Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды

Коршиков, Иван Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды"

НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. ТАРАСА ШЕВЧЕНКО

на правах рукописи

РГО 0.1

к о р ш и к о в

Иван Иванович

УДК 502. 7:711. 1:628. 5

АДАПТАЦИЯ РАСТЕНИЙ К УСЛОВИЯМ TEXHOJ ЕШЮ ЗАГРЯЗНЕННОЙ СРЕДЫ

03. 00. 12 - физиология растении

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

КИЕВ - 1994

Работа выполнена в лаборатории физиологии устойчивости растений им. В.П. Тарабрина Донецкого ботанического сада

HAH Украины

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессо] ВИННИЧЕНКО Александр Николаевич

доктор биологических наук, профессо НЕГРУЦКИЙ Сергей Федорович

доктор биологических наук, профессо СУДЬИНА Елена Григорьевна

Ведущая организация: Центральный ботанический сад

АН Беларуси

Защита состоится " 1994г. в " ¡1 " часов

на заседании специализированного совета Д 01. 01. 07 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биолог ческих наук на биологическом факультете Национального университета им. Тараса Шевченко по адресу: 252127, г. Киев-12 пр. Ак. Гпушкова, 2, корп. 12.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ушшерсит

Автореферат разослан " ^С СС^лЛ 1994г.

Ученый секретарь специализированного ^

ученого совета к. б. н. , профессор ¡f")' ч, Брайон А. 1

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Негативным следствием научно-технической революции является все возрстающае ' загрязнение природной среда промышленными и бытовыми' отходами. Концентрирование промышленных производств на ограниченных территориях возле источников сырья и энергии, постоянное наращивание их производственных, мощностей нередко приводит- к слиянию локальных эмиссионных зон и формированию . устойчивых региональных полей загрязнения. По уровню воздействия на мтые организмы в локальных масштабах аэротехногенное загрязнение достигает величины существенного компонента среда. Наиболее жесткое давление этого фактора, лимитирующего выживание многих видов растений, характерно для неоэкотопов или техногенных экотопов, формирующихся в местах функционирования крупных промышленных производств и в основных зонах' рассеивания их эмиссий, а также на отвалах горнорудных карьеров с высоким содержанием токсичных элементов в породе,'Для растений опасны как высокие, так и умеренно токсичные концентрации поллютантов, которые также . могут вызывать угнетение, повреждение и да же гибель видов-одифлсаторов лесных экосистем. Подтверждением этому является развитие "новой болезни ослабления лесов" (Мо1аибЫ.1п, 1985), затрагивающей более I млн.га в странах Центральной Европы.

В проблеме взаимодействия растений с техногенно загрязненной средой следует выяснить три основных прикладных аспекта, это: использование растений' для оптимизации загрязненной среды (включая и рекультивацию отвалов) и индикации ее качества, а также сохранение и восстановление генофонда хозяйственно ценных лесных пород растений на- загрязненных территориях. Эффективное решение- всех этих практических задач и особенно главной из них сохранение генофонда видов' - наталкивается на отсутствие, достаточных'знаний.о механизмах адаптации растений к условиям техногенно загрязненной .среды. Следует отметить, что вопросы

адаптации .растений к условиям те/ногенно загрязненной среда остаются предметом дискуссии, не имеют однозначного теоретического толкования, а многие из высказанных положений-убедительного "экспериментального подтверждения. Если аффекты токсического действия ' на растения отдельных наиболее распространенных ингредиентов загрязнения среда достаточно хорошо исследованы, то информация об адаптивных изменениях у растений в ходе индивидуального развития в экстремальных - условиях техногенных экотодов крайне 'ограничена. Очевидно, что высшие растения в ходе эволюции не выработали . каких-то узкоспециализированных защитных механизмов, приоритетно обеспечивающих их устойчивость по отношению к токсичным газам и аэрозолям.

Адаптация растений к новым условиям техногошю загрязненной 9редо,, по-видимому, возможна за счет модификационной и генотипической изменчивости, а ее исследование должно носить комплексный характер с привлечением физиолого-биахяшческж, морфоанатомических - и" популяционно-генетических методов. Использование изофэрментов в качестве молекулярно-генетических маркеров позволяет не только оценить генетическое разнообразие популяций, степень "их дифференциации и подразделенности, выявить генотипические отличия плюсовых растений, но, что особенно важно, проследить сопряженность аллозимиой изменчивости с изменчивостью количественных"морфоанатомических и физиолого-биохимических признаков. Изоферменты, являясь маркерами генома,, определяют и формируют "метаболический.фенотип", отражают его биохимический статус и во многом обусловливают .адаптивный потенциал.индивидума. Такие комплексные и-разносторонние исследования, проводимые на ■разных.уровнях организации: от.субклеточного до ■ палуляционного, ■ позволяют более точно оценить реализацию адаптивного потенциала растений техногенных экотопов в ходе онтогенеза и даже филогенеза.

В условиях Донбасса - ' старейшего щюмншленного региона Украины с высокой плотностью и разнообразием промышленных источников загрязнения .среды, с широкой амплитудой техногенных' нагрузок на природные экосостемы, достигающих в локальных зонах .

критических, а для многих видов растений и летального уровней, представляется хорошая возможность для изучения механизмов устойчивости и адаптации растений к условиям техногенных экотопов, для выяснения видовых особенностей растений в оздоровлении окружающей среда и определении фитоиндикационных критериев ее качества.

Дели и задачи исследования. Основная цель т изучение адаптивно-приспособительных изменений на субклеточном, органном, организменном и популяционно-генетическом уровнях у растений, подверженных как кратковременной обработке кислыми газами, Фенолом и тяжелыми металлами, так и испытывающих хронические воздействия эмиссий различных промышленных производств; а также спонтанно заселяющих техногенно загрязненные территории.

В число приоритетных задач работы входило:

1) изучение специфичности и неспецифичности фитотоксического действия отдельных ингредиентов загрязнения среды и эмиссий различных промышленных производств;

2) выяснение потенциала онтогенетической адаптации у древесных растений, реализуемого в стрессовых условиях различных техногенных экотопов;

3) исследование интегрированности адаптивных изменений у высших растений, спонтанно заселяющих техногенно загрязненные территории или длительно произрастающих на них;

4) определение роли индивидуальной изменчивости в реализации адаптивного, потенциала вида в экстремальных условиях техногенно загрязненных территорий;

5) выяснение популяционно-генетических изменений у хозяйственно ценных пород (на примере сосны обыкновенной), подверженных воздействию ' выбросов . крупных промышленных производств;

6) разработка практических подходов для эффективного использования растений в оптимизации и индикации- качества техногенно загрязненной среды.

Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования с использованием морфофизиологических и генетических методов для исследования адаптивных изменений на клеточно-тканевом, органном, организменном и популяциошюм уровнях у травянистых растений, спонтанно заселяющих техногенно нарушенные, загрязненные территории, и у древесных растений, хронически подверженных воздействию эмиссий различных производств Донбасса.

Получены новые данные о специфичности и неспецифичности фнтотоксического действия органических и неорганических ингредиентов загрязнения среда, а также тяжелых металлов. Межвидовые отличия в характере и в степени повреждаемости ассимиляционных органов растений чужеродными фенолами и индолом определяются физиолого-биохимлческкш показателями растений, в частности, уровнем активности орто-дифанолаксидазы. Повреждающие воздействия эмиссий различных производств Донбасса вызывают неспецифические изменения в листьях древесных растений, связанные с активацией процессов перекисного окисления ттдов.

• Выявлено, что компенсаторные изменения в компонентном составе оксидаз и дегидрогеназ, происходящие в листьях однолетних побегов древесных растений в ходе вегетации в экстремальных условиях техногенных, экотопов, не фиксируются в качестве модификаций в листовых зачатках терминальных почек ■ и листьях последующего вегетационного сезона. Повреждающие воздействия эмиссий промышленных производств, вызывайте существенные изменения в морфсметрии древесных растений вплоть до изменения жизненной формы, не сопровождаются фиксированными модификациям! в изозкмаом составе лабильных ферментных систем ассимиляционных органов. .Вегетативное потомсзво древесных растений, адаптированных в хода онтогенеза к условиям техногенных экотопой гзолэе устойчиво, чем клопы растешй фонового уровня загрязнения, к основному ингредиенту загрязнения воздуха - сернистому газу. Адаптированные растения отличаются повышенным содержанием пигментов и более высокой активностью суиврокеиддисмутазн и ПерОКОШШЗЫ.

1' хода фуюгьиетичбской адаптации травянистых растений, инонтышо зимлшщих '.'»¿шпиню загряз ттио а нарушенные

территории, происходит отбор в пользу определенных генотипов, отличающихся повышенной устойчивостью к комплексу неблагоприятных факторов техногенного экотопа, в том числе и к действию основных ингредиентов окружающей среда. Структура популяций адаптированных растений техногенных экотогов имеет отличия от структуры природных популяций. Установлено, что повышенной устойчивостью к доминирующим ингредиентам загрязнения среды обладает и семенное потомство адаптированных к техногенным экотопэм растений. Для него также характерны различия в каталитических свойствах лабильных ферментных систем, в частности,-оксидаз.

Впервые проведены исследования моногенной аллозимной ■ и полигенной количественной изменчивости в популяциях, одной из. главных лесообразующих пород - сосны обыкновенной - в разной степени подверженных' эмиссиям крупных химических производств Донбасса и металлургических производств Урала. Выявлены и списаны новые аллели аллоз;адшх локусов в маргинальных субпопуляциях сосны обыкновенной на южной' границе ареала, для которых СЕОйствец к тому же более высокий уровень биохимического полиморфизма, чем для популяций центра ареала. 'Для 'популяций, испытывающих острые воздействия эмиссий промыаленных производств, характерна значительно более высокая частота встречаемости гешшх мутаций и нарушений сегрегации аллелей аллозимных локусов в мегагаметофитах семян.

Вперйш обнаружен достоверный недостаток гетерозигот от теоретически ожидаемого уровня в распадающихся ЮО-лэтних уральских популяциях сосны обыкновенной под повреждающим воздействием промышленных эмиссий.

Впервые ' установлено, что по совокупности морфофизиологических признаков наиболее устойчивой внутрипопуляцюиной группой растений сосны обыкновенной является группа, для которой характерен близкий к срэднепопуляциошшм значениям уровень количественных признаков и средний уровень гетерозиготности. Также установлено, что наиболее тесная коррелятивная связь между изменчивостью моногенкых и полигенных признаков свойственна . группам растений с диапазоном индивидуальной аллозимной гетерозиготности от 0,200 до 0,ЗС0.

Практическая значимость расоты. Предложен уточненный ассортимент устойчивых видов древесных растений и способы его размещения при озеленении промышленных производств Донбасса.

Разработаны и апробированы методические подходы по использованию комплекса физиолого-биохишческих признаков и уровней аккумуляции тяжелых металлов листьев свободно растущих древесных растений для использования в фитошдикащш среды -индустриальных городов Донбасса.

Определены генетические особенности устойчивых деревьев тополя канадского, перспективных . для клоновой селекции газоустойчивых. форм. Выявлены генотшическвд особенности плюсовых деревьев сосны обыкновенной в условиях техногенных экотопов, перспективных-для семенного размножения и лесзвосстановлешя.

•' Основные положения, выносимые на защиту:

•Специфичность воздействия поллютантов на растения проявляется при однокомпонентных, юс обработках, • эмиссии промышленных производств вызывают скорее неспецифические, чем специфические изменения у растений.

. Эмиссий промышленных производств оказывают не только прямое повреждающее действие на ассимиляционные органы растений, но и опосредованное - через активацию процессов перекисного окисления лишдов' биомембраи клетки.

Адаптивные- изменения, в фенотипе древесных растений в стрессовых условиях техногенных экотопов сопровождаются компенсаторными модификациошшми изменениями каталитических свойств лабильных ферментных систем, но эти изменения не флксяруются.в ходе онтогенеза.

Для ' популяций растений, подверженных хроническому повреждающему воздействию эмиссий прошшлешшх производств и спонтанно развивающихся на отвалах горнорудных карьеров с фитотоксичной породой, характерен меньший уровень геиотийического разнообразия, чем для природах популяций.

Выбросы химических а металлургических производств оказывают ко только ,угнетающее ц поврвждающоо действие на популяции основных лесообразующих пород, е частности, 'сосны обыкновенной,

но и способствуют повышению частоты встречаемости мутаций, нарушению сегрегации аллелей в семенном потомстве растения.

Устойчивость растений к эмиссиям промышленных производств определяется, скорее, системой сбалансированных генов, чек. уровнем индивидуальной гзтерозиготности.

Апробация работы. Материал; диссертационной робот;.1, представлялись л обсуждались на 13 научных, научно-технически и научно-производственных конференциях, съездах,' совещаний:: . г. симпозиумах, в том числе: на 2 меадунзродавг (Воронеж,1989; Кривой Рог, 1993), на 8 всесоюзных (Ленинград, 1981; Звенигород, 1934; ТаллиннЛ989; Каунас,1980; МоскваЛ'937; Петрозаводск,1989: Днепропетровск, 1990; Севастополь, 1991)« на республпканскгг. (Донецк,1976; 1934; 1990; Киев,1979; Уфа,1936; Жданов,1987),. не общем го,шиком собрании Отделения общей биологии АН Украг::>' (Киев,1991), на расширенном заседании Совета Украинского общества физиологов растений (Донецк,19Э1), на II съезде СбиэстЕЕ физиологов растений Украины (Киев. 1993).

Личное участие автора заключается в постановке целей и зад?'? исследования, разработке практических путей их решения, а такг.2 конкретных программ к планов исследований, выборе объектов исследований, закладке экспериментов, половых опытов и пробны:: площадей, освоении п использовашш методов п метода: исследований. Лабораторно-аналитические работ» и статистическая обработка экспериментальных данных выполнены самим автором или при его непосредственном участи: в качестве исполнителя п руководителя работ. В совместных публикациях личный вклад является основным.

Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в 63 работах общим объемом 21,Злистов.

•Объем ^ структура работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав, общих еыводов и списка использованной литературы ( 547 наименований, в том число 222 работ на иностранных языках). Общий объем работы 519 страниц, в том числе 461 страницы основного текста, 90 таблиц,рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ПРИРОДА АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА РАСТЕНИЙ, РЕАЛИЗУЕМОГО В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕЛНО ЗАГРЯЗНЕННОЙ СРЦДЦ.

На основании литературных данных и собственных умозаключений рассматриваются основы формирования и реализации адаптивного потенциала растениями в условиях техногенных зкотопов.

Стратегия адаптации живых организмов и биологических систем, изученная на всех уровнях развития живой материи от молекулярного до биосферного, рассматривается биологами в основном только в отношении приспособленности их к природным фактоэзм среды. Техно-гьшюе загрязнение среды, действующее в локально масштабах на растения как. т\штирующин фактор среды, имеет ряд специфических экологических особенностей. Главное отличие фактора загрязненности '.окрунавдей' среди от почвенно-1Ш1матических факторов зшипо-чается в том, 'что растения, как и другие живые организмы не нуждаются, а его действии, но являясь открытыми системами, вынуждены взаимодействовать -с поллагантами. В отличие от ресурсных абиотических факторов, стрессовое воздействие которых прл гиперписси-глальнцх и типераптимашшх уровнях, как правило, нелродолжптедь-1Ю, эмиссии промышленных производств могут оказывать негативное воздействие на растеши в течение всего онтогенеза. При этом растениям пршсодигся взаимодействовать с очень широким спектро;.: химических хецеств, часто с синтетяческмАш ксенобиотиками, аналоги котсрих, как правило, очень редко встречаются, в природе.

Концепция гаэоустойчивости современных высших растений построена как на ряде экспериментально доказанных, так и теоретическ обоснованных .положениях, которые однако требуют проверки. Основные положения этой концепции таковы: - газоуотойчивость растений во многом. определяется анато-ко-морфологическими особенностями строения га ассимиляционных органов, скорее пассивно, чем штивно ограничивали скоростз поступления токсичны;; газов в жизненно взшые центры клетки (Николаевский, 1970);- гааоустсйчисость монет быть реликтовой, отражая иекогд, широко распространенную метаболическую устойчивость растений оксидам сери н сероводорода, входпвщш в состав дровненией ат ыосф.?ры Зомли (Шеьакова, 1079);

- газоустойчивость сспрялеиа с другими видами устойчивости, вьтраСотанными растениями в процессе эволюции гс экстремальным факторам природной среды (Николаевский, 1969; Тар-чевский, 1969; Илькун, 1971; Тарабрин, 1974);

- газоустойчивость растений определяется емкостью та катион-■ но-аниснного обмена, способностью поддерживать в условиях загрязненной среды динамическое равновесие баланса катионов и анионов (Илькун, 1871);

- газоустойчивость растений определяется предадаптацлоннымк Еогмокпсстями растений: фенотипической реализацией латентню; функций и новых адаптивных связей (Кулагин, 197В);

- газсустойчивость растений определяется псстадаптизшага механизмами, которые составляют потенциальный резерв их приспособляемости к недействующим в данный период экстремальным факторам природной среды (Тарабрин, 1981);

-газоустойчквость растений кохет обеспечиваться механизмами надежности клетки и целого организма (Гродзиггскпй, 1983);

- газоустойчивость растений обусловливается способность;: растений и их клеток' нептралкзовывать и детокспцировать токсические вещества вплоть до эндогенных метаболитов (Угрехелидзе, 1973; Думшидзе, 1575; Коршпков, 19В1).

