Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптация флоры бассейна Казенного Торца к антропогенным влияниям

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Адаптация флоры бассейна Казенного Торца к антропогенным влияниям"

"О О/] НАЦИОНАЛЬНАЯ ЙКАЛЕМИЯ НАУК УКРЛИНН ИНСТИТУТ БОТАНИКИ ИИ. н.г. холодного

з • ,

На правах рукописи ПРНХОДЬКО Светлана Анатольевна

АДАПТАЦИЯ ОЛОРЫ БАССЕЙНА КАЗЕННОГО ТОРЦА К АНТРОПОГЕННЫЙ ВЛИЯНИЯМ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой.степени кандидата биологических наук

КИЕВ - 1994

Диссертацией является рукопись

Работа выполнена в Донецком ботаническом саду ПАН Украины

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Бурда Раиса Ивановна Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор

Заверцха Борис Владимирович кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Собко Владимир Гаврилович Ведцдая организация - Харьковский государственный университет

Занята состоится 1994 р. в____ часов

на заседании специализированного Ученого совета Д 016.52,01 по завита диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте ботаники им. Н.Г. Холодного НАЛ Украины по адресу: 252001. г. Киев, ГСП - 1, ул. Тереденковская, 2

С диссертацией иоано ознакомиться в библиотеке Института ботаник ми. Н.Г. Холодного HAH Украины: г.Киев,ул. Болыая 1итомирская,2

к МОЛ

Автореферат разослан_______ 1994 г.

Учений секретарь специализированного Ученого совета

кандидат биологических паук И.Л. Навроцка«

ОБЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Антропогеогенез стал одни« из основных •акторов, оказывавших непосредственное влияние на естественный ход флоро- н филогенеза. По своему экологическому значен» в Донбассе, модно развитом в промышленном отножении регионе, в процессе развития флоры он стал более важным, чем природный фактор. Поэтому всестороннее изучение процессов адаптации Флоры к антропогенным влияниям является наиболее актуальной задачей современной Флористики.

Флора принимается нами как совокупность местных географических популяций всех видов растений, обладавшая иерархической структурой (Врцев. 1987). Следовательно, адаптация Флоры рассматривается как совокупность реакций этой материальной системы, поддерживавшая ее функциональнув устойчивость при изменении условий окружавшей среды, в частности, в условиях антропогеогенеза (Бурда, 1993). Принимая во внимание иерархическую структуру флоры, наиболее рационально механизмы адаптации изучать на уровне элементарного хориона. В условиях равнинной местности п крайне трансформированного человеком растительного покрова таковыми является водосборные бассейны малых рек, образувшие конкретнув Флору или серив конкретных Флор (Бурда. 1991). Бассейн реки является целостным и его флору необходимо рассматривать как единый Флористический комплекс, организувшей основой которого является функциональность реки. Преимушества изучения флор бассейнов горных рек в системе флорогенетических исследований очевидны [Кавелин, 1973: Марина, 19871. Даже при антропогенной трансформация Флоры, при сильном расчленении растительного покрова, в условиях равнинной местности автономность флоры бассейна малой реки сохраняется (Бурда, 1991]. Последнее связано прежде всего с тем, что именно в бассейне реки воспроизводится весь набор характерных для данной местности типов экотопов. которые являвтся ареной Формирования основных флороценотипов региональной флорц. Бассейн Казенного Торца, как и другие равнинные басейны. не имеет значительной автономности, но охватывает все экотопологическое разнообразие как по продольному, так и по поперечному профилям. Он расположен на северо-западном макросклоне Донецкого кряжа н его флора рассматривается обычно как Торецко-Луганскнй подрайон в составе Донецкого района. Донецкого округа, Восточнопричерно-

морской нодпровинции, Причерноморско-Донской провинции, Паннонс-ко-Иричерноморско-Прикаспийской области, Северопалеарктического подцарства. Голарктического иарства [Дубовик. 1970; Заверуха, 1985: Пурда, 1991].

Антропогенная трансформация природной среди бассейна Казенного Торца вираваетса в распаханности территорий (65-852 пашни), понижении лесистости (с 10% до 3-4%). урбанизации (6% территории, 902 городское население), загрязнении воздуха. воды, почвы про-мщлешшыи выбросами и пестицидами (Территориальная..., 1986.) Многогранность антропогенного влияния обусловливает разнообразие адаптивных проявлений во флоре. Поэтому, для более полного понимания этого процесса необходимо фиксировать его на различных уровнях: флоры в целом, типов ее антропогенной трансформации, по-пуляционно-видовом.

Несмотря на то. что флора иго-востока Украины всегда была предметом должного внимания ботаников, количество работ, посвя-ценных изучении флоры бассейна Казенного Торца ограничено. Целостный анализ его флоры ранее не проводился.

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследовать адаптацию Флоры речного бассейна к антропогенным влияниям на различных уровнях.

Исходя из указанной цели определены следущие задачи:

- критически изучить видовой состав флоры бассейна Казенного Торца:

- исследовать направления адаптации флоры бассейна к антропогенный влияниям на различных уровнях: флоры бассейна в целом, типов ее антропогенной трансформации, популяционно-видовом;

- на основе сравнительного анализа систематической и типологической структуры флоры бассейна Казенного Торца и Флоры ■го-востока Украины определить направление адаптации флоры к антропогенным влияниям на уровне флоры речного бассейна;

- изучить типы антропогенной трансформации флоры в бассейне Казенного Торца как результат совокупной адаптивной реакции флоры на антропогенные влияния;

- определить направления адаптации местных популяций к антропогенным влиянием;

- дать ситосозологическии оценку флоры бассейна Казенного Тирца.

