнооти" вредителя при оценке уотойчивооти растений. 3.9.Заключение.

3.1. Актуальной проблемой агробиоценологиче ой диагностики является количественная характеристика взаимоотношений основных компонентов агроценозов, решить которую только оредотвами трофоонергети-чеокого направления исоледований не удаетоя. Необходимо было развить методику отатистичеокой оценки информационных биоценотичеоких связей в вгроценоое на ценоконсорционном уровне и провести при ее помощи содержательные оценки роли хищников и вредоносности вредных объектов.

3.2. При оценке биоценотичеоких связей необходима ооответотвую-чая попевая информация. Основное отатиотичеокое требование к ной -ато акорректирсваннооть значений признаков объектов. В защите раоте-ниА при доминировании популяционного подхода к полевым учетам методики обора такой информации не имелось.

За основу был озят окотопографичеокий метод учета или полевая биооъемка Я.Я.Лгсбищепа (1932| Щеголео и др. , 19341 Зубков, 19В2а) , модифицированный до метода единовременных учетов организмов на постоянных замаркированных учетных площадках </Зубков,1971). Площадь поо-тоинной площадки увязывается о протяженностью агроценоконоорции. В травянистых сообществах площади аопоотавимые о ценоячейкой составляет около 1м' <Ваоилевич,1983). На посевах пшеницы обнаружена низшая гетерогеннооть площадок в 0.3 м> (Пузаченко,1976). Уменьшив на полях озимой пшеницы ппощядь постоянной учетной площадки о 1 до 0.1 м', удалоаь получить более уотоймивум связь признаков невысокого обилия вредителей о урожайностью пшеницы (Зубков и др.,1934).

Метод площадок рекомендуется ботаниками для проведения фенологических наблюдений оа раотенипми и их продуктивноотью (Работное, 1963,1966), включая и оорняки (Смирнов,1969,19721 Камышев,1969), ио-погьзоввпоя для характеристики чиоленнооти вредных видов (Кособуц-кий,1936). Для оценки биоценотичеоких овязей метод постоянных учетных площадок применяется впервые (Зубков,1971,/1973).

3.3. Разнообразие агроценозов и биоценотичеоких овяоей требует при количественной их характеристике принятия унифицированной блок-схемы. За основу была принята трофическая отруктура агроценоза о необходимыми о позиции защиты растений компонентами (Зубков,1971а). В соответствии о ценсжонсорционнмм устройством агрозкосистем блок-охе-яа органично отображает функциональную структурность как элементарной агроцрноконаорции, так и агройиогеоценоза в целом. Разнообразные ценоячейки объединены п 6 биотических компонентов« фитофаги, оорня-

ки, зоофаги, оитопатогены, сапрофаги и почвенное плодородие. Культура представлена структурой ев урожая. Вредители, сорняки и культурные растения образуют подсистему, в которой изучать только попарные ■оаимоовяои между компонентами неправомерно, так как в агроценокон-сорции они довольно жеотко связаны (Зубков,/1973).

3,4. С цель» оценки биоценотичеоких отношений н&жду объектами попользована разновидность регрессионного анализа - путевой аналио Райта (Wright,1921), который более приспособлен для работы о иерар-хичеокой ценоконсорцией (культура - фитофаг - ентомофаг). Причинно-оледотвонная овязь оценивается отандартиоированным коэффициентом регрессии - коэффициентом пути Райта - р. Иопольэуемые модели связей между признаками покаааны на рисунке 3.1.

г

Время t

х2

РТ

Время ¥ t+1 «1

a 9 Модель-1

Модель-1а

хк"

як"

■mL

Модель-4

Р'ю.3.1. Схемы связей между признаками (X) о агроценоконоорции г - кооффициент корреляции, р - стандартизированной Коаффициент регрессии (коэффициент пути), — причинная связь, —— взаимосвязь и косвенная связь,

3.6. Наряду о коэффициентом пути-р С.Райт иопольаует понятие об общем (сеодном;) 0 и чаотном с1 коэффициентах детерминации. Последний определяется как доля дисперсии одного признака, обусловленная варьированием второго. 3.X.Гинзбургом предложено при характеристике био-ценотичеокИх связей попользовать матсд оценки силы прямых и опосредованных связей двух: групп определяющих признаков, на которые раадв-ллется воя совокупность аргументов научаемого уравнения регреооии (Гинобург,Зубков,Наумова,Куличков,1974). Метод основан на оригинальной интерпретации корреляционных отношений С.Рас (1968). йналогичные результаты могут быть получены при разложении по У.Снедекору (1961) общей детерминации уравнения множественной регрессии определяемого признака на три составные чаоти« частные детерминации за счет первой, аатем аа счет второй групп признаков и детерминации за счет и» взаимодействия - приращения детерминации от совместного влияний атиа двух групп «акторов (/Зубков,19731 Суке,1974). Использование идеологии детерминации в путевом регрессионном анализе значительно повышает аналитические возможности последнего.

Рассматривая в целом методические изыскания (раздел 3.3 - 3.3) потно говорить о разработке унифицированной методики отатиотико-ин-Формационной оценки биоценстических овяэей между компонентами агроценоконоорции. Она, наряду о унифицированной методикой обора полевоР информации на постоянных учетных площадках (раздел 3.2) и методикой расчетов трофической структуры агроценоэа (раздел 2.3), служит методической основой »гроаиоценологической фитооанитарной диагностики состояния посевов.

3.6. Количественная оценка обусловленности чиоленнооти вредных насекомых от их энтомофагов - одна из ототаюших направлений. Чаще, исходя из лабораторных показателей прожорливости и смертности устанавливается определенные соотношения чиола оообей тех и других видов, когда проийходит сдерживание в поле размножения вредителя. Надежность таких критериев не велика. Эффективный метод оценки причинно-следственных отношений с пвмочвм регрессионного анализа не дсгаце-ниваетоя а связи, как мне представляется, о господствующей "средне-популяцианной" методологией Полевых учетов.

Унифицированная методика оценки Биоценотичеоких овязяй позволяет характеризовать взаимовлияние Между вредными и полезными видами а агроценозах (Зубков, 1990,19ВЗ,/19В4). Йспольоовалаоъ модель связей риоунка 3.18. Так выла оценена роль хищных и паразитических наоеко-яых, знтомофтор тых грибов с определении численности капустной тли -Brevlcoryna brassicae (Зубков«йкоютова,Гусев,19S2) и персиковой (табачной) тли - Myzodee peraicae (рис.3.2) (Зубков,Винокуров,1937).

В опытах Н.Б.Винокурова на плантациях табака маркировались раа-тения. Учеты насекомых проводились на третьем верхушечном лиотв. По мере старения учетного листа найлюдения переносились на следующий подроаший и уже заселенный к зтому времени лиот. Подвижные хищники учитывались на всем растении« жуки и личинки кокцинеллид (до 69Х от вовх хищных осовей), личинки алатогпазок, оирфид, и галлии. На одном via полей величина коэффициентов регрессии, характеризующих ониженив чиоленнооти персиковой тли от одной особи хищников за 4-дневный отрезок времени, достигала 1В оообей тли. Различия между ожидаемой чи-оленноотыо и количеством их в конце августа соотавили ЗЗХ, • в сентябре - 43"/., что и оценивает регулирующую роль хищников.

Х0- тля,1ц эко/лист, XI- хищники и Х2— афидииды, акз/раотинив, р- коэффициент пути, равный по модулю 0.2, существен (Р£0.95), " - смена учетного' листа на вышестоящий отросший лист.

Учифициропанная методика атятиотико-имформационной оценки1 биопсии пчческих свппкй в ценоконсорции заслуживает широкого применения а мг-лг?» количествт (ной характеристики роли внтамсфагов ■ поле.

3.7. Во 2-й главе показано относительно невысокое трофическое влияние фитофагов на овщую продукцию фитомаосы. В то же время хорошо иовеотно, что ряд вредителей с ничтожной потребность» в корме оказывает большое влияние на Формирование урожая. Оценить их роль можно с помощью отатистико-информационного подхода. Разработанная унифицированная методика отатиотико-информационной оценки биоценотичеоких отношений (разделы 3.3-3.5) позволяет определять влияние на урожай сельскохозяйственных культур любого вредного объекта.

Реалистичных оценок вредоноснооти можно добиться только при работе о агроценоконсорциями, где культурные растения свободно компенсируют повреждения и даже гибель некоторой их чаоти, а также при условии устранения влияния оледующих факторов»

1) избирательности вредными объектами мест питания и произрастания,

2) эффекта взаимодействия влияний на посев от комплекса объектов.

Влияние на оценки вредоноснооти аффекта избирательности элиминируется путем включения е регрессионные уравнения признаков лродук-тиенооти-Xf по признакам вредных объектов-Xk дополнительных призна-ков-XL, характеризующих в независимости от Хк состояние пооева (мо-дель-2 рио.3.1>. Устранение фактора взаимодействия совместных влияний нескольких вредных объектов <Хк', Хк", ...) достигается множественной регрессией X-f по признакам этих объектов и по XL (глава 4). Выражение вредоноонооти уравнением "потерь" по признакам Хк возможно только, если значения потерь уже измерены. Сделать эта в полевых условиях без нарушения естественного произрастания раотений не удается. При использовании функции X-f по Хк впервые характеризуются оами ютери, а также прогнозируетоя потенциальная урожайность при я^ ■ 0«

*f- а + b*k.LMk * bfL.k*L Зависимость потерь урожая от вредных объектов при низком их обилии

апроксимируетоп линейной функцией. Обычно иопользуетоя модель-1 овя-

зеймажду геременными (рио.З,1а), приводящая к ошибкам.

В число терминов, характеризующих вредоносность, введен термин "вредоопособность" - опоообнооть вредного организма вызывать гибель или онижать продуктивность раотений, в пересчете на единицу его признака (У. ониженип/оообь) г/валл и др. (Зубков, 19726,1973).