Эту последняя способность.растения выработали в , ходе длительной эволюции в бногеоцпнооах, защищаясь от летучих выделений тавых организмов и неживой природы,и, как считает В.Д.Медведев, В.П.Тарабрин (1977), могут использовать и для защиты от действия сходных по химическому составу ингредиентов техногенного загряз- -нения среды. Не исключено, что поступающие 'в клетки растений токсичные вещества, включая и поддютанты, индуцируют включение механизмов защиты клетки от действия сходных по химической природе эндогенных токсинов, образующихся п ней при стрессовых нагрузках, вызванных действием . биотических и абиотических факторов. Другими словами, детоксикация экзогенно поступающих чужеродных веществ монет осуществляться теми же путями, что и нейтрализация метаболических пдев и эндогенно образующихся в клетке стресс-токсикантов. Одним из подтверждений этой лредпосылют является то, что в трансформации поступаете в иетки растений чужеродных веществ используются те ко ферментные система, которые осуществляют превращения сходных по химической природе конечных 1!лн вторичных метаболитов кл?тки (Уг'р<?хелидзе, 197С; Корзиков, 1901; ЛУ1<М1ПП1ДЗС и др., 1733). ЯрУГГМ ПОГ«ТПер.-«ДС-!!И',М ЭТГГО я тля-

ес-сл способность рзстеикй нейтрали.' обивать отдельные чужеродные органические вещества за счет реакций конъюгации с использованием для этого тех же метаболитов, что и при связывании конечных цро^ дуктов собственного метаболизма.

Растения обладая? тагаю заадтшми системами, предотвращающими развитие патологии, е частности, активацию перекисного окисления дппидов (ПОЛ) бксмембран вследствие прямого или опосредовано-га действия стрессовых факторов.• Но исключено, что зти систему пи;:ст первостепенное значение а реализации механизмов устойчивости растений при хроническом действии умерено токсичных концентраций поллэтантсв.

Теднзгеннсе загрязнение- окружающей среды разнообразными ли-мнчосиии веществами, по-видимому, является £„чд растений не столько качественно новым, сколько количествен«« аддоимш фактора», то есть существенно вре-ивкаядо* возможности механизмов устойчивости. Исступление в надземнмо органы растений токсичных синтетических веществ как по ойгему, так и ко времени действия значительно превосходи? поглощение растениями ненужных веществ прцрсднзга происхождения. Токсичными в зависимости от концентрации могут Сыть Льбиэ вещества, в том числе и ;жгнешю необходимо, как, например, аммиак. Адаптация растений' к воздействию пол-яьтаатов юзмоула, по-йидимому, лизь в узком диапазоне концентраций и при определенных условиях внешней среды, когда природ-но-кдлматич&ские факторы на создает дополнительных 'стрессовых ситуаций для -растений.

Лоуч&яае в^^дтно-прпспсссбительных механизмов, . направленных ка сохранение. целостности онтогенеза растений в условиях загрязненных территорий, ваяю как с теоретической, та:с и с практической' точек -' арония в связи с неоЗходшосгсю сохранения видового раыпебразия ценозов, составления долговременных прогнозов их редеигая и продуктивности, а также определения возможностей самовозобновления: Тшс как факторам внешней среды отводится роль индукторов, иди триггеров (Мэднккоз, 1007), канакизир'/лщих видоспе-!ц:ч'./:ческпе фенотииические модификации а пределах геиотипической и;;г.:.,;-4 (Додкина, 1083), иг.шно эиать и вдилиие азротехиогенво загашенной среди па реакции едаитиепой нерш.

^йЬотипичсскко модификации растений в зкетремаяьных условиях •.-охаогмпш но-видимому, могут бить двоякого свойства.-

сь;,:»л:шаа с пзеимопием функциональной значимости защитных мехо-лиймой целого у гг. с емки и отдел ьыи ого ерганои, и слязашшо с

усилением эффективности использования ресурсных факторов средм.

' Вынужденной плате;: за адаптация к зтим условия!.! может бить уменьшение биомассы л сокращение продолжительности лизни древесных растений (Кулагин, 19£5). Многовариантность глк поливарканткостъ реакций онтогенеза растений (СаОинин, 1563; Пукова, 1983), вег-шздая только в первый период доминирования ростовых процессов (Хохряков, '.'азурзнко, 1931), остается неизученней дата в отношен;::: наиболее uemix лссвих пород и видов- эдификатсров яссккк экосистем, длительно подр«?рга.-зщ".хсл вогдсйстаку эмиссий ърск-с,-лешна производств. Длительный ногалерзеигаз! 'реет дрегесни1: растений (Ураноз, 1979) способствует постоянному увеличен;;::! поверхности соприкосновения чувствительны;: 2сскнх*.дцношшх органе:; древесных psoTCHJB's с гзгрягиенней средой. Очевидно, что адалт;;::-Hife изменения у дрегеодох ргеттшй в ходе онтогенеза нйправлекь' иа у?.;эньт::ан;:о степени контактности нгдзетчк органов с взгрягпо;:-кой атмсс/;рой. Зто достигается за счет <орулровшгия.уалооОг-е>п«г. плотно сомтаут;;;; слг2о продузеь'ик крон, пэ-видкмему, вследствие усиления латачернои изкекчкпости и рогеперациепкек споссСностг вегетативных с-ргопоп ¡1 ягяяс-тся проявлением размерной и структурной яоливгфкактйостп ситогепорз, реализует/ой через пкткггцгз i. ксяцэнтрашгз г прсстратстсз герхстс:;.

Одной из G;:o-cr:;-;ec¡":;: ccooskhcvjtsj'i дрсеоснм;: растений ;;г:;г-стсл то, что Ь течек$М test гизнн они по только растут, по одновременно, образно гУрз:':й/:с:-, у».я:р£:2?' (Хохряков, Мзпурсико, 1031). Батане роста п оййфгм:!.; 2с многом определяет ход онтегонегг. растений в зястрсглАаькас yezontr^: техкегенкп окотопоь. чугстввнпьк видел этот Oarano /:е:;ет Сить смещен в оторочу с-тмнр:».-к::л, что приводит к ^срияровгнет но характерны, для вила kcí'dhcí -них окоаосф. ПодИверпантиссть темпов развития, реализуемы;: через ускорение, нсрКаШгоо и замедленное развитие,' вторичный покой, реверсии в более иэяодое состояние вследствие оСяоложэния (Жукова, 193Б), Чередование и повторяемость этих динамических классов, очевидно, возможна и з коде индивидуальной лизни растений в усло-Etóüc техногенных зкотопсв. Как проявление ритмолсгичссксй полива-ряалткости онтогенеза (Заугслъкова и др., 1CS8) следует рассматривать сдвиги фенотипичесгаго состояния у некоторых видов растений, способствующие кзбеганга критических периодов и завершению интенсивных ростовых процессов в более благоприятные периоды вегетации, что 0. . 3. Кулагин (1974) рассматривал как проявление "фенотипаческой ферш дигюустсйчуяссти". Спадение поврезденимх

газами листьев и повторное их восстановление i течение одного готациониаго периода, очевидно, шкш .рассматривать как чаctkqq проявление общего свойства растещщ - граитаровадности и автономности роста в мэта^ерной организации ройсга ( Магсмадыирзаев, 1GS0).

Если фекотирическ^е пзыэцщц:?. растений ? экс;реальных услс-зиях техногенных в ¡сакой-то стецек^ çmicsmi, то вэаи-

•joo£?:3b их с хфоиохсщЕзаЧ! при з?о:.| $«зйр$ого-биохгаицескв4и изменениями практически по «ссяодсвака. А зто один на основных ничей понимания 1гатс-гр>фовашюс?н ададшщй реакций ь условиях этих наозшгссоз.

Актуальна продстагглетсл изучение да ?рглл:о механизмов, oC6cnô45tba:2çc< реаллаадю «иэисикого и заверенного ентоге-

растекнй ' твхгюгешшх скстопов, не и м-эханизмов, •сйОсог^тЕукщих ссхрышссти ys:e едзэсувуафй организации биологически систем. На попудяциониси уроене отз задача кмдкретизуетсл как пленение -<£акго;;ое г,» условий ;:х гзнбткчгсшй устойчивости :: гвнотичесгай пр&биствышссти ноьах поколений в услсг-иях резко мо-zza&ixia. эзгргзшнной ср&дц.

•¿а: сгори сездагешгэ загрязненной срс.ци s лсказ,шс ызеща-сл:шзгут ьизшагь лсм.гу сла»ша;с;ся пспуллцисниих структур ш:о,-г::х ьн^ов рас-тс-кий. Сцпако, с характере зтих иа:<е-г(ещ$ суцц-р» довсаио cTiOxao., сокчьыгая«, лизь па клслсотоских ботгшиц&сщтх «стод&х учета изменчивости количестьсглглх (^енов),

Hû-га недостаточной информативности псслултх (Aifesa, 100-1 ; Ла-г/хов, 1989). Z ita ьрош м£тс;:и анализа белкового полпмер-Оиаиа, цовьолккаю с;;г.:ать ваноствонкий скачск в исследовгащц го;<г шчьскнх процесса:; a лрнре.глглх популлцнлх, ¿зкдоюедщ «s налли -пока должного щлгыацекня в изучении пепуллшй растений, йскитивавдюс стсассовоа ьсзденстъие вагрлзнокней среди. Научение биохимического no£jaiopi;-:aua счьнь }\щ ^ацумашш как 'пахашгеиоь адаптации, _ га:{ « здоляцнл вцда в ис-радг-чхарлик усло-ьиях тс-хногенио аагрзшшной среди. По ияюш р. 11. Алтухова "feonpoc. о сиизяо н значении бионического пелклрр^узш стад сегодня центральна с гоиотхке прнродиих пспулл::лй" (щ?-. Р.Я /лтухоьу, 108?, -С. У!).

.Загрязнение окруйащей среди цудородгши тс:«ичнущ} сседице-:<ияии гыаиаает иесооглс-тстсяе сяткыадьздго функционального соото-¡:;;;.;я у спродегоииой, • иалйолво. чувстяитолыюй, • чгют? генотипов популяции KViWiiiy сроду. С генетической точки зрении аетуальинм с

TacîX исследованиях представляется определение направленности г> величины сдвига фактической аляогииной гете-розиготностл, то есть выявления направленности естественного отбора, давление которого усиливается токсически:? действием. Taras исследования затаи и для понимания значения уровня индивидуальной гетерозиготности, прслде • всего по хокусау, юдиругазк скптоа Ферментов, катализпругсд;::: реакции хрзясЗ-ср&зхи нагхэтаитсБ или ¡слетку ст 2У.ГЛ2::-' цкк ПОЛ, a ксхш&мзх устойчивости ргстсккй к поллятантг.';. сгэтд.тгь, что действие палглкгятсз г.а С зпстилкчссотэ прзяолеиг.с генов, г.онтролгфузг,',-.;; с!п:тсз яагкчор&до Сзрдектдз, как г. s случае- дейотп:::т pscypcnux Ç-strcpos среди, Судет кс-олногнапк^ (Lcir.-коса, 1D~5) и завис:;? ст гепотпппчес.^'у: 'СссЗеккостеГ. ргсхаг::'.. Параллельные пссдедовалга кпд^епдузльпсй агг.051глюй Иснонкп'ссг:. к исменчксоот;: количестве;::;:;:; i!op$oaj£.To;cr:sctc::c к фкзкогсгс-Сго-;;п".1чес:;::х признаков позволяет выяснит:. стопок:' сопряг.егпоотх.мо-погрпкои и полигенчой ш:5кч::ггстк и пначс-п;:с ма^сге-нксй всстя в фзй07«п::чс-сксй psaniicc:;:;:; пркзшиз, га:-:;::,':; длп ад.""та::п'; рттвирй в уто^гог'е:;::^:-:

2. СБНИТ;.! и i'ZTO^i исс^Ц'з:г;;.'1 БсСор-сСьскгев с сеотготстг»: : с

цм ;; ;-ада'-гм;; ра'от:-: . vfA&iï.zy.zz ;:?■'-

"cciu-':: рг'стзлгй з ходз с:;тсгг-::оза ;; услов;:;'М тохпзгг.!!"-;:'.

згогстп в качестг? зс;:оэясго сЗьскга гзеле-оггикй hctojijsdjvi;::. тсполъ кап:дс;;::й (Fcpjlus dslicites }'.zrzh.). Этст r::;; iîjv.Coî часто Bcip04esTC3 га торрптср■:::;< cstec разных проязлекгас: проке- . ьо/:сгв Донбасса j: сгпсгпте;: числу нагболеэ долгев'?1;:;^: ;: лн::-пестс:":::;:х поре;;. ПЕучонч'З ¡'О";-смстрхгсс;::::: i: £шнслсгс-биог:.!мц-чеекпх показателей проводили на растениях тополя канадского, прс-^ иорастакцкх на территориях к в салитарпо-защитных гона:-": круппеу-шпх прзигзлейкых производств Донбасса: Лвдеевского ¡гокссхшп:-ческого завода (Л1СЗ), Донецгаго ксксохтимоского завода (ДКХЗ), Макеевского металяугрическсго комбината (ММК), Донецкого металлургического завода (ДМЗ), Ишштовсного ртутного ксмОнната (НРК), Дзержинского фекального завода (Дз\ГЗ), Кснстантинозского цинкового завода (КЦЗ). Изучали и городаше насаждения тополя качадоко-го, расположенные в одном из наиболее чистых районов г., Донецка (склер "Победа"). Эти насаждения тополя канадского, произрастающие фактически на фоновом уровне загрязнения среды, рассматривали как условный контроль. Эдафич'еские условия не л'.гмИтнровгиш нор-

мальное развитие растений. В {газдом г.._риаите опыта маркировали от £0 до 40 особей, возраст которых составлял приблизительно 18-25 лет, хотя встречались ртдельные особи в возрасте более 30 лет. Для физиолого-биохимических анализов использовали 3-4-й лист однолетнего прироста боковых ветвей. Листья отбирали отделено с каждого растения топрля (канадского и других в средней части кроны, обращенной к источника эцисйий В течении 1-2 ;цней.

Сэнотипическое разнообразие молодя, канадского, выживающего в наиболее экстремальных условиях продавленных производств ц. сравнении с городскими паргавими нгсатздениями определяли на основе алектрэфорзтического анализа а •ферментных систем диотовых . зачатков терминальных почек в период покоя растений. Было изучено около 200 деревьев. Б период покоя растений, исследовали стаг^шностн 'компонентного- состава ферментов листовых зачатков проводцши в те~ чэниа-нескольких календарных лет: персксидаау (РО, К,©. 1.11.1.7) научал:: е течение трех лет, супероксиддисмутаау. (SCD, К.:Ф. 1.15.1.1), орто-днфенолокендазу (COG, К.О. 1.13:11.1), каталазу (CAT, к.©. 1.11.1.6) - двух лет, а «алатдбгидрогенаау (МШ, К.Ф. 1.1.1.£?), зстеразу (EST, К.Ф.. ЗЛ.1Л), глутаматдегндрогенаау (GDH, К.Ф. 1.4.1.2), аспаргатайшштрасфераэу (GOT, к:<5. 2.6.1.1) - одного гсда (январь-декабрь);.Параллельно исследовали изменении компонентного состава ферментов в ластовых зачатках в зазхзшоста с/г степени воздействия на растении.эмиссий отдельных производств.

