Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Афелинины (Hymenoptera, Chalcidoidea, Aphelinidae)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Афелинины (Hymenoptera, Chalcidoidea, Aphelinidae)"

АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ Им.И.И.ШМАЛЬГАУЗЕНА

П Г г' В ОД

на правах рукописи УДК.595.792.23

ЧЕРВОНЕНКО ОКСАНА ВЛАДИМИРОВ»А

ДФЕЛИШШЫ

окыЕнортагл, снаьсюошеа, лрнешиме)

ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

— • КИЕВ-1994

Диссертационная работа выполнена в Институте еоааогии иы.И.И.Шмальгаувена АН Украины

Научный рукводитель - д.б.н.. проф. ЭЕРОВА М.Д. Научный консультант - д.б.н., проф. ЯСНОШ В.А.

Официальные оппоненты: д.б.н., проф. ТРЯПИЦЬН.В.А.

(Зоологический Институт РАН), к.б.н., с.я.с. ОСЫЧНЮК А.Э. (Институт зоологии АН Украины)

-Ведущая организация - Киевский универсистет им.Т.Г.Шевченкс

Защита диссертации состоится "31" . 1994 года

в "¿0 часов иа васедании Специализированного совета Д.016.09.01 по присуждению ученых степеней в Институте зоологии им.М.И.Шмальгаугена АН Украины (252601, Киев, ГСП, ул.Б.Хмельницкого, 15)

С диссертацией можно оенакомиться в библиотеке Института зоологии иы.И.И.Шальгауэена АН Украины.

Автореферат разослан 1994 г.

Ученый секретарь . Специализированного Совета канд. биол. наук . ' В.В.ЗОЛОТОЕ

ОБЩАЯ ХАРЛКЕРИСТНКА РАБОТЫ

В последние годы, в связи с загрязнением окружающей среды, особое внимание уделяется разработке интегрированных систем защиты растений с использованием биологических' методов борьбы с вредителями. Тли составляют одну из наиболее многочисленных групп вредителей сельскохозяйственных и культурных растений, причиняя ежегодно ощутимый экономический ущерб сельскому хозяйству.

Среди естественных врагов тлей значительное место занимают паразитические перепончатокрылые подсемейства Aphelininae (Hymenoptera, Chalcidoidea, Aphelinidae). Личинки афелинин паразитируют исключительно в тлях. Их большое полезное'значение широко известно, многие виды афелинин с успехом применяют во-многих странах для.подавления численности тлей - вредителей декоративных и сельскохозяйственных растений. В мировой практике большая доля всех успешных. результатов применения энтомофагов приходится на -афелинид (Rosen, De Bach,1979). Давно стал хрестоматийным пример успешного применения Aphelinus mall Haid, для борьбы с кровяной яблоневой тлей (Eriosoma lanigerum Hausm.). В последние годы против тлей успешно используются и другие паразиты подсемейства афелинин - A. asychis Walk, для борьбы с обыкновенной злаковой тлей (Schizaphis grairiina Rond.) и персиковой тЛей (Myzodes persicae Suis.), A.varipes Först. для борьбы со злаковыми тлями (в том числе Diuraphis noxia Mordv.) и другие. Тем не менее, не смотря на свое большое практическое значение, паразиты тлей изучены недостаточно, в практике биометода находит применение небольшое количество видов афелинин,' которые используются против ограниченного круга вредных видов тлей.

Актуальность теин. Aphelininae - одна из наименее изученных групп паразитических перепончатокрылых на территории Восточной Европы. Единственная сводка по фауне афелинид Европейской части СССР й Кавказа, была опубликована М.Н.Никольской и В.А.Ясной в 1966 году и включала 28 видов, валидными из которых на момент исследований оказались 11. Опубликованный Калина и Стары (Kalina, Stary,1976) обзор европейских видов афелинид-афидофагов касался в'основном фауны изучаемой труппы Западной Европы. Об афелинидах - паразитах тлей европейской части России, Украины, Молдовы, Прибалтики имелись лишь отрывочные данные. В Белоруссии изучение афелинин до настоящего времени не проводилось. Кроме того, появление в последнее время публикаций, затрагивающих вопросы классификации, требовали пересмо.ра вбглядов на положение отдельных родов в подсемействе.

Таким образом, слабая изученность афелинин и наличие среди них хозяйственно важных видов, определили необходимость изучения фауны, систематики, трофических связей и распространения афелинин как основа для оценки их роли в естественных экосистемах и агроценозах.

Цель и задачи исследования. Основная 1&ль настоящей работы заключается в комплексном исследовании фауны халышд подсемейства Aphelininae (Hymenoptera, Chalcidoidea, Aphelinidae) Восточной Евро. пы. Для этого были поставлены и решены следующие задачи. 1. Выявление видобоего состава афелинин Восточной Европы. Z. Исследование морфологии имаго как основы для таксономической оценки признаков и изучения филогенетических отношений внутри подсемейства Aphelininae. 3. Изучение морфологии и биологии преимагинальных фаз развития, особенностей поведения афелинид - паразитов тлей. 4. Исследование трофических связей афелинин и специфичности паразитирования на тлях. 5. Изучение географического и стациального распределения афелинин Вос-. точной Европы. 6. . Анализ данных по систематике группы для развития теории и практики биометода и оценки хозяйственного значения афелинин. 7. Составление определительных таблиц родов и видов афелинин Восточной Европы."