Экспериментально показано, что последовательное приближение к реалистичной оценке полевой вредоноонооти вредных организмов при устранении влияния рассмотренных выше факторов, возможно только следующими методами!

1) методом сравнения по методике Любищева (1931) групп поврежденных/пораженных и здоровых растений о учетных площадок при помощи линий регрессий признаков продуктивнсоти по признакам-Х^, ответственным за избирательность раотений вредными объектами,

2) методом сопоставления оредних на площади (полей, делянок) значений признаков продуктивности культуры и вредного организма,

3> методом сравнения проб-площадок, модифицированным мной до метода постоянных учетных площадок (раздел 3.2). „.'

Сравнительная эффективность этих методов рассмотрена на примерах определения вредоноснооти стеблевого хлебного пилильщика -Cephus pyomaeue L. (Зубков,Дормидонтова,1979) и черной ножки табака (Phyto-ptvtora paralitica v.nicatiапае Tucker) на Кубе (Fernandez,Zubkov,

19В9). Первый объект обладает положительной, а второй - отрицательной избирательностью раотений. В обоих примерах метод проб-площадок о элиминированием статистическим путем фактора избирательности дает более предпочтительные результаты. По сравнению о ним метод Любимова приводит к несколько заниженным показателям вредоопособнооти обьек-тов, что объяснимо, так как не устраняет влияния фактора избирательности полностью <гуототы отеблеотоя, в чаотнооти), Выявлена также стимуляция продуктивности у поврежденных раотений пьявицей (Lema me-lanopua) (Гуолиц,Зубков,19B0J Зубков,Ломоаской,1987).

Унифицированная методика оценки Биоценотичеоких овпэсуй особенно аффективна при диагностике фитоценотичеоких отношений в посеве. Практика издавна нуждалаоь в этих знаниях, но даже последние методики оценки конкуренции и вредоносности сорняков (Кондратенко и др.,19В1| Зловин,19871 Кудрин,Петрова,19В9) не оодержат приемов устранения аффекта замещения ими изначально свободных от культурных растений меот произрастания, что приводит к переоценке потерь от оорной растительности. Сравнение распространенного метода оценки вредоноснооти сорняков на модельных площадках, где ооздаетоя разный уровень эасорен-нооти, о методом постоянных площадок при естественном проиорастании сорняков на примере подмаренника цепкого Salíum aparine L. в noo^ue озимой пшеницы показало, что в первом олучае коэффициент вредоопс-ообнооти завышается в 6 раз (/Воеводин,Зубков,Корнилова,19ВЗ).

Унифицированная методика позволяет в динамике характеризовать взаимоотношения среди раатительных видов. В этом случае расчеты веду то я по охеме рисунка 3.18. Так, конкурентоспособность озимой пшеницы выше, оудя по значениям р, чем у оорняков (рио.3.3).

Дата

5.06

5.07 15.08

5.07 15.0В

Влияние • % от xf XI

re—.24

•Xlc Сорняки, шт/м*

13.0В

-56.1 Xlc

D». И*

Ленинградская облаоть,1978

XIм

Ставрополье,1977-1932

.Рио.3.3. Оценка взаимовлияния между растениями озимой пшеницы и оорняков на постоянных учетных площадках X* - завиоймые признаки! XI',XI",XI - густота раотений пшеницы, стеблей, колооьее, шт/0.1м*$ Х1о - густота оорняков, шт/0,1м*, О -детерминация (*Р£ 0.95)1 Стрелками обозначены коэффициенты пути р, расочитанные по модели связей между признаками риоунка 3.161 ге - внутригруппсаая корреляция рассмотрена а разделе 4.2.

3.8. Устойчивость раотений, модифицирующая трофические отношения в агрсценозе, характеризуется обычно признаками фитосанитарного оостояния пооева - численностью вредных объектов или степенью повреждения ими раотений. йгробиоценологичеокая диагностика позволяет

расширить спектр характеристик сортовых особенностей купьтур о помощью показателя "врецоопосабность" вредного организма <Зубков,1973).

Привлекательность сорта целесообразнее оценивать покаоателем "паврежденноать" растений, стеблей, плодов и т.п. - Процентом поврежденных экземпляровI суммарное проявление привлекательности и антибиоз» сорта - средним баллом повреждения! антибиотические воздействия сорт» на вредителя - его вредоопоооЗноотьи (балл повреждения/ особь). Показатель "вредоспоообнсоть", выраженный а процентах потерь продукции на балл повреждения, позволяет эффективно дифференцировать сорта по выносливости, а оцененный в процентах потерь в расчете на оообь вредителя - различать сорта по суммарному проявлению факторов антибиоз» и выносливости (Зубков,1985).

3.9. Разработано методичеокое обеспечение отатиотико-информаци-онной оценки биоцанотичеоких связей в агроценоконсорции (на ценскон-сорционнон уровне агроВиоценологичеоких исследований), количественно характеризующих отношения хищников, вредителей, болезней, оорняков и культурных растений в »гроценозе. Методический пакет включает методику сбора полевой скорректированной информации на постоянных учетных площадках, унифицированные методики статиотичеокой оценки в систем» "хищник-жертва" и вредоносности организмов при олиминировании влияния на оценки таких факторов вредоносности, как компенсация посевом повреждений, избирательности вредными организмами мест питания и произрастания, а также использование авторских показателей "вредо-впоообнооти" вредители при определении оортоуотойчивооти.

Глава 4. ОЦРНКЯ КОМПЛЕКСНОЙ ВРЕДОНОСНОСТИ ВРЕДИТЕЛЕЙ, БОЛЕЗНЕЙ И СОРНЯКОВ 4.1.Поотановка задачи. 4.2.Методичеокие дополнения. 4.3.Комплексная вредсноснооть оорняков, вредителей и болезней озимой пшеницы в Предгорной зоне Ставрополья. 4.4.Диагностика роли видов оорных растений в посеве, 4.5.Комплексная вредонооность вредителей и болезней риса во Вьетнаме. 4.6.Заключение.

4.1. Оотавалооь преодолеть эффект взаимодейотвия влияний оо сторон« двух и более видов на культурные раотения (рио.3.1г и 3.1д), т.«.оценить комплексную вредоносность вредных объектов. Первое таков уравнение вредонооно и получено 25 лет назад (Зубков,Титова,1960).

4.2. Дополнения к методике раздела 3.7 включают два процедуры» объединение групп данных о разных траноект или полей и процесса зм-пиричеокогс регрессионного моделирования комплексной вредоносности.

Первая состоит в элиминировании влияния "групп" путем раочета внутригрупповых коэффициентов корреляции ге и регреооии о использованием варьирования и ксварьирования по отроке "олучайнсе" (е) схем« диопероионного комплекса (Зубков, 1970). Это-, отатиотичеокий прием избавляет от ошибок при использовании материалов полевых опытов с пеотицидами о целью оценки биоценотичеоких связей вообще и вредоноо-нооти объектов, а чаотноот!л. й такие ошибки в литературе встречаются чаото. Видно, что оценки роли оорняков по модели-2 завышены (влияют оами гербициды) в несколько раз против модел1л-2е (табл.4. 1).

Таблица 4.1. Оценка вредоносности оорняков на посевах фаооли в полевых опытах о гербицидами Гавана,1707 (Лабрада,Зубков,1991)

Признаки Х~ , i к i Mo- -эль-2 Модаль-2е

p0k,L В?. в«к POk.L В'/. ВУ.Йк

Чиоло оорняков, X 1м 9.8 .074 - _ -.391 -,42 -4.2

urr/м» XI д 21.9 -.742» -1.04 -22.7 -.264 -.37 -0.8

То же Х1о 12.1 -.646* -1.03 -12.5 -.292 -.71 -В. 6

То же Х1о 43.8 -.700* -0,62 -27.0 -.4ва* -.36 -15.7

~Х1м -многолетние сорняки, Х1д -двудольные, Х1о -однолетние, Х1о -вое виды сорняков( х -средняя, р -стандартизированный и В У. -относительный коэффициенты вредоопособнооти сорняков в 7. от потенциальной урожайности. »Влияние существенно при Р 1 0.95.

Выбору окончательного регрессионного уравнения комплексной вредоносности предшествует работа по анализу матриц корреляций между признаками, оценкам вреда по моделям 1 и 2, контролю за отатоценками на основании биологических представлений и опыта исследований.

4.3. Оценена комплексная вредоноонооть ооноеных вредителей, болезней и сорняков на посевах соймой пшеницы в 1977-19В2 гг. в Предгорной аоне Ставропольского края. Наблюдения проведены на 170 постоянных площадках 0.1 и* на 5-ти полях. Расчеты сделаны при элиминировании межгрупповых различий с использованием за, ре, Ье и модели-4е.

В процессе регрессионного анализа вредоспособнооти объектов, вредные виды органично раабилиоь на две группы, азаимодейотвие влияний на урожай пшеницы объектов одной группы о влиянием другой не обнаружено. 0 первую группу вошли виды, которые могут повлиять на уро-яайнооть зерна путем изменения как густоты стеблестои, так и пассы аерен колооа (прямо или опосредованно черва густоту)! оорняки (ХВо), шведская пуха Dscinella sp.(Х7*), пьявица красногрудая, хлебная жу-лсэпица Zabrua tenebrioldas (Х7'"), злаковые тли (преобладала Bch. gramlna, Х7") и корневые гнили <Х9'), учтенные при уборке. Во вторую - виды, влияющие только через второй путь, хлебный пилильщик (Х7"), мучнистая рооа Erysiphe graminis (Х9"), бурая ржавчина Puccinia tri-cttlna (X9'"). Сюда же отнесены опаковые мухи при повреждении стеблей подгона (Х7п') (рис.4.1). Затем раоочитаны уравнения комплексной вредоносности по модепи-4е при среднем урожае 41.3 ц/га.(табл.4.2).