Сравнительные различия в индивидуальной к групповой устойчивости тополе канадского определяли не только по оценил состояния' растений в натурных посадках, по и по устойфшсссн пх вегетатив-иого потомства к доминирующему ингредиенту загрязнения воздуха -сернистому газу. Ддл этого с однолетнего прироста боковых ветвей тополя -канадского в период покоя нарезали .черенки (30-40 см), которые укореняли на питательной,смеси Гельрыг&ш.- Через 3 ызсяца после колвленлп на них лиегьев ш фумпгироввлн сернпстч газем. -в

3 -

специальной стацковаркой камере объемом 1 и Хпродсшсигааьизсть Лумигацпи в токе воздуха -i часа), сконструированной по - описания 0. А.' Попова, Г. Н. Негруцкой (1874)' Лзбораторнае опыты по фумл-гадин других видов'растений токсичными газам:;' "и. парами фенола проводили в лтой ije измерз. В каждом варианте.ощгга ксиаяьзоваач ••',-6 (ktiiok с 6 черенками. Контрольные варианты находились в- том зхе

помещении, рядом с фумигационной камерой. Поврежденность листьев сернистым газом оценивали через сутки после фумигации, определяя процент или балл (по 10-балльной шкале) повреждения на каждом из 24-36 черенков.

Для выяснения различий в устойчивости к сернистому газу к . тяжелым металлам потомства травянистых растений природных (заповедная степь) и техногенно загрязненных территорий собирали семена 16 видов наиболее распространенных злаков, спонтанно заселяющих эти территории. В течение одного вегетационного сезона собирали семена в субпопуляция); растений, формирующихся на заброшенных,- длительно не используемых в пройводственно-транспортных далях 'участках.старых крупных Промышленных производств, а таске на омаЛах угольных шахт и ртутного комбината. Наиболее жизнеспособным оказалось потомство костреца безостого (Bromopsis'• inermis L.Jt всхожесть семян которого составляла 90-95%. Устойчивые субпопуляции этого вида встречаются на территориях разных промышленных производств,' вблизи. основных источников эмиссий. Из семян костреца безостого на питательной смеси Гельркгелл выращивали растения, которые в -возрасте 21- суток фумигироваян в течение 4

-4

часов повреждающими концентрациями сернистого газа (2*10 X к -3

1*10 7.). Через сутки после фумигации определяли степень повреж-денности icavioro растения. Для этого измеряли длину поврежденной части первого и второго Листа и соотносили ее к общей длине соответствующего листа. Метаалотолерантность потомства ¡'.остреца безостого 1" сернокислым солям меди и цинка определяли методом корневого теста (Wilfcins, 1978), выращивая растения на бесфосфатной питательной' смеси в модификации Н. В. Алексеевой-Поповой и др. (1984). В каждом варианте опыта использовали от 61 до 150 растений.

Адаптивные компесаторные биохимические изменения в листьях растений тополя канадского разных зкотопоа изучали на выделенных и очищенных методам гель-фильтрацш (на колонках сефадексов G-50 и G-100) препаратах пероксидааы. Для этого использовали средние пробы.листьев, отобранные с заводских и городских растений во второй половине вегетационного сезона. Изменения свойств пероксидааы в листьях потомства костреца безостого разных техногенных экотопов и заповедной степи ботанического сада изучали на препаратах пероксидааы, выделенной из 2-3-го листа 100 осоОей (28-дневного возраста) в каждом варианте опыта. Удепьнум актиэ ■

"лесть пероксидазы с раалпчнши субстратами для расчета кинетических характеристик определяли спектрофотометрически иа "Epekol-11". Реакционные смеси для разных субстратов готовили на буферных смесях л в соотношениях компонентов, предложенных М. Liader et al. (1377).

Сепотишгческоо разнообразие субпопуляций растений, спонтанно заселяющих отвали ртутного комбината, научали на примере иагь-и-мачехи обыкновенной (Tussilago farfara L.). Были отобраны ü промаркированы 19 субгюпулкций этого вида на отвалах и карьерам ртутного комбината г: в непосредственной близости от тн , а такхе hü промтющадке комбината :: на расстоянии в 1 км от источника впбрссов металлургического комбината. Каздая микроиопухнция зани-

г.

мала в среднем 1С-30 расстояние меелду соседними микропопуля-" цзаш - - не менее 150 м по прямой, ыеяду иапболге уданешшыи -сксдо.7 !Oi. Различил ыехду субпопухациями шть-и-иачехи обыкновенной ' пс феиотппнческсм/ составу устанавливали путем анализа •шоз'.шеге состава СОТ, GCH, S0D.ii д!Шфораги (О/Л, КФ 1.6.4.3). В кгэдзй субпопуляцап изучали, ¡гак правило, пе иеиее 10 растений.

'Попугяционнс-гсиетичгские исследования проводили на соске сешасаокпой (Pinns sylvestris L.) из двух географических райо-1X2 г :сг£ ареала и его центра (Урал). На вго ареала в 1083 году ¿или здзсквш, 5 пробких илецздей в искуссгЕошш и естественных йазедеших, npcuspscTüCK« на второй пгечаной • террасе р. Се-всрскхй Доноц' в' районе агломерация Рубвкисе-Ссабродоигцк Луганской области. Пробные плещадк А, Б, В, Г вало-.денн в естественных вторичных субпопуяяциях сстатсчпш боров Кремексксго леса, пргдетагллащю собой чпетш ссснякн Iii-IV класса возраста, III-IV бонитета. Пробные площади А, В, Г находятся па расстояния соответственна 0,3; 2 и 15 та от территория Соверсдонзцжго прс-::в2сдстьенпого соединения (СПО) "Азот" и захода ''Стеклопластик''. Пссбиал -ллогадь В расположена в С w от прегллгйенного обтэдннония (ПО) - "Краситель" г. Fy6e:;aice. йсрфометричэскцэ'характеристики определялись для каждого растения, томэнуйвссть физиолого-бпохи-кпвсиия показателей хвои второго года жизни изучалась в ацберка иэ к& ж-кее £0 сссбей в кзддоД из трех прсфпх дшцэдей - Д, В, Г, - й алхоеюящи 1;оли;,{ог4изм исследовался у 24-26 деревьев каз~ Ай-л нэ 5. лроОния йлецздс-й. Всего пс аллсз:;.\:,чой кауончмвости за

1988-199Í гг. изучено 140 деревьев. Влияние эмиссии металлургических заводов на популяционно-генетическуга структуру сосни обыкновенной 'Изучали на примере уральских популяций, находящихся в разной стадии деградации. Для этого использовали пробные плсздди, заложенные д.б.п. Д. К. Мачневым (Институт леса УрО РАН). Пробная, плоз-адь К (условно фоновий уровень загрязнения) находится на полпути (в 30 юл) между Нижнетагильским метазяургкчбасим комбинате;; П старым медеплавильным еаводом (окраина г. Егатеринбурга). КосС-пзя 1Тлоп:ддь 7- saxtT.CTts з ирсастетж, .'геяосрсдстзеано nproaassxjcsr .»: ¡^тадлургпнесисму комбинату, а пробная площадь Д - в i к;: -er кедеплавнлъногг гаподп. На 'каждой пробной площади исслеповаг.: '."¡-£3 дерев:,or (всего - 74 дерева) г, лозоосто от 70 до 100 ле:, •i.e.. в среднем около СО лет.

В качество :;оле:о'лнпнз-гг:;ет;:чес;нг; иар."хпоз генотипов с ос-:'.: сОшаговенной использовали шс^-оп^енты СОТ, БСИ, mi, БОС, or,'.. лениппаминснент;;-;:.:::; (L/P, K.I', 3,1,11,1), ат-тога-здепирогензг: К.$. í'.í.l.i) к »'алкч-гнзг~. VC, IUI'. i.í.l.-Ю).

Гшвтс^ггтпуз г: _ з^брисналннуп с^ртпссгг: сек'япочсг. . cochv г;;:пнпснэнпо:; :: маргкналькнн субнси/липчин к пасгжд^нппн изуча-:-" гто ?-:«10дг.ке !' Г. Романовенero (1983). При изучен':;; -из;-•ретивее": ^рСжетретсскн;: пригнано- у сося:: сОигзговшшей и др'сгв: ингсг дрогг-сп'Х". ргсл^нпй рутоподехг-овалпеь пололенплчп к риг.с^енптн'л-;:■:, равппбощннг ••? С. /.. Мамаев!--?* ii.'¿7'

-П опптвн по нзучешп степе:"- устойчивости растении ;: ст.'вгн--KUY квгрея.'к'кгг-м т«»хчогея«о;о загрязнения среды и змчссням л::-ннн: прочдад»тшу:{ произеодотв . гок-с прачтн>'л озеленен!'.': ппо'кшлепш": пред'прннтн'; лнлйвссв. искольговали Ш видов рссч-

Л ля экстракции фзрм^ктоь иг. лпетьов, листовых зачаткс-t, >'с-гагамэтойнтов и гародкеей ссмян с иоследует,р| элоктрс^орйтическч:• •пнадлзом, izäi правило, пепользозатн тряо-кпщппсяий буфер pH О.П

с ггпртней добавкой 5*10 ЗДТД. Вертикальные пластинки полиак-риламядного геля, готовили по B.Davis (1935) в модификации В.И.Сафонова, М.П.Сафоновой (1971), злегароЗсрез проводили на приборе ЭЛ2>-2 конструкции К.А.Трувеллера, Г.Н.Нефедова (1974). Гистохимическое проявление зон ферментной активности проводили но стандартным методикам (Серов и др., 1977; Shaw, Prasad, 1070; Scandal ios, 1963; Val lejos," 1933).

Генетический контроль ферментов сосны обыкновенной изучали методом анализа сегрегации аллелей в гаядоидних мегагаметофитзх семян отдельных деревьев (не меньше, чем по 10 эндоспермам). Нарушения сегрегации аллозимоэ в гаплоидных эндоспермах оценивали

::о критерию ^. Адзоэимную изменчивость потомства сосны обыкновенной определяли р вародызах растений (не менее 10 на одну мате-ринск-ую особь) по локусам GOT и GDH. В выборках взрослых деревьев -л зародызей оценивали частота аллелей, а .тйси - частоты аллелей локусов СОТ и' GDH D эффективном пуле пыльцу (отцоеские аллели зародышей) , '.

При анализе популяционной • структуры 'срскн . обыкновенной лспольэоаались стаядартяыа методы оценки наблюдаемой (Но) и оди-•дагмой. (Не) ретероаиготноотя, индекса фиксации Райта (F). Соот-зетствир наблюдаемых распределений генотипов взрослых деревьев и вародызей слидаемыи при равновесии Хардц-Вайпберга тестировалось

г:ри помоги X и G (Еивотозский, -1Q83). Для количественной оценки степени д$ф$еренцкровашюстн' (суб)иопуляц!?й- .соски о&жнрвенкой жлользсвали показатель генетического сходства'.(г) (Нпвотовсдаш, '197Э) -'л генетического расстояния (D) (Ней, 1031).'

'Для определения активности'ферментов в оргвязд растений их предварительно,фиксировали 5оадким азотом; Аягивцо'сть прронсидазн определяла фотоказоркметрически. с субстратом, беязидйяом - j»jöj спектрс'4зтомотически на "5pakoj-.il" с.субстратом гпаякоасй (Гаь-риденко и, др., 1975), Активность' ор^д^йолоко'идазц определяй! с субстратам пирокатехином ;иди ¿-ди6йсй$01цшодш1ш0м, ' а ».йнофаг ¡¡юлокскдаа'и - с л-креэолси (Сгмородова-Ейанки, ¡Базарова, 1971).' ,Г>лл. защити полифанодоксидази от ингиблрутаого ..действия скйодвниих . эндогенных фенолов, сыделявдссся о. процесса': гоюгшшзации paotit-гсльш;; тканей, к'навеска растительного -uäTtyißxü добазлящ иозя-кадролактамовкй поровок а аоотнсоеюм -1:10, '■ приготовленный по прописи Л, iL, Лигаяненко и др. . (10Q2); Активность cynopoKcsifr-дисыутааы з акстрактач 'из органов растений определишь. Рпсктрсфо-зсиетрически ал/"Зреко1-И" (Schul?, . 1SB3), . рпред««шиЬ актйз-' вести алдяия- а асварт£ттЬ^ранс6в'рази ^¿юоюш&одошДО '-Ьрга-. 5Ш растений лройодйли саоктрс^отометр^сскл! с'2;4-д?шитрсфенш*-гядрааднрц из "Speköl-li" (Tkagiiko, 1ü?£). /одсржуше' белка s ' форшитних акетралтьх определяли при npuousi кунзсси G-2E0 пр-

ira-голубого по методике М. Bradford (1976). Калибровочные кривые длн расчета содержания белка в экстрактах строили по бычьему альбумину для какого нового раствора кумзсси. Содержание соединений, взаимодействующих с 2-тиобарбнтуровой ¡сисдстси (ТЕК-активных' соединении) определяли спектрсфотометрически (Орехович, 1977). Количественное содержание хлорофилла и суммы каротинопдоз в ассимиляционных органах растений определяли спектрсфотсметричесгл; ка ОЗЬ2о или "Spekol-ll" (Гзврплекко и др., 1G75). Общий к белковый азот определяли микрометодом Къельдаля (Плешксв, 1SG0), а небед-ковый - по разности мезду ними.

Содержание ртути в растительных образцах и в почве определяли методом беспламенной атомпо-абсорбционнол спектрофотометр,'!;: из. спектрофотометре C-3Q2 с дополнительным оборудованием (реакциоп-ная колба с шарообразным расширением и специальной головкой, соединенная с поглотительной ячейкой), выполненном согласно предложениям американских исследователей (Hinkle, Crenshaw, 1975). Содержание ' меди и цинга .в листьях костреца безостого определяли атомно-абсорбционным методом на "Hitachi-EQ". При фитаипдииацпси-пых исследованиях качества окру.^ощей среды г.Макеевки содержание тяжелых металлов и минеральных элементов в листьях древесных растений определяли спектральным методом в специализированна": лаборатории бывеего Министерства геологии СССР в Институте минеральных ресурсов (г.Симферополь>.

Статистнчеасуп обработку полученных результатов проводили о применением обычных методов биометрии (Даглн, 1931) и методов, используемых для анализа популлционных данных о фенотипическнх и аллельных распределениях (Ли, 1978; Ней, 1931; Яивотовсгаш, 1931).

В работе использовали реактивы и ферменты фирм: Reanal, Венгрия;' Sigma, США, Serva, ФРГ, Chemapol, ЧСХГР, Негк, ФРГ, Fluka, Швейцария, Pilármela, Швеция, а тание реактивы отечественного производства квалификации х.ч. или ч.д.а. В необходимых случаях проводилась дополнительная химичеасая очистка реактивов.

з. сэтатсксичность йитредиентов техногенного

загрязнения среды На основании собственных наблюдений и частично литературных

данных прсайалдапрсгака степень устойчивости основных дре-аз-снс-кустарниковых пород (114 видов) к действ:ш выбросов различна прсалгаденных лрсяэводстп Донбасса. Бэяее детально опиоан характер псвреэдшй -10 видов древесных растений, Еысааеюшя на территории круякейд'згс д Европе кэкссхкшгаеокого завода (А'Ш). У т.хдсв древесных растений определена способность к повторному сблюгагенл» после д££зднацаи, Быгханной действие« выбросов коксохимического ааводн. Е лаосратспных экспериментах по фумигации 2ШЕЛбна стксситалькач чугагвительиссть древгелых пород (32 вида) к дайсдаа? сернистого газа, паров ¿ополз и формаль-

дгпгда, Выделены виды рй.мс-ш-;й, отличающийся пови-й'ииой устойчивость» :: действие зушссш различык промышленных производств и т егделлшх ингреди&атоЕ.

лабораторных опытах на дпухмосячюк сс-япцах каштауа ¡■хненого аСштсаеинзго я дуба чершчатего изучали индивидуальное! к помллаксноо воздействие сарнясгого газа, паров фонола п пириди-

па,. а такие катаэнсв тяхыш металлов (Ре*" , 1&Г , Си' , 2п" ), солп лзторих га дзе недели до фушгацш вносили в питатолькуа смесь. Па ссноьанли даниих по поБроудазмсстп листьев соянцов можно сгыэгить ошоргигм действия фэяеда и пиридина, сернистого газа л пиридина, истзллзв и пиридина, сернистого газа я фонола, который сссЗешю ч&гйэ прояьялсл у ьшге устойчивого катана конского ссыкпозенаого. _ Три'.- ¡5 чгтирохксияонсатшю смеси, ш правило, ы17М2<м'! Сольсво вегроядеихе листьев солнце» обеш впдов, однако, сям не разни су:.;:/о г.-^ог.тоз при одиоксйпслкяшюи мх действии. Таяло устааоил&по, что отсутствует пряма;! зависимость ие.гду изменение-:,/ актхлкозтл неро»г5!дааа и ср;ш--дх,1ополскоу,д!лзн (о-Д'ХО) в листьях и ctbmv.iT. их поьриздеиности.