Научная новизна. Впервые на территории Восточной Европы прове-ДС1Ш комплексные эколого-фаунистические исследования афелинид-афидо-фагов. На изучаемой территории выявлено 26 видов афелинин, принадлежащих к 3 родам. Из низ 9 видов и £ рода впервые указываются для фауны Украины, 14 видов и 1 род для фауны Молдовы, 17 видов для фауны Беларуси, 16 видов и 1 род для фауны стран Балтии, в том числе 4 вида указываются впервые для территории России и стран СНГ в целом. Названия 5 видов сведены в синонимы, всстановлен статус рода Mesldia Fcfrst. и 3 видов из рода Aphelinus Daim. Проведена ревизия, видов рода Aphelinus Daim, в объеме Иалеарктической Фауны. Описаны 2 новых для науки вида. Составлены определительные'таблицы родов и видов афелинин Восточной Европы. ' '

Впервые на основе сравнительно-морфологического анализа строения тела имаго проведена таксономическая оценка признаков. Впервые изучена сенсилляция усиков у видов из родов Aphelinus Daim, и Mesidia FBrst.; разработана терминология для элементов крылового хетома и неопушенных участков передних крыльев. На основе изучения эволюционных преобразований монологических структур и трофических связей обсуждается вопрос филогенетических отношений групп видов и

родов в подсемействе и построена их схема. ВперЕые обобщены сведения по морфологии преимагиналькых фаз развития и выяснены критерии для определения возраста личинок афелинин. В результате изучения трофических связей составлен список хозяев афелинид-афидофагов (291 вид), в числе которых 1 семейство, 14 родов и ЕБ видов тлей как хозяева для афелинин указываются впервые. Определен круг гиперпаразитов тлей, трофически связанных а афеликинами. На основе полученных сведений о пищевых связях афелинин обсуждается их место и роль в естественных экосистемах и агроцекозах, а также возможности их введения в агроценозы для подавления тлей - вредителей. Изучены особенности поведения афелинин при спаривании и заражении хозяев. Установлены общие закономерности зонального распределения афели-нид-афидофагов на территории Еосточной Европы и их стациальная приуроченность.

Практическая ценность работы. На основе полученных данных, касающихся трофических связей, распространения и биотопической приуроченности афелинин. определен основной аспект экономического значения афелинин как регуляторов численности тлей - вредителей сельскохозяйственных и декоративных растений. Обобщенные сведения по морфологии преимагинальных стадий, по биология и хозяйственному значению йфелинин позволяют- оценить перспективность использования их для подавления вспышек размножения тлей, а также определить их место в формировании естественных ценозов. Совместно с сотрудниками \Отдела систематики энтомсфагов и экологических основ биометода автором опубликованы "Методические рекомендации по. экспресс-определению и биологическим методам борьбы с вредителями культур в закрытом-грунте" для практических работников тепличного хозяйства.

Публикации и аппробация результатов. По теме диссертации опубликовано 7 работ, 1 работа находятся в печати. Диссертация рассматривалась на заседании Отдела систематики энтомофагов и экологических основ биометода Института зоологии им,И.И.Шмальгаузена АН Украины (1992). Материалы диссертации доложены на X съезде ВЭО (С.-Петербург, 1991), съезде УЭО (Харьков,1992), Конференциях молодых исследователей (Минск,1989, Киев,1990).

Объем и структура работяг. Диссертация состоит из основной части и приложения. Общий объем1 страниц. Основная часть содержит

введение, 7 глав и выводы,- иал-отена наТУУстраницах машинописного текста, содержит 10. таблиц и^Йбрисунков. Приложение объемом страниц содержит систематическую часть, определительные таблицы,

описания европейских видов подсемейства Aphelininae, и 74 рисунка (в подавляющем большинстве оригинальных), скомпонованных в 17 таблиц. Список литературы включает^^названий.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материалы и методы исследований

Основным материалом для работы послужили сборы автора преиму-. шественно в южной части Восточной Европы, в том числе в ряде областей Украины. (Сумская, Полтавская, Черкасская, Херсонская, Николаевская, Крымская, Одесская, Луганская, Закарпатская, Черниговская, Житомирская, Волынская) и в Молдове в 1985-1991 гг. Стационарные исследования проводились на базе Черноморского биосферного запоЕед-■ ника (Херсонская область, 1987,1990-1992 гг.) ив окрестностях г.Киева (1986-1992 гг.).

Использованы также коллекции Зоологического института РАН (г.С.-Петербург), Инсти/тута эоологии АН Беларуси (г.Минск), ЦВС АН Беларуссии (г.Минск), Института биологических методов защиты .растений Молдовы (г.Кишинев), Института защиты растений Грузии (г.Тбилиси), а также сборы Отдела систематики энтомофагов и экологических основ биометода Института зоологии АН Украины (г.Киев). Всего обработано около 1,5 тыс. экземпляров афелинин.

Для сбора использовались методы кошения и лабораторного выведения насекомых. Для кошения применялся обычный энтомологический сачок, а также сачок Нойза (Noyse,1932), позволяющий производить детальные сборы в' нижнем травяном ярусе. Выведение паразитов из хозяев проводилось по общепринятым методикам (Тряпицын, Шапиро, Щепетильни-кова, 1982; Никольская, Яснош, 1966; Mackauer, Kambhapati, 1988), использовалось в основном индивидуальное выведение.

Степень зараженности отдельных видов тлей паразитами в природных условиях определялась путем учетов на модельных учжтках. Для изучения трофических связей афелинин собирались тли-хозяева и образцы растений, на которых они питались. Препараты тлей изготавливались по методике Мамонтовой-Солухи (1967). Всего изготовлено около 200 постоянных препаратов тлей, обработано 180 гербарных образцов кормовых растений тлей.

Особенности преимагинального развития и биологии афелинин выясняли в природных и лабораторных условиях. Для изучения личиночных стадий и особенностей поведения афелинин в лабораторных условиях содержалась культура Aphelinus asychis Walk.

Для исследований морфологии имаго изготавливались постоянные микроскопические препараты. Всего изготовлено около 400 постоянных микроскопических препаратов и 200 рисунков деталей строения афели-нин. Детальные исследования морфологии усиков и груди афелинин были проведены в лаборатории электронной микроскопии Института ботаники им.А.А.Холодного АН Украины при помощи электронного сканирующего растрового микроскопа "HITACHI" ISM-35C.

В результате работы создана фундаментальная коллекция афелинин, хранящаяся в Отделе систематики знгомофагов и экологических. основ биометода ИЗ АН Украины.