Общие потери зерна озимой пшеницы соотавили 7 ц/га или 14% от оредней потенциальной урожайности тестовых полей - около 40 ц/rа. Выявлено повышение урожайности при слабых повреждениях растений пшеницы личинками красног удой пьявицы, опаковыми мухами стеблей подгона, поражении растений бурой ржавчиной - всего примерно на 3%. Таким образом, резерв увеличение урожая зерна за счет борьбы о вредными организмами на озимой пшенице в Предгорной зоне Ставрополон ¡в 10'/..

В итоговое уравнение комплексной вредоносности, которую целесообразно выражать в виде уравнения ожидаемого урожая Y5C с коэффициентами вредоспособности ВУ. (в '/. от потенциальной урожайности при отсутствии сорняков) включены ооновные вредные объекты (табл.4,3)

Рио.4,1. Статистическая модель влияния вредителей (Х7>, патогенов <Х9) и оорнякаа (Х8о> на алименты отруктуры урожая озимой пшеницы <Х^1 сорта Беаостая-1 ■ предгорной зоне Ставропольского края. Причинно-оледвтоенны» связи изображены отрвлками и оценен« коэффици-«нтами пути р| Х1_- признаки посева, элиминирующие его рани«» гвтеро-геннооть и иобирателвнооть объектов. «Р>0.95.

Таблица 4.2. Оценка комплексной вредоноснооти вредных организмов на озимой пшенице"*. Ставропольский край, 1977-1962

Аргументы уравнений множественной регрессии признаков X* Чаот По- , ... . . ная

каза-

тель

по признакам вредных объектов Хк*

-первой группы-

—второй группы-

пшеницы двтв Х1_ рми-- н»ц.

ХВс Х71 Х74 Х74 Х73 Х91 Х71п Х$1 Х94 Х94 Х1ХЭХ&*$

+ .0431

► + .044«

+ + .004

+ + .010«

р0к -0.08 -.02 .08 -.10 -.04 -.03 р0к• -.00 -.06 .08 -.00 -.03 -.05

рЬк

,06 -.02 -.03 .02 .05 -.09 -.03 .03

Ок

ВУ. *«0к

-. 13 -1.44

-.03 ,67 -.62

-.03 -.03 . 16

-.05 -. 13

27 Потери,г/О.1м1

.80 .73 -.37 -1,43 -.62 .62 -1.00 -.76 .13 -.3 -.1 (1.5 -1.0 -.1 -.1 (.3 -.1 -.3 (.5) 3.0 -1.6 (1.6 -.6 -3.0 -1.3 (1.8 -2.1 -1.6 (.3)

6.42 То же 13.5

4.74**

X ■ 10.3"

*1к р2к РЗк р3*к р4к

, 16 -.08 .09 • О! .01 -.05 + + .044«

.08 .00 .01 -.13 -.00 -.08 + ♦ ♦ .034

,02 .00 .02 -. 1 1 -.08 -.03 + + .018

. 15 -.09 .08 -.05 -.03 -.04 + 4- .041«

, 15 .00 .05 -.00 -.02 -.21 .04 -,14 -.10 .06 + + ♦ .069«

"Хлебный пилильщик характеризуется чиопом поврежденных стеблей. ллПо средним значениям р, у пилильщик* переочет сделан на У. поврежденных отеблей. ••Потери раоочитаны о учетом положительного влияния вредных объектов. ~По модели-4е. ""^Обазнвченип приэня-ков Хк даны в таблице 4.3 (-). Признаки X*» Х0- наоса зерна, XI- чиоло колосоноомых отеблей и ХЗ*- чиоло эсрон нл площадке?, Х2- маооа и ХЗ- число оерен колооа, Х4- маооа одной акрновки, Признаки XI.» XI- густота растений и ХВ- проективное покрытие веоиой, Х0*- фитомаооа и ХЗ*- чиоло иереи на 0.1 м1 . *Р£0.9р.

и

Таблица 4.3. Экономические пороги вредоносности ЭПВ5Х вредных объектов озимой пшеницы Еезостая-1 в Предгорной зоне Ставрополья

Хк

ваза Един.

Вредный объект и его признак пше- изме- ВУ. ЭПВ5Х

ницы рения

Сорные раотения. Проективное покрытие Кущ. '/. -0.3 15

То же. То же Труб. V. -0.2 25+»-

Шведская муха. Поврежденнооть стеблей Кущ. У. -0. 1 50

Хлебная жужелиц». То же (зачатков) Кущ. У. -0.5 10

То же. Численность Кущ. зкз/м' -0.7 7

То же. Общая степень повреждения'4' Кущ. У. -1.0 5

Злаковые тли. Поврежденнооть отеблей Напив •/. -0.2 '25

То же. Численность Налив ака/м* -0.01 500

То же. ОЕщая атепень повреждения'4' Налив У. -1.0 5+++

Хлебный пилильщик. Поврежденнооть Налив У. -0. 1 50

Корньвые гнили. Пораженнооть отеблей Налив У. -0. 1 50

То же.Общая отепень поражен1ля<раовития>Налив -1.0 S

Мучниотая роса. Пораженнооть стеблей Налив у. -0.02 100

То же. Степень развития Налив У. -0.3 20

Вс

"71

X ' " 73

Х74

*7t

Х73

Х74

Х71 X * 91

Х94

Х91

Х94

Х^ Пьявица. Общая степень повреждения"* Х^1пШвед.муха на подгоне. Паврежданность Бурая Ржавчина. Степень развития

Налив

Кущ.

Налиа

7.

Г.

X

..4 .3 .6

""Сумма У. интенсивности повреждения, деленная на общее чиоло стеблей. +++3квивалентна площади (7.), занятого колонией тли. ++В уолсшиях лропвдения однократной обрабс.тки гербицидами. » Признаки вредных объектов, вошедшие в уравнение комплексной вредоносности, которое имеет следующий вид«

у£ » 100 -0.3KQc

-0.1*^

-l.Ox^j -0.01к^3

-О.05*^j-0.Ik^J -0.3х^4,

где у" - ожидаемая урожайнооть, тли-Х7л а акз/м1, сотальные признаки Хк в У. <тайл.4.3). По коэффициентам 0Х рассчитаны вконамические пороги вредоносности ЗПВ5'Лв5/ВХ.

4.4. Сорные раотения в уравнении комплексной вредоносности характеризуются в целом интегративным признаком - проективным покрытием почвы сорной растительнсстыо. Унифицированная методика оценки би-оцвнотических сяпэей пооволяет диагностировать и видовую роль сорных раотЙЫий (Зубков,19G7). Учеты проведены геоботаником Е.Н.Коровянокой.

На полях озимой пшеницы (зарегистрирована болев 20 видов сорных раотенпй, среди которых наиболее обильны 8 видов« .маки сорныэ Рара-ver rohoaa и P.cotnni-ferum (рассматриваются впеате, Xrtl , подмаренник цепкий G.sparine <Хп), конрингия Conringia orientaHa <Хк), гречишка вьюнковая Polygonum convrWulls (Хг>, фиалка полевая Viola arvenaia С|ХФ) , очный цвет голубой finagallie coerulea <Хо) и дымянка Шпвйхера Fumaria Schleicherl <Хд). В число аоминантов вошли виды мака, подмаренник и фиалка. Плотнеете этих видов достигала на постоянных площадках 100 ака/п». Маки и конрингия оказались безвредными (табл.4.4).

Таблица 4.4. Оценка влияния на урожайность озимой пшеницы ХО видов оорных раотвний Хк (зкз./O.l м» ) . Ставрополье, 1977-1902

Пока- Аргументы регреосии Х0 по признакам Хк и XL~

пшеницы оа-тель

X 1м Х1п XlK Х1г Х1ф Х1о XI д XI ХО»

Кущение к Ч. .036 -.042 .017 0 -.038 -.026 -.032 + *■

Трубк-в Р .018 -.029 0 -.014 -.031 -.014 -.021

Налив Р 0 -. 103 0 -.005 -.033 0 -.001 + +

За св- Р .031 -.075 .011 -.020 -.062 -.017 -.027 ♦ +

оон, b0k.k'L .за -.28 .08 -.37 -.30 -.21 -. 10 Сумма г/6.1м»

Потери Ьх. , ВУ. .34 -.87 .02 -. 15 -.90 -. И -.11 1.8

.е -.6 .2 -.8 -.6 -.4 -.4 поторв

Потери вх5к .7 -1.8 . 1 -.3 - 1.9 -.2 -.2 3.7%

Порог ЗПВ5У. - ВО - 60 80 120 120 окз/М>

"XL - ом.табл.4,21 р, Ь - коэффициенты рсгреооии по модвли-4в, ВУ.- в X от потенциальной урошайнооти » 48 г/0.1 м1 (табл.4.2).

4.3. Оценка вредоносности основных вредителей и заболеваний на рисе праведен» по материалам полевых опитое о вариантами технологии защиты раотвний, на которых маркировались кусты риоа. Куот ооотоял из 4-5 раотений риоа и предотавлял вмеоте о почвой и коноументами четко выраженную агроценоконоорцию. Рис повреждался не сильно минирующей мухой Chlorop» oryzae и риоовой листоверткой CnaphalocrociB твсИлаП »,поражала* пирикуляриозом Pirlcularla oryzae, гвльминтоопо-риозом Bipolar!» oryzae, ожогом влагалишв лиота (Corticium eaeakií). Показательны сравнения по воем четырем моделям связи риоунка 3.1.