Характер и ст^п&нъ погродземзоти папами (♦•шгога листьев раз-куд ьидэ,й древесных рдстенлй к&иокт от ин йизиолого-биохнми-чгекмя особенностей. При обработке Ъоиолш лпстьс-ь- растений о ви-ражлшол пероксидавлой -п поляфекологлкдазяой активностью они приобретали? Т£'Мно-серуз маслянистую охраску, а у растений с непира-йснной активностью зтлх .¿.ермантов гяотья увядают Сеа яамошш 1рота. Для растоикй о перьим тяяом пэзрьадои'лп ляст.'.оа характерны в.ча«нгг£'Л»ио Сш»о нхакко сублеуашше уроаяи аккумуляции фенола . (Кореше,а, 10?л),

Полярные по узгсйчййости я характеру повреждений листьев порами Фонола ясень и суыш олзаерогии су^сстлонно отлича-

лись по интенсивности трансформации фенола как в самих листьях, так и в гомогекатах и суммарных белковых препарата:', из них. Отсутствие активного окисления фенола в листьях устойчивого сумаха оленерогого и, наоборот, очень активное его окисление до- нелетучих продуктов в листьях неустойчивого ясеня зеленого с возможным образованием более токсичных промежуточных продуктов типа хи-нонов (Коршиков, 1981) и есть то главное отличие в механизмах ви-доспецифического повреждающего действия этого токсиканта.

Обнаружены такие специфические различия в трансформации индола, опосредованные видовыми физиолого-биохимическими особенностями растений. Из листьев неустойчивого сумача оленерогого, инфильтрированных 0,05% раствором индола, выделен и идентифицирован продукт его трансформации - 2,2'-бис(3-индолил)-индоксил, который не образовывался в листьях устойчивых к индолу видов (Медведев, КоршикоВ и др., 1977). Листья устойчивых видов растении, в отличие от Неустойчивых, обладали заметкой активностью о-ДЮ и ПероКсидааы.

Таким образом, межвидовые различия в устойчивости растений к чужеродным фенолам и индолу генетически детерминированы их биохимическими особенностями,определяющими интенсивность и направленность окислительной трансформации этих ксенобиотиков при избыточном их поступлении в клетки. Одни и те гг.э виды растений заметно разнятся по устойчивости к упомянутым ксенобиотикам, а, следовательно, и по своим адаптивным возможностям.

В плаке изучения потенциальных механизмов к техногенному загрязнен® среды, наряду с ксенобиотиками, особый интерес представляют тяжелые металлы, входящие в число нересурсных элементов, то есть не нужных растению для нормального роста и развития, К числу таких элементов отностится ртуть, по добыче и производству которой Донбасс занимает одно на первых мест в Европе. Для понимания механиамов устойчивости к ртути в связи с корневым и аэрозольным ее поступлением представляет интерес изучение внутриклеточного распределения металла в листьях дикорастущих растении отпадов ртутного комбината. В период интенсивного роста травянистых растений (8 видоз) основная масса поступающей в листья ртути локализуется в клеточных стенках (38-БОХ) и белковой фракций (33-42Х). В дальнейшем ходе вегетации общее содержание ртути в листьях разных видоз увеличивалось в 2,6-5,3 раза. При этом повышение общего содержания ртути неадекватно изначально обнаружен-

ному характеру ее распределения по (снеточным фракциям листьев. Так, содержание ртути аа конь-июль по сравнению с таковым в мае в клеточных фракциях листьев разных видов растений возросло в следующих пределах: клеточные стенки - 2-3,4 раза, белковая фракция - 1,1-4 раза, липидная - 21 раз и водорастворимая - 4-13 раз. Сходный с высшими сосудистыми растениями характер внутриклеточного распределения ртути обнаружен и для мха цератодона пурпурного, который часто встречается на отвалах ртутного комбината. Заметное увеличение содержания ртути в липидной и водорастворимой фракциях листьев к середине вегетации ыожт быть связано с ограниченными возможностями на уровне целого растения по защите от избыточного поступления ртути и лимитнровашюстью внутриклеточных механизмов устойчивости, преэде всего емкостью компартментов и фондом веществ, иммсбшшзпруюцих токсичные свободные катионы ртути. Зто предположение подтьерздзгтся лабораторными экспериментами с горохом посевным, взращивавшимся на питательных смаспх с градиентом концентраций хлорида ртути. При отсм, как и в случае растений ртуулого комбината, у гороха посевного возрастание абсолютного н относительного содержания ртути в липидной фракции листьев сопря-лзно с развитием внешних признаков их повреждения.

Таким образом, устойчивость растений определяется сложным '.юмпдекссм Бидоспецифп'ческих защитных механизмов, которые ограничивает поступление чужеродных веществ'в цитоплазму клетки н предопределяют направленность и интенсивность биотрансформации -ксе-нсбиотико» и нейтрализации катионов - тяжелых металлов.

4. НЕСЛЕЦИгйЧЯОСТЬ ИЗМЕНЕНИЙ В /ШВШЯфНШК ОРГАНАХ РАСТЕНИЙ ПРИ' ПСШЗДВДЕМ ДЕЙСТВИЯ ПОЛЛОТАНТОВ

Одним иа основных дискуссионных вопросов проблем толерантности растений к действиз неблагоприятных &жтороа среды' остается специфичность и неспецифичность ответных реакций растений иа пов-релдаощее воздействие (Ггнкель, 1083; Урыннцев, Гудсков, 1585). Раанскачествешшб по составу выбросы различных промышленных производств вызывают сходные симптомы повреждения ассимиляционных органов дрэЕесных пород. Развитие хлороза листьев - наиболее характерами признак повреждения древесных пород умеренно тсксичпымн концентрациями псхлотанюв. Рагрусонш хлорсфилламолат быть как Рс&ультатом прямого поьргэдащегс действия тскскчиих веществ на бииадмйраки хлоропласт«*, нарузоиия прочности связи хлоро-

филл-белкового комплекса, подкисления клеточной среди (Загрязнение 1988), так и следствием опосредованного действия отдельных токсичных газов через активацию ПОЛ (Shimazaki et al., 1980; Tanaka, Sugahara, 1981). He исключено, что развитие хлороза листьев растений, подверженных воздействию эмиссий различных производств, в определенной степени сопрядоно и с неспецифической активацией процессов перекисного окисления липидов.

На примере модельных деревьев тополя канадского в разной степени повреждаемых эмиссиями крупных производств Донбасса изучали в диначике развитие хлороза листьев. В., листьях наиболее повреждаемых растений выбросами КЦЗ и HFK содержание хлорофилла уменьшалось па 60-70Z. По мере развития повреждений листьев отношение хлорофилл а/ хлорофилл л чал» возрастало, чем уменьпалось. В подавляющем большинстве случаев в листьях тополя канадскогоf поврежденных выбросами металлургических, коксохимических производств, ртутного комбината, цинкового и фенольного заводов игмэ-няется соотношение кгротиноидов за счет снижения содержания -каротина и повышения уровня лютеика. Развитие повреждений листьев эмиссиями сопровождается снижением б них содержания неоксантина и виолаксантина и повышением содержания ТЕК-активных соединений (взаимодействующих с й-тиобарбитуровей кислотой). Активность су-пероксиддисьг/таги (СОЛ) п листьях растений промышленных производств з течение всего периода наблюдений, за редки.) исключением, была ниже, чем у растений городского сквера (фоновый уровень загрязнения). Реакция пероксидазы листьев тополя канадского на пов-ре.гдаюцее воздействие эмиссий различных производств достаточна гетерогенна, что согласуется с многочисленными данными по другим древесным породам (Grill et al., l°80; Sehulz, 1980). Если различия в компонентном составе пероксидазы листовых зачатков терминальных почек у городских растений и растений промышленных производств были майозначимыми, то в листьях этих сравниваемых групп -растении они были более собственными. Отмечены также отличия п компонентном составе пероксидазы в листьях одней Еыборки растений в зависимости от степени их поврелденности выбросами конфетного Производств«. Однако, эти различия менее существенны, чем при сравнении выборок растений разных промышленных производств, что, по-видимому, сопряжено со спецификой действия их выбросов. Как и в случае с пероксидазой, отмечается специфика в изменении ияозим-ного состава СОД листьев растений разных экотопов. Эта специфика проявляется как в исчезновении, так и в появлении новых иэоморФ

СОД в листьях с разной степенью поережденности подикомпояеитншн эмиссиями. Изменения s компонентном составе полифеиолоксидазы в листьях тополя.канадского в зависимости от степени тс поврекден-кости поликомпонентными выбросами различных промышленных производств такие не носят универсального характера.

Пазреждашдие воздействия паров фенола вшивают в листьях укорененных черенков тополя канадского снижение содержания хлоро-¿•¿ила и каротиноидов, пеодкозначнла изменения в активности и спо-дзрические в- кошоибктком составе пероксидззи, СОД и полиф&но-аоксидазы, повшеиие содержания ТБК-активных соединений. Избыточное накопление ТЕК-активкьк соединений п дастькх происходит не сразу, а лиаь па 2-3 сутки псст&уыигационяаго периода и сопровсхл-:;;а:гся оияхешод удельной активности СОД.

.йз&шгаоа яакспгшю ТБК-штивша создинадий, солроаоздаз-Ьое падением ■ удельной сгитиссти СОД и перокепданы отмечалось на IS-20-сутки в листьях овса бородатого» выраца£ггд»го на пкгатоль-U3«"i смеси о то'ксичиамл концентрациями. •

, Таким образом, эмиссии различных прсшЕЯбнаих производств, ¿енода и ссхи ртугм, вы&шдацив повременил листьев растений •опосредованно, активирует и процессы схисштшшД деградации usitópaa нзехка. Эта ехглгзция происходит не сразу, а по доопа:&-:i:i:i определенного уронил патологии мембран л сопровождается подавлением. такой заддассй екзгвми :-:летк:;, икс СОД,

1Í числу пзсп0ци.<п1ч0с1'пи pea: щей растений на юздойстБие паз-¿¿ясяяос следузт отнзехн преждевременное старение а опадение пез-реззиккн йсскпшяцпслних органон у дрэ1.сс;:п:х растений. Ышлшаа-■ цпй вегегацкеннш'а горазда, досрочный переход ? состояние «окся у . м&кэтерых древеса; пзрод могут сигь щ. загенжа ¿.зиотйличзсшй устойчивости.' V бас-сизоти впдол древсснпх растений пргодшфб-иейкоо старенпо пэзр^зкних ¿исть^а svucctmun ксксохкашеокого слюда сопровадазтол, зек яраьидо» гс:,<гпии (Е-3 раза) павагени-aü активности1перскоидану, У 5 видов др&вьскых растений установлена аеспецифичвсхаа направленность в пвызнсиии мзеьимного ссота-23 п'ерокскдаан: псяьтиэ aamroisaa распзда хлорофилла предшествует уьеличенде числа asojop« фераеиха, а а порно/! интенсивного разрушения одгаэатоа - ун&кьаокйз числа шшямаэ. Ин&ш.трац$ю

• • -2 аусгчгк ка ег&рвшдех листьев растворе?,¡ .фонола (10 ti) зачетка

ускоряет процосс дегедгшуы хлерофигла, особенно в высечка;; из

листьев растений коксохимического завода. Возможно качественные и количественные изменения пероксидазы в стареющих листьях связан!* с ее участием в процессах разрушения хлорофилла через систему: перекись водорода - фенолы - пероксидаза.

Итак, механизмы, обеспечивающие надежность биомембрач клетки как от прямого, так и опосредованного действия поллзотантов, могут иметь решающее значение для адаптации растений к техногенному загрязнению среды.

5. адапташя древесных растений в ходе онтогенеза' ' .

К ТЕХНОГЕННОМУ ЗАГРЯЗНЕНИЮ СРЕДЫ

Анализ состояния древесных растений в зонах рассеивания

эмиссий крупных производств Донбасса по!сазыва9т, что. адаптация

растений в ходе онтогенеза возможна лгазь в определенных концент-

л . '.

рационных интервалах полнтантов, острое и хроническое воздействие

которых не превышает генетически детерминированной фенотипичеасой нормы реагирования вида на стрессовое воздействие абиотически?; факторов природной среды. Это хорошо прослеживается визуально к при изучении морфометрических характеристик растений по трансепте рассеивания факела выбросов, где условно можно выделить дЕе концентрационные зоны загрязнения: выливания и адаптации растеши"!. Стрессовые воздействия эмиссий коксохимических и металлургических производств Донбасса еызывэзт заметное торможение роста древесных растсиш!. Вблизи основных цехов этих " производств напряженность стрессовых факторов столь значительна, что у тополя канадского и некоторых других еидов в ходе онтогенеза происходит изменение тазненной Форш с формированием малообъемных беситамбовых кусто-видкых растений. При построении кривых распределения длины междоузлий годичного побега у растений городского сквера они близки к нормальным, а у растений зоны выживания наиболее характерен отрицательный эксцесс, то есть значительно большее затухание ростовых процессов.

■ У растений зоны выживания заметно уменьшаются размеры листьев, изменяется форма, снижается их эластичность, возрастает доля сухого вещества на единицу площади листовой пластинки. Эти приспособительные морфологические изменения сопряжены не только с оптимизацией водного рехима растений, но, по-видимому, и с увеличением объема апопл-зста, в котором локализуется значительная засть поступающих в листья поллзотантов. У растений зон вытазания

и адаптации" по сравнению с растениями городского склера формируются значительно меньшие по размерам терминальные почки боковых ветвей. Наиболее устойчивые особи этих двух вон характеризуются более высоким содержанием хлорофилла и каротинокдов, более высокой удельной активностью СОД и пероксидазы в листовых зачатках терминальных почек. В целом у растений техногенных экотопов активность СОД и пероксидазы в листовых зачатках терминальных почек ьыше, чем у растений городского сквера. Надо отметить, что на период вынужденного и органического покоя приходится наиболее высокий уровень удельной активности пероксидазы, которая в листовых Еачатках терминальных почек в десятки раз выше, чем в листьях ве-'гетирующих растений. .В результате трехлетних набладений не уста-_ :зовлено каких-либо универсальных иди сугубо специфических измене-'пий в "компонентном составе СОД и пероксидазы листовых зачатков терминальных почек растений тополя канадского, произрастающих'на лрсмплощадках и сопряженных с ними территориях коксохимических и металлургических производств, фенсльного л цинкового заводов. У отдельных растений техногенных экотопов появляются новые минорные слаЗсподвюшые на • гелевых пластинках . изоформи пероксидазы, но они не обнаруживаются в последующе годы наблюдений, а также встречаются-и в листовых зачатках терминальных почек городских растений.

Научав сезонную динамику изменений компонентного состава сксидоредуктаз' (в течение 3 лет), гдутаматдегндрогеназы и аспар-татачикотрансфераза (в течение 1 года) у тополя канадского по схеме: листовые зачатки терминальных почек в период покоя текущего года - листья в период вегетации - листовые зачатки в период покоя последующего года преследовали цель установить, фиксируются .■и в листовых вачаткач при переходе к пота те изменения в компонентном составе ферментов, ¡соторые происходят в листьях в ответ :за воздействие псшитаитоз. В составе изоэизимов пероксидазы, с-Д'Ю и СОД иакио шделить две группы: стабильно' присутствующие в листьях/ листовых зачатках и частично ¡ш полностью исчезающие в листьях. Индивидуальные различий в язовшшом составе оксидрродук-таз были свойственны ш, листьям растений, в листовых зачатках терминальных почек Э1И различия не выявлены, исключая слабопод-видные- ыянорные компоненты пероксидазы. Компонентный состав глу-г:лматдегндро['енасч.] и асиартагашотрансфзравы не изменялся ни в листьях, ни и лкстовш аачатках в зависимости от степени повреж-.денлсг.ти рао1?л,:н. существенный изменения в морфогенезе тополя

канадского вплоть до трансформации жизненной Форш в ходе онтогенеза растений а условиях острых стрессовых воздействий эмиссий коксохимического завода не приводят к каким - либо определенным фенотиническим ыодифизциям компонентного состава ферментов листовых сачатксв терминальных печек. Олуктуирующиэ изменения в компонентном составе сксидсредуктаз листьев, вероятно, связаны с оперативной реакцией растений на повреждающее воздействие эмиссий. Высокая' пегодичная стабильность изозимного состава ферментов листсшх зачатков терминальных почек растений, индивидуальное развитее г-сторь'х, исключая ювениалышй период, проало в дестких условиях тохисге1ПШ экотспов, свидетельствует о том, что стр-ук-турныз ояемыЕШ компенсаторной адаптации не фиксируются при передаче информации от листьев к листовым зачаткам годичного побега. Sto пэ «юивечавг, что оксплуатиБиал биохимическая адаптация растений г; звоюцисшю ловим экологическим факторам, какал является азрстохясгешюэ загрязнение, макет быть сопряжена с ксяфср-¿вдеюшздгл изменениями габидышх ферментов, что отраглется па id :саталйг«чбс1ссс характеристиках.