Глава 2. История таксономии н состояние изученности афелинин Восточной Европы

В главе данные литературы систематизированы соответсвенно намеченным направлениям в изучении афелинин. История изучения афелинин излагаете^ со времен Дальмаяа (Dalman, 1820) до наших дней. Показано, что в изучении группы до последнего времени преобладает фаунио-тическое направление, что обусловлено слабой изученностью группы во многих регионах; Проанализирована литература, касающиеся географического распространения афелинин в мире и в Палеарктике, в частности. При этом отмечено, что афелинины более или менее удовлетворительно изучены в Центральной, Западной (Mercet, 1900, и др, Ferrière, 1965; Michel,1973; Graham,1973; Kallna,Stary,1978), отчасти в Восточной Европе (Ясной, 1963 и др; Никольская, Ясной,1966).

• Начало исследованиям Aphelininae на территории Восточной Европы положено работами Н.В.Курдюмова (1911,1913). Единственной крупной сводкой по фауне изучаемой группы " Афелиниды Европейской части СССР и Кавказа" является работа М.Н.Никольской'и В.А.Яснош (1966), насчитывающая 11 видов афелинин и включающая материал преимущественно из Центральных регионов европейской части России.

Проанализированные данные, имеющиеся в отечественной и зарубежной литератуте свидетельствуют, что в настоящее время исследования данной группы сконцентрированы преимущественно вокруг вопроса применения единичных, видов для защиты сельскохозяйственных растений от вредителей.

В связи с вышеизложенным делается вывод о целесообразности и. актуальности комплексного изучения афелинин как одной из наименее изученных групп паразитических перепончатокрылых на террит рии Восточной Европы.

Глава 3. Пренмагинальные фазы развития, особенности биологии и образ жизни афелинид-афндофагов

На основании собственных и литературных данных обобщены сведения, касающиеся морфологии и биологии преимагиналъных фаз развития афелинин. Поведение афелинин при выборе партнера для - спаривания и избирательности хозяина изучено в результате наблюдения за лабора-' торной культурой A.asychis Walk.', а также полевых наблюдениях за видами A.flavlventrls Kurd., A.chaonla Walk., A.daucicola Kurd.

Основной особенностьтю всех известных до настоящего времени представителей подсемейства Aphelininae является паразитизм в тлях. Все виды афелинин - первичные, одиночные, внутренние паразиты. Весь цикл развития от личинки до имаго проходит в полости тела хозяина., По мере роста дичинка питается внутренним содержимым хозяина так, что 'в конце развития остается только внешняя оболочка тли - кутикула, которая отвердевает, приобретает характерную (сизо-синюю) окраску и образует так называемую мумию.

Паразитизм в мелких сосущих и малоподвижных насекомых. - тлях привел к формированию единого типа личинок и способу паразитирования . на хозяине. Для большинства изученных видов афелинин характерен факультативный партеногенез, при котором развитие яйца может происхо-' дить как с оплодотворением, так и посредством партеногенеза. '

Яйцо афелинин гименоптероидного типа, чрезвычайно мелких размеров (0.025-0.06 мм.,), почковидной или удлиненно-овальной формы. Хорион яйца тонкий, содержимое яйца белого цвета. По отношению к размерам тела самки яйцо может быть достаточно крупным (1/6 длины тела).

Личинка. Установлено, что личинки изученных видов афелинин имеют 2 возраста. Выяснено, что критерием для определения возраста личинок может служить величина головной капсулы и размер мандибул.. Форма и • размер • мандибул различаются у разных видов и изменяются с возрастом растущих личинок. Личинка 1 возраста удлиненная, червеобразная, с развитыми ротовыми органами, хорошо выраженной головой и 13 сегментами тела. Развитие личинки I возраста проходит - при 21°С - в среднем за 130 часов. Личинка II возраста в конце развития становится шарообразной, содержит в полости тела много жировых включений. Голова может выделяться, сегменты тела не просматриваются. Мандибулы мощные, склеротизированы. Дыхальца открыты на 1-ом грудном и 1-6 брюшных сегментах. Личинка II возраста завершает развитие при 21° С за 90 часов; ее размеры могут достигать 1.5 мм в длину и 1.1 мм в ширину.-

Куколка афелинин ничем не отличается от ' общего для Chalcidoidea типа строения.

Приведены собственные наблюдения и обобщены литературные данные по биологии и экологии афелинин: отрождении, продолжительности жизни имаго, встрече полов и спаривании, соотношении полов, дополнительном питании, плодовитости, особенностях яйцекладки, влиянии развивающегося паразита на организм хозяина,' времени (длительности) развития личинки и куколки в зависимости от температурных условий и др.

Показано, что самки афелинин предпочитают заражать личинок тлей

■ II-III возраста,'однако могут заражаться также нимфы и крылатые особи. Обязательным условием для нормальной жизнедеятельности имаго является дополнительное питание гемолимфой хозяина и углеводными продуктами. Самки многих видов способны отличать уже зараженного хозяина, но в зависимости от его численности, могут откладывать в 1 особь до 6 яиц, из которых развивается только одно. Откладка нескольких

■ яиц в одну особь хозяина используется также для подавления иммунной системы хозяина. Выяснено, что место.укола яйцекладом (как для заражения, так и для дополнительного'питания) не является строго определенным, как это считалось до сих Пор. Заражение может успешно проходить при введении яйцеклада в любуй часть ' тела хозяина (голова, грудь, брюшко). Парализация хозяина перед откладкой яйца для афелинин не обязательна, заражаться может как неподвижный, так и движущийся хозяин. Защитные реакции хозяина на заражение могут быть механическими и физиологическими (инкапсуляция). Плодовитость афелинин в .значительной степени зависит от дополнительного питания и продолжительности жизни и может быть достаточно высокой -"до 85 яиц в течение 8 дней. Продолжительность развития личинки и куколки находится1 в зависимости от температурных условий и от" того, в каком возрасте хозяина, происходит его заражение. Снижением температуры вызывается1 ди-апауза на любой фазе развития афелинин. Диалаузу используют для задержки развития паразита до благоприятного момента выпуска в природу. Число генераций в пределах вида изменяется, в зависимости от климатических условий, при этом происходит перекрывание одного поколения другим. Наибольшее число поколений у видов с изученной.биологией отмечено у A.mall.-до 9 (на юге Европы). Зимуют афелшшны в стадии яйца в зараженных эмбрионах тлей или взрослой личинкой в теле тли.