В связи со слабым еааимодейотеиям влияний вредных объектов на урожай риса значения ВХ, рассчитанные по моделям (1) и (3), а также по модолям (2) и <4> различались незмачительно (табл.4.3). Хорошо видно, что пирикуляриоо обладает положительной, а листовертка и гв-льмимтоопориоз - отрицательной избирательной способность»« устранение ев при помощи XL-признаков в первом олучае повышало, а ео второй - понижало значения показателей вредоносности объектов. Избирательность у ожога влагалища лиота не выявлена, как не выявлена вредоносность у минирующей мухи.

Таблица 4.3. Оценка комплексной вредоносности вредителей и болезней риоа (Хай Хунг, СРВ, 1985)

Коэффициент врвдоспо- Потери и % от потвн-Хкл Вредный объект ообнооти ВХ псэ модели! циалвного урожая ло!

le ге* Зе 4е~ le 2e~ Зе 4в-

Х7 Минирующая муха О.ВЗ 0. 17 О.ВО 0.20 0 0 0 0

Х7 * Листовертка -0.42 -0. 16 -0.45 -0.17 0.6 0.2 0.7 0,2

Х9 Пирикуляриоз -0.0В -0.47 -0.09 -0.43 0.2 0.9 0.2 О.В

Х9« Гельминтоопориоз -1.51 -0.59 -1.40 -0.50 7.5 2.9 7.0 2.5

Ч" Ожог лиота -0.12 -0.07 -0.11 -0.05 4.0 2. 1 3.6 1.3

Сумма потерь от вредных объектов 12.3 6.1 11.5 5.0 ^ереждено лиотьев,%| Х9'-У. пораженных лиотьев, Х9"-отеалей.

В итоге более реалистичные оценки потерь зерна от комплекса видов по модели-4е ооотавили 55С, а не в 2 о лишним р»за аишв по моде-ли-1е. Это цена эффективности приманенной методики.

4.6. Разработана методика оценки комплексной вредоносности оор-няков, вредителей и болезней о учетом всех известных Факторов вредоноснооти {ом.раздел 3.9, включая взаимодействие влияний объектов на культуру, полноты их комплекоа и ранней гетерогенности посева), дополнившая унифицированную методику статиотико-информационной оценки биоценотичеоких связей. Получены содержательные оценки вредоносности комплекса вредных организмов на зерновых культурах. С учетом положительных влияний некоторых объектов резерв повышения урожая озимой пшеницы в Ставрополье за счет снижения потерь - около 10/£, а риса но Вьетнаме - около 57..

Глава 5. К ВОПРОСУ О РАЗВИТИИ И МОДИФИКАЦИИ ЯГРОБИОГЕОЦЕНОЭОЭ S.1.Введение. Постановка задачи. 5.2.Влияние инсектицида на трофическую структуру экстенсивных посевов. 5.3.Влияние интенсивных режимов выращивания культур на трофическую структуру агроценозов. 5.4.Влияние интенсивной технологии на фитооанитарное ооатояние пшеничных ai— роценозов в Южной зоне Ставрополья. 5.5.йгробиоценологическая направленность фитооанитарного мониторинга пооевов полевых культур. 5.¿.Подходы к управлению фитосанитарным соотоянием пооевов. 5.7.3ко-системная эволюция агробпогеоценоза. 5.8.Заключение.

5.1. Многие экологи не видят оснований рассматривать такой воп-роо как развитие агробиоценозовпоскольку они "управляются", "регулируются" и даже "создаются" человеком. Пооледнее в принципе неверно" человек создает условия, а агробиоценооы формируются на оонове законов раовития окооиотемной формы жизни на современном ноосоерном ее этапе. Идет общий процесо "сукцессии антропогенной"(Реймеро,1990) первичных экосистем. И агробиогеоценозы занимают, естественна, первое меото в этом процессе, так как более 10Х всей суши занято пахотными эемлями. Очевидна и подмена термином "управление" более широкого понятия "воздействие" человека на природу. Управление есть воздействие, но не всякое воздействие есть акт управления. Посев - внедрение сельскохозяйственной культуры в агроценоз - можно отнести к управляющим. Опыт же борьбы о вредными объектами на полях свидетельствует о том, что до управления агроценазами еще очень далеко, не говоря уже об антропогенном регулировании агрсбиогеоценозов.

Необходим мониторинг за развитием агробиоценозов! трофической их структуры, биогеохимичеокой активности, энергетического баланса в условиях вое нарастающей интенсификации землепользования.

5.2. Применение пестицидов является модифицирующим воздействием на полевые ценозы. Сведений об интегративном их влиянии на трофическую атруктуру агроценозов немного, поэтому исследование трофоотрук-туры проводились нами о самого начала на полевых опытах о инсектицидами. Чередованием на обработанных и обработанных пестицидами делянок имитировался выборочный сеткообразный cnocod *имобработок.

Уже первый опыт показал, что на фоне снижения от инсектицидов

биомаооы и ПП вредителей пшеницы и онтомофагов, потенциальное давление пооледних на растительноядные виды было в итоге выше на обработанных делянках (Зубков,Титова, 196в>. Последующие опыты на пшенице (1967-1970) и люцерне (1969-1973) подтвердили ату закономерность. В условиях неоплошной обработки полей иноектицидом биомаооа у хищников, двукрылых и фитофагов оорняков восстанавливалась примерно через месяц, а у вредителей - намного позже. Потенциальный преса хищников на оотавшихоя фитофагов уоиливапся в 1.5-3, а фитофагов на растения -уменьшался в 2 раоа (Зубков,Титова,1971,1974,1976). По литературным данным при сплошных обработках наблюдается длительный спад численности онтомофагов при быотрои восотановпении обилия вредителей.

3.3. Изучение влияния интенсивных технологий на агроценооы проведено на полигоне ЛИНИИ,где наблюдалась благоприятная в целом фито-санитарная обстановка (разд.2.6). Не обнаружено отрицательного влияния на нее интенсивных режиме* возделывания культур. Точно так же не было заметного повышения ни заболеваний культурных раотений, ни повреждения вредителями и на полигона СибНИИ кормов в условиях интенсивного оевооборот», где р»о»иэапаоь единая агроэкооиотем» о болев напряженной трофоотруктурой. На Фоне орошения и удобрений потенциальное давление хищников усиливалось вдвое, а фитофагов на раотения -снижалось по сравнении о зкотенсивными посевами (Зубков и др.,1991).

В агроцанаэах гороха пилмшки о выоакой напряженностью трофических отношений интенсивная агротехника вызвала в среднем за 6 лет повышение маооы растений гороха - на 20-40, оорняков - 15-20Х, ПП у в\лто«агов - на 40 и у хищников - и» 60%, в т.ч. у гороховой тли - «а ¡53 и жужелиц - на 63У.. Однако напряженность трофичвоких отношений не отличалась от таковой на якотеноивных участках (табп.5.1). В то же время, на удобренном фоне в 2-3 раза онижалая относительный уровень отрицательного воздействия вредителей на посев в критически» периоды вегетации гороха! • фазы походов и налива зерна (табл.5.1).

Таблица 5.1. Напряженность трофических отношений в вгроцвнозах экстенсивного (ЗГИ и интенсивного (ИЛ) пооввов кормового гороха» отношение в X суточной потребности в пище (ПП) к моментальному оапаоу (МЗ) корма. Новосибирская область,1974-1979

ваза Суточная ПП - Суточная ПП фитофагов к -

развития хищников к ИЗ оырой маоом оуточному прирооту

гороха КЗ фитофагов - горох»**— сирой маооы гороха

зп ИЛ ЗП ИТ ЗП ИП

Отрастание 18.1 10.8 0.37 0.21 3. 1 1.0

Бутонизация 27.3 24.6 0.03 0.05 1.2 1.4

Образование бобов 14.0 19.3 0.09 0. И 2.4 2.4

Налив зерна 23.8 27.8 0.03 0.02 21.6 7.1

Средняя оа сезон* 17.6 22.0 о.оа 0.О9 3.0 2.9

•Взвешенное по продолжительнооти Фаз развития горох» ореднеоуточное значение признака! **В пересчете на 10У. содержание сухого ввщвотаа.

Тем не менее 2-7Х-Я доля отторгнутой биомаосы вредителями у горох» от оуточноге прироот» в ати фазы еынужд»»т Применять инсектициды, что приводит к улучшении трофической отруктуры гороховых ценозов в пользу культурных раотений (рио.З.Н (Зубков«Титов» и др.,19В6).

г.

4.

О О.В

0.4

У. б)

V1 Г^гп ¿и1 VIII

36 6о Дни вегетации

Рио.5.1. Влияние пестицидов на интенсивном посеве кормового гороха на! а)- суточную потребность в пище (ПП) хищников в У. от моментального оапаоа (МЗ) фитофагов! б)- на ПП фитофагов в X от ИЗ и в)- в X от суточного прироста сырой фитомаосьи гербицида прометрина (Ге), битоксибациллина (Б), гранулированных ГХЦГ и фосфамида (Г), пиримора (П) и хлорофоса (Х)1 К- контроле. Новосибирская область,1974-1979

5.4. Диагностика фитооанитарного состояния посевов а условиях интеноивных технологий продолжена о использованием показателей Вредоносности комплекса объектов на полупроизеодотвенных опытах по испытанию системы защиты растений озимой пшеницы интенсивного сорта Данакая-безостая а Южном Ставрополье (Зубков,Мепикова и др.,1991).

Общие потери зерна от вредителей, болезней и оорняков на поле о обычной технологией (ОТ) оценены в ВУ. (на баспестицидном контроле -в 11.5У. и на делянках о пеотицидами - в 4.4У.) от потенциального ура-' жая. Пеотициды сохранили 77. урожая в то время, как- прибавка урожайности на обработанных пестицидами площадках равна 29У.. Разница между отими двумя оценками подтверждает предположение о стимулирующем эффекте использованных на поле С ОТ пестицидов.