Объект и методы исследования. Исследования проводились в

период с 19Э0 по 1393 гг. Объектом исследования явилась конкретная Флора бассейна Казенного Торца. Обследовано 42 флори-иаоля -тн, в том числе изучены флор« городов Славянска. Крамгиорска. Друяковки, Константиновки.

Исследования Флоры бассейна проводились с помощь« следуичих методических приемов: метода олор-изолятов. мармрутного Флористического обследования с ведением полевой документации, сбора гербария, конкретних учетов численности, метрических измерений в натуре с лоследувкей критико-систематической и статистической камеральной обработкой собранного материала. Всего собрано более 4 тис. гербарных листов, которые переданы на сохранение в Гербарий Донецкого ботанического сада ИЛИ Украины (0Ш. Для изучения структуры ©лоры по различным параметрам и сравнения ее с другими Флорами использована прикладная программа "Антропогенная трансформация Флоры" [ Бурда. Остапко, 1933; Бакалов, Хихняк, При-ходько, 1933]. Латинские названия приводятся в соответствии с Веядународным кодексом ботанической номенклатуры [Международный .... 1980: Черепанов. 1981: Кондратов, Бурда, Остапко, 1985].

Научная новизна работы. Критически впервые всесторонне изучена флора бассейна Казенного Торца. Показаны направления адаптации флоры речного бассейна к антропогенным влияниям: унификация, космополитизация, синантропизация. Подтверхдена возможность использования зтого флористического хориона я условиях равнинной местности в качестве модели для изучения антропогенной трансформации региональной флоры. Определены региональные особенности распределения видового богатства на урбанизированной территории-пространственная дифференциация урбанофлор носиг нозаичннй характер, а градиент распределения видового богатства имеет волно-образнуп форму. Впервые установлено, что у высших растений показателем адаптивного потенциала вида служит степень внцтрипопуля-ционной фенотипической изменчивости, с цель оцени.) которой использован коэффициент. Впервые дана фитосозологическая оценка бассейна Казенного Торца, основанная на распределении видового разнообразия по энотопологическим выделам. типам антропогенной трансформации и оценке частоты встречаемости камдого вида.

Полояения. выносимые на защиту:

- флора бассейна малой реки как модель изучения адаптации региональной флоры к антропогенным влияниям в условиях равнинной местности:

k

- роль урбанофлор в адаптации моры речного бассейна к антропогенный влияниям:

- фенотипический полиморфизм как показатель адаптивного потенциала вида у высших растений;

- основные положения фитосозологической оценки бассейна Казенного Торца.

Практическое значение работы. Дана фитосозологическая оценка Флоры бассейна Казенного Торца. Выявлено 132 местонахождения популяций редких и исчезавших видов. Составлено 9В созологичес-ких паспортов с цельв установления мониторинга популяций видов, занесенных в Краснув книгу Украины. Сведения по созологическим паспортам направлены в Минприроды Украины. Разработаны и переданы облиправленив Минприроды Украины рекомендации по сохранение фитогенофонда и создание новых природоохранных объектов. Составлены обосноьания для учреждения в Добропольском районе Донецкой области пяти природоохранных объектов, согласно которым приняты решения местных органов власти.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на I межреспубликанской иколе-сеиинаре "Применение персональных компьвтеров в биологии" (Государственный природоведческий музей АН Украины, Львов, 1991 г): конференции молодых ученых "Акту-альн1 питания ботан1ки" (Институт ботаники им. И.Г. Холодного АН Украины, Киев, 1991 г); 1U молодежной конференции ботаников Санкт-Петербурга (Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН. Санкт-Петербург, 1992 г); I республиканской студенческой научной конференции "Охрана окружавшей среды и рациональное использование природных ресурсов" (Донецкий государственный университет. Донецк.1993 г); конференции молодых ученых и специалистов "Акту-альн1 питания ботан1ки 1 екологП" (Никитский государственный ботанический сад УААН. Ялта, 1993 г); научной конференции "Охо-рона генофонду рослин в УкраШ" (Криворожский ботанический сад HAH Украины, Кривой Рог. 1994). Материалы и основные положения диссертации прошли апробацив на заседании отдела природной флоры м ученого совета Донецкого ботанического сада HAH Украины.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, 3 находятся в печати.

Структура и объеы диссертации. Диссертация состоит из введения, жести глав, выводов, списка использованной литературы (168 источников, из них 16 иностранных) и приложения. Основной

текст изложен на 159 стр.: приложение - 227 стр. Работа илшст-рирована 21 таблицей и 11 рисинками. О приложение »ходит: конспект флоры бассейна Казенного Торцл. созолпгическке паспорта контроля за состоянием популяций видов Красной книги Украины; паспорта созданных природоохранных объектов.