Глава 4. Морфология hvaro афелинин и таксономическая оценка признаков

В главе рассмотрены особенности строения хальцид подсемейства Aphelinlnae, проведен сравнительно-морфологический анализ структур головы, груди и их придатков (усиков, лабио-максиллярного комплекса, крыльев), брюшка и гениталий самцов и самок. Дана таксономическая оценка морфологических признаков и рассмотрены вероятные пути эволюции ряда морфологических стуктур.

Размеры тела и габитус. Морфологическая специализация Aphelininae отражает общее для перепончатокрылых насекомых направление эволюции в сторону уменьшения размеров тела. В этом ряду афели-нины занимают одно из крайних положений, длина тела подавляющего большинства видов не превышает 0.8-1.2 мм . Максимальные размеры имеют представители рода Protaphellnus (до 2 мм)- наиболее архаичные представители подсемейства. Выделено 4 габитуальных типа у афелинин.

Голова и ее придатки. Голова афелинин гипогнатического типа. Головная капсула сжата в дорсо-вентральном направлении, лицо .у большинства с лицевой впадиной. У представителей рода Protaphellnus характерным признаком является наличие лицевого бугра, располагаю'ще-■гося на месте лицевой впадины. Ротовые органы афелинин грызущего типа с хорошо развитыми 1-2 зубцовыми мандибулами, 2-члениковыми нижнечелюстными и 1-члениковыми нижнегубными щупиками.

Усики афелинин сохраняюг общий план строения, типичный для большинства хальцид. Усики причленяются к голове посредством.корешков вблизи ротового отверстия. Основной членик длинный, циллиндри-. ческий, либо веретеновидный, посредине расширенный и несколько уплощенный. У самцов афелинин характерной особенностью является наличие сильно расширенного и укороченного основного членика, по середине которого■расположена сенсорная ямка со специфическим сенсиллярным органом, который также известен у самцов тетрастихин. Поворотный членик конический, относительно короткий. Жгутик усиков у всех представителей подсемейства 3-х членикоБЫй. Булава усиков нечленистая, удлиненно-овальная, к вершине суживающаяся. Соотношение, составных частей усика, форма и размер 3-го членика жгутика усиков являются важными таксономическими признаками и используются для разделения родов и видов афелинин.

Впервые проведено изучение сенсилл на усиках самцов и самок из родов Aphelinus Daim.u Mesldla Forst. На основе изучения оригинального материала на световом и сканирующем микроскопе, на усиках афелинин нами выделено 12 типов сенсилл, 9 из которых отмечаются впер-

вые для афелинин. Выявлены следующие типы сенсилл: а - трихоидкые; Ь - стцлоконические; с - хетоидные; с! - плакоицные; ■ е - целокони-ческие; С - кампаниформные; И - пластинковидные; к - крепкие крюко-видные; комплекс шшкальных сенсилл: 1 - апикальные тонкие крюковид-ные;. ш - апикальная крепкая кркжовидная, п - апикальные булавовидные; р - апикальные утолщенные хетоидные сенсиллы. Прослежено расп ределение сенсилл ■ различных типов по составным частям усика, при этом особое внимание уделено изучению сенсилл, располагающихся в сенсорной ямке на апикальной части, булавы; У всех изученных нами видов обнаружены полоБые различия качественного и количественного характера, проявляющихся в сенсилляшга булавы и основного членика жгутика усиков.

Грудь 'и ее' придатки. Грудной комплекс состоит из собственно груди и промежуточного сегмента. Характерными чертами в- строении груди афелинин является разделение на 2 склерита переднегруди, наличие на боках среднегруди хорошо развитых эпистерн и зпимер. При изучении морфологических особенностей среднегруди установлено, . что хе-тотаксия щита среднеспинкй является. достоверным: таксономическим признаком и может быть использована в описании родов АрЬе11п1пае. Выяснено, что форма и относительные размеры вдтика у различных видов хорошо отличаются , что может быть использовано в качестве таксономического признака видового ранга.' Положение аксилл относительно уровня крыловых крышечек у представителей рода РпЛарЬеПпиз Маек. существенно ниже, чем у представителей других родов•изучаемого подсемейства. йаднеспинка й промежуточный сегмент короткие. Бока переднегруди образованы большими выпуклыми склеритами и представлены эпистернами. Препектус разделен на 2 сублатеральных широко расствле-ных треугольных склерита. У боков заднегруди развиты толькб эпистер-ны, которые прилегают к промежуточному сегменту. В пределах подсемейства прослеживается общая тенденция к интеграции всех разделов, груди, при этом грудь становится более компактной, выпуклой, ее длина становится приблизительно равной ширине. Такое направление специализации груди сопровождается некоторым укорочением диска передних крыльев.

У большинства афелинин крылья хорошо развиты, иногда редуцированы. Отмечено, что существует два направления, по которым может проходить редукция крыла: 1 - тенденция к уменьшению относительной •Площади крыловой пластинки с сохранением опушения и оСщего п;.чна строения крыла (укорочение за счет уменьшения диска крыла); С - тен-

- 10 .- '

денция к уменьшению относительной площади крыльев с частичной утратой опушения и видоизменением формы крыла вплоть до полной редукции. Афелинины оличаются от от других хальцид характерными особенностями жилкования крыла: радиальная жилка короткая, а постмаргинальная (стигмальная) практически полностью редуцирована.'. Крылья бесцветные, с более или менее дифференцированной хетотаксией. Некоторые группы волосков и неопушенные участки крыльев имеют строго фиксированное положение, сохраняя общие закономерности, характерные для подсемейства 6 целом. Наши данные согласуются с наблюдениями Хенне-си (Hennessey,1981), что Енутри- и межпопуляционная изменчивость и влияние факторов окружающей среды практически не оказывают влияния на. общие для подсемейсва закономерности распределения опушения. Среди них наиболее показательно наличие голой "косой полоски (llnea clava). На основании критического анализа литературы и .собственных исследований на передних крыльях афелииии выделено 12 групп волосков и неопушенных участков крыльев и разработана терминология для их обозначения. Установлено, что количество волосков и характер опушения основания крыла, размеры краевой бахромки являются важными таксономическими признаками. Особенности хетотаксии передних крыльев ■использовались для определения стасуса ряда морфологически, близких видов, а также видов, у которых сильно выражена внутривидовая изменчивость окраски. . .