На поле о интенсивной СИТ) технологией возделывания потери начислены в 12У. на незащищенных пестицидами делянках, в 4У. - на защищенных и в 67. - в среднем по всему посеву. Стимулирующего аффекта у пестицидов адось не обнаружено. Биологический урожай на беспеотицид-ном контроле ИТ (пар, органика) и на пеотицидном варианте ОТ один и тот жо. Следовательно, аффект от черного пара и внесения большой дозы органических удобрений равен эффективности защитных пестицидных обработок на поле ОТ (о обычной в хозяйстве агротехникой). Использование пестицидов на фоне внесенного навоза на поле о ИТ в 4 раза менее продуктивно, чем на поле о 0Т> где применялись только минеральные Удобрения. Окупают ли себя пестициды в ИТ - решит только рынок.

Таким образом, сама интенсивная технология в годы невысокого обилия вредителей не вызвала оаметных сдвигов в общей фитооанитарной сботановке на полях озимой пшеницы, что соответствует (Мыаникова, 1987) или контрастирует (Кряжева,Филиппова и др.,1987) о появившимися литературными сведениями по другим регионам.

5.5. Современный Фитосанитарный мониторинг базируетоя на полу-ляциониой методологии палевых учетов, когда наблюдения над вредными видами ведутся разрозненно и виды характеризуются ореднеполевыми ха~

рактеристиками плотнооти. Этого далеко недостаточно. Необходима аг-робиоцвнологическая фитооанитврная вкапертиза длительных оукцеооион-ных процессов, идущих на.пахотных землях а уоловилх производства. Эта оадача монет быть выполнена только при организации специальны* •гроакопогичеоких зонально-региональных стационаров о теотовыми полевыми севооборотами. Оитооанитарному мониторингу пооевов одеаь олв-дувт придать агробиоцонологическую направленность и значительную чаоть учетной работы по фитооанитарному ооотоянию пооевов перевеоти о популяционного на цвноконсорционный уровень наблюдений на постоянных учетных площадках. При атом основное внимание перенооитоя на культурные растения - отепень их повреждения вредителями и поражения болезнями, ааоореннаати свгвтальнай раотительноатью.

Теку» информацию еоть смысл накапливать о тем, чтобы о периоди-чиоотвю омены систем зомлоделия в регионе проводить полную агробио-ценологичеокую фитосанитарную диагноотику целостного агробиогеоцено-за. Эта же информация позволит регулярно оценивать показатели вре-вонооности организмов и расочитювать регламентирующие борьбу пороги вредоноснооти объектов. Объединенные информационными сетями, зональные агроокологичеокие стационары могли бы принять на оебя и боле» широкие функции акологичоокого мониторинга о применением оредотв дистанционного сложения за земной поверхностью.

Широкое обалвдованив производственных полей, где оохранитоя по-пуляционный подход к проведению учетов, должен проводиться, очевидно, не из государственного бюджета.

Методическое обеопечени* Фитооанитарного мониторинга должно быть оущеотвенно дополнено «гробиоценологичвокой диагноотикой.

5.6. ОВщепризнанным отановитси такое понимание управления агро-окооиотемами, когда при минимизации агротехничооких и иных мероприятий можно максимально использовать саморегулирующиеся процеосы, Идея биологизации защиты раотений (Танский,1988а) отвечает атим устремлениям. Своевременно отдоятся задачи возвращения адаптивного к окружающий арвдв подхода в раотениаводстве и конструирования агрозкооиотви (Жучснко,19В9,1990). Рост потенциальной продуктиамооти должен сопровождаться повышением экологической устойчивости агроцанозов.

Человек но регулирует' агробиогеоценоэ, а только его модифицирует, когда применяет экологически органичные агротехнические и другие приемы. Однако управлять агробиоценоэом можно только в пределах его ресурсов оамоподдоржания. Севооборот оотаетоя наиболее акооиотемно-адаптированным приемом аомледелия, так как поддерживает гомвоотатич-ность зкооиотвмных процоооав. Создание сбалансированных агробиогво-ценоэов по составу культур, вынсоу и поступлению олементов минерального питания рватяний о учетом ценоконоорционного осствва агроцвно-аов органично агробиогеоцоноомому устройству сольокой природы.

Интродукция нового сорта так же органична, но а случае полевых культур она - такое же модифицирующее управление. Через иммунные сорта открывается широкие возможности управления численностью и вредоносностью насекомых, однако считать их регулирующим Фактором <Шапиро, 1983) но правомерно, ибо обратная связь от вредных объектов к аорту прерывается искусственным оортоотбором - сорт моняютоп нг* в процсоое коэволюции в агроокооиотеме, а благодаря интеллекту оолекционгра.

Кардинальными актами внешнего управления агроценозами выступают те агротехнические мероприятия, которые направлены на Формирование определенной отруктуры посева, в частнооти, густоты стояния .раотений (норма высева, ширина междурядий и др.). Последняя вначале определяется агрономическими знаниями, позже - интерференцией раотений а посеве, абиотическими условиями поля, фитосанитарной обстановкой (Зубков, 1969а). С другой стороны, начальная гуотота сама модифицирует отношения в сообществе растений. Прием внешнего управления густотой отояния раотений соответствует акту внутреннего регулирования цено-ва. Занимая центральное меото в отруктуре урожая, гуотата стояния, как дифференциал в автомашине, регулирует влияние на продукционный процеоо всех ранних положительнмх и отрицательных воздействий на культуру, к концу вегетации эта ее роль снижаетоя. На полях Ставрополья чаотная детерминация урожайности за счет густоты стеблей-Xl составила 73, а за счет массы зерна колоаа-Х2 только 39'/. при небольшом отрицательном взаимодействии XI о Х2 (г^™ -0.310, рио.4.1). Гуотота стояния раотений формирует ценоконсорционное сложения агроценозов.

В наших исследованиях нет свидетельств об отрицательном влиянии интеноивных технологий возделывания на интегративные трофические характеристики аграценозов. Каков предел интенсификации полеводства -не известна,но некоторое продвижение в сторону агротехнического, ai— рохимического и пестицидного модифицирующего воздействия допустимо.

Доотичь благоприятней фитооанитарной обстановки на полях ряда культур без химической защиты посевов, используя только естественное регулирование вредных организмов, пока невозможно. Потери урожая ча-ото превышают те пределы, с которыми можно было бы примириться. fll— робиогеоценоз также жесток по отношению к человеку, как и дикие экосистемы. Нужно научиться использовать еответаенные механизмы оаморе-гуляции целостных агройиогеоценоэов. В ряде регионов оашита колосовых культур в севообороте может осуществляться системой агротехнических мероприятий (в Западной Сибири, Северном регионе Нечерноземья).

Сформулировался биоценологический подход к интегрированной защите отдельных культур, предусматривающий формирование агроценоасв о максимальным приближением их к природным окооистемах, что для отдельных культур (хлопчатника в окружении диких отаций) достижимо (Су-гоняев,1979). Однако основной путь - это формирование устойчивых аг-биогеоценозав путем создания обалансированных полевых севооборотов.

С осознанием положения, что агроценозы попей функционально соо-таят не из популяций организмов, а из элементарных окооиотемных ячеек - эгроценоконсорций, будет изменен сам принцип воздействия на посевы. Так, сплошные химические обработки удобрениями и пестицидами будут еще быстрее, чем происходит на практике, замечены на локальное внесение. Отдельной системой мероприятия по защите раотений уже не смотрятся« в технологическом плане они максимально будут вплетаться п общую программу полевых работ в масштабе севооборота.

Дальнейшей регламентации должно подвергнуться проведение химической защиты посевов пестицидами на оонове усовершенствования порогов вредоносности (ЗПВ5К Танского, комплексных экономических порогов борьбы о главным объектам - КЗПБ (/Зубков,19ВЗ)), коэффициентов ере-доспособности В'/., регрессионного моделирования комплексной вредонос-

нооти, аксплуатации продукционных моделей (Полуектов,1991).

Два деоятилетия назад мне представлялось, что "ближайшей перспективой, открывающейся перед защитой растений, является переход ее на виоценологический уровень, от воздейотеий на отдельные вредные •иды - к формированию как ценозов отдельных полей, так и еоего агро-виоценоза в целом" (1972а,о.02). К этим задачам, сохранившим свои актуальность и к настоящему времени, добавляется еще задача охраны агробиогеоценоаов. Если будут познаны управляющие биоценозом законы, на изучение которых нацеливал еще К.Мебиус, тогда будут сохранены и почва и агробиогеоценоаы. Разрабатываемый раздел агробиоценологичео-"кой Фитосанитарной диагностики должен способствовать ее осуществлении. В синекологии же а настоящее время царит популяционный центризм.

5.7. Один из фундаментальных процеоооа биооферы - зкооиотемная оукиеооия агробиогеоценозов совершенно непознана. От видовой эволюции окооиотемное развитие отличавтоя тем, что отруктуры биогеоцено-Тичвские оложилиоь чуть ли не сразу, как только возникла жизнь. Их становление закончилась е Ооновном о появлением максимально возможного чиола трофичеоких уровней, чиоло которых а акооиотеме конечна.

