Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Агарикоидные базидиомицеты Нижне-Свирского заповедника

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Столярская, Марина Вячеславовна, Санкт-Петербург

о/- /у- <>У-Г

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В.Л. КОМАРОВА

СТОЛЯРСКАЯ Марина Вячеславовна

АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ НИЖНЕ-СВИРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

03.00.24 - Микология

На правах рукописи

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -кандидат биологических наук А.Е. Коваленко

Санкт-Петербург - 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...........................................................................................................................4

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК, ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ...............................................................................................7

1.1. Физико-географический очерк................................................................................7

1.2. Флора и растительность..........................................................................................9

1.2.1. Флора...............................................................................................................9

1.2.2. Растительность..............................................................................................10

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ............................................19

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ НИЖНЕ-СВИРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА.........................................................................................24

3.1. Принятая система грибов и условные обозначения.............................................24

3.2. Конспект изученной микобиоты...........................................................................29

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ВИДОВОГО СОСТАВА АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ НИЖНЕ-СВИРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА.........................................................................83

4.1. Таксономический анализ.......................................................................................83

4.2. Географический анализ.........................................................................................88

4.3. Анализ трофической структуры............................................................................92

ГЛАВА 5. КОРРЕЛЯЦИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА МИКОЦЕНОЗОВ И ФИТОЦЕНОЗОВ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ НИЖНЕ-СВИРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА.....96

5.1. Обзор литературы..................................................................................................96

5.2. Корреляция видового состава микоценозов и фитоценозов. Ординация пробных площадей по спискам грибов и растений..................................................105

5.3. Эколого-флористическая классификация фитоценозов и микоценозов, соответствие схем.......................................................................................................109

5.4. Особенности динамики микоценозов при антропогенных сукцессиях............116

ГЛАВА 6. УРОЖАЙНОСТЬ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ СЪЕДОБНЫХ ГРИБОВ В ЛЕСНЫХ АССОЦИАЦИЯХ НИЖНЕ-СВИРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА...,...................121

6.1. Среднесезонная урожайность некоторых видов съедобных грибов в лесных ассоциациях Нижне-Свирского заповедника............................................................121

6.2. Эффект тропы......................................................................................................129

6.3. Значение различных лесных ассоциаций средней тайги как грибных угодий . 129

6.4. Влияние погодных факторов на урожайность съедобных грибов в Нижне-

Свирском заповеднике в 1987-1997 гг.......................................................................131

ВЫВОДЫ..........................................................................................................................135

ЛИТЕРАТУРА..................................................................................................................138

ПРИЛОЖЕНИЕ 1.............................................................................................................158

ПРИЛОЖЕНИЕ 2.............................................................................................................175

ПРИЛОЖЕНИЕ 3.............................................................................................................178

ПРИЛОЖЕНИЕ 4.............................................................................................................182

ПРИЛОЖЕНИЕ 5.............................................................................................................185

ПРИЛОЖЕНИЕ 6.............................................................................................................187

ПРИЛОЖЕНИЕ 7.............................................................................................................189

ПРИЛОЖЕНИЕ 8.............................................................................................................191

ПРИЛОЖЕНИЕ 9.............................................................................................................193

ПРИЛОЖЕНИЕ 10...........................................................................................................195

Список работ, опубликованных по теме диссертации:..................................................200

ВВЕДЕНИЕ

Макромицеты играют огромную роль в природных экосистемах и в хозяйственной деятельности человека. В биогеоценозах эти грибы выполняют ряд важнейших функций, наиболее существенные из которых - разложение органических веществ и микоризообразование. Человек использует плодовые тела многих макромицетов как ценный продукт питания, а также как сырье для фармацевтической и химической промышленности. Поэтому всестороннее изучение макромицетов имеет большое теоретическое и практическое значение.