Ноги. Строение ног в подсемействе однотипно. За исключением наличия разновеликих ноготковых пальчиков в роде Protaphelinus Mack, и расширенных бедер у самцов подрода Mesldlopsls Nov., каких-либо специализаций не несут. У различных видов .афелинин различается относительная величина шпоры средней голени. Лапки у всех видов пятичле-никовые. • .

Брюшко. Брюшко афелинин сжато в дорсо-вентральном направлении, сверху немного уплощено, снизу выпуклое. Специфическое строение вер-, шины брюшка выделяет афелинин среди представителей других подсемейств Aphellnldae. У видов изучаемого подсемейства утрачена дорсальная часть IX тергита, а сам IX тергит вытянут с боков вниз и вперед. VII стернит брюшка самок обычно крупнее других, вытянут к вершине, треугольной формы..Выяснено, что форма последнего стернита брюшка различается не только у представителей различных родов, но и в пределах рода. Относительная длина волосков пигостилей имеет диагностическое значение. Выделено 4 типа формы брюшка.

хозяина к растительному сообществу. Это обусловливает тесную зависимость видового состава афелкнин от типа растительного покрова и.сопутствующей ему фауны тлей.

При характеристике особенностей распределения афелинид-афидофа-гов по ландшафтно-климатическим зонам ва основу принято аиротное разделение изучаемой территории по Лаврёнко, Исаченко (1976): 1) тундра, 2) лесотундра, 3) хвойнолесная область,-4) зона широколиственных лесов и лесостепи, 5) степи и 6) урбанизированные территории. Прослежена общая картина изменения числа видов при движении о севера на юг. Самой северной точкой находки представителя изучаемого подсемейства A.asychls отмечена зона северной"тайги (Мурманская обл.) и зона Полярного Урала. Наибольшее количество видов выявлено в лесостепной зоне, где 'встречаются виды характерные как для степи, так и 'зоны лесов. От лесостепи к югу видовое разнообразие падает, не исключая Горного Крыма и его южного берега. Тенденция максимума превалирования числа видов в южной лесостепи несколько нарушается, сдвигаясь южнее в Донецкий Кряж. .

Выделены группы видов, отличающиеся приуроченностью к определенным растительным ассоциациям (опосредованно через хозяина) и приведены таблицы характеризующее распределение афелинин по ландшафт-но-климатическим зонам. Отмечено, что ядро фауны Aphelinlnae .Восточной Европы составляют лесостепные и степные виды, среди которых доминируют следующие: A.asychls, .A.chaonia, A.varlpes, A.dauclcola, A.humilis, A.abdominalis. А;(M.)subflavescens.

Глава 6. Филогенетические отношения надаидавых таксонов в подсемействе Apbellninae

На основе анализа морфологических структур.имаго с точки зрения их'эволюционной продвинутости и характеристики трофической специализации очерчен гипотетический исходный тип Aphelinlnae. Дан анализ главнейших эволюционных тенденций в подсемействе, ччто послужило базой для обоснования системы Aphelinlnae и построения гипотетической схемы родственных отношений надвидовнх таксонов в подсемействе. При дифференциации морфологических признаков Aphelinlnae.на более арха-. ичные (плевиоморфные) и признаки специализации (апомг^ные) использованы определенные критерии, согласно которым проведена такая оценка. С целью определения критериев использован анализ общих тенденций морфологической эволюции Chalcldoldea (Никольская, 1952; Яснош, 1976; Тряпицын, 1977, 1989; Сугоняев, 1972), с которыми были сопос-

тавлены данные, характеризующие основные направления морфологической и биологической эволюции Aphellnldae (Яснош, 1979).

Учитывая указанные выше, данные литературы относительно общих направлений морфологической эволюции Chalcidoidea, выделены признаки, характеризующие наиболее архаичный тип строения афелинин: удлиненное, крупное (1,5-1,в ш), темно окрашенное и густо опушенное тело с выпуклой и неуплощенной грудью, крупным и густо опушенным, почти круглым, шитиком й ■ низко расположенными аксиллами; передние крылья с густым опушением основания и костальной ячейки; брюшко Ци- 1 линдрическое, выпуклое по бокам, гомономно сегментировано; яйцеклад относительно короткий с широкими треугольными наружными пластинами; фаллобаза гениталий самцов удлинённая с хорошо развитыми крючьями на дигитальных склеритах. Половой диморфизм выранен слабо.

Для подсемейства в целом отмечены следующие наиболее важные тенденции морфологической специзации: 1. Формирование паразитизма на мелких, малоподвижных колониальных сосущих насекомых - тлях сопровождалось адаптивными . процессами морфологической специализации и привело, в определенной степени, к однообравию строения многих структур у представителей разных родов. 2. Морфологическая специализация афелинин отражает общие для хальцид тенденции к уменьшению размеров тела и увеличению его обтекаемости." 3. В подсемействе. проявляется тенденция к уменьшению длины усиков ва счет укорочения члеников жгутика усиков. 4. ' Для подсемейства характерно наличие апоморфного признака разделения на 2 склерита переднеспинки (Яснош,1986). 5. В пределах подсемейства хорошо прослеживается тенденция к укорочению щитика и выдвижению аксилл вперед. Архаичный, равный по длине и ширине щитик имеет род Protaphellnus. Одновременно.с уменьшением длины щитика меняется'и положение аксилл, сильно вдающихся в лопатки. Укорочение шитика и щита, ловидимому, связано с общим уплощением тела, б. 'Препектус у представителей Aphellninae; разделен на 2 сублатеральных, широко расставленных склерита. Считается, что наличие цельного препектуса, характерного длд большинства родов афелинид, является плезиоморфным признаком (Яснош,1986); 7.В роде Aphellnus (подроды ■ Aphellrius u Mesidiopsis) выражены тенденции к сокращению крыловой пластинки и уменьшению опушения в-основании'крыла. 8. У всех представителей подсемейства модифицирована вершина брюшка самок,, что определяет способ откладК^ яиц и связано с особенностями наружных покровов тела хозяина. 9. У афелинин прослеживается тенденция к упрощению строения*гениталий самцов, что выражается в редукции дигитальных