Взгляды ученых на роль естественных и антропогенных факторов в эволюции агробиогеоценозов не уотоялись. Быотров отансвленио агрови-Ьгеоцвноэов свидетельствует о наличии у них оамссрганизации. На фоне полеводческой деятельности человека, приводящей к ежегодной смене на полях агроценоаое, ее не сразу можно, увидеть. Замечание, что антропогенное воздействие уоиливает оукцвооионныв тенденции в биоценозах (Ваоипввич,19701 Левченко,Старобогато»,19901, в полной море применимо и к агробиогеоценозам. Человек особенна введением новых сортов ускоряет их оеолюцию (Миркин,19В5) в знергетичеоком, уточню, отношении. В этом случае говорят о целенаправленной антропогенной эволюции • отличие от отихийной эволюции. Внедрение культуры в агроценозы полей - искуоотвенный информационный акт, С момента еыоева семян культурного раотения в почву иокусотеонная компонента последнего утрачивается (Зубков,1984).Биогеоценозом управляют по В.Н.Вернадскому внв-иние факторы и прежде вовгс поток солнечной Энергии (Печуркин,19В2). Привносимая, благодаря человеку, добавочная анергия полезных угакола-емых, трансформирует окосиотемы до агробиогеоценозов, а не создает последние (Зубков,1979,1992).

Основная поставляющая зкоойотвмной эволюции - онергетичеокое развитие агробиогеоценозов. Экооиствма эволюционирует а) в о+орону увеличения суммарного потока анергии, проходящего через нее, при возрастании общей биомаооы (Lotka,1923), и в) к состоянию о максимальной зффвктивноотьп распределения энергии в оиотемв. Эти свойства П.С. Печуркин (1982) предложил назвать энергетическими принципами окотен-оивного (ЗПЗР) и интенсивного (ЭПИР) их развития соответственно.

ЗПЭР можно еыраоить валовой первичной продукцией (ВПП), а ЗПИР - коэффициентом К.и.р Пвчуркина, а также ковФФициентом биоцвнотичео-кой цены продукции (К.бцл)!

К.и.р - ВПП/ЧПП и К.бцп - ВПП/ЧП, где ЧПП -чистая первичная продукция, равная ВПП кинуо затраты на ав-тотрофное дыхание, ЧП - чистая (конечная) продукция.

Если первое авойотво аволиционирукщей экосистемы - захват анергии иавне - благоприятно для человека, то второе - перераспределение ее внутри экосистемы - ограничивает количество достающейся ему пищи.

8 ранжированном ряду вкооиотем по годовой ВПЛ экстенсивные аг~ роценозы идут аа лугами (Вдум,1973), а механизированное земледелие уотупает только влажным тропичеоким леоам. По МПП посевы сравнимы о редколесьем и кустарниками умеренной зоны (Уиттекер,1980|Рамад,1991).

йгроценозы ряда культур и по второму - ЗПИР-свойотву окооистем не выходят оа еотеотвенные рамки энергетического баланса продуктивно -деотруктивных процеоссв, находясь, однако, по'атому качеству на самом кра» ряда из развивающихся окооистем (Табл.5.2).

Таблица 5.2. Знергетичеоков развитие ряда экосистем возрастающих биоценотичеоксй опожнсоти и развития

Люцер- Молодые Дубово- Тропи-

Показатель новое посадки соонсвый ческий

пола" оооен» лес» * лес'

Валовая первичная продукция (ВЛП) 24.4 12.2 11.2 45.0

йвтотрофное дыхание 9.2 4.7 " 6.4 32.0

Чиатая первичная продукция (ЧПП) 13.2 7.5 5, 1 13.0

Гетеротрофное дыхание 0.0 4.6 3.0 13. 6

Чистая продукция (МП) 14. 4 2.9 2.0 Мало

К.и.р - ВЛП/ЧПП 1.6 1.6 2.2 3.5

К.бцп » ВПП/ЧП 1.7 4.2 S.S Велика

•Значения продукции и дыхания в ккал/м»-год взяты иэ книги Ю.Одума (1973)1 »'то же из книги Р.Уиттвкара С1980)! К.и.р - показатель интенсивного развития (ЭПИР) Печуркина (1982)1 К.бцп -коэффициент биоценотической цены продукции.

Таким образом, у природы не такие уж большие очаты о земледельцем, который опоооЗотвует развитии полевых аграбиогесценоаав по принципу Н.исп ■ у- так, К.и.р —»-min. Агроёиогеоценоз интенсивного севооборота энергетически потенциально более мощен, чем местные первичные экосистемы, с чертами ранних стадий сукцессии. Era можно считать стоящим на начальной отупани нового витка экосиотемнсй эволюции в условиях ноосферы.

5.8. Средствами агробиоценологичеокой фитооанитарной диагностики не выявлено отрицательных тенденций в трофоэнергетическом развитии агробиогеоценоаов в условиях интенсивных режимов выращивания культур и несплошных обработок пестицидами пооегоа на экспериментальных сбалансированных по биокомпонентам севооборотах Нечерноземья и Приобской песоотепи. На полях вне севооборота сильно повреждаемого кормового гЬроха в критические Фаоы исходов и н»лива зерна потенциальное воздействие фитофагов на растения гороха ма интенсивных nctíe-важ в 2-3 раза нише, чем на участках Seo удобрений. Однако естественное регулирование численности вредителей происходило на уровне, который намного превышает ЗПВ5'/., что требует химаащити от вредителей й раоработки с учетом этого фактора специализированного севооборота.

Сеткообравный способ Применение пестицидов на полях о фиэионо-мически различными агроценозами вызывает значительные изменения тро-

воотруктуры, однотипные при всех технологиях возделывания. Вегетативная масса и урожай аерна увеличиваются при снижении чиоленнооти насекомых и оорняков. Потенциальный преоо хищников на оотавшихоя вредителей возрастает.

В Ставрополье отмечено улучшение общего Фитооанитарного ооотоя-ния посевов ооимой пшеницы и повышение урожая оерна от системы (защитных мероприятий при Интенсивной технологии возделывания на ВХ аа очат снижения обилия вредных видов, оотаточные потери составили ско-4Х. Внесение навоза было акоивалентно прибавке урожая от пестицидов.

С помощь» пеотииидных обработок можно модифицировать фитооани-тарную обстановку в .вгроценозах в пользу культур, однако отавить задачу искусственного о их помощью регулирования агробиоцвнооа неправомерно. Химобработки должны сопровождаться агробиоценологической диагностикой фитооанитарной обстановки и регламентироватьоя ЗПВ. Существенным овеном государственного Фитооанитарного мониторинга должно отать организация наблюдения н» зонально-региональных агрояколо-гических отационарвх, где учеты на полях теотового севооборота нужно проводить на ценоконсорционном уровне.

По своему анвргетичеокому развитию современные агробиогеоценозы сравнялись или превооходят меатные биоценозы. Стремяоь ограничить чиопеннооть вредных гетеротрофов и осрных раотений, компеноируя изъятие биогенных олементов, чеповвк продолжает опоооботвавать развитие полевых агроценозов по принципу максимизации использования солнечной энергии и образовании свободной продукции, йгробиагеоцвноз интенсивного севооборота можно Рассматривать как овопюционно прогрессивную акооиотемную единицу оельокого ландшафта.

заключении

•■Научная новизна (вылоды)*"

1. Концептуально обосновано и эмпирически показано Функционирование на пахотных землях агробиогеоценоза - экооиатемы ранга вторичного биогеоценоза. Его организационно-пространственная отруктура оо-отоит из фиоионсмичиски выраженных полевых ценозов (агроценозов) и «лементарных зкооиотемних единиц - агроценоконоорций. Пгроценозы начинают удовлетворять доминирующему условии экооиотемной аволюции -идет роот поток» использованной в них солнечной онвргии, но при снижении внутриценоаных ее затрат.

2. Сформулировано понятие об »гроценоконоорции, образующейся из групп (цвноячеек) непосредственно вз»имодейотвующих гетеротрофов и раотений о соответствующим учаотком почвы.

3. Обоснована мотодология агробиоценологической фитооанитарной диагностики, базирующаяся на сочетании целостного восприятия агро-биогёоцвноза и редукционистского ценоконсорционного уровня омпириче-окого изучения «гробиоцснозов. Эти подходы продуктивнее господствующего в наотоящее время в синакологии популяционмого центризма.

На ооновв иеноконоорционного подхода разработана унифицированная методика организации сбора наземной фитаоанитарной информации на поотолнных учетных ппощядках, соразмерных о агроцвгноконоорцией.

3. Покаоана методическая возможность и ооущеотогшна на основе

весового метода и энергетического принципа раачвта потребности членистоногих в пище количественная характеристика общей трофичеокой структуры полевых ценозов. Выявлены общие черты в ТроФОструктуре даже различных в физиономическом отношении агроценсзов. йгроценозы характеризуются относительно невысокой в первом и потенциально высокой напряженностью трофических отношений во втором звеньях цепи питания коноументов, йгроценооы Западной Сибири оказались ахожиМи по консу-мента о опиоанными в литературе степными окооиотемами региона.

6. Ценозы полей оевооборота связаны добавочным круговоротом биокомпонентов, модифицированным ротацией культур и агротехникой, и трофичеоки сходны на уровне знтомофагов при существенных различиях по массе культурных растений, сорняков и фитофагов. Своеобразная картина трофоотруктур ценозов повторялась ежегодно, смещаясь по территории севооборота. На поле каждый оеаон сбразуетоя отличительный аг-роценоз, однако аа Годы ротации культур различия самих палей становятся несущественными по оуммарным показателям биомассы культур и коноументов. Сегетапьная раотителвнооть па фитомасое в равной мере оавиоела от факторов, овяоанных о культурой, и имела также окотопи-ческум приуроченнаоть. Варьирование биомасоы у фитофагов определя-пось только культурами. Внутри севооборота на онтомофагов прямого влияния не оказывали ни антропогенные,связанные о культурой, ни око-топические факторы. Для них территория оевооборота была интероональ-ной. Эти данные в целом говорят об анерготрофическом гомеаотаае полевого оевооборота, как целостного образования ранга биогеоценоза.

Рассмотренные эмпирические материалы свидетельствуют в пользу высказанной гипотезы (Зубков,1963,1970) и развитой позже концепции о целостном агробиогеоценозе, Функционирующем на территории, включающей полевой севооборот (Зубков,1984,19В9,1992,1992а).

