Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптивные особенности морфологии пищеварительного тракта лесных мышей и рыжих полевок

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Адаптивные особенности морфологии пищеварительного тракта лесных мышей и рыжих полевок"

РОССИЙСКАЯ УРАЛЬСКОЕ

ШСГШЭТ ЗКОЛОГКИ

АКАДЕМИЯ НАУК ОТДЕЛЕН®

растнн1й и кивотнкх

На прззах рукописи УДК 591.4:611.3:599.22

ХЛ""-ЙНКОаА Тамара Артуровна

АДШГЙВКЫВ ОСОЕШНОСТЙ МОКЮЛОГШ ПЩЕЕАШГЕДЫЮГО ТРАКТА ЛЕСНЫХ МН22Я И ГШМХ ПОЛЕВОК

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на ссизяашо ученой степени ■ кандидата .биологических наук

Екатеринбург - 1992

-г -

Patîoia выполнена на ксфёдрз шрфоязгаи н экологии кивочнык Сарзтогскогр государственного ушвореигота ш.К.Г. Черитгвскэго и то Всесоюзном нгуцно-исеяедоЕательеком пратквочуино:«- институте об".

Научные руководителиг

Латкна

доктор биологических нзун, профессор доктор бкологнчестах наук, профессор Г.В.Шяатткн.

'О&нзкзяькиг оппоненты: доктор е'гояогкчзскпх наук, доцент Малеева А.Г. доктор бкологачссккх наук, старший научны? сотрудник

Жигальский O.A.

Ведущее учреждение: * 1

. mockcdci":?': государственник удаверсиют haî.m.в.Ломоносова •

Зецкта диссертации состоится " /■/•-"__1292 г.

в " (JL. " часов ка заседакш специализированного совета Д 002.05.01 по сс:ц::те диссертахрй на соискание ученой степени доктора неук с йнетлтутс экологии расаенкй я животных Уральского отдоленля Российской АН по адресу: 620219, Екатеринбург, ул.З Марте, £02.

С д>?ссортаг,:ей кочно ознакомиться в библиотеке Института вколог;-::-! растений к яясотзьч УрО РАН.

А?, то роф с р ат р а з о с л аН

" $ " У 1992 г.

УчсгиЛ секр>гарь слоц.'с«юкрваького

сов?га Д CC2.C5.0Ï, ясшд. Сися, наук h / И.Р.Никнпова

'lu

- 3 т

ОБЩАЯ ХАРЛНТНРИСПКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ определяется необходимостью изучения путей и способов приспособления ».иеоткых к условиям ыест обитания. Морфология цс^арктельного трахта млекопитающих, в тем числе к грызунов, исследуется в основном з отрыве от изучения особенностей питания,. как одного кз важнейших экологи- ^ чегких факторов. Лзшь з работах,Н.Н»Борондона (1967), Е.И.Наумове- Я (1951) и Г.В.Шляхтина (1535) освещается проблемы морфологии пл^езар^гелс кой систсхсн в связи с характером питания ■частных. До настоящего времени нет ни одной работы, в которой комплексно исследовался характер питания и морфология пищеварительного тракта у таких хозяйственно важных и широко рас-прстракекшй видев гргзукоз, какими «шляются лесные мши и р&т*зсе полевки. Ь то т.е зреия только при таком подходе можно ькязить видовые особенности строения пищеварительного тракта ^квегкьх, у.зучкть характер.приспособлений лесньк мысеЗ "и ры-тих полевок к спесефае потребляемых коргов я стратегии использования ими кормовой базы при совместном обитании. Детальное изучение кккроиор^ологяя пищеварительного тракта этих гткзунов, выяснение, зависимости строения их пищеварительного трал та от биотопичесгсйх особенностей кормового рациона является актуальна* для понимания з ахс номе рно с т ей прлспособитель- " нюс реакций и эволгцгонныг лроцессов у "чивотщк.

ЦЕЛИ И ЗДЦАЧИ ИССЩСВАШ, Цель работы - комплексное изучение какрокорфологии и микроструктур/ пищеварительного тракта грызунов и адаптации их я характеру потребляемого корма. Для достижения этой цели были доставлена следующие задачи:

- сравнить маяроморфологкчесхсе строение всех органов пи- . щеварктеяьного тракта лесных мызея я ротос полевок в. зависимости от особенностей кх питания и: установить влияние биотб-шгсееккх условий на морфологию пищеварительного тракта грызунов;

- изучить кикрокерфологическое строение отдэлов пшеварк-тегьного тракта лесных ккаей и р&*их полевок; .

- выявить особгнностк секрех^ш углеводссдёртацих биопали-мерез слизкстсЯ оболечки раз как отделов лицеварительного тракта изучаемы* . грызунов;

- ксплЕдавать динамику кислот но сти содержимого желудков з зависимости от специализация вида и морфологии желудка.