СОДЕРШИЕ РПЬОТН

ГЛАВА 1. ПРИРОДНО-ИСТОРИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОРЫ БАССЕЙНА КАЗЕННОГО ТОРЦА

1.1. Физико-географические условия. Знание оизико-географи-ческих условий территории изучения является важной основой для интерпретации флористического материала. Бассейн Казенного Торца расположен на северо-западной макросклоне Донецкого кряжа и его флора рассыатривается как Торецко-Лцганский подрайон. Его географические координаты: 4В°б'- 49°с.м. и ЗВ°41' - 30 в.д. Плочадь бассейна 5410 кы1. Сложность строения рельефа обусловлена древность!) его развития. Здесь встречается выходы известняков,лесса, сланцев, песчаников, каменной соли, гипса, а также мела. В орографическом плане поверхность слабо волнистая, овражно-балочного типа. Климат континентальный, на всей территории района климатические условия в целом сходни, но отмечается понижение контннен-тальности в восточном направлении.

1.2. История освоения бассейна Казенного Торца. Территория бассейна была заселена в глубокой древности (XI в.). По мере освоения территории человеком его влияние на растительный покров возрастало: распажка, сенокожение, уничтожение лесов. Режавщув роль в преобразовании природных ландмафтов сыграло развитие про-мыжленности в конце XIX в. и. как следствие, - развитие городов. В результате коренный образом изменились условия среды: нарушение почвенного покрова, образование новых эдафотопов, загрязнение воздуха и воды промышленными выбросами. Флора, как неотъемлемый компонент природных комплексов, испытывает антропогенный пресс, находящийся в постоянном противоречии с естественным генезисом флоры, их взаимодействие приводит к внезапным пертурбациям, вызывая непредсказуемые зволвционные последствия.

г, КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ БАССЕЙНА КАЗЕННОГО ТОРЦА

Литературные донные о растительном покрове бассейна Казенного Торца немногочисленны. Первые ботанические сведения о территории бассейна находим в заметках И.А.Гвльденмтедта 11891] и в сводке о растительной покрове России К.Ф.Ледебура 11841-1853]. Начало собственно-флористическим изысканиям поломили работы В.К.Черняева 11859], Б.Сидорова 11897], А.А.Гроссгейма (19071. Н.Я.Анкифиева 11907]. И.Ф.Вмальгаузена 11695-1897]. Г.И. Тан-фильева 11038], В.И.Талиева (1905, 1907]. Третий период связан с критическим пересмотром флоры в связи с подготовкой и публикацией капитальных сводок "Флора СССР" и "Флора УРСР". В некоторых работах есть отдельные сведения о Флоре бассейна: М.И.Алексеенко 11936], Н.И.Котова (1934. 1939], Ш.Д.Клеопова (1936. 1941, 1990). М.В.Клокова (1936], О.Н.Дубовик (1963. 1964, 1970]. На последней, современном этапе (с 1968 г.) местные ботаники всесторонне изучавт растительный покров вго-востока Украины. Однако, флора бассейна Казенного Торца упоминается лишь в связи с отдельными видами или конкретными флорами-изолятами (Зиман, Ива-мин, 1989; Хархота. 1974; Кондратвк, Бурда. Остапко. 1985; Конд-ратвк. Останки, 1990: Бурда, 1991]. В прикладной программе "Антропогенная трансформация Флоры" приводится наиболее полный на 8TO время список видов бассейна (Бурда. 1991; Бурда. Остапко. 1993]. Такии образом, можно сказать, что флора требует детального выявления видового состава, проведения всестороннего анализа особенностей ее генезиса с учетом антропогенных изменений.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОЙ ©ЛОРЫ БАССЕЙНА КАЗЕННОГО ТОРЦА

По результатах критического пересмотра флора бассейна Казенного Торца пклвчает 964 вида. Флористический список дополнен 187 видами. Из них Oenothera erythrocepala Bord. новый для вго-востока Украины, 20 видов имевт единичные местонахождения или встречается редко в». флоре региона, например: Aconltui rotfoviczil Hissjul., Апекопе sylvestrls L., Bulbocodiua versicolor (Kcr-Gaul.) Sprens.. Coronaria flos-cuculi (L.) fi.Ur., Dentarla iiuínquefolla Bieb., Fuiana procuibens (Dun.) Gren.et Godr, Rimiera tetraspls Pall. Впервые для флорн бассейна