7, Соотавлена унифицированная методика информационно-статиоти-ческой характеристики биоценотических связей между компонентами а!— роценоконсорции на основе дисперсионного, путевого регресоионного, ковариационного и детерминеционного анализов. С ее помощью получены оригинальные регрессионные оценки вредонсонооти ряда вредителей, болезней и сорняков, роли знтомофагов,паразитов, ентомофторовых грибов.

Приоритетно раоочитаны показатели вредоспоообнооти и уравнения комплексной вредоноонооти основных вредных объектов на озимой пшенице (Ставрополье) и на рисе (Вьетнам) о учетом аффекта оовмаотного воздействия на культуру оо отороны вредных организмов, их избирательности, компенсации потерь на уровне сообщества культурных раотений и ран>4евесенней гетерогенности пооева. По отдельным вредителям и болезням выявлены случаи стимулирования ими продуктивности пшеницы, а у некоторых'видов оорнйков отоутотвие вреда.

В. Показано, что пеОтицидная аащита раотений путем выборочной сеткообрааной обработки пооевоэ улучшает биоценотичеокую обстановку, снижая влияние фитофагов и увеличивая потенциальный преоо хищников \г раотитальноядных насекомых в последующий период.

9. Интенсивные режимы выращивания полевых культур в севооборотах Нечерноземья и Западной Сибири, переводя трофическую структуру агроценоэоэ на более высокий энергетический уровень (увеличивая биомассу всех трофоуровней), нв изменяют общую картину напряженности

троФичеоких отношений ■ агроценозах по сравнению о окотеноивными по- ! сввами, значительно снижая потенциальное воздействие вредителей на культурные растения в критические начальный и заключительный периоды роста и Формирования урожая зерна. Интенсивная технология не вызвала ааметных одвигов во вредоносности вредных организмов на пооевах озимой пшеницы в годы невыоокогз овилия вредителей в Ставрополье.

"Практические рекомендации"

1. На ооновв концепции целостного агровиогеоценоза предложено наземный витосанитарный мониторинг при агробиоценслогичеокой диагностик» проледотвий применения новых технологий а земледелии или о целью дешифровки материалов аэрооъемок вести на тестовых полях, входящих в один Оевоовсрот (/Зубков и др.,1979), Создание сети зонально-региональных агрозколсгичвоких стационаров можно рассматривать и в наотоящев время как необходимое условие эффективной работы Государственной Фитооанитарной олужбы. _

2. С позиций ценоконоорционного подхода разработано и издано в 1971-1984 гг. & методик в форме Методических указаний (/) по обору комплексной информации о фитооанитарном ооотоянии посева.

3. Примененная методика трофоэнергетичеокой интегративной характеристики агроцвноэов рекомендуется для сложения за сукцессией агровиогеоценоза а условиях применения пеотицидоа, новых технологий оемпеделия, изменения климата и техногенного загрязнения ореды.

4. Разработанная унифицированная методика оценки биоценотичес-ких овязей рекомендована для количественной оценки роли хищников в полевых условиях В Определении ими численности малоподвижных вредителей (/1984), врвдоносиооти сорняков (/1903), вредных организмов • полевых опытах по современным технологиям (/19В4) и комллоконой вредоносности вредителей, болезней и сорняков (/1981,/19ВЗ,/19В8).

5. Опубликовано уравнение комплексной вредоноонооти сановных вредителей, болезней и сорняков на озимой пшениц» безоотая-1 в Предгорной зоне Ставропольского края (1907, /1988, 19В9). По уравнению уточнены 5У.~» окомомические паропи вредоносности (ЭПВ5'/.) пяти видов насекомых (шведокой мухи, хлебной жужелицы, ираоногрудой пьявицы, опаковых тл»Л и хлебного пилильщика), мучниотой росы и корневых гнилей, сорной раотитвльности (в том чиоле пяти видов оорняков). ■

6. Рекомендовано (19В5) при полевом сортоиспытании дополнительно использовать харатериотики факторов устойчивости раотвний по показателям "врвдоопособнооти" вредителя.

7. По результатам совместных исследований во Вьетнаме внедрены или приняты МСХ к производственной проверке 15 ЗПВ5Х вредителей и болвонвй риоа, сои и хлопчатника! в МСХ Республики Куба передан опи-ооч ЗПВЗХ вредителей, болезней и оорняков на овощных культурах.

8. При разработке мероприятий по защите растений от вредных организмов целесообразно учитывать, что оаморвгуляция биоцвнотичеоких процессов происходит на уровне цвлоотных 'агробиогвоцвнозов - на территории, как минимум, сбалансированного оевоворота.

9. Совокупность разработок по агробиоцвнологичеокой методологии и методичвокому обеспечению исследований, содержательным оценкам трофоотруктуры агроценозов полевого оввооблрота и биоцвнотичеоких овяэвй между компонентами агрсценоконоорций, а также накопленные в

териалы к настоящему времени в литературе позволяют выделить самостоятельный раздел количественной агробиоценологии и защиты раотений - "агробиоценологичеокую фитооанитарную диагностику" - о целью ускоренного развития этой очень важной овлаоти знаний.

■"Апробация результатов исследований"* Материалы диооертации опубликованы в 60 работах! отатьях, книге, методи^еоких брошюрах и теэиоах докладов <в т.ч.в соавторстве - 34). Обсуждены на 20 симпозиумах, конференциях и съездах, в том числе« -XIII Международном энтомологическом конгрессе. Москва, 1968, -Конференции по биоценологии и методам учета чиоленнооти вредителей о.-х. культур и леса. Ленинград, 1971, -Симпозиуме "Модели структурно-функциональной организации биологических оиотем. Москва, Дубна, 1972, -2-й биоценологической конференции "Количественные методы в экологии и биоценологии животных оуши. Ленинград, 1975, -VIII Международном конгрессе по защите раотений. Москва, 1973, -III Всесоюзной конференции "Количественные методы в экологии животных. Ленинград, 1980, -Воеооюаном совещании "Формирование животного и микробного животного населения агроценоаов. Мооква, Пущино, 1982, -II Всеооюзнзм съезде паразитоценологов. Киев, 19ВЗ, -IX съезде ВЗО. Киев, 19В4,

-Воеооюаном совещании "Зкапогия популяций". Новосибирск, 19В8, -III Всесоюзном оъезде паразитоценологов. Киев, 1991, -X солдгеззо de la asociación Latinoamericana de Malezas (ALftM),

Habana, Cuba, 1989, -II Seminario Científico Internacional de Sanidad Vegetal, Habana, Cuba, 1909,

-IV Jornada científico técnica de sanidad vegetal Cien-fuegos, Cien-fuegos, Cuba, 19891 а также на многочисленных оеминарах МСХ СССР и в Институтах защиты растений Болгарии, Польши, Вьетнама и Реопувлики Куба.

"Список основных публикаций по теме*' Буй Ван Ик, Ха Минь Нунг, Зубков Й.Ф. Оценка вредоносности болезней ' риса о учетом избирательности раотений патогенами. //Энтомологические аопекты вредонсонооти болезней зерновых культур. Л., ВИЗР, 1997, с.58-63.

/Воеводин А.В., Зубков fl.Q., Корнилова Е.Н. Методические указания по оценке вредоноонооти сорных раотений на зерновых культурах. //Л., ВИЗР, 1903, 27 о.

Воеводин ft.В*. , Зубков Я.Ф. Методические приемы оценки вредоносности сорных раотений. -Сельскохозяйственная биология, 1, 1986, о.57-62. Гинзбург З.Х., Зубков А.«Р., Наумова И.П., Куличков В. Использование анализа детерминации для оценки связей в биокомплексе.//Билл.ВИЗР, ЗО, 1974, о.64-71. Гуслиц И.С., Зубков А.Ф, 0 вредоноснооти красногрудой пьявицы t-ema melanopue L. (Coleóptera, Chryaomelidae) на озимых пшеницах.//Энтомолог. обозрение, 59, 4, 19В0, о.713-724. Зубков А.Ф. Агробиоценотические аспекты защиты раотений в Западной

Сибири и некоторые принципы количественной характеристики агроби-оценоза. -Материалы к симпозиуму молодых ученых г.Новооибирока, лоо»ященному 50-летию ВЛКСМ. Биология. Новосибирск, 196В,с.41-49.

Зубков А.®. Замечания по некоторым теорвтичеоким вопрооам ппощади питания раотений.//Труды Новооибирокой станции ВИЗР. Новосибирск, 1969а, о.126-149.

Зубков А.Ф. Некоторые принципы количественной характеристики агро-биоцвнооа.//Энтомолог. обозрение, 1970, 49, 4, о.717-728.

Зубков А.Ф. Трофодинамичеокий подход к изучению агробиоценоаов.//Оптимальная плотность и оптимальная структура популяции животных. Свердловок, 1970а, с.69-93.

/Зубков П.®. Общие отатиотичеокие положения учета чиоленнооти наое-комых и их трофических отношений в агроценозах (методичеокие ука-оания).//Л., ВИЗР, 1971. 26 о.

Зубков А.®. Энергообмен некоторых представителей энтомофауны полевых ценозов.//Зоологический журнал, 1971а, 50, 11, о.1747-1750.

Зубков А.Ф. Пграбиоиенологичеокое направление исследований в защите раотеиий.//Вопрооы методологии и методики научных иооледоеаний по сельскому хозяйству. Новосибирок, 1972а, О.В2-ВЗ.

Зубков А.Ф. 0 характеристики вредной деятельности насекомых. //Труды Биологического ин-та СО ПН СССР, 11, 19726, о.93-97.

Зубков П.Ф. Вредоносмооть наоекомых, повреждающих воходы сахарной свеклы в средней полосе Западной Сибири. //Энтомолог.обозрение, 52,2, 1973, о.273-286.