НАУЧНАЯ Н0БШ.1 ПОЛУЧЕНИИ ДйййИС. Вперше в сравнительно-мо реологическом аспекте применен комплексный подход для исследования пищеварительного тракта лесных мшей я рытах поле-век. Дано детальное описание макро- и жпстомпррологик всех отделов пщевариельксго тракта. Выявлены отличительные особенности в морфологии пищеварительного тракта и характере питания лесных мышей 51 тккях полевок; установлено влияние биотопических условий на мар&одагию их пищеварительного тракта- Влероые изучен характер распределения углеводных биополимеров по всей длине пицевархтельного тракта исследуемых гртунсв. Определена дннамшеа кислотности желудочного ссдервимога в зависимости от пищевой специал изации вида я морю логин яелудка. Сбиаруке-нн шпгрооргашзш в поверхностных слоях ороговевшего эпителия предхелудда ржих полевок,

ПРАКТИЯЕОШ ЗаШШСПЬ РЕЗУЛЬТАТОВ й Ж РЕАЛИЗАЦИЙ- Пс лученные данные вклкмеш в опубликованное пособие для студентов к арешдавателей вузов "Реализация, биотического потенциала няи: критерий оценки состояния гриродных совокупностей животных Снетрадицшг т-ше методы гапуляционнме исследований)" {Ларина, Шляэстин а др , 1°66>1 з также иеасльзуотся в лекционном курсе ж на пражтичессях занятиях студентов биологического факультета- Саратовского -университета при. изучении сравнительной анатомии грюуноз.' Результаты рабе ш наши применение з учебной программе "Природные очаги -чумы"' на курсах шзшения квалификации врачей во БНЙПЧИ "Микроб" (утверждена 3.06.88 г. начальника}.! Главного эпидемиологического управления карантин-шх инфекций). Полученные данные могут быть использованы в эпизоотология пр! изучения етшетини патодогте ~аих процессов при различных инфекшях«*

_ АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации додопены я обсутг-деш каУ1 Всесоюзном совещании по грызунам (Ленинград,1984); юбилейной научной ком^еренцян молодых ученых "Саратовскому ' университету - 75 лет"- (Сарат .в, 1384); 4-м Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность б ареале" (Свердловых,1984);

конференции "?егн£шЛь нас проблемы экологии" (Казань, 1985),' ЗУ и У съезде Все^оюзяого териологического общества (Коскеа., 1986, Г9?0); научных конференциях Саратовского государственного университета (1985, 1987, 1989) и ВНИПЧИ "Микроб" (1991).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано В работ, в ток числе учебное пособие.

0БЬЕ<; К СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИЙ. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, .вгиш-ч&щего 254 источника, в том числе 87 - на иностранных языках, и приложения. Работа изложена га 171 странице машинописного текста и содержит 45 ргсунков и 7 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Во введении сформулированы цели и задачи исследования, обоснована его актуальность и практическое значение.

ГЛАВА I. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИТАНИЯ ИЖЙ И ШЖВОК (обзор литературы)

ь

В главе излагаются основные результаты предшествующих исследований характере питания и строения пищеварительного траг:-та у лесных мышей и рыжих полевок и очерчивается круг не изученных вопросов по этой проблеме.

Витание р&геих полезок "зучекз более детально { ЯгсасеХ, 1939; Наумов, 194В; Огнев, 1950; Кошкина, 1957; ¿«¿йь, 1961; ЕаЫк, 1955). чем лесник мышей (Наумов, 1948; Есенина, 1951. 1968; Зимина, 1954; Уаз.г1еу, • 1967; Бккгч, 1987,1990; Виге!, 1990). Однако., биогапические различия в их питании исследованы недостаточно (Заблоцкая, 1957; Турьева, 1960; Иаантер, 1975).

Различные аспекты питания лесных мше" и рь™да полевок изучены неодинаково, особенно это касается специфики питания отдельные популдпий. йорфология пищеварительного тракта лучше изучена у р>лей полевки (Величко, 1939, 1949; КугсЬа, 1964; Марзин. 1965; ЕоИзота, 1973; Башенина, 1975) по сравнению с лесмглг кяжи (Величко, 1939, 1949; Ворэвфв, 1957), но по о бе ю.: видам кет полного описания макро- и микрзморфологик отделов пищеварительного тракта, а также отсутств"*лэт сведения

*

по кисло'шеста содержимого желудков и роли силбиотинеских-микроорганизмов в процессах пищеварения.

ГЛАВА 2. РАЙОН ЙССЕ5£,0ВАЧЙЯ, ЫДГЕРШ И МЕТОДИКА

Морфология пкцеэар^телького тракта и характер питания исследовались у лесных мызей. ( Аройеаиа гуат^гасиз 1. ) ж рк-тих полевок ( СХегЫьоаояуэ &1агео1и£ БсЬхеЪ.). Материал собирался в 1983-1920 годас б верхней зоне Волгоградского водохранилища'на 5 волжских островах, удалены« друг от друга на 5-10 хм. ¿Всего было исследовало 810 лесных ышей и 2Э9 рьгеих полевок.