Подтзбраяеикзм последней предпосылки негу» служить з&изтпиэ различил "з ¡в'нетичйскнх характеристиках персксидази листьев генетически еднередках растений тополя канадского, вроиграстакиях за тгрритсрипх panniix производств. При очень «Злваксм :.юле:5удлгшсм зесе (C3,.B--íl,3 кО), счиценшах с поморья гальфильтрацпн препаратов керсксадавы, однородности их компонентного состава, сни су-чсстсоакс различались по константам Михаэлнса (табл. i). В этом, вс-вздкасму, проявляется как специфика дейетзкя разнокачественных сьясспп дизтья растений, гак и кшпсисаторнап адаптация фс-р-нонта <5 aí:ai воздействиям, вероятно связанная с лоифермзиионней ло-рнпрь^га суЗстратсвязыгащего участи его активного центра.

3 зезза ¡^уктуирузцих воздействий поллзэтбптсв от фехоьых у^орекис тсяс»ч:ш зидез растений возможно развитие устойчиЕОста или снижение чувствительности за счет гффектсв своеобразной !,г.з-ежпорнмеи'ги по фумигации сернистым гласи укорененных чо-р?ю«га гсвеля калсдского вешкш, что клони растений таяисгеквих ркохепез (во.ча адаптации) бздев устойчивы к атсуу таезиканту, чем icscsai оасхешгй городского сквэра. Клоны растений техпогенних гж-топзз сг гередагих отличались ыапь^т размера«! листовой uzactniHiij и, кзя правило, белее шеским содержание:.! пигментов, 1:оГ:>.'г:е!!псй «¡ггигностьа океицередуктаз в .листьях и псыиепиой >10-•гихт.чин-'сксй активность» изолированных хлсропластов. Особенно "и-

Таблица 1.

Константы Мияаэлиса (К^) для различных суйстратоп пероксидазы, выделенной из листьев тополя канадского разных местиэрастания

г | Субстраты I ......... Место произрастаний растений 1

1 (Городской | сквер 1 ДКХЗ | 1 Лз <КЗ | 1 ШК | кцз 1

|Хлорогеновая |кислота I 2.080 1 0.467 | 6.205 | 1

I Вензвдии | 0.010 0.170 ) 0.010 | 0.003 | 0.040 |

( П-финклеи-| диамин I 0.0015 0.0050 | 0.0039 | 0.0120 ( 0.0060|

{ Гваякол | 0.052 0.025 I 0.063 | 0.076 [ 0.060 |

1 1 ! 0.0010 | 0.0042 | 1 . 1 0.0029 | 1 0.0000 | ..... г 0.00071 1

делились клоны материнских растений, произрастающих на территории коксохимического завода средней мощности. Через сутки после фумигации повреждающими концентрациями сернистого газа в листьях клонов растений техногенных зкотопов накапливалось метшее количество ТБК-активных соединений и менее существенно снижалось содержание хлорофилла, чем в листьях клонов растений городского сквера. Повышенной устойчивостью к парам фенола обладали клоны растений фекального н коксохимических заводов.

Повышенная устойчивость к сернистому газу и парам фенола листьев клонов растений,адаптированных к условиям техногенно загрязненной среды, вряд ли связана с развитием каких-то специфических зацитно-приспособительных механизмов. Скорое всего, в клоповом потомстве тополя канадского реализуется • онтогенетическая

"память" или, ccvzzcna П. А. гешч&из (1982), - длительная модификации :ï сохр^ншаейся ксероморфнсй структуры листьев, которая свойственна нгагеринским растениям техногенных экотопов.

Адаптация древесных растений в ходе онтогенеза к стрессовый

услсвялм TejeHersHîsJx зкотопов свойственна л',-иш> ограниченному кру~ гу глдаг, оЗ^гдзскда шроксй амплитудой шдпфакационной изменчивости гаигао-пр-лгпссобйтельшгх реакций, п сопряжена с норфошга-и&лог^ькяии, термсжет<еи рсстозых процессов a-œœa-U'iifi ::сга-1ог.:;ч2::кн:< систем, за^^гягда кдэт:су от избыточного ''Gms-hlt - г.-гд-ген^ых стресс-тошюзле ссгдннекнп.

е. ;lu£rr:i?ceakhoctb адшшш взцбнеийй б «ixteiîese рдотзкй, £По:»тднно заселвдк теошзшг бкотглш

2 представлений со адгптнажги потенциала рас~в\;?Л

v&cz№zï:*3 с::рсдодить значение снтогеистглшкзй :i ф.ссг;:чсгл-!jïc;ich ,-*д8аиоции iî нерзеуренш фактсрсл л, п

частнссти, к т.':/.с:-.у :юао.:у апагогическом-/ -фактору, кг-.г.гтел

?ох;:сг;;;;:се гггря;:гг:пш среди. Слглст отметить, чте cu.arij гер-карь^-ол гредставллат ссбсй уникальные псссип^лъг« где пракгн-гсски исключается г.а'":хулй :,ict::'crp фактора раст;'.тедь;:;.:х ccc^.iigctj,

"¿¡с ¡:сп;-?;г.слц;;к прсстргзстпо, ус;:спглн л ргсурси. Зсг-глоглз ггр.о':",;;:;;..:5 с гисскш содержанием в передо тегсг.чних

¡.-::::тсп п лерзуа счередъ епдз.;п расгсн<:п, ие с/гляч-лт'.-

;,:.;с;: .хтесугткски $««афсэашаш требования»:! к срслч.

Ид г, ^гл'сксичнсй породой гаяшряыв апдп могу? '¿сргпс-

.т^тольдо сшргшшцзоса хяйцкгози, тас .".г'с сг.:;-p;:ûj з зткл тонисгйнжх ;;;îc:c:îax о1; по

;.!c-î;iî ч л,'сстг.»глпа, Считастга, что рзгодвгД» сблзлсс:':;п r.o:K't "¡солспгюсксч жаствчассхя *л пнепкей crsssnto

c-;Xi;a;r:'";j;c....v;l, '.глглшанрут эти пстеишзхипэ Саз ¡сгай-лп-бо сссссй ^^'^на-гскетической д&^ррйицззд-га. сдискг, г^л-:глх с структуре и гепстапичзсксы раЕнсссрйз;сз сспрз-

jx с раеттельшз прпулзпий п тех, котерш £ср>глру-

:;,tc-î па с in л г. ах, тфшелгабскя ист. S тс .т.г зреш, клоотся лсста-гочко с^-гдгтзльоа'й с пошеешой юзеразтяссхи расгвняй, псс'3лг;:с-•уксл as то'.пмлеч породе гериорудаьи стсаззв, к мгтал-

ла.1, со^-^г-тау^оч « порода ьтих отвагоз (lirataglis, ICED; filler, 19-32).

В качестве объекта исследований испольаоваяи мать-и-мачеху обыкновенную активно заселяющую отвалы ртутного комбината. Лабораторные опыты по определен;«) устойчивости мать-и-мачехи обыкновенной к воздействию ртути показали, что одновоарастныа растения с территории ртутного комбината заметно превосходят по показателю (0,60-0,84) растения субпопуляций луговой степи ботанического

сада (0,37-0,44). И это при том, что в корневищах мать-и-мачехи обыкновенной из техногенных зкотопов изначально содержится значительное количество ртути (0,16-3,55 мг/кг).

Сравнительные исследования фенотипическиго разнообразия 18 колоний мать-и-мачехи обыкновенной на территории ртутного комбината и 14 в природных экотопах сопредельных территорий оценивали по составу нзозимов 4 полнморфд'ых ферментных систем: аспартагами-нотрансферазы, глутаматдегидрогеиазы, суперокскддксмутазы и диа-форазы. В первом случае обнаружено 14 ферментных фенотипов, а во втором - 18. На долю 5 ферментных фенотипов в условиях ртутного комбината приходилось 83,6% исследуемых растений. Внутри колоний разнообразие ограничивалось 2-3 Фенотипами, а в 4 из них не обнаружено внутренней дифферента!. Это может свидетельствовать скорее

0 доминировании вегетационного способа размножения, чем об инбридинге, п это при том, что в одной корзинке растений колоний ртутного комбината созревает от 40 до 300 жизнеспособных семян, в природных экотопах только в одной из 14. кзученньк колоний мать-и-мачехи обыкновенной внутренняя дифференциация не обнаружена, в других же колониях число ферментных фенотипов составляло от

1 до 8. Если рассматривать колонии мать-и-мачехи обыкновенной на территории ртутного комбината и в природных экотопах как составные элементы двух единых популяций, то показателю сходства г общих ферментных фенотипов и критерию идентичности Г (Еивотовсккй, 1979) они заметно разнятся: г - 75,96%; / - 160,65%. Эти показатели, а также ограниченное число и повышенная частота встречаемости Б из 14 обнаруженных ферментных фенотипов мать-и-мачехи обыкновенной в условиях ртутного комбината свидетельствуют о жестоком давлении селективного отбора, ограничивающего генотипи-ческое разнообразие этого вида, спонтанно заселяющего этот техногенный зкотоп.

Семенное потомство мать-и-мачехи обыкновенной, спонтанно заселяющей отвала ртутного комбината, отличалось более высокой устойчивостью к ртути (1^-0,62-0,93), чем потомство растений тек-

когенных экстспоз (1^-0,46-0,53). При этом в корзинках растений

техногенных экотопоз обнаружено и большое количество семян, в среднем 18?,66f28,S5 шт., тогда как ь корзинках растений заповедной степи их было 118,89+18,85 ИТ,

Формирование ыеталлсустсйчивых колоний мать-и-мачехи обыкновенной в условиях ртутного комбината происходит, видимо, за счет отбора генотипов, исходно обладаздих Солее зноокой устойчивость» к ртути. Об отсм свидетельствует тот фант, что в выборках семян растеши! природных экотснов встречались теки», пророст;:;! которик no э индекса толерагпюстп к ртути не уступали наиболее

ycTCíUamui проростка« из сокяи растений ртутного комбината.

Ecr.ee шсску» тодерентиость к сернкстсму газу имело п сс-неи-ное потомство костреца безостого, устойчивый субпсиузацки которого обисрухош па Оййрсиеиных на эксплуатируй'.: зс участках •геррчтс-р;гл вблизи ссковшж цехов 5 крушягх промыздешшх преивдедегг.-. Семенное потомство псстреца безостого субпопуляции на территории Вйшюбсго завода сказалось Солее устойчивый v.q только к диоксиду серы, по и к действия токсичных концентраций меда а и;:икл - не-таяяое, з выбросах отего засода, - чем пстснст^о

растений вазоядааЛ степи ботанического сала. На территории :.ie-галдург^ескогс комбината вблизи доменных лечен обнаружена устсЗ-чдв'ая суёдспудкцла "остреца бегсстсго, семенное потсмстео потерей характеризовалось нсвшешюа устойчивость» к дейстшз иеди. При этом 21-длесные лреремки ксетреца безсстсго, вирзз;опккг з условиях дГ:боо-".тсрноге слита из семяп растений субпспуляцнй иеталлур-r:pwci<cro цсмбпнатА и шикссвого завода, п&жзшвззп в корнях и листьях мгпьсё .'деда и щга:а, чем такие хо псорсстки растений по-пулака заповедней степи.

iJaac допустить, что более дысскал устойчивость семенного • яотеисувз стдедшш субпевуляций гссотреца беесстого техногенных serenes сернистому газу и чтети металлам свидетельствует с зтями субяспулащши определенного уровня геиотши-чоской ди&срешзшфм. отражавшейся н в наследования признака псеыденжц тсяераитнссти. Исследование :тевчи2сст.ч кссвкнад двух полпуерфных ферментных систем - ¿гпертатамштотрансферагы (601) з глутгуыдэгидрсгенаеп (G.CH) з ICO дрсрсстках ксс;реца Сс-socTcrc, гыр&дендых ::а семян расгеннй «екдей субпспуляхигл, подт-дер-адаот о ту предпосылку. Е еСцзп ьыберке из 500 ирсрсстко» ебна-' -ружеис .12 ф^ао'хшгоа по составу изозимез О';Т/0СЛ. Б потсистве г.сех

Б субпопуляций доминирует один фенотип Got-FF/Sdh-MF, частота которого колеблется в пределах 0,42-0,85. По всей совокупности (500 особей) выборок на долю трех Фенотипов приходится 89,8% от их общего числа. Потомство костреца безостого субпопуляций техногенных зкотопов достоверно отличалось по составу фенотипов C0T/G01I как между собой, так от потомства заповедной степи, при попарном определении критерия идентичности и показателя сходства по Л. А. ЕюютоЕСКому (1874). Существенные различия меяду потомством субпопуляций кострепа безостого техногенных экотопов и заповедной степи по составу ферментных фенотипов G0T/GD1!, по-видимому, свя-ааны как с эффекторсм основателя, так и эффектом прохождения "горлышка бутылки" в дифференциации субпопуляций.

Результаты сравнительного аначиза фенотипического разнообразия мать-и-мачехи обыкновенной и семенного потомства костреца безостого субпопуляиий природного и техногенных зкотопов показывают, что в экстремальных условиях загрязненной среды структурная адаптация субпонулкций идет за счет "сжатия" потенциальной гено-типической изменчивости. Это "сжатие" происходит в основном за счет элиминирования редких фенотипов, более характерных для природных субпопуляций, с сохранением доминирования наиболее распространенных фенотипов, то есть эволюция субпопуляций в условиях техногенных зкотопов идет с сохранением нормы, а не значительного уклонения от нее.

1,!обидизациожшй резерв популяций основан не только на высокой потенциальной внутривидовой генотипической изменчивости, но и на эволюции модификационной нормы аа счет отбора индивидуальных однотипных реакций предадаптивного характера, продуцируемых кор-кообразуащими генотипами (Шишкин, 19В4). Возможно этим можно, объяснить более высокую активность персксидааы в листьях семенного потомства костреца безостого субпопуляиий техногекых зкотопов, чем в листьях семенного потомства популяции заповедной степи. Хотя корреляционная связь медду активностью пероксидазь? б листьях к степенью их повреждения сернистым газом была низкой: коэффициент корреляции по вариантам опыта колебался от -0,17 до -0,32. Пб-роксидаза,выделенная (очищенная методом гель-фильтрации) яз листьев потомства костреца безостого разных субпопуляций, заметно разнилась по кинетическим характеристикам, при идентичности ком-' понентного состава. У пероксидазы потомства растений техногенных зкотопов отмечено, как правило, повышенное сродство к п-фенклек-диамину, хлорогеноЕой кислоте и перекиси водорода в сравнении с

патсмсетсн растений «апозгдксй ст&пп. Рагглч:-ы в кип&тннс-скпл характеристиках пороксэдази пстометеа субпепуялцяй .чссхргиэ Се-бсстсгс тсухсгекяыч а природных ркотспах сгизетальсгвуот с его яесдксрсдноД Фулкцлснальной структуре, в фсратрсвании которой ст-рнлаетсг: :сах фпхсгснетнческнп, та: и оптогэнстичс-скпй адаптиглий потенциал материнских растений.

?. ГСНЕТ^ЗШЯ 1Е»,ЕШВССТЬ COCÏUÏ

¡? I'CrCIilPiX РАОНСЯ ЛЗРОПЭТЮГЕШСЙ НЛГШКМ

Изучение t-uytpn- и каскдаулянигсадза г.к».::нчнг.ссти мспкпч/шпс и кслкгсиких лряклаксв, определснн« длЛ^рэллдролаллсслм г?ис::!-лллеексл структур:! пспуязда! а зашлилсстя с? з!тассг:?5.к:ш/. усгп-vi'Si прзпграоггайкя лсмюдяот еаи&тао раззкртгь Тсорсгл'мскпз плздсзгздчгия cû .^лпгивисы потенциала вида п псгиаип, !?lvv:r?Hs-иссть гзггькзя ¡¡рсяхюссхкх вопрссов хесовосг,тй>гса;;-г.!:.'я и ¡.vckcî содспсини С,",дту:;сл, 1080; йрогкксв и яр., 19о0; Ыамас-s, ,

1CJÎ),

SarpssüKTcrui спруааарзй среди могут сназааать гогдойстаяэ, its« ухе pc:íf?o Силе пекзшго, ::а раглшз урезни органно-ап^л :-:лглп матер:;:;, :лшучая гонетяческнй. Покотсрло асшяти иссзс-йиего пл доГх^ллл дсстатсчло хсропо иехг.о ирсслсдат^, используя йролесм^л-z'.i Р ïizi-nz'ïfio «з;.л*улзряо генетическая s/арлсрсз. JlsiiOcxoe удсс.пл.) с.'л.с-::тсн, леззоди^чем однозначно трактевгяь розудьтссь '::лла пссл':-;;слл.я::п без лреледенпя г£редьзрлга;:ышх ««редаишй по пгучэ-ыа геистккя псслгцсЕаяяя изсфзрмоптс!>, яш&тся язойнио (л сл:л/ сссЛонлсстой оожгии их рпгмнслллин) л, :¡ частности, едяа :п сслслллх лссссйсазугдцях пс:;сд - сссна с&вгасдошля. .Пгр1н;п .-ллл лсслодлггний грсдусиагрисае* списгшиэ игорерменеллк систум л zv'zczaszavicù TKteysa растснкЗ. ¡¡лсмотря на то, «тс л'лсглз ;:;-кусы, ;Е-;лррл::р'Л:„;Л0 синтез ферьштаих систем у дасяо ясучаеысй ссспи достаточно подробно списали, л нсслсдуе;»лл

::аргг,л.?,л:.:лг! субг:олулдцяях сосны на кго-ностско Укргюш с&шруж*-:v.i асгиэ едлзли ;.c¡?yccñ &>Г is пслиморфпгм отдельна* яскусоэ {'(ерлнког л лр.» , раноз счнта~лихся ^лемерфпию.