Одним из важнейших направлений в исследовании грибов является изучение их видового состава, служащее базой для развития систематики, географии, экологии этой группы организмов. Во многих районах России исследования микобиоты не проводились или проведены недостаточно полно. К таким районам, как ни странно, до сих пор относится Ленинградская область. Известно только несколько отдельных публикаций, содержащих сведения о видовом составе агарикоидных макромицетов области (\¥еттапп, 1836; ТЬезЬй', 1920; Лебедева, 1949; Васильков, 1956; Нездойминого, 1967, 1996; Частухин, Николаевская, 1969; Каламеэс, Коваленко, 1984; Булах и др., 1990; Коваленко, 19926; и некоторые другие). По Нижне-Свирскому заповеднику (НСЗ) такие работы неизвестны.

Другим важным направлением в изучении макромицетов являются микоценологические исследования. Они помогают раскрыть закономерности структуры и функционирования микоценозов как компонента биогеоценозов в естественных условиях. Один из разделов диссертации посвящен решению спорного вопроса микоценологии о степени самостоятельности грибных сообществ в биоценозах.

На территории Северо-Запада России распространенным лесным промыслом издревле является сбор съедобных грибов, как это отмечалось еще авторами прошлого века (Бергштрессер, 1838). Однако их урожайность в наших лесах, насколько известно, прямыми методами никогда не определяли.

Целью настоящей работы было изучение биоты агарикоидных базидиомицетов на территории Нижне-Свирского заповедника и в его ближайших окрестностях. В соответствии с поставленной целью предполагалось решение следующих задач:

1. изучить видовой состав агарикоидных базидиомицетов НСЗ; для выявленной биоты установить:

1.1. особенности таксономической структуры;

1.2. распределение грибов по географическим элементам и типам ареала;

1.3. соотношение трофических групп;

2. изучить состав сообществ макромицетов в биогеоценозах НСЗ, установить степень автономности микоценозов от фитоценозов и особенности сукцессий микоценозов;

3. определить урожайность основных видов съедобных грибов в наиболее типичных лесных ассоциациях Нижне-Свирского заповедника и выявить погодные факторы, определяющие цикличность урожайности в НСЗ.

В результате наших исследований на территории Нижне-Свирского заповедника и в его ближайших окрестностях выявлено 342 вида и 5 разновидностей агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 70 родам, 20 семействам и 5 порядкам. Все виды впервые зарегистрированы в месте исследования. Новыми для Ленинградской области оказались 119 видов и 3 разновидности, для европейской части России - 6 видов.

Выполнены геоботанические и микоценологические исследования на постоянных и временных пробных площадях. Самостоятельно разработана методика сравнения микоценозов и фитоценозов посредством методов корреляционного анализа, ординации и эколого-флористической классификации. С помощью этих методов выявлена тесная связь между грибным и растительным компонентом биоценозов, а также некоторые особенности сукцессий микоценозов.

Получены данные по урожайности основных видов съедобных грибов.

Результаты исследований видового состава агарикоидных базидиомицетов могут быть использованы для составления сводок и определителей, для разработки различных теоретических вопросов систематики, экологии и географии грибов. Большинство собранных образцов хранится в Микологическом гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН и доступно специалистам для дальнейших исследований. Результаты изучения грибных сообществ являются вкладом в развитие микоценологии. Данные по урожайности могут быть использованы для определения потенциальных возможностей заготовки грибов в Ленинградской области.

Результаты исследования были неоднократно доложены и обсуждены на заседаниях Лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН в 1991-1996 годах. Содержание некоторых направлений работы было представлено на IV и VI конференциях молодых ботаников Санкт-

Петербурга в мае 1992 года и в мае 1997 года, на IV и VII Рабочих совещаниях Комиссии по изучению и использованию шляпочных грибов Микологической секции Российского Ботанического Общества в Петрозаводске в августе 1992 года и Санкт-Петербурге в мае 1998 г.

Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка цитируемой литературы из 298 работ (175 отечественных и 123 иностранных). Текст (включая приложения) изложен на 200 страницах и иллюстрирован 13 таблицами, 15 рисунками, 10 приложениями.