приводится 13 адвентивных видов. Степень репрезентативности Фло-рн бассейна к региональной 51 2. Несмотря на высокое сходство сравниваемых флор, бассейн малой реки не отражает всего флористического богатства флоры кго-востока Украины и поэтому ее мо-дельв служить не может. Систематический анализ Флоры бассейна Казенного Торца показал, что она вклвчает 4 отдела. 5 классов. 96 семейств. 418 родов. Ведучес место в иерархии таксонов принадлежит покрытосеменным растениям и среди них - двудольным. Видовое богатство в сравнении с региональной флорой (15.6) значительно снижено: на семейство приходится 10 видов, на род - около 2,3 вида. 73 X всех видов содержат семейства Asteraceae. Роасеае, Brasslcaceae, Ьаж1асеае, Fabaceae, Rosaceae. Caryophyllaceae, Chenopodlaceae, Scrophularlaceae. ñpiaceae, Ranunculaceae, Llllaceae. Rubtaceae, Polyeonaceae, Boraglnaceae. Cyperaceae, Euphorblaceae, Ulolaceae. которые в изучаемой Флоре являптся ведущими. В сравнении с Флорой вго-востока Украины меняется роль некоторых семейств: повышается участие Laalaceae, Chenopodlaceae. они содержат болыое количество сорных видов, проникновение которых в природные ценозы тесно связано с усилением антропогенного влияния. Наиболее богатыми являются роди Gallu«, Rosa, Ueronlca. Arte»lsla, Potentila, Carex. Centaurea. Euphorbla, Trlfollui. Ulola. Родовой спектр более наглядно демонстрирует трансформацию флоры. Повивается роль родов Arteiisla. TrlfolluM. Plantago, Atrlplex, которые, в основном вклвчавт сорные виды и видами нарушенных местообитаний. В целом в составе Флоры бассейна К&зенного Торца входят лимь 10 политипичных родов (14 X видов) в отличие от региональной Флоры, где насчитывается 40 политипичных родов. Систематическая структура флоры бассейна Казенного Торца достаточно сходна с региональной, но понижение видового и родового богатства, ичыснение роли веду-чих родов и семейств свидетельствуют, что адаптация флоры идет в направлении унификации и упрочения. В основу экологического и биоморфологического анализа изучаемой Флоры положена линейная система жизненных Форм В.Н.Голубева [19721. В соответствии с предпочитаемой средой жизни преобладапт аэропедофитн (76 Z), значительна дола участия литофитов и псаммофитов (15 X). Видм растений, тяготепщие к водной среде, составляет 7 X. Анализируя растения по их требовательности к увлажнение, отмечено преобладание ксеромезофитов (33 X) над другими группами. Биоморфологи-

í\

ческая структура Флоры бассейна Казенного Торца полностью репрезентативна по отномпнии к флоре юго-востока Украины. Преобладает травянистые поликарпики (56 Z), безрозеточные (65 Z), без специализированных подземных побегов (36 X). со стержневой корневой системой (52 JO, гсыикрнптофитм (39 Z), автотрофы (98 %). Это характеризует Флору бассейна Казенного Торца как типично степную. Основное цснотическое ядро Флоры бассейна Казенного Торца составляют ценозлементы степного (30 X), неморальнолесного (17 X). лугового (10 X) Флороцепотимов. Обеднен петрофнтон (7 JO из-за отсутствия силиконетрофильного ценозлеиента и псаммофитон (3 X) - отсутствует виды ценозлеиента приморских песков. Значительная доля видов (19 X) приходится на синантропофитон, что усиливает динамичность и неустойчивость Флоры в целом. Географическая структура флоры бассейна Казенного Торца полностьп соответствует таковой флоры юго-востока Украины, которая характерна для равнинных Флор Палеарктики. В ней прослеживается географические связи на уровне хорионов высокого ранга (голарктические, палеарктические, евразиатские, европейско-средиземноыорские), а также с флорами соседних регионов. Вместе с тем в ней достаточно значительна доля причерноморских видов (22 X), а также видов средиземноморского происхождения - от евразиатских до причерно-морско-средиземноморских. Узколокальный эндемизм для флоры бассейна Казенного Торца, как и для других бассейнов равнинных малых рек. не свойственен. Однако наличие низко дифференциальных и кодифференциальных видов позволяет определить изучаемую флору как естественную. В бассейне произрастают: Viola donetzkiensls Klok. - эндемик Донецкого кряжа. Hyaclntella pallasiana (Stew.) Loslnsk., Коза adenodonta Dubovlk, R. маеоМса Dubovlk, Tulipa ophyophylla Klok. et Zoz. Sllene donetzica - локальные донец-ко-лриазовские эндемики. Artealsia hololeuca Bleb, ex Bess.. Л. tana i tica Klok.. tenista tanaitlca P. Sáirn., Gypsophila ollgosperaa fl. Krasnova, Hellanlheau« cretophllua Klok. et Dobrocz., Ourlnea centauroides Klok., Koelería tallevll Lavr., Thyaus cretaceus Klok. el Shost. - донецко-донские виды. Также отмечены восточиопричернокорскне эндемики: flspeirula cretlcola Klnk., Euphorbia kalenlczenkol Czerh., Jurlnea thyrsi flora Klok.. I.laoniua donctzlcua Klok., Llnui czcrnlaevll Klok., Onnsaa subtliictorta Klok., 0. taualtlca Klok.. Rosa dioautnvlensls Chrsbni». ctl.ascb.. R. diplodonta Rubovlk. R.

lonaczevskll Dubovlk, R. schistosa Dubovlk, R. tesquicola Dubovlk, Salvia cernua Czorn. ex Shost., Veronica aaeotlca Klok., (Hncetoxlcua aaeotlcua (Kleop.) Darbar. Высокая; дола адвентивных (8 Z) и плврирегноналышх видов (4 X) указывает на ее космополитизацио.