О лс^саасеадояяля сосны сОыскяеиисй, вевиикжкзю хреиз-4SCJXс гсл;:5йртси5 £зотсолер;й:ц{х гаосз r-r¿5pcccB ;кзспеайа прз-кзёслстз лгсллрслл "у0окнсэ-ссперодоно1:;с, и тсисняз 2-2 дйт йг.сьо-;;«;:« исследования паруезнги сегрогадпспного ссотяосония s corara-

метсф'»;т£л сокяа азлэакмншс локусов, контрояирукгшх синтез ключевых ферментов азотного обмена. В общей выборное из 140 исследова-ных деревьев промзоны Ру беглое-Северодонецк случаи карукония сегрегации аллозимов по 3 ¡ига всем 4 локусам GOT и GDH били обнаружены у двух деревьев зоны стресса (0,3-?. га от промплощадок химкомбинатов). В условиях фонового загрязнения среди (15 км) встречаются гетерозиготные деревья с наруаением расщепления ачловимов е мегагаметофлтах семян только по одному из хо;:усов GOT к GDI!. В точении 1508-1930 г.г. в общей выборке растении проанализировано 4.35 гетерозигот локусов GOT к GDH и у 79 из них обнаружено достоверное отклонение от ожидаемого расщепление аллозпмов ь ме-гагамотофитах семян, что составляет 18,27.. Частоты нарусеннй сегрегации зллозимое в мегагаметейптах семян материнских деревьев заметно варьпруит по годам наблюдений, особенно у растений зоны стресса. Однако общий процент аномального расщепления алхозшов в мегагаметофитах семян как в отдельные годы, так и за весь период наблюдений, был всегда выше у растений зоны стресса, чем у растений зоны фонового загрязнения. Нарушение сегрегации аллогпмов в разные годы наблюдений встречается, как правило, у одних и тех ?,;е деревьев, т. е. 1ыеотся генотипическая предопределенность этого аномального явления. Частоты нарушения сегрегации аллозкмов в ме-гагачето^итах семян молодых растений были ню'.е, чек у значительно более зрелых деревьев.

Используя метод электрофоретического разделения игофермзнтов гаплоидных мёгагачетофитов семян хвойных пород^ мокно установить уровень генных мутаций в популяциях на ранних стадиях онтогенетического развития растений (Алтухов и др., 1983; Крутовскпй п др., 1986). В мегагаметофитах семян сосны обыкновенной уральских к маргинальных популяций обнаружены все ранее описаны типы к/теци-ониых событий (Дубинин и др., 1935), это: изменение злектрофоре-тической подвикности изофермента, дупликации (наличие двух аллелей одного локуса) и нуль-аллели, для специально изучаемых ло-локусов GOT и GDH. Частоты мутационноподобкых изменений в мегага-метофитах семян растений зоны стресса составляли по годам наблю-

„3

дений 1,62-3,31x10 события на локус, а в зоне фонового заграз-

-3

нения 0,94-0,99x10 . Близкий уровень мутаций обнаружен и в мега-

гагаметофитах семян растений уральских популяций - 0,74-1,65х10"3 события на локус. В целом уровень мутаций в эндоспермах семян ссюны обыкновенной, произрастающей в зонах рассеивания пыбросов

прсышлэпяых прокззсдств агломераций Рубелшоэ-Северодонецк и Нижний Тагил-Екатеринбург на порядок выше, чем обнаруженный Ю.П. Алтуховым п др, (1933) в природных популяциях, ке подверженных заметно?^ аэротехногелнсму влиянии. Уровень мутаций, выявленный в уральских и маргинальных популяциях сосны обыкновенной, возможно, пе соответствует истквгсыу. Это связано с тем, что а анализах пспсдьзоваг.юь только нормальные полноазрннстые семена и исюэзча-лксь нздораззигие. 3 то ?.са время известно, что в неслучайных заборках 'лндн'ьндсз с ^аожествежшми порсками ;.гутацнп встречается чаце (Алтухов, flytfpcra, 1932; Dubinin, Altukhov, 1979). D ззроды-вах семлн ¡густоты нутаций на один тест-дскус ВОТ и CDU били а 2,4-2,6 раза у.еш.а-э, чем a мзгагаметсфитах ссмяд сосны сбиузтои-ясй, ксз.$фйц!!&к? сгбсрз coctsejia 59-62%. '

У и'лсг'л'л рзотсн.-гй сссны сбы1агаз-знпой уральских и ааргяяаяь--1 -2

пи;'. г.спуг.ягг.й часто (10 -10. события) встречались случаи ако-1ШЫ!сго _кзоФ»рмонт!1сго состава глутаматдегидрсгонази з уегагою-Tciurax comiî.'î. Ma злектрсфореграммах вместо одной гогш екквисотя глутэматдс-гудрсгонго'л встречались от 2 до 5. Этот аффект обнаружен zncpsvs л чсгрочался как во всех ¿ззскшруемых элдссп^р^.ч ссмял-сдпсго дерева, так' и в части" семян. Заметно чаще сн гстр-з-чалсд.а суопспулярдлх сосни сбккяозенг.ой произоны. Рубежсе-Сзвг-редс-:?!;;с :t сопсе-.ч отсутствовал в зндоспсрмах семян пслуллц:::! K?r.y.T£KDÎi области, гдэ отсутствует техногенное ззгряз-яоцна среди,

Ззвсстло, .что 'сммоннй способен вызывать синтез новых ззсфер-мгптсз гдута.ч2тдЬг'.;1";рогеааэи в листьях растений (Кретсв:п и др> , 1G72), • yvv-inonno числа зол активности этого фермента з

Л1'дсслор;,'л.'< с г,!*".".ч рдетзнхй технегешшк зкотоноз зрзд л л езяаано с н^ко^оро;! подкор>дз! азотдсрг*зЕ9т газами. Ciccpee зез-va, ото азуслсзз;:*» рзгяой 'стопсзла метаболической Ожкярсэая-:;сстл. глупя у?д:гг:;;рсгеназы з покоя^-ися сомонзх,^ тал; k-jî а аоз-сон&пах .i сэрэджо аоготащй' проявляется 0 сходтш зон с:<-г.глсстл "того !>.;рчо:-;та. Растения, педгеряенпио зоздейстп!Н пол-¿зтгятеэ, ло-гл:д:.г!с>'.у, 'испытывает нехватку .•знерготичэага и уэ-г,сстз:йгл:Д -ргсурссэ, необходимых для завершения позлего цясз сой;'' л керэхеда ях а осстоякиЭ' покся. О результата ято-го 7 скр&догвяяей части семян, удлиняется срски coapeaas:a :irj зэ этот ярецзео сстаотсл пззаверсонгпд.{, нэсаотрл на то,- что раотонио

пере-ило в состоянкз покоя:.

При параллельпом электрофорэтическом анализе эндоспермов й зародышей семян деревьев, гетерозиготных по нуль-алл&лю локус-а Got-2, обнаружен ранее не описаний для сосни обыкновенной эффект. У гетерозиготных по этому лскусу зародияей отсутстьогац, при наличии нормальных отцовского и материнского аллоде»":, гетеро-дикер - генный продукт мвхаялельного пзанжздехстгпл. Этот эффект-сьязшзгпт с та:: называемы перекрывашгоч ¡/.сяду гвяговдвкй >? лилаоиднш экспрессируемкш гепотипзчн 1930;

Tankslsy cl ¿iL, 19-31). Суп. этого перекрыге:::::: состоит н том, что у галлахдныл гг-.м0тс4',ггов воамоскна зйтоноггнгх. экс-россия ге-нсх, пс совпалс т::>::огзп гепоп у спроТхтз. ^"-ci точно трудно сгяЕКЕгт!' рсличнум экспрессии reiie:; голуса Сэ>.? у r,:.;io-тс;,.кг:5 I. спорс.рнта с гюлл'сллнтer. i¡хлероз-л-

.ror;:.-c по ну.и-а.'.г.члэ дсреа.!,^ встречллпль п- л: гее:: грл'глл: ¡г:;з-г::'"'; мергглелькл/1 суОчопул'тцгсГ:.

У ыр'хлил со: бей и плле отцопсппл гсеег- сС:,еноь£1;:юл урглилллх к !!!.'.■: суОпглуллп.п: не сО:;г:у..л: го гглзлгл^слсш

шггегрйцлл по j.oirycr.'* f'OT к СГ.П, ¡ллорлл глпглл Г:.а. Ду-

капет,;. Л,Л. Гп? ::лс?г:л?: ;:,чл слл" :::y-;i-;:-yi,r: лслусоз

осте;лс. L пуло птгойскнх поел: /¿регсстгг' гллгллллп'л; суб-

популйшп': (Л' - Г: 121') ¿: урллгеглл пелу'.ч-и;;: - •■::■'.;этся

яшглл ;;гСнлол рексужшртлл': nvryr;:. глллл .■■./".er.:. ::о-

лолусл:: Crl-Z i: С:.'.')-/; (¡'J,,'.'^л л. 'лЛ г::

доетагсл гандолпо', кесушп порал лл'ллл >:■:• .'лл'сгл. I::' которой прг.сувд по частоте колбч;.е\о:л;л: лл-улгл С^Т

;; 00" (ij^C^D,,) uax:Oazco ^спспллл: : к r-'.пс

Г-,, с

стресса, где ее чаототи л i.ü-C рааа чей i. nyj:c ощотсгло;

г£<:.;ог рзсз eimn фояопого уровне загрпзнешв:. )«.%а;о одада-л,-, • что ото ыоаот привести к сгокегою геиотипичесшго' разнообразия в фор-тфугдзисй сезонном потомство субпопулгздД СОСНЫ ОбШЮЗСИКОЙ п зонах повышенного загрязнения средн.

Фактические частоты встречаемости генотипов полиморфных ло-кусов GOT и GDH в зародышах семян сосны обыкновенной наиболее Слизки к теоретически ожидаемым были в маргинальной субнопуляции на фоновом уровне загрязнения. У семенного потомства зоны стресса доминировали гомозиготные генотигш, несущие второй азлель всех трек исследуешх полиморфных локусов.

Процессы адаптации растений к условиям техногенио загрязнен-

ной среды не ограничиваются только взаимодействием генотип-среда. Оки активно протекают и на популяционноы уровне. Одним из свидетельств этого может быть мозаичность генетической структуры суб-пспуляций сосны обыкновенной в пределах одной промзоны. Из 20 изученных аллсз'лыних локусов у сосны сбшсновенной промзоны Рубеж-нсе-Сэверсдокецк только 4 били мономорфными, а в промзоне Екате-риибуру-Шглтй Тагил соответственно - 5 ио 15. При анализе ал-лельних частот достоверная ыеавиборсчиая гглерсаигстнссть незду суслспуллиллин сеча стресса и сопи умеренного пли фсвсвсгс заг-рясквккя У згрскоес деревьев прсу&оки Рубожясз - Северодснещ« обнаружена рлч адлзлгй трех локусов и во одному докусу з прсмэсне Екатерип5ург-№я$гой Тагил. В пуло отцовская гс:«ет частота аллэдой локусоз ВО Г а СОН отдельные годы в преязенв Рубежпое-Сесеродс-жхс г.с крайним Еибсркам отличались по воем 3 полиморфным до-кус.-.;.«, г; другиз только по 1-2, а в правше Екатергабург-Нижяпа Тагил только ко одъену, В обоих районах исследований сходная 2 а-г::с1:;,:сс'1ь получена и при анализе аткх дскусоэ у заробей срхлп.

Для йсагшиства локусов з маргинальных субпспулехшлх сссш сСмхнсгенлси наблюдаемая гетерсзпготпссть бала несколько дьо?

Однако, по кагздему лскусу паблядаемсе распределение гс-::ст;:пст. лерсслкл дерег.ьез соответствовало с;л:даемс-.<у согл:г.:ю сесглслен::1:: Хпрди-Елллоерга £ маргинальных л уральских зхпулллл-п::. В целсм елллрллзнкил урезонь пдлозпкной измончиессп п ллрлл-аагыш суслелулллллх ид кшой граница ареала сосны сбш«1сс5ш:кй сглаался елкетно ¿те, чем в уральских популяциях (табл. 2). Усс-зепь набллдлемзй гегерсзпготксстн а контрольной уральской пелуил-ц',"л бил дсст«?оч::с Сэдгок к тому, что ракео установлен лля псп%'-ллций сесач сслклоьеднсй с !йлюго Урала (Старсза л др., 1591). С;;ичпо 1; гродлх дрелсстслх хес;ппх! перед лайгедается аексгерий ?;:б:стск гстсрсолгст (КрутсЕСКНЙ л др., 10С0; Ллбаев, 1083; Гснча-гх-пко, Псгонко, 1951), что п сзсйствеинз марглнады-ку субсспудя-цилм {тсбд, . 2),. ло достоверные- различия сстречаэтся но часто. 3 д'ггрлл'-РЛедлх, рдскадазддхся от певр&хдагцаго действия зибрсссз угтлг^урп'ческ^; производств уральских популяциях (Д и Т) уровень ■.¡л-злллл'нлл! гетерсгягстасстй был достоверно ям теоретически ге-терозигот в этих популяциях, зоадазю, йз-д лоте л дрелвлеяле:,; эффекта Палупдз, когда гследстзио лестпсгс отбора на раллгглглтол'ллмч стадиях онтогенеза соснн в популяциях сс;<-рапкктсл растения-долг обители, предсхавдя;с:днэ одну или яескаакс секгй. Конечно, это предположение нулдаотся а более тЕ^телыгой

Таблица 2

Полиморфизм субпопуляций и лесонасаждений (А1) сосны обыкновенной, в разной степени подверженных воздействия эмиссий химкомбинатов Донбасса (А-Г) и металлургических производств Урала (К-Т)

Пробная /Рас-) — 1.................. 1 1 < | Гетерозиготностъ Индекс

пло- /стоя- | Лохи 1 Доля ] Число 1- фиксации

шадь/ние до | полиморфных) полиморфных | аллелей 1 Райта

/(Здоайшего | локусов- по! локусоз по ( ка локус ( наблюдаемая 1 ожидаемая Н

/ицточника | 5% критерию! 1% критерию | 1 (Н^ 1 ! (Н^

эмиссий (км) | 1 ! 1 | 1 н

Маргинальные субпопуляции на юхной гра}!ице ареала

! А (0,3) | 55,0 11 • 1 1 .75,0 | 1,90 1 | 0,231+0,013 0,201+0,013 -0,149

А (0,3) | 50,0 ) 65,0 | 1,95 | 0,221+0,013 0,188+0,012 -0,176

Б (2,0) | 75,0 1 80,0 | 2,30 | 0,254+0,014 0,234+0,015 -0,107

В (2,0) | 75,0 . 1 80,0 | 2,15 | 0,288+0,016 0,257+0,015 -0,121

Г(15,0) | 1 60,0 ) 80,0 | 1 1 2,10 | 0,272+0,016 1 0,237+0,015 . -0,148

Ур зльс:же популяции

^ — - ■ , К(30,0) | 46,7 "-1- г-"-" ■ • ' ;""" 1 60,0 1 1,80 | 0,203+0,013 0,176+0,-012 -0,153

Д (4,0) ! • 40,0 1 40,0 | 1,60 ) 0,156+0,012 0,173+0,012 0,099

Т (0,1) | I 53,3 1 60,0 ! 1 ., ..!,. . 1,87 | 0,155+0,012 0,163+0,012 0,051

экспериментальной проверке, но если оно найдет подтвердцениэ, то кояет иметь важное значение для решения практических задач ласо-Еосстановления,

V зародышей семян сосны обыкновенной в маргинальных субпопу-дзциях Е отдельные годы и в уральских популяциях сбнарухэн достоверный дефицит гетерозигот по локусам Got~£ и Gat-З от теоретически ожидаемого уровня. Характерно, что этот дефицит отсутствовал у зародкаей по локусу Seih. Определенной взаимосвязи между урозяеы гетерогнгот^ости у зародышей семян и степенью воздействия пеллйтантоз на дрсдсстон сосны обыкновенной не прослеживается.