склеритов и крючьев (род Мез1<На), утере щетинок на фаллобаэе. 10. Наряду с темно-окрашенными, в подсемействе встречаются особи светлые, как правило, со сглаженной скульптурой тела. 11. В подсемействе наблюдается сглаживание особенностей голового диморфизма, который проявляется различиями в строении брюшка, усиков, окраске тела и . сенсилляции усиков.

Указанные тенденции развития свидетельствуют- о специфическом пути развития афелинин - наиболее специализированной группы хальцид, которые в процессе эволюции прйспособились к заражению мелких сосущих насекомых, ведущих малоподвижный образ'жизни. Специализация в этом направлении привела к ряду изменений как во внешней морфологии, так и биологических особенностей, что учитывалось при исследовании филогенетических отношений в подсемействе.-Особенности биологии афелинин в таком случае рассматривались с точки зрения связи эволюции хозяев и их паразитов (Викторов,1978;Сугоняев,1972;Яснош, 1979).

Все тли-хозяева афелинин относятся к надсемейству АрЬ1<Зо1с1еа и на тлях из второго надсемейства Ас!е1го1с!еа не паразитируют. Из этого можно сделать заключение, что паразитирование на данной группе тлей установилось уже после того, как эти две основные группировки тлей отделились в процессе эволюции от общего филогенетического стЕола. Кроме того, учитывая основное направление эволюции тлей (Шапошников,' 1951), предполагается, что адаптация афелинид к паразитированию на тлях проходила также в сравнительно более позднее время, когда прогрессивные группы тлей стали осваивать травянистые растения.

Установление закономерностей общих связей морфологических характеристик и пищевой специализации-позволило построить гипотетическую схему филогенетических отношений надвидовых таксонов в подсемействе. В подсемействе АрЬеПШпае наиболее архаичными можно считать роДы тПарЬеНгшс Науа1 (моногипический род, - описанный из Индии) и РгоЬарЬеПпаэ, которые несут, черты наиболее примитивного строения. Монотипический род РгоЬарЬеНпиэ имеет множество архаичных' признаков в строении и окраске тела с одной стороны; и с другой стороны, является паразитом высоко специализированного и древнего семейства тлей РетрЬ1&1с1ае. Это позволяет предположить, что отделение его от общего ствола произошло на ранних этапах эволюции и позволило сформироваться комплексу специфических морфологических адаптация (развитие разновеликих коготковых пальчиков, короткая относительная длина яйцеклада с характерной формой наружных пластинок, наличие специфического габитуса, характерное строение гениталий самцов). На-

иболее продвинуться!, по-видимому, являются подрод Mesldiopsis (рода Aphellnus) и род Wesldia. Тенденции эволюции хальцидоидных каеадни-ксв, касающиеся уменьшения размеров тела и осветлении его окраски У наиболее продвинутых видов, проявились у них наиболее полно. Кроме того, подавляющее большинство видов этих групп паразитирует .на сравнительно молодых группах тлей. . Филогенетические, отношения между группами видов рода Aphellnus: группа "dauclcola" - является наиболее архаичной группой рода, отличающейся плезиоморфнуми ' признаками строения (крупное, темно-окрашенное тело, густое опушение груди и основания крыла, крупные зубцы на дигитальных склеритах гениталий самцов) и кругом хозяев, относящихся к, наиболее древним группам тлей. По набору плеэиоморфных признаков к ней вплотную прилегает ветвь "varlpes-chaonla", имеющие, по-видимому, общего предка. Все эти сестринские группы находятся у корня филогенетического древа и произошли от общей предковой группы с большим числом плеэиоморфных признаков. Виды группы "mail" проявляют специализированные черты строения, а_также трофической приуроченности к хозяевам; группа является переходной ветвью к группам "abdominalis" и "flaviventrls". Последние две группы видов объединены синапоморфными особенностями опушения передних крыльев.(опушение основания крыла и костальной ячейки), окраски и размеров тела, уменьшением размера крючьев на гениталиях самцов и пищевых связей с более молодыми группами тлей.

В настоящее время в подсемействе Aphelinlnae выделяется прогрессивно развивающаяся ветвь, представленная родом Aphelinus. Род характеризуется значительным объемом, всесветным распространением, широкой экспансией на разнообразные группы хозяев из различных экологических ниш и активным формообразованием, что характерно для прогрессивно развивающихся групп.

Глава 7\ ' Значение исследован)« по систематике м экологии афелинин для разработки биологических . приемов aauprru от тлей - вредителей . сельскохозяйственных культур

В главе обсуждается значение исследований по фауне, систематика и экологии афеливин для сель'ского и лесного хозяйства, хозяйственное значение и перспективность применения некоторых видов афелинин. Хозяйственное значение афелинин обсуждается на основании изучения трофических связей афелинин, а также критического анализа всей доступной литературы, посвященной их практическому применению. Ук^-

вываются перспективные ввды, которые могут быть использованы для целей биологического контроля вредителей и причины их слабого исиоль-вования.