ГЛАВА 4. АДАПТАЦИЯ «ЛОРИ БАССЕЙНА КАЗЕННОГО ТОРЦА

4.1. Типы антропогенной трансформации и их взаимодействие. Анализ флоры Казенного Торца по типам трансформированных флор проведен на основе типологии принятой для вго-востока Украина [Бурда, 1391]. В результате выделено месть типов: флоры территорий природно-заповедного Фонда, обедненные олоры сдабонарувешшх акотопов, окультуренные флоры полцестествеиних экотопов, урба-нофлори, флоры агрофнтоценозов и Флоры собственно техногенных акотопов. Наиболее репрезентативны Флоры слабонаруиенных акотопов (90 X). Незначительная видовая репрезентативность (38 X) Флор природно-заповедного фопда подчеркивает уникальность резерват» территорий в бассейне и свидетельстует о высокой степени трансформации флоры. Вследствии высокой урбанизации значительнуп роль в генезисе играет урбанофлоры. Они занимает промежуточное положение нежду природными и еннантропными флорами. Три последних типа антропогенной трансформации прннимавт в сложении флори бассейна незначительное участие, но кграат режавдуа роль в процессах современного Флорогенеза. Сравнительный анализ процесса трансформации флоры бассейна Казенного Торца н вго-востока Украины, проведенный на основе сравнения повидового сходства с использованием коэффициента 1аккара, показал, что коренное отлично процесса трансформации флоры бассейна заклочается в изменении роли флор природно-заповедного фонда (рис.1). Они теряат свойство концентрации видового богатства. В целом ае процесс трансФормации данных флор идет в одном направлении - снижения видового разнообразия. Это означает, что флора бассейна малой реки в условиях равнинной местности служит модельа для изученкя н вероятного прогноза процессов антропогенной трансформации Флори региона в целом.

4.2. Особенности генезиса урбанофлор в бассейне Казенного Торца. Процесс антропогенной трансформации урбанофлорн в бяссей-

©

©

36

74

£учъ

Ъ7

А

зо

Б ,

Рис. 1. Дендриты максимального сходства по видозому составу типов антропогенной трансформации флоры: цифры воале линий - значения коэффициента Жаккзра, ноль целых опущено. А - флора бзссейнз Казенного Торца Б - флора юго-зсстокз Укрзины

1 - флоры природно-заловедного фонда, 2 - обедненные флоры, 3 - окультуренные флоры, 4 - урбанофлоры, 5 - флоры агрофитсцекозов, 6 - флоры собственно антропогенных еяотолов.

не Казенного Торца изучался на примере городов Славанска, Краматорска. Константинова, Дружковки. совокупность видов которых рассматривается как единая урбаноФлора. Под урбаноФлорой принимается система популяций всех видов растений, спонтанно поселившихся а пределах городской черты и зеленой зоны [бурда. 19311. В городах выделены следувцие месть типов экотопов: жилая застройка, внутригородские зеленые насаждения общего пользования: насаждения специального назначения, техногенные зкотопы. транспортные сооружения и сохранившиеся участки естественной растительности. С разнообразием экотопов связаны особенности пространственной дифференциации флоры. Пространственная дифференциация флоры носит мозаичный характер, а градиент распределения видового богатства имеет волнообразнцп Форму. Урбаноэкотон представлен зеленой зоной, в нем видовое разнообразие не формируется, поскольку корректируется лесными культурами. Урбанофлора бассейна Казенного Торца представлена 53? видами. 289 родами и 72 семействами. Систематический и типологический анализ показал, что генезис урбанофлоры идет в трех направлениях одновременно: обеднение и трансформация аборигенной флоры, занос и экспансия адвентивных видов и. как следствие, формирование новой флоры в условиях собственно антропогенных экотопов. Это является основной причиной ее значительной трансформации в сравнении с флорой бассейна Казенного Торца. В структуре урбанофлоры увеличивается доля видов, преобладавщих по тому или иному признаку. Упрощается систематическая структура, терявтся ее специфичные черты. Например. ведущие позиции в спектре родов занимавт роды Arteilsla. ChenopodiuB. Plantago. Atrlplex. Centaurea, Polyuanua, которые содержат, в основном, виды рудеральных местообитаний. Индикатором нестабильности ФЛори служит значительное увеличение доли малолетников (42 X против 32 X для флоры бассейна). Увеличивается на 10 X доля растений без специализированных подзеаных побегов, что связано с необходимость! для растений приспосабливаться к часто ненявщинея зкотопам. Наиболее выражена тенденция ксерофи-тизации урбанофлоры (59 X видов ксерофиткой группы). Показателен сииантропизацин урбанофлоры бассейна является оыход на ведущие позиции синантропофитона (30 X против 19 X), вследствии чего флора утрачивает степной характер. По своей систематической м типологической структуре урбанофлора бассейна приближаетса к флорам техногенных экотопов, в частности, к Флоре аелезннх дорог

[Тохтарь, 1993]. Поэтому, можно отметить, что урбанофлоры играет

режащуп роль в синатропизации флоры бассейна и региональной в целом.