В выборках хззроолых деревьев сосны обыкновенной в Донбассе а па Урале на установлено достоверных отличии по показателю генетического средства. г (Якеотовский, 1979) и генетического расстояния С (Ней, 1931), зародышей семян растений маргинальных субпопу-лиц;:й достоверные отличия показателя г были свойственны дрэесстс-ш, кештеваидки острое воздействие эмиссий химкомбинатов (А-В) и суСпопудяцнп фонсгогс уровня загрязнения среды (Г). Такая ке аз-шсимссть прссле:?г.галась и при анализе пула отцовских галет зт:к древссгоев. В уразшсэс популяциях достоверные различая ясказате-in г обкздкшгы только в одном случае и казались пула отцовских гате-т расяацащейся популяции (Т) и контрольной попухяции СО. В сСспх rscrpaliwsctiiw районах исследований генетические рзссташя D, i<sn граенло, каиболео значительны мз.тду популяцплглг зону стресса и фенезего уровня загрязнения. • Причем зто характерно не только для взросд'о'! чезти популяций, ко и для зародагей и пула сдоесйкч гаме?. таким образом, сстрко воздействия эмиссий яюя»-чеасж я мзтл,злу;:г:<ческнх производств гьгквазт изменения не тсль-я гекетцчвеией структуре ззрослой части поауляиай сосни ебш-у,г.'»нпсй, а? й л сэ семенном kctcmötso (згредыши). Последствием о^сго асйст - йытъ гоесскроиэйодстео генетического потенциала, ярв-рсдгкгх псаухлш;« сосны обштоштей на загрязненных территориях.

8. одезйа ¡тагшщЕггости ?! кашлявостх ШШГЕНШК

П/УЗ! iAXGß У-СССПЫ СШККСЗЕННОй В УСЛ0В5Ш ЗАГРЯЗНЕННО.'! СРЕ^Н

В прсцэссс одшиквшх преобразований полягениач систем в популяциях £сграота£т газррвлятигкея связь' мояду отдельными фзнсти-n:«8cjsa«i прязаазш (Лоеситии, 107S; ййвотоескиЗ, 198-й). По зтей причина о субпопуллидях еосш сб&аюпеякой' проазоаа Fуб<шюг -Сзперодоиецк изучали как изменчивость ряда количественных .мерФо-

метрически и физполого-биохимических признаков, так к степень их коррелятивных связей. Амплитуда изменчивости 26 признаков, характеризующих морфсмстрические показатели, степень поврсзденкостн растений эмиссиями, особенности репродуктивного процесса и качество сомик соски обыкновенной ймевт'разный уровень значений ко-г$фкцкеита вариации (CV) по пробным юаадда, по у^адыватадихсп в продели отдельных уровней изменчивости по псадс С.Л.Каиссва (1CV2). НзиОолее низкие значения коэффициента сзрисцйи бши саспствэш;Ь! тако;,г/ расчетному показателю, ксп отношение тоязаш bksicj к ее длине (СУ - 6-12/,), а наиболее ьшоккс его значения характерна; для показателя числз пустых и недорл:лл;т;.:х сомлк ь одной шгпс (CY - 40-153%). Какиашьвий ypocoin. тшчквзот;; среди многих анализировал.:;-: покагтзлвй. присущ растлнилм пробкой площади Л, Ai нО.

Коз;ф.;ф:онт1! корреляции нгпдУ длиной юте»: у кол;:-"стьом по-тседкальяо феркшлл:;: ссмяпочок; длиной пи;;;:л л шлодо:,: кешюззр-1Ш01КИ, иодоразйкхик и пустых cousu; коллл; отток потенциально фэртильких семяпочек И шлпчестсом иолиозерш;з:.чУ., недеразлиткл и ПУСТЫХ С'';.:ЛУ. У ДООБОСТОСВ COC8U OGîiKROBeiiHCfô СТрЛЛСЛ СКЛИ

либо наоуг&отгеилтл:, либо значительно нн.ол лсл' у /,р,--.г'оогси: на Сдазво:.: уровне загрязкоккя.

Кслллопонзл оценка методе:,: векторный дилера!,:;.: р:лрз~у;;т;:тл;о-го прзиеооа в дрог.зстолх сеошл оОилнопенкой, ¿:Лл;::л ;Л?л':'л'-; рлзлкл-нлй уровень аэротсхногевкэго воздействии, гзкг-л что суь;-:сг-iîc-khus отличил ш-у&у «ими прелвллзтец а отноллплл отдельна';: или групп орпэшгов, <?> не «оай к; совокупности.

D ходе трехлетних паб.юделнй отечен рл;: кллерссллл г лрр. В частности, у наиболее погрггдовних амлллнллч хн;;лслЗннлта по ироивводогву азотных удобрйка! раогеша! илстадн- A

бояоо длинна« гшоя и наиболее вшокоо содержание ь Вей обцего п белкового азота. G ибо* второго годй йпзш! у рйсгсйиД зоШ стресса шс$э отмечена повиданная аклзноСть аспартат- и алапина-ыинотрйясфераз. При этом гомозиготные по Лс:сусу GOT р&лгеййа Sont,' стресса имели более высокую активность аспарта'гй;.к;нотрасфоразь!, чем гетерозигатнь'э по этому локусу деревья. Все зто свидетельствует об акишаой кетаболизацри хвоей растений - зоны стресса азотсодержащих газов1, входящих в состаз эмиссий химкомбината.

Таким образом, в зонах острых воздействий Поллйтайтов шрре-лптивные связи меаду отдельными количественными фенотшическимя признаками у сосны обыкновенной скорее разрушаются, чем возрастает.

0.rSA'?'XEEE3b IlHTEHCSHOCTíí ВОЛНГЕННЫХ ПКЕЗИАКОВ С rETZFCSITOTHCOTKO АЛЛОЗУлНаХ Л0КУС03 У СОСНУ GS£3l£SSfliQ3 2 УСЛОВИЯХ ТВСЮГЕННО ЗАГРЯЗНЕННОЙ СРЕДЫ

Полек асссиллцлй количественных признаков о мсногеилммн маркерами гсисп сстаетс.д наиболее- еллнсй ллдачел ссеремеллей гелетл-íü!, cccú3 ллаллмол :cs:t для росзиая тесретичосгнх попрслсд ллсл:/-цлл л :л;--л:ллл:л:, :глс и лрлкллкесклл проблем лслимеллл ллддулглд-длелл усллллплосчл селт1хкохселйс'1Еелл;лх растений л ;лл:с:ллч (Седлллл. Лесмсл'рл на то, что '-.ссгздсшш т&чеге рлдл

елллел глгвхп делтдглдлю далио л в последние годы ведулта сдсслл-кз п.'г.'снс.г.пс, сдлсеначнмх релудлтател все л.а да нслулелс, Лскл-:л:е елллл, из млели: ».л. Ддгуксва (1080), могут уеллнвзллел л дслуллпллд растлллл. прспЕрастаялда л ллблгтелплллллл, селе.; гдесискк делллнлл, чго евггагезетел с пелилелиеч тштекеллплегл сс-леллпллсл л ллмдлеллли пшокшоз.

Рдс'шды !?сс-Я^аконтов !юрр?ля:цт мехду уровнем клдллллуллл-:;с;Л ллллллмлей готерслнготнсстл п Дшмеэтнвсемьл; 11 мелллееллелл:. л пелепакел дреллллсл;' согт ссршгсегасй премлсли РдЛеллле-Слле-гедллецл гмллалллл отсутствие леслсй слили мемду плмн. Лтл мел;-? емлл еллллде с ¡(едсстаточилстли лглгмх лмЗслск ссснм с-мллелллдлл г, кл;д:;сй дле^ллл лдссрдн н со еллллмм длрллтере;;,! нсследдсло"! л:;,-ллллмлсил метдллл члхет Сйть сллйстленпд. .лпль лебеллмлму -u-cr; сссбёй с елределллл;л.{ диапаеелен гетерлзлгсглсоти. П елллл с лллл елдлл лмлердд (ослсе ICO cccCeü) пдпзккх не дсерщзту растений Сила ралллгл, на класса л галнслмссти от урелпл дндлвндуальней геле-релцгеглледд, >Л:ллс средпеготерслкгсглм!: рдстелшй ^»¿üDrC.nCü's смалллеп ддд;.длд:е гредстапптельлмм. Ддл дтего :агсса дерел^ел л_\-рлкгедлл лдддд;лл лмссгспо слачолля Л'лпкскта герпеллп мелл-л-сглелльд ;;лл:Л:лДлл. В длдлллопе сj среднего до лмдс-сгс дделлл гетсрслигсл^дл? (О,ECO) прес.се;ллдлется умедъмекпе г-.чутрнгг.унпо-ЛСЙ »"МСЛЛЛДЛХ'ГИ клднчсстЕепных гр'лэвзкез cccnu сСиепссзшюй. Пз лстздлел.е сг.фгишгсгп кпон второго года млели, дссхелгетло сдрс-долеало длрлкторллулддего степень устой'кисстя растений « "гжеллм гдд:?:с!,:б:п!дтод, среддо гетерозигст!йга рестскил з 2,5 - 3 para грс-г,ссг,сллдд ¡crscc rriííto гетерелкгстлмх дерегд-еа (О,ICO),

Длл мдлдреглдаид! предсталлений о степени сспрлменлосгл мл-мс1гпсостл ксллпестлендих itpacuaitcs л урсвип ппджнлуальней гете-рсгигсткостн "ли преввдео рс-грессаошшй анагиз. Кряппо регрессии с?рои.?ись только для тех диапазонов гетеро8?ггогяоси1, для которым

козф&щизйти корреляции были близки к теоретически ожидаемому критерии Стьюдента или вше. Не вдявапсь в подробный анализ, мок-но отмстить, что ешшсимссть изменчивости ксшшсствшшх признаке;.; у сосны обыкновенной и уровня индивидуальной гетерэзиготности дзке в определенных ее диапазонах имеет сяокккй характер, ал-роксшфуясь в различных нелинейных функциях.

По-видимому, индивидуальная гетерозпготностъ растений к д&нствня змиссий хш.жо:/<бинатов определяется ко столько пошвсииой гетерозиготностыэ, сколько наличие!.! сбалансированной скстоо ге-пэв, сбссгшчишвдях определенную стабильность онтогенеза в зткх ЬСбЛаГОИрИЛТ»« условиях. В пользу ЭТОГО ГОГГ.рл? Н 'ХОТ С'ЛЛ.Т, что пдасовь« Деревья, наиболее устойчивые к омис-сллл хил; ;с;,¡Ринатов, значительно различались Но уровню кядиищуа'гьиой гетерозпгот-ности. А то обстоятельства, что соконноа потомство {7рсккосзчшо растении) этих деревьев отлкчслссь более тсолой устойчивости) г. диоксиду азота, дает сснойзниэ на ксаольговшие о«ш г.ткх ргсто-шяГ, длй определения загрязненных территорий I1. злом региоио,

ю. растения в пидпклцил и гашадш

1шюгйш0 загрязненной срц/й

ВперЬно в условиях степного Донбасса прз,"прилиты полптки определить ьиды древесных растений -и сййтс!г/ с!-апологс;-С>г.о?пг««!-ческих показателей ¡2; листьев дай шдамгацш» жчестге городской среди. Для пассивной ОИ05,ндкка:дш ксиольоова?.«; лсиол;. Голло, к:« наиболее распространенную породу в зелени"; к^гддонкпх городе?, а тог о региона. Вегетативное размножение этого г/до С:;;:;лз:'Т вероятный уровень вариабельности исследуемуз; признаков по генетическим причина?.!. В листьях близких по возрасту растений в 47 точках крупного индустриального города исследовали содержание хлорофилла, каротшюидов, золы, ТБК-активных соединений, активность растворенной и ионоевпзанной пороксидазы суперогл1!ДДНс:#Тазь}. Эти результаты соотносили с контрольными, которые получали с Загородных растений (3 точки). Изменения физиолога-биахтлпческ;« показателей б листьях тополя Еолле в условиях крупного индустриального города носили осцилляционный характер с невысокой. амплитудой изменчивости (СУ - 3-227.), что, возмогло связано с высотам фоновым загрязнением городской среды. Для комплексной оценки влияния городской среды на изменение фиаислого-биохимических показателен листьев тополя Болле использовали показатель атипкччости

(Зайцев, 1984) в сравнении с контрольными загородшдш растениями. Значимыми эти показатели были только у растений, произрастзсшдх ца про?,¡площадках металлургического комбината, коксохимических и цементного заводов степного Донбасса проблематично использовать только физиодого-биохимическио показатели листьев растений.

Длп пассивной фитонндпкации качества городской среды более прземяеш показатели накопления в листьях древесных растений тя-залк «©галлов я других хяшгаоских эле-у.еятов. В листьях тополя Белле и осе 22 древеско-кустарникэвих перод, произрастсэдих з разных районах того -м индустриального города, определяла накопление £С олошнтоз (31, А1, N3, Ге, Ва, £г, И, Р, Си, 2п, Ш, 2т, ¡.а, Ц, В, РЬ, М1, Се, Сг, У, 2п, Т1, У, Б1, Аг). Ыакеи^адьпие урезая накопления свища, более чем з 6 раз ярашга-зкдие контроль ш„'й уровень растений Улряуяогьской заснсй опытной станции (УлрЯСС), отмечены в листьях тополя Балле, пролзрастасди-го 2ДСЛ5 автострад с интенсивной транспортной нагрузкой, в отпоганил йолькпнетьа тлделых металлоз, вхсдял;ж в состав п.ёрссоз уаталг/ргическогс комбината, атлвшьнкэ уровни яаисялояяя установлены з листьях растений, прсизрасгагдас не па прсиплсцздке, а да участках гсрсдской территоряя, удагенякх от нее на 3-3 км по направленно господствующи петров. На основании этих данных проведена кадастровая ецзшеа загрязненности среда зэдустрпальпсго города тя;.".с-;11Л!и :.к-таазшми в сравнения с условиями ^арЛСС. Хотя для определения контрольного стандарта качества вряродией среди з условиях ярсышлепясго Донбасса необходима специальные исследовании .

В стих исследованиях выявлеки Сиолсгичесгае ссссаннссти ?Л зидез древесных растений з отношении уровней аккумуляции а зястьях кредгш для здоровья людей тяжелых яэталлов. Позилепнля гкс/иу;а|русс£а спсссбкш?» ДОЯ элементов I класса кседясстп (ГОСТ 12.1.СС7-76) сила сядйзтаоина рсбияии дяеаиции, кажгаиу хенекену сСнкг.сзоннсму яяау шрйатоветвистсыу, а стнсзешгл элементов II класса вредности ото ондо характерно для шш Селен л рсбпякя дяе-акацкя, а Ш '.масса вредности - тольш для робинии лжеакацпп.

На ссиозааж! полевых опытов и яабхадений уточнен ассортимент устсйччвь'х зидез растений для озеленения прашледадск и сеиатао-яс-оаштаих пс.ч премниленных производств Донбасса с учетсм :хс ак-гг/иузирущгй способности а отнесении основных пнгред'лгнтсв заг-равяон'.т среди.

ОБЩИЕ ВЬВОДЫ

1. Видовая специф;гчность в устойчивости древесных растений к действию разнокачественных эмиссий различных промышленных производств Донбасса проявляется довольно слабо. Развитие наиболее характерного признак позрекдения листьев - периферийного хлороза в зонах рассеизанкя Еибросов химичесюст, коксохимичесщк, металлургических (черной), цинкового, ртутного и фснольпого производств обусловливается как прямым действие« поллштантоь, та}: и опосредованным, через активацию в уже частично поьрэхдшшых кяетках процессов перекисного окисления липидсв. Зто, как правило, сопровождается снижением активности суперокскддисмутазы (СОД) к повышением активности пероксндазы в листьях.

2. Специфичность токсического действия отдельны); органических ингредиентов, в частности, фенола и пидола определится не только скоростью поступления их паров в ассимиляционные органы растений, уровнями агасумуляции, но и интенсивностью ил Детокси-кации, зависящей от видовых биохимических особенностей растений. Окисление чужеродных фенолов активнее происходит в листьях тех видов древесных растений,, для которых харзктер^;а высокая активность полифенолоксидазы (о-Д'Ю), в процессе которого могут образовываться и накапливаться промежуточные продукты типа хийонов, более токсичные, чем исходные фенолы.