КачдкЯ остроа имеет существенные различия во флоре и растительности. Растительность ка изучаема* островах неодинакова, корковая ценность ее такче различна, поэтому в работе ^каждый остров рассматривается как самостоятельный биэтсп. Нукерацм биотопов (1-У) пр:юггг ь соответствии с их горловой значимостью»

Животные для исследования-отлавливались таволоЕками к давилкам. После умерщвления ззерька извлекался пищеварительный тракт, тщательно отделялся от брълейки н ¿зеевйвался. Измерялась длина пищеварительного тракта и его отделов» Делалось описание анатомического строения желудка и слепой кишки, под бикоку^кро-ч исследовалась Бнутрея;1яя поверхность нефиксированного пищеварительного тракта.

Для исследования микроструктура пищеварительного тракта брались- свехезабитые животные, стловленже зншодсвяями. -Материал фиксировался в 4 %-ноы нейтральном формалине, смеск Карнуа и Буэна. Для гистологического изучения определялись ■ стандартные участки на всем протяжении пищеварительного тракта, Материал проэодклся через спирт-ксилол и заливался в па-рафии. ^

/Для исследояаняя гстслогнческнх особенностей пщевари-тельиогс тр^ахта производилось окраяизаиие азаном по ГеЯден-гаЗну, гемитоксилипзм-оооином. -реактивсм Шиффа, *?лезкьм гематоксилином ГеЯцекгайна. Нейтральные гликопротеикы определяюсь путем проведение реакции .Внф^-Яодаая кислота (ШИК) по Хочкиссу (Пирс, 1962). Кислые гдихопротеины выявлялись с по-

моцыо охраняв ания алыяановьм синим по Стидмену и основным коричневым (Щубич, 1^51). Ультраструктуру поверхности слизистой оболочки лредхелудяов грызунов изучали на электронном микроскопе ,J3£-7A с рсзрещаяцей способностью 0,5 нм (Японки). Кислотность содержимого желудков измерялась с помощью индикаторной бумаги с диапазоном pi от I Ао 10 з трех отделах тедудка (своде, теле и пклоричесной части). При этом учитывалась степень наполнения -кэлудна по пятибалльной шкале, а такхе наличие пжезэго кома s авенадц?типзрстной кишке.

При статистической обработке прг?меняли стандартные методы баокетрга (УрсЧп, 1964; ПлоханскиЯ, I3G3). При морфологических описагяих использовались Международные анатомическая (i960) и гистологическая (1973) номенклатуры.

ГЛАЗА 3. ЫАКРШСЕ^СПИаСИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЩЕВАРИ-ТЕДЬНОГО ТРАКТА ШШЕй И ПОЛЕВОК

МэкроморЬологяческие особенности пищевода у изучаемых представителей грщуноз, как показали наки исследования, проявляются s различном диаметре органа, толщине его оболочек степени складчатости и развития ороговевшего слоя.

Желудки леснж мншеЯ а ргчкх полевок относятся к разнил типам, отличавшиеся по характеру строения слизистой оболочки и степени изоляции кардиального и пилотического отделов. В двухкамерном тслудке рыках полевок,- как у всех представмге-лей хомякообразннс, имеется область ороговевшего эпителия, котором выстлана большая его часть. Железистая зона окружена пограничной складкой. КардиальныИ и пилорический отделы телудка разграничены перехватом,, представл.тацкм собой значительное сужение тела -гелудда между отделами. В отличие от рьгтах поаезок желудок лесных ишей однокамерный, изоляция пилорпческого отдела весьма относительна. В -».елудгсй яескзк мышеЛ ороговевший эпителий выстилает больщуо частБ Пйлорм-ческого отдела.

У лесных мшей пре^муа-ёстзеиное развитие получает тонкий отдел ккиечижа. Fbrae пояеаки отличаются от балле семано-лдда.с леенкх мьяей большей длиной толстой кшпкн. Cacntà на относительно длины тела значительно длиннее и тг.

строению у рьгасс полевок, чем у лесньк шеей. Есльс.ая величина и наличие спиральной складки в слепой кийке у тьгекх по-ленок связали с поеданием аш клетчатковььс кормов и способствует эффективности пищеварения. Ободочная кишка ркчих полевок образует два витка ободочной спирали, которое отсутствуют у лесных кызей.

Таким образом, обнаружены различия мечду лесными мнза.\:и и рьгеилщ полевками в соотносительном развитии отделов кишечника, морфологии кедудка, слепой и ободочной к изо к. ■

Изучение диапазонов кислотности у зеленоядной рячей полевки и сеызгюяцной леской мкгси показало, что з пустых ?.е-лудязх и при отсутствии пищевого кома в двенадцатиперстной кишке у последней кислотность в пристеночной зоне составляет 5-6 единиц т!1 при отсутствии градиента кислотности по отделал«, желудка. В процессе пищеварения кислотность повышается а достигает 4-2 в пилорическом отделе челудка, что' соответствует олтину;.:у активации пепсиновых ферген^оз. Ка ззклячителькьх сталях желудочного пищеварения содер=саи«е кислоты в желудочном еоцерг-пло.'.; повышается, и наблюдается определенный градиент кислотности дри максимуме от 6 в своде до 2 в пилор:ческол части желудка. Б области донных келез размах колебаний кислотности достигает 4 едакиц (ст 2 лр 6); в зоне ороговевшего эпителия кислотность поддер-иэаегся на уровне 5-6 едакщ тй.

У более зелеюяднкс ретз&с полевок в начальной фазе .кще-варения отмечен значительный градиент кислотности, достигавши иногда 3 единиц ^Н, На заключительных стадиях пищеварения рК повивается до 2 единиц в гашэркческс..'. отделе, что способствует г/Гелл с;с;биотнвеских микроорганизмов. Убитые симбионты поступит затем с пищей в двенадазлта-зрешу« кишку и используются в качестве белковых добаь^к. В пустых зе-аудк?., кислотность не имеет градиента.

Такта обрезом, определены диапазоны кислотности со дерзкого челудка яссн5х ргкйх полевок на разным старик пищ-озарзиня, отмечена изменчивость по этому показателе, за-вис'сгля от строения челуда^ и функционального состояния органа.

- -у _

Глава 4. ®КР0МС-?50ЛСШ Ш^ДЕВАРйТЕЛЬНОГО ТРАКТА ЛЕСНЫХ ¿ШЕЙ И РЬЕИХ ПОЛЕВОК

Д.'1Я более четкого представления о микрог^орфологкческом строения пищ-эварктгльясга тракта лесных ьмгей и рыжих поле- ' -вок фактические данные излагается отдельно по каудоку виду.

Лесная мышь. Пищевод у лг?ньж ¿аллей тонкостенный, выстлан довольно плотным ороговевшим плоским многослойны:.? эпителием. В пищеводе лесных мышей, как и у всех грызунов, отсутствуй? слизистые келегы. Нисгуе и нейтральные гли-копротекны в гпгдезсде лесных мыией не выявлен.

Прк гистологическом анализе гелудка отчетливо видны различия в строении его отделов. Кардиальная часгь хелудка у лесных .'¿ьпгей имеет пищеводное строение. Ороговений эпителий состоит кз множества разрыхленных слоез и обра: ус? высокие складки. Кислые к нейтральные глккопротеины в кардиаль-ной, части келудка лесных мышей нз обнаружены. Вторая Головина келудка характеризуется наличием железистых структур, от-лича^щихся в различных его участках друг от друга.

В двенадцатиперстной кишке- ворсинки тонкие, длинные, покрыты высокими цилиндрическими зпителиоцитами со всасывающей каемкой. Среди них изредка встречается бокаловидные эпи-телиоцит-ы, секрегирусзде кислые гликопротепны. Апикальные концы эпктелкоиктоз к клеток крипт скраЕиваится альгаановым синим. Гистологически двенадцатиперстная кишка отучается от тонксй развитием дуоденальных келег» Сни выделякзт секрет с высоким содержанием нейтральных глккопротсиноз. .

Вся поверхность тонкой ккаки т,срыта ворсинкамк,' «кггду котор!г.В1 расположены крипты. Ворсинкк тек ой юшки короче и однообразнее по форме, чек двенадшглпьротней и расположены более редко. Клетки шлиняр;гческого эпителия ворсинок тонкой игаки асчти в три раза мельче, че:г двенадцатиперстной.

Слизистая слепой яс-га лесных кьеой тшкая, состскт из простых неглубоких уркпт. Клетки крипт одержат ккслае к не содержат нсЯтрхтькыг глпк0"рсте:1ны. -о:;.*1-а7кчёскис увляГ в сделок гз-.Еь-е десной мкгж досткгавг хс^сго радьстчя.

Б толстой пипке хорошо развиты лкбзрквновы келезк. Эпителий, Бистяазяцкй поверхность слизистой к Ери.тг, есяеразст бслызое число бокаловидных клеток. В толстой ккпке часта встречаются лима-овднке скопления. ь виде одиночных довольно крупных солктаркых узелков» Для ободочной киеки лесннх гж-шей харахтеркг. хорошо развитая складчатость керкркнгоаа рельесз и кнте.чсивная реаетия кз. кислые гликзпротелны. Слизистая прямой кишки образует продольные складки. Для этого отдела кксечнлка. характерно оОклие е криптах бокало-bíuxhha клеток* интенсивно окразнвао:цкхся йльцкаковим скчкк.

Рыжая полевка. Бкаевод^рыжих полевок, б отличие от лесных кьглей, имеет толстые стенкк. Для желудка' характерно назкчие области ороговевшего эпителия со множеством складок. Его поверхностные слои галош-гекы симбиэтическими гагкрооргашгиами, которые образувт местами довольно толстесй плотный слой. Этот слой ярко окашивается гемато-ксилияок.

Б работах, посвященных кгутгенив. слкекетой оболочки желудка, созерзеннс не рассматривается ее ультраструктура. На основании полученных электронных -фо-гоградм подтвервдавт-ся данный светсоптических исследований о наличии симбиотк-чеехкх крооргае«йсе в поверхностью: слоях ороговевшего эпителия предаелудда р-жих полевок.'

Ороговеший эгштелкГ: с еимбиотическЕШ микроорганизмами pesr.o переходит в область ороговевшего эпителия другого строения! на границе с хеяезкетт -эпителием он состоит из роеткоЕой и ороговевгаей еону с сильно разрыхлbkhuvk елоямк. Реакции на уислиа и центрельные гликопрзтеины в отоГт части келудка отрицательнее* Предкелудок отделен от желез кстого отдала гюгражч.чой складкой»

в подсл;:еисгсг? основ-- двенадцатиперстной киек;; у ркгах полевок нама обнаружены дуоденальное келезы на расстояния 1,5-2 ул: вдоль килкл. Они залегаат довольно' мо^яук слоем. Бокелошдаые клепав зпктелиа пальиезкдких Еорси:пк содержат ккслш гликопротеякы. ляСермоноЕи atesena в кще простых рьаяо располokvhícíx трубочек окгрь'ваатск аезду -aop¿¿Hi:6isí. В тоняй j-i^re вере::нож оалыдеькдной 4пР5г- встреча-

-и -

«гея более короткие с расширенны« основзккеа.

Крипти слизистой слепой кют-к ръгяпс полсеок гкйят р;:д . пгостых трубочек ; бзльгява количеством бокаяовг^кш:' ететск, секрстирувзих гдикогфс?е?.кн. Слизистая прямой кквки рыхих пслезск образует продольные скла,тки, покрытые криптами. Ож содержат бол"_лае количество бскалозидньх клеток, взделгя/зж 'в основном кислые гяикопротсина.

Таким образам, лесные мьси и рыжке полевки отлкчаэтся по ооогногекио орсгсвеглей к келегкстсГ. частей Еглудка, строению ороговевшего эпителия, топографии доннкх езлоз, ферме, величине я количеству ворсинок, в двенадцатиперстной и тонкой кисках, рельефе слизистой слепсго отдела кипечнипа и по особенностям секрзоти угл<5В0дссаержа.-цкх бя^пелимерез слизистой оболочкой разных отделов пищеварительного тракта. Наибольший своеобразием в разгавс отделах вксенарктел'-чого тракта обоих еилов грызунов характеризуется слизистая оболочка.

А>

. Глава 5. ВЛИЯНИЕ ВЮГОШКЕСККХ ОСОБЕННОСТЕЙ КОРМОВОЙ ЕчсН НА НЕКОТОРЫЕ J3PJÍ3HAKIÍ Ш2£ЖП1Т£Ш>КОГО

тракта у льгчы>: шлей и ршк полевок

Лесные кши и рыжие погавки обита»™ со всех исследованных биотопах, но полевки являются дсмиккруаяиы видом лкзь в U биотопе. 5 кзучязгжхся пяти 5истопах оба встре"акщи>:-ся там вида грнг-унов - десная мглгь к рыжая полевка - кс-пользз'кк- об щуп кормовую бк?.у. 3 питание обоих видов кгодят зеленке части к семена травяниста: и древесн-гх растений,. ягоды к насекомые. Овчако сочетание гткх козаов в рациенк леенкх «сашай и рютяс полевок неггивехсво у первкт преоЗлэг»-ат емгека, а у г.тсрых - вегетативные части растении.

ПиЕ$евая слеш ал к:-'алия, гаг показали наш: исследования, влияет не строение и параметры пигзеварктельного тракта грызунов. Однако мьрйологмчс-сга'.г давних по та?: с Г; з-колгг;г<:;с;:к рвркообразноГ: груша как rpvsy»w кедост* точно {Велкчгс, ISÓ5; Коплена., Тухсаног.а, Ворона os, humosa*

1931). Ь свети С »там небичи к?керекы таьеж.- ibcirí&pi»-

тельного тракта у лесных ккшей (SIC особей) и ркхих полевок (239 особей) из разных бкстсггав. Вдйяние кормовой базы биотопа на морфологии пищеварительного тракта.рассмотрено на приборе лесных мыдшй, как наиболее ьс-шгочиеленнсй группе грызунов.

Общая длина пищеварительного тракта у особей из разных биотопов составляет 334-416 км. Длина пизенаснтелькего тракта у взрослых салюк из всех й;;отспов бальзе, чем у самцов. Разлитая по длине пищеварительного тракта кезду оссбя-ки по биотока'« более резко проявляются у взрослых особей, чем у пелувзрослых.

Сравнение абсолютной длины тонкого-отдела ккаечнкка дес-. ных ыызей показало, что этот отдел наименее резко изменяется у всех особей из разных биотоасв. Тонкая киек& составляет белее пслсепкы длины1 кизтечнкка, что характерно'для видов, з питании которых играет бсльгуз роль концентрированные корма. Дякна толстого отдела кишечника имеет наибольшие бкстспичеекие различии, особенно слепая кишка. Сна имеет некиеньпую длину в биотопах» где бысоко обилие селенного корма. Наполненность пищеварительного тракта вьлзе .у грызунов, обитаазщих в биотопах (I-Ш) с хороаей корковой базой.

Изменчивость морфологических показателей у лесной куши оказалась несколько Еьке, чем у рьзкей полевки. Еэзестно, что степень йарьированик какого-либо признака, несомненно, 'связана со степенью его биологической значимости {&варц и др., 1938). Вероятно, отделы пищеварительного тракта ркг-six полевок более защищены от недостатка питательных веществ при sajitcsiiOii обцем голодании оргашгака.

Изменчивость веса тела лесных шшей <8,5 %) к рькпх по-ловок (9,8 %) почти в три раза больше изменчивости длину тела (.25,0 к £5,4 % соответственно}. Поэтоглу вычисления индекса кишечт'Ка целесообразно проводить, принимая во внимание ,длчну и вес тела.

Биотоп'.'.чоская кзменчизость абсолютных величин морфологических показателей окопалась вае, чем межвидовая. Различия иокху к официантами вариации у особей и?, раанкх биотопов составляю? 1,6 для слепой киеки и около 10 % для тонкой

и толстой кипок. Нерусская степень варьирования длины слепой кишки "/ особей разных биотопоз связана с важностью этого органа ne-! изменен::и ксрмоеих условий. Приспособления особей и популяций, с свнсй стороны, и видов - с другой, идут различны« путями. 3 первом случае преимущественное развитие пачучевт мор^о-ункцлснальныз адаптации. Интенсификация сункций органов шь;эварительксГ; системы, cB"saisiO«i с транс-аор^гвдол питательных веществ, является типичным приспособление:.! пс:?/ляп?;;л (Еварц и.др., 1958). Небольшие различия ко-э'!с;;1г,:снтпв ъариации абсолютных размеров морфологических признаков и, особенно, почти одинаковые Еели*-"ини изменчивости стноситэяьных длин пицеэарктелъного тракта и его отделов у лесных и ри~о.х полевок говорят о приспособлении впдсз не на уровне морфсфункциональных адаптации, а на "тканевом" урозне. 2наш:тельнке отличия мезду видами при Изменении условий поддержания энергетического баланса, вероятно, буду? проявляться езе более отчетливо при изучении их биохимической специфики.

Таким об разом, у лесных лгьшей из разных биотопов тлеются достоверные различия по длине толстого и. слепого отделов. Обнаружены полозке различия по длине яищеваритель"ого тракта л его отделоа, сдидьгельсгвухцке о неодинаковом использовании кормоаой базы самцами и самкам. Разлиадя в линейных параметрах кизечкика рассмотренных нами ¿идоз грызунов, вероятно, связана с различны:.-",» адаптация;.« к.питанию теми или 1нът.31 растительными и стеганными кормами. В целом получение данные подтверждают точку зрения Н.Н.Воронцова (1967) з том, что характер развития отделе® кишечника связан с пи- • ;евой специализацией, а нз с систематическим положением чо-ю или иного вида. 0

сАКДСЧЕЧИЕ

ГЬлучзнные данныэ позволили отчеглизо-локагать, что характером питания и морфологией пищеварительного рак? а лесных мьсей и çssax. полезок суз;естзует достаточно есная связь. При этом различные отделы и структуры тщеьа-

рягельного тракта и.мсот различный диапазон пластичности и степень его проявления. При этом у лесных шаей наибольшее адаптивнее значение имеют одни структуры, а у рыжих полозок - другие.

Сравнившие виды грызунов отличается по освоении направлениям кормовой специализации, степени использования пищевых ресурсов, диапазону кормов и по способности переходить с эдного вида корма ла другой. Приспособление к питанию гз-ныш кормами отражается на микроскопическом строении пищеварительного тракта изучаемых грызунов. Пищевод мало связан с особенностями питания жилетного, поскольку по нему лииь проходит пища в желудок. Однако имеются некоторые отличия между представителями рад них семейств грызунов.

Лесная ш а рыжая полевка имеют разное анатомическое строение желудка: у мызой он однокамерный сметанный, а у полевок - двухкамерный. Неодинаково у мышей и полезоя строение ороговевшего и железистого эпителия. Предхелудок Милей полностьо покрыт орогоаезыим эпителием с сильно разрыхлении- • ми слоями. Кардиадьная часть желуд.-са полевок имеет такой эпителий лхашь на границе с железистой областьв. Больпуи часть их предгеелудка занимает сильно складчатый ороговевший эпителий, пс.'фы. -Я плотной массой симбиоткческих микроорганизмов. И'..фсральеф преджелудка рыжих: полевок образует мелкие складки, способствуйте удержанию симбионтсв на его поверхности.

Преджелудок лесных мышей слабее изолирован.от железистой асны, чем у полевок. Судя по тему, что содержимое преджелудка у рыжих полевок никогда не бывает таким жидким, как у лесных мдаей, в нем протекают несколько иные ферментативные процессы, а основная масса симбионтов концентрируется з праст'5.'--о«аой зоне. Ио-аа густой консистенции желудочного сс-. дернимого тут деланы преобладать прикрепленное ¿ормы, что подтаерущается гастодогичесю&к к г.токтронно-мккроекопича-

с;;:;г>31 дакниул.

Ь '¿легочном составе дон:.их велзз у -обоих видов пресбла-

клатси. Так как ебкдедочкаа клетки скнтезв-

руют и еенрзтируют соляных кислоту, то преобладание их в донных гелезах должно приводить к высокой кислотности желудочного- сока, Зто подтверждается кашак данными. Зги сложность содержимого в области доккък желез у лесных мышей мсгкэт достигать pH 2,0 при уровне pH 6,0 £ кардиальной части.

Данные о дуоденальных железах рыжих полевок противоречивы: при этом большинство авторов отргцазот их наличие (Халшлов, 1955; Ыарвта, 1966; Широков, 1963). Достоверно они установлены лишь в кипечнике у ондатры и обыкновенной слепус'онки (Наумова, 1931). Ката обнадуяеш железы в двенадцатиперстной кишке ркгих патевок. Область их распространения невелика, они локализуются на участке не более 1,5 мм, но изгают s атасе .значение для нейтрализации химуса.

Зависимость меяду иикрсжор^ологией слизистой оболочки тонкого отдела килечкика и особенностями питания проявляется у десньс- мышей и рызаос полевок в разной степени развития крипт, в различиях фермы и величины ворсинок, соотношении клеточных элементов крипт и эпителия ворсинок, распределении гдикопротеинов. ,

Ободочная кишка у рызшх - полевок образует петли ободочной спирали, отсутствующие у лесных мышей. Многочисленные бокаловидные клетки крипт обо-очной кияки рыжих полезок обнаруживают интексивнуи реакцию ка нейтральные и кислые гликопроте-ины. Лзнге и Сталенд (lange, Staalaad, IS70) связызакт развитие ободочной спирали с низким содержанием минеральных солей в рационе животного. Н.Н.Воронцов (1937) считает, что развитие ободочной спирали обусловлено повышением роли клетчат.-о-вых кормез в питания грызунов. .

Слизистая прямой ккпгкн изучаемых гры.'нов образует крипты, состояние з основном яз бокаловидных клеток, которые секретирупт преvnr/цзст я енн о кислые гликспротеины.

Но наряду с здалтациялс; пищеварительного тракта ка уровне Вгзда, нама установлена на примере лесных ькзей приспособительные реакции пижеварктельного тракта на'яо^дялконнсм уровне в зависимости от с с лтоянкя кормовой базы.

Таким обрааом, в настоящей работе впервые детально рассиотренс макро- к мккроморфологичсское строение всех отделов пищеварительного тракта лесных мышей и. риких полевок. В связи с пищевой специализацией исследованных грызунов все строение их пищеварительного тракта ил:зет отличия в морфологии и гистохимии пшце'зарительных процессов. Наиболее ярко они проявляются в соотносительном развитии отделов кишечника, наличии мелкоскладчатого рельефа предкелудка с иассой прикрепленных микроорганизмов, распределении железистых полей в келудке, соотношении в донных азлезах желудка главных и обкладочных клеток, топографии дуоденальных келез, релье-v фе слизистой тонкого отдела кишечника? сложной организации слепой кишкк, степени развития ободочной спирали, биохимической природе секретируемых гликопротеинов.

Стькченьг различия в соотносительном развитии отделов пищеварительного тракта у особей из разных по кормовым условиям биотопов. Характер развития отделов кишечника связан с лицевой специализацией, а не с систематическим положением того или иного вида. :

ВЫВОДЫ

1. В сеязи с различиями в спектрах питания лесных мышей

к рыжих полевел выявлены вадовыз к биотопичеыже особенности морфологии к гистохимии их пищеварительного тракта.

2. (¿акршорфодогические особенности пищеварительного тракта'лесных мьшей и рьгетас полевок включают различия в длине пищеварительного тракта, Time строения келудка., соотносительном развитии тонкого и толстого отделов кишечника. Пище-варитолышй тракт у рыжих полевок превышает длину их тела в 6-8, а у лесных ьшшей - в 4-5 раз. Тонкая кишка, лесных мышей, пк'гслчцихск в основном семенами, составляет 63 % от длины кишечника, а слепая - 9 %, у рыжих полевок - 57 и 14 %. Возрастание длины толстого отдела кишечника у рыжих полевок соответствует увеличению в диете доли клетчатиовых ;сормов.

, FbKote полевки, питзкяциеся преимущественно вегетативными частями растений, отличаются от лесных мшей большим индек-

сом слепой кишки (соответственно 85,9 и 36,15 %).

3-. Выявлены следузицие ми кр сморфол оги че с кие отличия в строении пищеварительного тракта лесных мыаей и риних полевок:

- мышечная плаотяпка "л складчатость слизистой оболочки пищевода у милей развита значительно сильнее, чем у полевок;

"- различия между вида;.я з морфологии желудка проявляются в степени ороговения, топографии железистых полей и клеточном составе желез. Преджелудок мышей полностью покрыт ороговевшим эпителиедМ с сильно рая рыхленныш слоями^ у полевок болыная его часть представлена сильно складчатым ороговесаим зпителием. Донные железы у рыжих полевок залегают более мощные? слоем, чем у лесных мышей. У рыжих полевок главные клетки распространены равномерно по железистой трубочке, а у лесных мыаей они преимущественно сосредоточены в ее основании:

- в подслизистсй основе двенадцатиперстной ккики у рыжих полевок обнаружены дуоденальные железы?

- выявлены видсвке различия в развитии крипт, количестве бокаловидных клеток и эпзгтелиоцитов со всасывающей каемкой.

4. Гистохимические особенности пищеварительного тракта ■"' лесных мыией и рыжих, полевок проявляются в неодинаковом ■ распределении кислых и нейтральных гликопратеинов и разной кислотности желудочного содержимого.

5. У животных* обитающих в разных биотопах, обнаружены различия в длине отделов хишечника. Они имеют наименьшую длину з бяотонах, где высоко обилие концентрированного семенного корма. -

6. У рызих полезоа- в складках преджелудка выявлены колонии линроорганиэмов, участвующих з сикбионтном пищеварении.

По теме диссертации опубликованы следующие работы: .

I. Храмчеккоза Т.А., Носова О.Н., 'Шляхтия Г.Б. .Морфология пищеварительного тракта серых и ркжлх полевок из островных популяций //Грызуны: Материалы-У1 Всесоюзн.совет. по грызунам. - Л.; Наука, 1984. - С.205-210.

. 2. Шляхтин Г.В., Храмчекксва ".А. Влияние динамики численности на'степень реалигащш популяодачкых'размеров пище ,верительного тракта некоторых; мыаевидных грызунов //Вид и его прсдуь-пшность з ареале. ¡Материалы 1У Всесозгн.совет. 4.1. Млекопитающие. - Свердловск, 1964. - С.34.

3. Храмчеякова Т.А. Зависимость морфологии пицезаритель ного тракта лесных ыкзей островных популяций от реализации трофической ниши //Научная конференция "Региональные :>>'з2 лемн экологии^. - Казань, 1955. - 4.2. - С. 124-125.

4. Храмчекксва Т.А. Особенности желудочной секреции у лесной мши //Оттертый съезд Зсессюзн.териол. о-ва. - а., 1966. - - С.115.

5.. Ларина Н.И., Шляхтин Г.В.,. Еремина И.З., Белетенко А.В., Храмчеякова Т.А. Реалигацм биотического потенциала как критерий' оценки состояния природных совокупностей з:нс ных (нетрадиционные методы зшпуляционных исследований) // Сарат.ун-т.- — Саратов,- 1986. — 151с,. - Деп. в ЗВЗПИ 25-04*86, № ЗОбЭ^Й

6. Храмченкова Т.Д.. Сравнительно-морфологическая характеристика пищеварительного тракта полевок иэ островных популяций' //Вспр.экол. и охраны природы в Нкж.Яовож-э: Структура и орг.посланий и экосистем. - Саратов, 1956. -С.9Г-94.'

7.Хражеккоза Т.А. Влияние кормовой базы на морфологию пищеварительного. тракта лесных мьсей АроЗелиз буХтаЛ1сиз I //Вспр.экол. и "охраны животных в Поволжье: Динамика и стру тура популяций. -'Саратов,"1989. - С.76-81.

8.. Хра-ччег^ова Т. А. Сравнительные данные о кикрострукту пищеварительного тракта лесных ыьшей и рыжих полевок // 5 съезд Всесошн.териол. о-ва АН СССР. - Москва. 29 янв. - 2 февр?, 1990. Т.2. - С, 1990. - С.43-44.