ГЛАВА 5. АДАПТАЦИЯ МЕСТНЫХ П0ПМ51ЦИИ К АНТРОПОГЕННЫМ ВЛИЯНИЯМ

5.1. Фенотиническая изменчивость в популяциях редких видов. На примере топопопуляций Pulsatilla nigricans Störck. о бассейне Казенного Торца изучен вопрос о значении фенотипической изменчивости для адаптации вида при антропогенной трансформации. При учете экологических условий и степени траисфорынрованности эко-топа выявлялось изменение фенотипических признаков и фиксировались метрические показатели. По совокупности нескольких признаков группировались типы "сцепления сенов". Из количественных признаков учитывались: высота генеративного побега, длина околоцветника и прицветных листьев. Для установления различий между парамертрами одноименного признака каждого фенотипа применялся критерий Стьвдента. Установлено, что количественные признаки обнаруживает разнообразие линь при появлении резко различаюцихся Фенов, например альбиностность по пигменту антоциану. Исходя из того, что в популяциях изменчивость метрических показателей не существенна, били получены их средние значения для популяции в целом. Аналогичным методом выявлена достоверность мекпопуляцион-ных различий. Это означает, что изменение метрических показателей, в основной, определяется зкотопологическими условиями. В отличии от количественных, качественные признаки обнаружили высокий полиморфизм. Наиболее вариабельными были следующие признаки: окраска и форма венчика, особенности опужения растения, окраска рыльца и прицветников. Степень внутрипопуляционной изменчивости качественных признаков у P.nigricans определялась с по-моцы> показателя внутрипопуляциониого разнообразия [Мивотовс-кий,1982,19911:/ = (viTj + N/Pj;* «гДе в - количество морф в

одной фенотипической группе: pt , р^ , ... рга- выборочные значения частот (р = 1/м). Также выделена группа особей с уникальным сочетанием фенов, они отнесены к категории "редкий фенотип". Доля редких морф определялась по Формуле: h = 1 -/Ум. Для каждой популяции были получены показатели / к h (табл.1). На основе анализа данных установлена взаимосвязь между степеньп антропогенного влияния и фенотипической полиморфностьв: усиление антропогенного

Таблица! . Бнутрипопуляционная изменчивость качественных признаков у Pulsatilla nigricans

Топопопу-лация 1 I -........ i Частоты фенотипов | Численность выборки, N 1 Среднее число I фенотипов,/' 1 Доля редких фенотипов, h

i 1 Pi I i i i i i Pj 1 P, ! PJ P, 1 P. 1 lili!

1 I |0,28 i i i i i 0,2 i0,211 — 1 — 1 — 1 1 1 1 1 1 25 1,83 + 0,289 1 0,527 + 0,094

2 1 |0.35 I I i I i i 0.481 - 1 - 1 - 1 - 1 1 1 1 1 1 31 1,10 + 0,176 1 0,768 i 0.077

3 i |0.27 1 i i i i i 0.14|ола|о,1з|0лз|0.0б| ! i 1 ) 1 64 5.17 + 0.692 1 ! 0,140 + 0,031

4 I |0,16 I i i ¡ i i о,ов|о,ов|о,1б| — 1 — 1 1 1 1 1 1 so 1,32 + 0,242 1 0,780 + 0,053

5 i lo.13 1 i 1 1 1 1 1 o.i3|o.23|o,ie| — 1 — 1 30 2.57 + 0,350 1 0,715 + 0.082

S lo.l 1 0,13|0.1б|0,23| — 1 — 1 1 1 1 1 1 30 2,42 + 0,357 1 0.698 + 0,083

7 1 lo.4 ! 1 1 1 1 1 0,1 lo.2 |0,17| —1—1 1 ! 1 1 1 30 3,25 + 0,365 1 I 0,190 + 0,071

влияния приводит к поиыаенип инутрипопиляционной фенотипической изменчивости. При атом популяция должна сохранять эффективную численность. При падении численности резко понимается фенотипи-ческое разнообразие и повыаастся доля редких фенотипов. То есть, снижение численности популяции идет за счет особей менее приспособленных фенотипов, что приводит к обеднению генофонда популяции и усилению ее уязвимости. Степень фенотипической изменчивости в популяциях является показателем адаптивного потенциала вида. Адаптация флоры бассейна Казенного Торца на популяционно-вн-довом уровне проявляется о повышении степени полиморфизма, а следовательно устойчивости к неблагоприятным факторам среды, в частности, к антропогенным влияниям.

5.2. К вопросу о роли гибридизационных процессов в адаптации Флоры. Проанализированы выявленные в бассейне Казенного Торца гибридизационные явления для автохтонных видов родов Uerbascua L., Centaurea L.. Gallui L., Uincetoxicua N.H.Holf, адвентивного вида Oenothera biennis L. Отмечено, что гибридизация автохтонных видов непосредственно связана с нарумением естественных экотопов м заселением техногенных местообитаний. На примере родов Uincetoxicua и Cal lúa рассмотрена роль интрогрессивной гибридизации в процессе видообразования. Она приурочена к узколокальным местообитаниям, усиливает полиморфность этих родов и этим препятствует унификации флоры. Подчеркнуто значение гибридогенеза для захвата новых территорий аллохтонными видами.

ГЛАВА 6. ФИТ0С030Л0ГИЧЕСШ ОЦЕНКА БАССЕЙНА КАЗЕННОГО ТОРЦА

Фитосозологическая оценка бассейна Казенного Торца дана на основе современного распределения видового разнообразия по эко-топологическим выделам, типам антропогенной трансформации и на оценке современного распространения каждого вида. Она показала, что антропогенная трансформация типов макрозкотопов привела к перераспределение видового разнообразия, следствием чего явилась "Флористическая инверсия". Это явление иллюстрирует современное распределение видового разнообразия флоры по типам антропогенно трансформированных Флор (рис. 2). Саыые больаие площади занимают флоры агрофИтоценозон (содержат 23 X видового разнообразия) и урбанофлорм (5G X), дополмю распространены окультуренные флоры

образия флоры по кшам антропогенно трансформированных флор в бассейне Казенного Торца ' Тшш антропогенно трансформированных флор: 1 - флоры природно-заповедного фонда, 2 - обедненные флоры, 3-окультуренные флоры, 4 - урбакофлоры, 5 - флсри агро-фитоценозов.6 - флоры собственно антропогенных зкзтопов.