/Зубков п.Ф,Методичеокив указания по оценке агробиоценотических овя-оей о помощью путевого регреооионного анализа.-Л.,ВИЗР,1973,44 о.

Зубков Р.®. Консормионный уровень изучения агробиоценоэа.//Количественные методы в аналогии и биоценологии животных оуши. Тез. докл. 2-й Еиоцвнологичоской конференции. Я,, Наука, 1975, о.30-31.

Зубков А.Ф. Трофокибернотическое изучение агробиоценазоа как путь' реализации полевых исследований по защите растений. //VIII Между-нар. конгрвоо по защите раотоний. Тез.докп,советских учаотников. Секция I. П., 1973а, о. 29-30,

/Зубков А.®. Мвтодичеокие указания по обору полевой биоцвнологи-чсокой информации о целью оценки вредоносности комппокоа вредных органиомои.//Л., ВИЗР, 1978, 18 о.

Зубков А.®. Оценка взаимовлияния в оиотеме "хищник - жертва" средствами путепого анализа.//Количественные методы и экологии животных. П. , ЗИН АН СССР, 1900, о. 53-57.

Зубков Я.®. Полевой оевооборот как агроакооиотема.//Формирование животного и микробного животного населения агроцонозов. Тез.докл. М., Наука, 1982, о.3-6.

Зубков п.Ф. Вклад в сельскохозяйственную энтомологию, //Алекоандр Александрович Любищев.//Л., Наука, 1982а, о.89-100.

Зубков А.О. Количественная оценка взаимообуслоиленнооти чиоленнооти популяций хозяина и п»раоита о помощью путевого регреооионного анализа. //II Воесоюзнмй съезд парозитоценологов. Кие», Наукова думка,.1983, о.125-127.

/Зубков О.©. Методика оценки комплексной вредоносности организмов на зерновых культурах (методичеокио указания).//Л., DI13P, 1763, 44 о.

Зувкоо А, Ф. Современные задачи и принципы »гровиоценологических исследований в оащите раотений. //Лгробиоценотичеокие аспекты aa-щиты растений. Л., ВИЗР, 1984, с.В-19.

/Зубков Я.Ф. Методика количественной оценки роли внтомофагов в полевых уоловиях (унифицированный подход).//Л., ВИЗР, 19Э4, 20 о.

/Зубков Я.Ф. Методика оценки вредоноонооти организмов е уоловиях полевых опытов по современным технологиям (унифицированный подход). (Методические указания).//Л., ВИЗР, 1984а, 37 о.

Зувкав Я.Ф. Иапал&аооание покааателя "ередоспособнссть вредителя" при оценке сортовой устойчивости.//Сельскохозяйственная биология, 3, 1983, с. 104-108.

Зубков й.Ф. Агробиоценологичесзкие аспекты оценки влияния вредных организмов на урожай сельскохозяйственных кулотур. //Труды 8Э0, 68, Общая знтопол., 19В6, о.137-140.

Зубков fl.®. Трофическая структура полевых ценозов в уоловиях интенсивных режимов выращивания культур.//Биоценоз пшеничного поля. М., Наука, 1986а, с.40-43.

Зубков ft. СР. Остаточная вредоноонооть оорнякоа на озимой пшенице после применения гербицида 2,4-Д. //Совершенствование химического метода борьбы о сорнякоми. Л., ВИЗР, 1997, о.29-34,

Зубков Я.Ф. Биоценотичеокая оценка комплексной вредоноонооти организмов на полевых культурах. //Сельскохозяйственная биология, 3, 1989, о.114-123.

Зубков ft.®. Фитоценоз как гносеологический атрибут агробиоценологии. //Актуальные проблемы современной герволсгии. Тез.докл.I герболо-гичеоких чтений, посвященных памяти Н.Й.Шипинова и ft.В.Воеводина. Л., Bft НТО, 1990, о.16-17.

Зубков Я.0. Роль паразитизма и системе триотраФа вида-фитофага.//III Всесоюзный съезд параоитоценологое. Тез.докл. Киев, 1991, о.64.

Зубков fl.<9. Структурная организация агробиогеоценоза и его место в оволюции живого.//Сельскохозяйственная биология, 3, 1992,с.23-35.

Зубков Я.Ф. Полевой кормовой оевооборот как целостная экосистема. //Экология, 2, 1992а, о.3-11.

Зубков Я.<9., Акоютова Л.А., Гусев Г.В. Оценка влияния антомофагов на чиоленнооть капуотной тли (Brevlcoryna brasslcae) в Амурской ов-лаоти.//Зоологический журнал, т.61, 2, 1982, о.217-226.

Зубков fi.ffl., Винокуров Н.Б. Роль афидофагов в снижении численнооти персиковой тли Myzodes persicae Sulz (Homoptera, Aphididae) на табачных плантациях в Молдавии.//Энтомолог 1озрение, 66,4, 1987, O.VI06-709.

Зубков Дормидонтова Г.Н. Вредоноснооть отеблевого хлебного пи-

лильщика на посевах озимой пшеницы в Краснодарском крае. //Вредоносность насекомых и болезней. Л., ВИЗР, 1979, о.20-38.

Зубков Я.(В., Корнилова E.H., Гапонова Я.Г. ,Ломовской С.М. Оценка потерь урожая озимой пшеницы, вызываемых комплексом вредных организмов. //Ваотник о.-х. науки, 8, 1984, 0.87-95.

Зубков ft.ffl., Ломсвской С.М. 0 вредоноонооти красногрудой пьмвмцы. //Защита раотений, 7, 1987, о.26-27.

Зубков Н.Ф.,Меликова Л.Н.,Ломовокой С.М.,Корнилов л E.H.,Соколов H.H. Влияние защитных мероприятий на фитосанитариое состояние и

«вймооть интенсивных посевов озимой пшеницы в Ставрополье.//Проблемы защиты о.-х. культур от вредных органиомов в интеноивно* аемледепии. П., ВИЗР, 1991, с.51-59.

/Зубков Я.®. и колл.авторов. Мвтадичвокие указания по, нааемному на-бпвдени» за состоянием палевых агрозкасиотем при характеристики их »аромвтодами. //Г)., ВИЗР, 1979, 45 о.

Зубков ft.в., Титова Р.П. К характеристики трофической структуры биоценоза пшеничного поля в Приобской леооотепи.//Матер, к оимпоэиу-яу молодых ученых г.Новосибирска, посвященному 50-пвтию ВЛКСМ. Биология. Новосибирск, 1960, о.50-59.

Зубков ft.®., Титова Р.П. Сравнительная характеристика трофической отруктуры ценозов пшеничных и люцерновых полей а Приобокой леооотепи. //Натер. 7 съезд» ВЭО, 2, Л., 1974, 68-69.

Зубков п.О., Титова Р.П. Трофичвокая отруктура ценозов пшеничных полей и изменение ее под влиянием химических обработок в Приобокой леооотепи.//Энтомол. обозрение, 1976, 55, 1, о.5-18.

Эувкоо Л.в., Титова Р.П., Нестерова 0.в.(Закладная Л.Г..Волкова Л. Д. Биоценологичеокая характеристика интенсивных пооааоа кормового гороха в Западной Сибири.//йгроценотичеокие аспекты оащиты раоте-ний. Л., ВИЗР, 1984, о.92-102.

Зубков Я.Ф., Титова Р.П., Неотероаа О.ft.,Закладная А.Г.,Волкова Л.О. Биоценолсгичвокив последствия применения пестицидов на посевах кормового гороха при интенсивных технологиях его выращивания. //Экологичвокив ооновы предотвращения потерь урожая от вредителей, болезной и сорняков. Л., ВИЗР, 1986, о.ВО-91.

Зубков ft.®., Титова Р.П., Нестерова О.Л,,Закладная Л.Г.,Волкова Л.Д. Лгробиоценологичвская диагностик» интенсивных псоееов кормовых кулетур ■ Западной Сибири. //Проблемы защиты сельскохозяйственных культур от вредных органиомов а интенсивном земледелии. Л., ВИЗР, 1991, о. 107-122.

Зубков ft.в., Шамуратов Г.Ш. Статиотичеокив ооновы онтомологичвоких учетов.//Нукус, 1979, 84 о.

/Зубков Я.Ф. , Шекочихина Р.И.,Ломовокой С.М. Методические рекомендации по оценке показателей комплексной оредонооноати вредных организмов на озимой пшенице.//Л., ВИЗР, I960, 20 о.

Зубков ft.Ч>.,Шекочихина Р.И., Ломовокой С.М. (Корнилова Е.Н. Комплексная вредоноонооть сорняков, вредителей и болезней ооимой пшеницы. //Ввготник о.-х. науки, 12, 1909, о.129-132.

Лвбрада Р.,Зубков ft.Ф, Вредоносность сорных раотоний на Куб».//Билл. ВИЗР, 75, 1991, о.44-49.

Fernandoe Moralee A.A., Zubkov A. Nocividad de Phytophtcra parasitica v. nlcotianae en plantaciones tía tabaco.//IV Jornada científico técnica de »anidad vegetal Clan-fuegos. Cienfutjgo», 19B9, p.46.

Le Roza 3., Zubkov A.F., Vera R., Riveron R. Nocividad de Epodoptera eridenie (Cramer) y defoliación artificial en Tomate Campbel1-28. //II Seminarlo Científico Internacional de Sanidad Vegetal. La Habana, Cuba, 1990, p.195.

Triakhop N.D.,Li akhopkin A.Q.,Zupkop A.F. ,Le Van Thuyet ct al. Danh ,0ia Thtot Hal Cua Sau Va Benh Dau Tucng Trong Thl Nghiom Phong Tru Hoa Hoc. //Thong Tin. Bao Ve Tbuc Vat, 3, 1905, p. 106-110.