На ряде' примеров показано, что слабая изученность вопросов таксономии и экологии афелинин не раз являлась в прошлом причиной грубых ошибок в оценке экономического значения.видов афелинин. Это было предопределено, с одной стороны, методическими ошибками, с другой, неумением различать близкие виды - неразличимые или слабо различимые морфологически, но характеризующиеся разными пищевыми связями, экологическими особенностями и эффективностью уничтожения хозяев. Один из наиболее показательных примеров - сложность использования видов группы "varlpes" рода Aphelinus, в состав которой входят эффективные паразиты влаковых тлей (в т.ч. Dluraphis noxia Mordv., u Schizaphls gramlna Rond.). В ряду энтомофагов, эффективно подавляющих численность этих вредителей, афелинины еанимают главенствующее место, что связано со спецификой биологии злаковых тлей, скручивая-щих трубкой листья растения-хозяина, куда крупные насекомые-афидофа-ги попасть не могут. Показано, что разработка таксономии указанной группы, неясность с которой существовала до поседнего времени, позволила выделить хозяйственно важные виды паразитов злаковых тлей, которые могут быть использованы для биологической борьбы.

Аналогична картина для A.nal Г Haid. - вида, вошедшего в классику бйометода. Несмотря на всесветное распространение, -успешное применение для защиты садов от яблоневой кробяной тли, к хозяевам этого достаточно детально изученного вида до последнего времени ошибочно относили многие виды тлёй (Peck et al.,, .1963, Kaiina, Stary, 1978). Проведенные исследования систематики"группы "mall" (Zehavi, Rosen, 1988) доказали, что данный вид является мойофагрм.

Об (Нуждается роль афелинин в общей системе биологических средств защиты растений. . ' " -,

; Ч . •

Приложение

Приложение содержит специальную часть, в которой обсуждается положение Áphellnlnae среди других подсемейств семейства Aphellnldae и других семейсм Chalcldoidea, приводится общая характеристика изучаемого подсемейства. В приложение вошли определительные таблицы родов и видов Aphellnlnae, а также повидовые очерки, в которые,, помимо морфологических характеристик к виду, включены данные по биологии, распространению, материал и рисунки деталей строения афелинин.

- 20 - .

Выводы

1. На территории Восточной Европы отмечено 26 видов афелинин из 3 родов, в числе которых 1 род и 15 видов впервые обнаружены на изучаемой территории, 4 вида указываются как новые для Европы, описаны 2 новых для науки вида, Проведена ревизия видов рода Aphelinus на территории Западной Палеарктики. Выполнены описания и рисунки деталей строения всех видов изучаемого подсемейства.

2. Впервые обобщены сведения по морфологии афелиуин 'в преимаги-нальных фазах развития . Анализ полученных данных свидетельствует о том, что однообразие способа парааитирования афелинин способствовало возникновению однообразных морфологических адалтаций преимагинальных стадий развития и привело к распространению единого типа строения яиц и личинок. Установлеий, что личинки афелинин имеют 2 возраста, каждый из • которых характеризуется определенным размером головной капсулы и величиной мандибул.. Впервые приводятся рисунки личинок и куколок видов рода Aphelinus Daim. • '

3. Сравнительно-морфологический анализ имаго афелинин, сопровождающийся оценкой таксономического значения морфологических признаков, позволил очертить наиболее характерные особенности подсемейства, и определить в пределах подсемейства признаки, характеризующие роды и виды. Установлено, что для разделения родов и видов афелинин ведущее значение имеют признаки, характеризующие строение усиков, характер опушения крыльев, строение и форму яйцеклада и гениталий самцов (форма и'соотношение частей фаллобазы и развитость крючьев на дигитальных склеритах). Изучено тонкое строение кутикулы усиков у некоторых видов Aphélirtlnae, . в результате чего на антеннах выделено i2 типов сенсилл. Исследован характер опушения передних крыльев афелинин, в ревудьтате чего на передних крыльях афелинин выделено 12 групп волосков и цеопушенньи участков, разработана терминология для элементов' крылового хегома. .

4. Высказывается мнение о филогенетических отношениях.родов и групп видов Aphellninae. Отмечено, что для подсемейства характерна единая для хальцидовдкьк наеедников направленность морфологической эволюции, выражающаяся в уменьшении размеров и осветлении тела, сглаживании скульптуры, исчезновении первоначально густого опушения. На основе анализа морфологических- структур имаго с точки врения их эволюционной продвинутости и характеристики - трофической приуроченности очерчен гипотетический исходный тип Aphelinlnae. Дан анализ

главнейших тенденций морфологической специализации подсемейства, что явилось основой для выделения групп видов в роде Aphellnus и построения гипотетической схемы филогенетических отношений в подсемействе. При этом предполагается, что роды Mesldla и Aphelinus с подрядами Aphellnus и Mesidlopsis произошли от общего предка, который по комплексу признаков ближе к афелинусам. Род Protaphelinus характеризующийся рядом своеобразных морфологических признаков й связью с древней группой хозяев.", вероятнее всего, отделился от общего эволюционного ствола ранее и является самостоятельной ветвью.

5. В основу классификации подсемейства положена система Яснсш (1978). Изучение типового материала европейских видов, сравнительно -морфологический анализ и изучение особенностей пищевой специализации позволили пересмотреть систему подсемейства. ■ соответственно которой статус рода'Mesldla восстановлен и подтвержден статус подрода Mesidlopsis в качестве подрода рода Aphelinus. •

6. Впервые проанализированы сведения об особенностях поведения и'биологии имаго афелинин. Изучено поведение некоторых видов афели-нин при спариваний, установлены характерные черты поведения при поиске хозяина, его заражении и дополнительном питании.

■ 7. Впервые . обобщены сведения по трофическим связям афэлинид -паразитов тлей и дана характеристика пищевой специализации. Выяснено, что круг хозяев афелинин охватывает 291 вид из 78 родов и 6 семейств тлей, при этом 26 видов из .14 родов и 1 семейства как хозяева афелинин указываются впервые. Установлено, что специфичность паразитизма у видов изучаемого подсемейства четко выявляется на уровне рода (виды определенного рода паразитируют на тлях-хозяевах определенной таксономической категории). Наиболее широкими пищевыми связями характеризуются представители рода' Aphellnus , ..паразитирующие на тлях из'различных родов и семейств тлей." Определен "круг гиперпараяи-тов тлей, трофически связанных.с афелининами, включающий представителей 6 семейств, относящиеся к 3 надсемействам. ..

8. Изучено географическое' распространение афелинин Восточной Европы. Показано, что фауна этого региона сходна с фауной афелинин Центральной Европы и при этом более, чем наполовину состоит из видов, ареалы которых не выходят за пределы Палеарктической области; около 302 составляют транспалёаркгические вилы. Впервые исследованы особенности распространения'афелинин по ландш; фтно-климатическим 80-нам и растительным сообществам, их численность•и встречаемость.

■ ö. Дана характеристика хозяйственного значения афелинмн, обоснованная данными биологии и трофическим связям. Проанализированы перспективы использования афелинин и значение' исследований по систематике и экологии данной группы для разработки биологических приемов защиты от тлей - вредителей сельскохозяйственных растений.

По тете диссертаций опубликованы следующие работы: ■

Червоненко О.В. Новый для фауны европейской част.и С'ССР паразит тлей Aphelinus flaviventris Kurdjumov (Hymenoptera, Aphelinldae).// Новости фаунистики и систематики. В сб. научных трудов Института зоологии All УССР.-1990.-0.137-140. '

Червоненко О.В. Виды рода Aphelinus Dalman (Hymenoptera, Aphelinldae) фауны Украины // В кн. Успехи энтомологии в СССР : Насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые.- Ленинград.-1990.-С.125-126. .

Червоненко Q.B. Афелиниды-афидофагг Черноморского биосферного заповедника и сопредельных территорий.//. В сб. материалов н.-практ. конф. "Актуальные вопрсы экологии и охраны природы экосистемы Черно-моского побережья".-Краснодар.-1991.-0.122-123.

• Червоненко О.В. Троф1чн1 эв"язки афелШд-аф1дофаг1в (Hymenoptera. Aphellnidae). Тези доп. IY з'Чзду УКра1нського ентомо-лоПчного товариства. -Харк1в. -1992.-С. 178-179.

Chervonenko O.V. Aphellnidae . parasitoids of the Diuraphls noxla Mordvilko from the Ukraine.// Ргсс. XIX Int. Cong, of Ent., Belglng, June £8- July 4, 1992.- No. 99.-P.52.

Червоненко О.В. Троф1чн1 эв"язки паразитичних '¡здц1в надродини Chalcidoldea а попелицями в Закарпатг!. Тез. да м1ж. конф.. "Фауна Сх1дних Карпат: сучасний стан та охорона".-Ужгород.-1993.-С.239-241.

Червоненко О.В., Валентюк Е.И.," Сгаровир и.С., Симутник С.А. Самбйлов Ю.К. Методические рекомендации по экспресс-определению и примерению биологических агентов "Биологические средства . защиты культур в закрытом грунте".- Киев-Одесса,,1393,- С.1-57.

В печати находится работа:

•Червоненко О.В. Новые виды . афелинид-афидофагов (Hymenoptera, Aphelinldae) для фауны Украины и СССР.- Сб. УЭО.

Табл.1. Трофические связи афелияш с хозяевами -паями (распределение по семействам)

N. Aphididae Aphelininae i 1 о 1 i i i ® i ° i i i I о 1 . tí ¡ ) 1 • i s i ä i i i « 1 и -О, 1 1 о ® (И | О 1 vi I Щ 1 « 1 "О а i Л 1 о 1 в 1-0 i •н и i р. , о i ti . -н i ад ■d о й м и -и d ' -Р 'о -о о В 1 -и 1 р. I -н 1 н 1 о. о 1 ш i и i я ei 1 п о i Я i й i Р. i Я i » й 1 о 1 Я 1 ! ^ ! (Ч

, Mestdl a annulIpes Walk, pumlla Mayr Protaphelinus nikolskajae .Jasn. Aphellnus abdominalis Dalm. asychis Walk. . atrlplicis Kurd, brunneus Jasn. chaonia Forst, ccnfusus Kalina daucicola Kurd, flaviventris Kurd fuscus Chervon. . humilis Mercet kurdjumovi Mercet mal'i. Haldeman meridionalis Kal. varipes Forst. (M.) subflavescens (M.) fulvus Jasn. (M.) lucidus Jasn. (M.) thorasoni- Grah ! 1 2(3) 1 i ' 1

1 1 3(3) 1 1 1

l'-l 1 1 1 2(8)

1 1 110(26)1 1

! 1(2) 1 4(7) 120(4.5)1 1

1 1 I. 3(3) I 1

1 ■ 1-1 4(6) 1 1

1И).| 2(2)' 1 1(1) И2(56)Г i

1 1 1 3(7) 1 1 •

. 1 1(2) 1 113(21)1 1

1 1 1 4(4) 1 1

I I 1 1(1) 1 1

1 1 ' 1 8(9) L 1

1 ' 1 114(26)1 1.(1) 1

■ 1 1 • 1 .11 1(1)

Г 'Г 1 КЗ) 1 • 1

1 1(1) 1 115(23) 1,_1

1. |13(19)| . ! 1

1 1(3) 1 1 2(2) 1 1.

1 1Í2H 1 1 1

1 1(1) 1 2(4) 1 1 ■ 1 i -----1----1-1-1-

Цифрами указало количество родов (в скобках количество видов)., заражаемых приведенными видами афелинин

- 24 -

Табл.2. Встречаемость и чисдеьность афелинин Восточной Европы

Вид Распространение Численность Примечание

Apheilnus

abdominalis XX 0 Распростране

asycnls XXX м н'ие:

atrlplicis XX 0 ххх-широкое

Ulcoior X p - хх-локальное

brunneus XX 0 х-узкое

campestris X p

chaonla XXX M Относитель-

confusus XX "0 ное обилие

dauclcola. XXX ' 0 вида:

flavlventris XX . ' M 0-обычный

fuscus . X p Р-редкий

' humills XX 0 М-массовый

kurdjumovl XX 0

mall - XX 0

neridionalis X p

toxopteraphi- XX 0

dls

vat-lpes • XXX M

(Uesldlopsls).

subflavescens . Щ ■ 0

filvus XX . 0

tetrataenlon X P

thomsonl c. ; XX ' P

Mesldla-

annullpes X P

pumila ■ x, P

Protaphellms

nikolskajae ■ • x P