Написание данной работы состоялось благодаря научному руководству со стороны заведущего Лабораторией систематики и географии грибов Ботанического института им. В.Л. Комарова (БИН РАН), к.б.н. А.Е. Коваленко. Автор выражает ему глубокую благодарность за постоянную помощь и участие в данной работе на всех ее этапах: А.Е. Коваленко осуществил несколько экспедиционных поездок в заповедник в 1990-1994 гг., проверял точность определения многочисленных гербарных образцов, помогал готовить к печати рукописи, взял на себя труд по просмотру текста диссертации, поддерживал ценными советами, литературой и оборудованием. Глубокое чувство признательности автор испытывает к к.б.н. Э.Л. Нездойминого, которая взяла на себя нелегкий труд по перепроверке многочисленных образцов семейства Cortinariaceae и помогала советами во многих затруднительных случаях. В сборе материала во время экспедиций А.Е. Коваленко, помимо руководителя и автора в разные годы принимали участие также Г.Е. Левицкая, Ю.В. Иванова, К.П. Василенко, О.В. Морозова и Е.А. Фомина. Последняя, кроме того, проводила самостоятельные сборы, выполняя на базе заповедника дипломную работу. Все перечисленные коллекторы участвовали и в определении грибов. Несколько определенных образцов агарикоидных базидиомицетов любезно предоставлены И.В. Змитровичем. Автор выражает им искреннюю благодарность за весь этот вклад в работу. За доброе отношение, моральную поддержку и постоянную готовность к оказанию помощи автор благодарит всех сотрудников Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН.

Исследование выполнено при финансовой поддержке Фонда Содействия Института "Открытое Общество", Международного Научного Фонда, Российского Фонда Фундаментальных Исследований и Фонда Макартуров.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК, ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Физико-географический очерк

Нижне-Свирский заповедник (НСЗ) находится на северо-востоке Ленинградской области, в северной части Восточно-Европейской равнины, в пределах Свирской впадины Ладожско-Онежского перешейка (рис. 1). Охраняемая территория ограничена координатами 60°28' N - 60°45' N и 32°54' Е - 33°29' Е и расположена между Карелией, Ладожским озером и рекой Свирь в нижнем течении. Общая площадь заповедника 41600 га, из них 5000 га приходится на акваторию Ладоги.

Рис. 1. Местоположение Нижне-Свирского заповедника.

НСЗ - первый и пока единственный в Ленинградской области. Он был создан в 1980 году на базе существующего здесь с 1976 г. одноименного заказника по

инициативе ряда ленинградских ученых (М.С. Боч, Г.А. Носкова). Целью организации заповедника именно на этой территории было стремление сохранить природные системы юго-восточного Приладожья при растущем прессинге Санкт-Петербурга на природу Северо-Запада России. В задачи заповедника входит также охрана ряда редких видов растений и животных, включенных в Красную Книгу России и массовых стоянок мигрирующих водоплавающих птиц. Согласно Рамсарской конвенции, Нижне-Свирский заповедник отнесен к водно-болотным угодьям международного значения.

Территория заповедника является государственной собственностью. Здесь запрещена разработка земель, охота, рыбная ловля, рубка леса, сбор грибов и ягод. На прилегающих к заповеднику землях ведется лесное хозяйство и земледелие. Охотничий пресс в регионе незначительный. Население Лодейнопольского района, в котором находится НСЗ, насчитывает около 40000 человек. Большая часть населения сосредоточена в городе Лодейное Поле.

Климат исследуемой территории континентальный с некоторым морским влиянием. Среднегодовая температура составляет +3,5°С. Средняя температура января - -12°С, июля - +17°С. Число морозных дней в году - 110. Продолжительность фенологического лета - два месяца. Всего в году около 230 дождливых или снежных дней. За год выпадает в среднем около 720 мм осадков, испарение намного меньше -около 410 мм.

Специфично древнее геологическое строение земной коры в пределах территории заповедника. НСЗ расположен на южном склоне Балтийского щита, который соединяется недалеко от этого места с Русской плитой. Кристаллические породы в районе заповедника располагаются на глубинах около 300 м, выше находятся раннекембрийские пески и глины.

Современный, слабовыраженный рельеф был сформирован в голоцене. По происхождению рельефа территория заповедника отчетливо делится на две части. На северо-восточную часть основное влияние оказало таяние Валдайского ледника. Юго-западная часть образована песчаными и глиняными сегментами Иолдиевого моря, образовавшегося после таяния Валдайского ледника, постгляциальными наносами песка, глины и торфа. Геологически эта часть очень молода: она появилась из под воды около 1200 лет назад после серии трансгрессий Ладожского озера, начавшихся 45 тысяч лет назад. Результатами этого процесса являются около 20 низких песчаных валов параллельных береговой линии Ладоги. Абсолютный максимум высоты заповедной территории над уровнем моря составляет 31,5 м.

На рельеф оказала большое влияние деятельность человека, особенно во время Второй Мировой Войны. В течение трех лет по этой территории проходила линия фронта.

В НСЗ очень большое количество различных водоемов. Прежде всего, 5000 га акватории Свирской губы Ладожского озера относятся к территории заповедника. В северной части заповедника в центре болотного массива находится Сегежское озеро. Его площадь 18 кв. км, глубины - 4-6 м. Свирь - самая большая река в басссейне Ладоги - протекает вдоль юго-восточной границы заповедника. Впадая в Ладогу, река образует дельту с островами и мелкими озерами. Множество небольших речек и ручейков зарождаются на обширных болотных массивах заповедника и впадают в Ладожское озеро или в Свирь. Течение в них слабое и вода темного цвета из-за выноса торфяных частиц.

Зональным типом почв для НСЗ являются подзолы. Помимо этого, широко распространены торфяники и их комбинации с подзолами. Песчаные поверхностно-подзолистые почвы характеризуются низкой кислотностью и чрезвычайной бедностью. Они мало пригодны для земледелия. Торфяно-болотные почвы верховых болот широко распространены в северо-восточной части заповедника (в Сегежской болотной системе). Перегнойно-торфяные почвы мезотрофных болот встречаются в понижениях между береговыми валами.

1.2. Флора и растительность

Территория заповедника расположена в пределах средней подзоны таежной зоны (Борисова, 1957; Ниценко, 1958). Флора и растительность заповедника типичны для средней тайги европейской части России. Некоторым своеобразием обладает болотный ландшафт, характерный лишь для юго-восточного Приладожья (Боч, Василевич, 1983а; Баранова и др., 1984; Скарлато и др., 1988).

1.2.1. Флора

В настоящий момент в пределах территории НСЗ отмечено более 520 видов сосудистых растений. Основная часть флоры представлена бореальными видами, такими как Vaccinium myrtillus, Trientalis europea, Linnaea borealis, Eriophorum vaginatum. Неморального и субнеморального компонента (Acer platanoides, Hepatica nobilis, Chrysosplenium alternifolium) очень мало. Немного видов, например, Betula nana, Empetrum nigrum, Rubus chamaemorus, представляют и гипоарктическую флору.

1.2.2. Растительность

Вследствие равнинности территории почти половина площади заповедника (46%) занята болотами. Оставшаяся лесная площадь на 80% покрыта сосняками из Pinus sylvestris. Еловые леса из Picea abies занимают только около 7% лесной площади по причине преобладания на территории бедных песчаных почв. Среди мелколиственных лесов наиболее распространены березняки из Betula pubescens (10%). Незначительные площади (около 2%) занимают осинники из Populus trémula, сероолыпаники из Alnus incana и черноольховые топи из Alnus glutinosa. Вдоль побережья Ладоги в северной части заповедника и на низком заболоченном берегу устья Свири тянутся пояса тростника (Phragmites communis) и ивовых зарослей (Salix triandra, S. cinerea, S. phylicifolia и др.). Суходольные луга занимают очень небольшие площади в связи