(30 ЗО. Наиболее богаты обедненные флоры слабонарувенных экото-пов (ВО *), однако их распространение в бассейне Казенного Торца крайне ограничено. Незначительным видовым разнообразием (38 X) характеризуйте» флоры нриродно-заповедного фонда вследствии ограниченности площадей (рис. 1). Сравнительный анализ флоры показал, что изучаемая флора значительно трансформирована, это выра-мается в обеднении автохтонного ядра, увеличении доли апофитной Фракции и значительных пертурбациях парциальной и флороценотип-ной структур. При определении созологических категорий видов и обосновании дифференцированных форм охраны в случае малой Флоры достаточно определить современное распрстранение каждого вида в бассейне Казенного Торца. Выделены семь групп распространения видов: повсеместно распространены 243 вида (25Z), обычные в естественных экотопах - 407 видов (42 JO: встречавтся спорадически - 200 видов (21 X); встречавтся редко, до 10 местонахомдений -57 видов (6 X); 2-3 местонахождения - 21 вид (2 ЗО, одно местонахождение - 28 видов (3 X); очевидно, исчезли 8 видов. Распределение видов в бассейне реки достаточно, чтобы определить список видов, занесенных в "Европейский список" (И видов), в Крас-нув книгу Украины (33 вида) и виды, охраняемые на региональном уровне (22 вида). При сложивиейся экологической ситуации в бассейне Казенного Торца обеспечить сохранение его Флоры практически невозможно. Нисвциеся природоохранные территории вклвчавт лижь треть видового разнообразия флоры бассейна, а другие участки требованиям прородоохранной территории не отвечает. Бассейн Казенного Торца относится к тем участкам суни, сохранение растительного покрова которых возможно линь за счет активных реинтро-дукциошшх мероприятий и требует длительного времени и значительных материальных затрат.

ВЫВОДЫ

1. Критический анализ флоры бассейна Казенного Торца показал, что она вклшчает 964 вида, 418 родов и 90 семейств. Дополнительно внесены 167 видов, в том числе один новый для вго-востока Украины. 70 - редкие или имевдие единичные местонахождения в регональной флоре. 13 адвентивных видов.

2. Репрезентативность флоры бассейна составляет 51Z, что не отражает всего флористического богатства региона и поэтому бассейн не может быть принят в качестве модели по отноиенив

к море вго-востока Украины.

3. На основе сравнительного анализа Флор вго-востока я бассейна Казенного Topua выявлены значительные нарувения в систеиати-ческой я типологической структуре последней: обеднение видового состава (видимо, исчезли 8 видов), обеднение спектров семейств я родов, выпадение отдельных типов и классов. Флора бассейна, как естественный хорион, устойчивая систеиа и сохраняет черти типологической структуры региональной степной Флоры. Наиболее изиенена флороценотипная структура, в которой доля синантропофитона возрастает до 19Z. Доля автохтонного причерноморского ядра снижается (22 X против 25 X во Флоре региона).Адаптация флоры бассейна идет в направлении обеднения, унификации и скнантропизацин.

4. Совокупной адаптивной реакции флоры бассейна Казенного Торца на антропогенные влияния является формирование вести типов антропогенно трансформированных Флор: Флоры территорий при-родно-заповедного фонда, обедненные Флоры слабонаруменных экотопов, окультуренные флоры полуестественных экотопов. ур-банофлоры, флоры агрооитоценозов. флоры техногенных экотопов, не имевцих природных аналогов.

5. Сравнительный анализ процесса антропогенной трансформации флоры бассейна Казенного Торца и вго-востока Украини показал его однонаправленность для данных флор. Адаптация при этой выравается в обеднении генофонда, заносе и экспансии адвентивных видов н возникновении резких эволеционннх изменений, вызванных антропогенными нарушениями природной средн. Поэтому бассейн налой реки в условиях равнинной местности слуиит модельв для изучения и вероятностного прогноза процессов антропогенной трансфорнации флоры региона в целом.

в. Особенности генезиса урбанофлор в бассейне Казенного Торца проявляется в мозаичности пространственной дифференциации флоры, волнообразном распределении видового богатства, сла-бовыраженности урбаноэкотона. Генезис урбанофлорн идет в трех направлениях одновременно: обеднение и трансформация аборигенной флоры, натурализация адвентивной и, как следствие, формирование новой в условиях собственно антропогенних экотопов. Они игравт реиавдув роль в синантропизации флоры бассейна и региональной в целом.

7. На примере Pulsatilla nigricans нами установлено,что показа-

теле* адаптивного потенциала вида является степень оенотипи-ческой изменчивости в популяциях. Адаптация флоры бассейна па популяцконно-видовои уровне проявляется в повывёнии степени полиморфизма,а следовательно устойчивости к неблагоприятным факторам среди, в частности, к антропогенным влияниям.

8. Анализ гибридогешшх явлений показал, что гибридогенез - это проявление адаптации флоры к антропогенным влияниям. Он способствует заселению автохтонными видами новых иестооботаннй, захвату территорий аллохтошшии видами и является адаптивной реакцией на унификацию Флоры, способствуя видообразователь-шш процессах.

9. Флора бассейна Казенного Торца достаточно интересна в фитосо-

зологическои плане. Она вклпчает 11 видов, занесенных в "Европейский список", 33 вида Красной книги Экраинц, на областном уровне охраняются 22 вида, выявлено 132 местонахоядения 28 видов национальной Красной книги, 5 видов утрачено. Для 23 из них составлено 96 стандартных созологических паспортов с целью контроля за состоянием популяции. Доказано, что при выделении созологических критериев видов и обосновании дифференцированных Форм охрани в случае ыалой флоры достаточно выявления современного распространения каждого вида в бассейне.

10. Фитосозологическая оценка бассейна Казенного Торца, данная на основе распределения видового разнообразия по зкотополо-гическим выделам и типам антропогенной трансформации, показала, что изучаемая флора значительно трансформирована, это выражается в обеднении автохтонного ядра, увеличении доли алофитной фракции и значительных пертурбациях парциальной и флороценотипной структур. При слохиввейся экологической ситуации ь бассейне обеспечить сохранение его флоры практически невозможно. Имеющиеся прироохрашше территории включают лижь 38 X видового разнообразия ©лоры бассейна, а другие участки требованиям прнроднО-заповедных территорий не отвечают. Бассейн Казенного Торца: относится к тем участкам сужи. сохранение растительного покрова которого возможно ли*ь за счет активных рейнтродукциошшх Мероприятий и требует длительного времени и значительных Материальных затрат.

Х9

СПИСОК НАУНЫХ РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕНЕ ДИССЕРТАЦИИ

. Приходько С.А. Осередок деяких росли» "ЧервоноГ книги Ук-раГни" на п1вденн1й мех1 крейдяних в!дслонень // Лктуальн1 питания ботан1ки та екологП": Тези доп.- Полтава. 1992.-С.22.

!. Остапко В.И., Приходько С.А. Адаптац1я Tulipa blflora Pall, до екстреыальних умов //IX з'Хзд Укр. ботан. т-ва: Тези доп. = Наук, думка. 1992.-С. 153-154.

, Приходько С.А. Проблема изучения адаптации олорц к антропо-генпии влияниям в промышленной регионе (на примере бассейна р,Казенный Торец) // Тр. 4 молод, коло, ботан. СПб.. май 1992, 4.4 //Ботан. ин-r РАН,- СПб. 1993.- С.128-132. Деп. в ВИНИТИ 10.00.93 Н 1621- В 93.

. Приходько С.А. К изучении олоры бассейна Казенного Торца //Интродук.и акклииатиз. раст., 1993.- Вып.20.-С.42-47.

. Приходько С.А. Бнутрипопуляционная дифференциация Pulsatilla nigricans Storck. в условиях антропогенного влияния // Про-миил. ботан.: состоян. и перспокт. развития: Тез. докл'.- Донецк. 1993.-С.48-49.

. Приходько С.А. Особенности генезиса урбанофлор в бассейне Казенного Торца // Актуальные вопроси ботаники и экологии: Тез. докл.- Злта. 1993.- С. 48.

. Приходько С.А.. Старостенко С.П. Урочице Редкодуб как объект заповедания // Охрана окружавдей среды и рациональное использование природных ресурсов. Тез. докл. - Донецк, 1993.-С. 94.

. Бакалов Д.С., Хиеняк А.В.. Приходько С.А. Использование персонального компьютера в сравнительной флористике// Охрана окрухаидей среды и рациональное использование природных ресурсов. Тез. докл. - Донецк. 1993,- С. 106.

. Приходько С.А. Фит.осозологическая оценка бассейна Казенного Торца //Охорона генофонду рослин в Укра1'н1: Тез. доп., Кривий Р1г, травень 1994.- Донецьк, 1994.- С. 43.

0. Приходько С.А. Нов! к1сцезнаходжеиня Bulbocodlua versicolor ( Ker-Gaul.) Spreng. у Донбас! // Укр. ботан. «урн.-1994.-Т. 51. N 2/3.- С. 228 - 230

1. Бурда P.I., Остапко В.Ы., Приходько С.А. Про розмнрення мереж! природоохоронних територ1й в Швденному Сход1 Укра!'ни

//Охорона генофонде рослмн в ЗкраШ: Тез. доп., Крмвжй Р1г, травень 1994. Донецьк, 1994.- С. 12.

12. Пряходько С.б. Роль > место урбанофлор в современно* флоре бассейна Казенного Торца // Ннтроддк. к акклшаткз. раст., 1994,- Вип.22.- С. 18-23.

13. Бурда Р.1., Прмходько С.А. ФлоросозолоПчна роль басейнд Казенного Торця //Зкр.ботан. мурн.- 1994,- Т. 91, I 4.

14. Прмходько С.й. Фенотяшсческая изменчивость Ра1заМ11а п1вг1сапз Б^гск. //Интродукция и акклиматиз. раст.,1995.-Ввп. 24.