3. Вькиваемость древесных растений в экстремальных наиболее загрязненных участках территорий металлургических и коксохимических производств обеспечивается видовыми особенностями в реализации модифицированной фенотипической нормы б ходе незавер-шон-ного онтогенеза. В этих зонах выживают лкпь отдельные виды Древесных растений, Обладающие широкой амплитудой фейоТипИЧЬсКих модификаций, вплоть до формирования Нехарактерных 'кустозидних форм. В ходе индивидуального развития устойчивых видов древесных растений, в частности, тополя канадского В зонах умеренного загрязнения среды эмиссиями крупных промышленных производств возможно формирование более высокой устойчивости к основному ингредиенту - сернистому газу, сохраняющейся и в клоповом потомстве этих растений, Зти адаптивше изменения у тополя канадского сопряжены с более высоким содержанием хлорофилла, повышенной активностью СОД и пероксидазы в листьях в период вегетации и в листовых зачатках терминальных почек в период покоя растений.

4. Поврелгдагацие воздействия эмиссий промышленных производств у многих видов древесных растений вызывают ксерофитиза-

цшэ, преждевременное старение и опадение ассимиляционных орга-исз. Опадению листьев предшествует, как правшю, заметное псбы-кепие активности я расширение компонентного состава пероксидазы.

5. В листьях тополя канадского в период вегетации и в листовых зачат!сах терминальных почек в период покоя растений, подвергавшихся воздействие разнокачественных выбросов крупных про-

¡.таенных производств Донбасса, не отмечено специфически однозначных изменений в компонентном составе пероксидазы, СОД, о-ДХО, глут&матдегидрогенагы и аспартатаминотрансферази. Не обнаружены эти изменения п в ряду растс-нпн от 1сустоЕвднсй сенильной формы до взрослого генеративного дерева в разных венах загрязнения среди выбросами крупнейшего гкжсохимпесксго завода. У отдельных особей обнаружено появление или исчезновение сдайоподвшшых минорных изсфоры оксидсредукгаз, котороз не было сопряжчю со степенью повреждения листьев или угнетения рутений. Как проявление специфического элемента компенсаторной адаптации генетически однородных растений, подвергавшихся воздействиям эмиссий различных промышленных производств, можно рассматривать заметные отличия з каталитических свойствах пероксида&ы, выделенной из листьев этих растений.

6. Следствием филогенетической адаптации мсшю объяснить то, что семешюе потомство субпопуляций костреца безостого, спонтанно заселяюдих"прсмплсшддш! различных производств, более устойчиво к сернистому газу и/или некоторым тяжелым металлам, которыми загрязнены почво-грунты металлургически заводов. К чксзу специфических адаптивных элементов у семенного потомства субпспуляцлй этого вида в разнокачественных по загрязненности условиях среди малье отнести заметные отличия в кинетических характеристиках пероксидазы, выделенной из листьев, при идентичности ее ¡чшполеятного состава. В ходе экспансии отвалов ртутного комбината пионерными видами, в частности, мать-и-мачехой обыкновенной происходит отбор генотипов, обладающих повышенной устойчивостью к ртути и формирование менее представительных по фенотллическсй структуре колоний и субпопуляций, чем таковые в сопредельных природных зклтепах.

?. В субпопуляциях основной лесообразужцен породы - сосны обыкновенной, подверженных острому воздействию эмиссии крупных химических производств Донбасса, отмечается, как правило, пони-

шенке амплитуды индивидуальной изменчивости мор4оФнзиологнческкх признаков н признаков (всего 26), характеризующих репродуктивные особенности растений, с уменьшенном коррелятивной взаимосвязи мезду ними. Для этих ко субпопулйиий характерны наиболее заметные различил в уровнях фактической и теоретически ожидаемой еы-жпваемоетii семяпочек.

С. Для природных популяций сосны обыкновенной, кспьггыагюзих острые воздействия выбросов кругошх металлургических гс&Ошшоз Урала или химичреких производств Донбасса, в сравнении с популяциями ца фоновом уровне загрязнения среды характерны Солее низкий уровень генетического разнообразия; более высокая частота встречаемости генных мутаций в могаг&четсфитах сшш, достигая частоты 10 "" события на локус; повышенная частота встречазшстк случаев нарушения сегрегации аллелой в эндоспермах семян по ло-куса.!, контролирующим синтез аспартатзшнотрансфэрази и глута-«зтдегкдрогеиазы; повышенная частота встречаемости юдиЗикащш-ек; изменений ь кошюиевтном составе глутаматдегидрогоиазь:, связанная с увеличением числа изозимов в эндосперме семян.

3. Обнаружен ряд важх аспектов для популяшюнной генетики сосны обыкновенной: новые аллели локусов GOT v. 50D; различия в экспресс;!:; гена в спорофите и гаыстофите у гетерозиготных по нуль-аялела локуса Got-2 растений; отсутствие гометичеекзй интеграции по локусам GOT и GDI! в пуле отцовских галют; заметно более высокий уровень наблюдаемой и ожидаемой гетершкготнэстк в маргинальны;', субпопуляциях Донбасса, в сравнении с уральскими популяциями центра ареала; высокий уровень стабильности в разные году генотипического состава потомства популяций (зародыш семян) .

10. В маргинальных субпопуляциях сосны обыкновенной мекду изменчивостью количественных полигешшх морфофнзиологичеекпх признаков и уровнем индивидуальной гетерозиготности, icaK правило, прослеживается слабая отрицательная коррелятивная связь. Более высокая коррелятивная взаимосвязь свойственна группам растений с определенным диапазоном индивидуальной аллоэимной гетерозиготности, в частности, группе растений с уровнем.гетерозиготности от 0,200 до 0,300. Наиболее устойчивая к эмиссиям химкомбинатов внутрипопуляционная группа растений характеризовалась', как правило, значениями фенотипических признаков, близкими к среднепопуляционннм; в нее входили в основном растения со сред-

ним уровнем гетерозиготност Наиболее устойчивые к поллгзтзктам особи заметно различались по уровню индивидуальной гетерозигот-ности, в чиоло входили и гомозиготные растения.

11.В уральских популяциях, распадающихся от преждевременной элиминации поврежденных выбросами металлургических производств 100-летних растений, отмечен достоверный недостаток гетерозигот от теоретически ожидаемого уровня. В остальных изучаемых древоо-тоях наблюдается тенденция к эксцессу гетерозигот в репродуктивной части популяций и 'к их дефициту среди зародышей семян.

12. Уточнен и дополнен ассортимент устойчивых видов растений, их оптимальное размещение при озеленении промышленных производств Донбасса. Выявлены видовые особенности растений в аккумуляции ассимиляционными органами растений чужеродных фенолов и тяжелых металлов, ■ что важно для эффективного использования растений в оздоровлении окружавшей среды индустриальных городов юга-востока Украины. Обоснован комплексный подход по использованию физиолого-биохимических показателей и уровней аккумуляции тяжелых металлов в листьях свободно растущих древесных растений для фитоиндикации качества среды индустриальных городов Донбасса.

список основных раеот, опубликованных по шж диссертации

1. Корликов И.И., Медведев В.А. Проникновение резорцина в листья древесных растений // Растения и промышленная среда. Материалы Ш научной конференции. - Киев: Наук, думка, 1978. - С. 22-93.

2. Медведев В,А., Коршиков Я.И., Еашкатов В.Т., Тарзбрин Е.П. Окисление акаогенного индола в изолированных листьях растений // Сизиология растений. - 1977.'- Т.24, вып.4. - С. 868-860.

3. Кортиков 1.1. Вплив фенолу на тгмактний комплекс л',:стк1в деровних рослин // Пиродукцхя та акл1матизац!я роолии па Укра'Ш. - 1978. - Вип.13. - С. 44-48.

Д. Коршиков 1.1., Медведев В.А., Тарабрш В.П. Д1я екзогеи-?л:х фонолХз на ллиот хлороф!лу в листсах рослин з р1зноа перок-сндазнсю 1 пол1фонолсксидазноя активн1стю // 1ятр'одукц1а та адацматизащй рослин на У крапп. - 1978. - Оип.13. - С. 63-65.

5. Коршиков И.Л., Тарабрин В.П. Некоторые аспекты действия экзогенных фенольных соединений на рост растений // Актуальные вопроси современной Остатки.- Киев;Наук, думка, 1973. - С.89-94.

6. Тарабрин В.П., Корииков И.И., Еашкатов В.Г. Загрязнение окружающей среды органическими соединениями и их фитотоксичность // ГазоустойчиЕость растений. - Новосибирск: Наука, 1S80. - С. 171-172.

7. Коршиков И.И., Тарабрин В.П. Загрязнение окружающей среди органическими веществами и устойчивость растений к их воздействию // Проблемы фятогигиены и охраны окружающей среды. -Ленинград, 1381. - С. 84-88.

8. Коржиков И.И., Тарабрин В.П. Аккумуляция фенольных загрязнителей в растениях //VII съезд Украинского ботанического общества. Тез. дога. - Киев: Наук.думка, 1982. - С. 463-454.

9. Котов B.C., Корииков И.И., Тарабрин В.П. Поглощение и распределение ртути в растениях при повышенном ее содержании в окружающей среде // Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР. Тез. докл.- Пущина, 1984.- С.91.

10. Тарабрин В.П., Кондратюк E.H., Баакатов В.Г., Кгнатенко A.A., Кортиков И.И., Чернызова Л.В., Шацкая P.M. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей, - Киев: Наук, думка, 1986. - 216 с.

11. Коршкков И.И. Ассортимент растений для озеленения коксохимических ааводов Донбасса // Интродукция и акклиматизация растений. - 1936. - Вып.5. - С. 15-18.

12. Кораиков И.й., Тарабрин В.П. Использование свойств некоторых оксидаэ листьев древесных растений для целей Оиомоийто-ринга // Мониторинг лесных экосистем. Тезисы докладов научной конференции. - Каунас-Академия, 1936. - С. 72-73.

13. Коршиков К.И., Тарабрин В.П., Бойко М.И., Крауц К. Изменение свойств пероксидазы древесных растений в условиях индустриальной среды // Экологические и фиэиолого-бпохимические аспекты антропотояерантности растений II. Тезисы докладов Всесоюзной конференции. - Таллин, 1986. - С. 60-62.

14. Котов B.C., Коршиков и.и. Содержание и распределение ртути у цератодона пурпурного // Интродукция и акклиматизация растений. - 1987. - Вып.12. - С. 41-43.

15. Коршиков И.И., Тарабрин В.П., Бойко М.И. Пероксидааа как маркер адаптивных изменений растений в условиях загрязнения, // Дендрозкшогия, техногенез, вопросы охраны природы. - Уфа, 1987. - С. 106-111.

16. Котов B.C., Коршиков И.И., Тарабрин В.П. Характер распределения ртути по клеточным фракциям у травянистых растений //

Интродукция и акклиматизация растений.- 1038. - Выл.10,- С.40-43.

17. Кориигав И.И., Тарабрии В.. П., Михеенко И.П. Состав иго-ферментоа в листьях древесных растений в свиви с их устойчивостью к азротехнсгашсыу загрязнена среди (на примере тополя дельтовидного) // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. Материалы .Уезд/народного симпозиума. - Моста, 1989. - С. 1Б5-153.

18. Коршиков К,И., БойкоМ.31., Крауц К. Випшдысзши прел дввреыепного старения листьев растений техногенных зкотзпов но игмелоняю свойств порсксидази // Интродукция и аккишатизадо растений. - 1983. - Вып.12. - С. 63-G8.

19. Корыиков И. 51., Тарайрия В.П., Катов B.C. Активация процессов перекисного окисления лииндон в листьях растений а уолс • пиях аэротехногс-шюго аагрлышшя // йрсОзсш физиологии и био -химии древесных растений. Тезисы докладов III Всесоюзной конференции. - Петрозаводск, 1989. - С. 2113-217.

£0. Кораиков И.И., Тарабрии В.П., Бойко М.И. Иешгчл^е свойства пероксидааы семян древесных растений техногенных гюв // Ботанические исследования на Украине. - Киев: Наук, ду;л ка, 3990. - С. 51-52.

21. Тарабрин ВЛ1., Рябоконь С.М., Кор,гиков И.31., Дус.ьгс-н В.А. Генетические шарусздия в популяциях сосны обыкновение-.": плд влиянием некоторых полдатантов // Дскл. АН Украинской ССР. сц.пз Б. - 1990. - N10. - С. 73-76.

22. Тарабрин В.П., Ксрлиюв 11.И. Толерантность pacr.c-ллй к действии неорганических и органических ингредиентов тсаясте: загрязнения среды // Лромиводиная ботзликз: состояние и

тивы развитии. Тезисы докладов республиканской Koajvinur/,;;. Донецк-Киев: Наук, думка, 1920. - С. 42-47.

£3. Корэккок П.И., Михеенко И.П. Зксвого-бисхюkjueр.-::,Л ала-лиз потомства ксстреца безостого техногенных зкоюпсз // Нрлс-э-ии устойчивости биологических систем, leauou докладе» L:tсс.сзвоА ишн. - Севаатопаль-Харьксв, 1990. - С. 142-143.

?А. Тзрайрнн В.П., Лгнатенка А.Д., Кораиков ИЛ!., Пе.изихи-па Р.И., Чернигова Л.В. Ксаюлсн-зш по ¡¡изиелопш усюйчньостн растений в Донбэсоо // Интродукция и гдасвиматигаима растений. -1930. - Кия. 14. - 0, 59-с8.

£2, Ксраикой il.il., Иихееикр ¡1.11., Тар ллрни В.И. Индиейду-

ЛЛ> ли,- .;-.8.-(нчмя :! у с гоичивосуги кйошп к дзйствш) ¿ыллг.г.шй! гйзой лгл'л;Г":."'лсргл // ;::лл!шн ч црсл^длепш-я С1л:-ла. 'Гелл; дсл1;-дон i i ■■■р'лилл!, - Днепрслллрлжл;, 1990, - П. wfi-ir.O.

26. КорпиксБ If. И., Дукярев Б. А., Котова A.A., Рябоконь С.М., Михеенко И.П. Аллоэимный полнморфивм локусов GOT, GDH и SOD у сосны обыкновенной в условиях техиогенно загрязненной среда // Цитология и генетика, 1091. - Т.25, N5. - С. 60-64.

27. Кортиков И.И., Крауц К., Михеенко Л.П., Тарабрин В.II. Изменчивость некоторых ферментов листовых зачатков терминальных почек тополя канадского в условиях азротехногенкого стресса // Интродукция и акклиматизация растений.- 1991.- Вып.16.- С.68-73.

23. Корииков И.К., Гасанбекова A.A. Особенности изменении в изозимном составе глутаматдегидрогеназы и аспартаташнотрансфе- . разы у сосны обыкновенной, подверженной воздействию азотсодержащих псшштантов // йизколого - генетические механизмы регуляции азотного питания растении. Тезисы докладов конференции. - Киев, 1991. - С. 23-24.

29. Духарев В.А., Коршиков И.И., Рябоконь С.М., Котова A.A. Генетическая дифференциация субпопуляций сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения // Цитология и генетика, 1992. - Т.26, N3. - С. 7-11.

30. ТараОрии В.П., Коршиков И.И., Котов B.C., Михеенко И.П., Игнатенко А.А., Чернышова Л.В., Виноградова E.H. Устойчивость тополя канадского к действию выбросов ртутного комбината //Интродукция и акклиматизация растений.-1992.- Вып.18.- С.95-103.

31. Коршиков I.I., MixeEHKO 1.П., Котов B.C., Чернигова Л.В. CTiÜKicTb потомства Bromopsis inerais (Leys.) Holub (Роасеае) а техногенних екотошв до с1рчистого газу i важких ме-TaniB // Укр. Вотан, лурн., 1992. - Т.49, НО. - С. 59-62.

32. Коршиков И.И., Михеенко И.П. Оценка активности перокси-дазы как альтернативного показателя индексу устойчивости растений к тяжелым металлам // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. Тез. докл. Международной конференции. -Донецк, 1993. - С. 112-117.

33. Коршиков И.И., Котов B.C., Михеенхо И.П., Ладик H.H. Применение растений для индикации качества среды городов Донбасса // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. Тез. докл. Международной научной конференции. - Донецк, 1993. -С.111- 112.

34. Коршиков I.I., MixeEHKO 1.П., В1ноградова О.Н. Зм1на ' активност1 деяккх оксидоредуктаз в хвоТ сосни звичайно! у зв'яз-ку а забруднеиням навколишнього середовишд //II з'1зд Укра1нсь-кого товариства фШолаг!п роапин. Том 1.Теэи допов1дей. - КиТв," 1993. - С. 104-105.

Информация о работе

Коршиков, Иван Иванович
доктора биологических наук
Киев, 1994
ВАК 03.00.12

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений