Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптационные особенности Rododendron caucasicum Pall. на северном склоне Центрального Кавказа в условиях вертикальной зональности

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Снисаренко, Татьяна Александровна, Ставрополь

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Ставропольский государственный университет

На правах рукописи СНИСАРЕНКО Татьяна Александровна

АДАПТАЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ Rhododendron caucasicum Pall. НА СЕВЕРНОМ СКЛОНЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА В УСЛОВИЯХ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ

Специальность 03,00.16 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

!

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор

Э.А. Головко,

кандидат биологических наук, доцент j А.Л. Иванов

Ставрополь -1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение ............................................................................3,

Глава I. Объекты и методы исследования..............................9

Глава II. Физико-географическое описание района исследования.......................................................................16

2.1 Рельеф исследуемого района.............................................17

2.2. Климат исследуемого района.............................................20

2.3 Геология и почвы исследуемого района...............................21

2.4 Режим увлажнения исследуемого района.............................23

2.5 Растительность исследуемого района.................................24

Глава III. Краткое описание и особенности биологии Rhododendron caucasicum Pall.............................................30

3.1 Характеристика вида Rhododendron caucasicum Pall..............33

3.2 Особенности строения, распространения, зарослей

Rh.caucasicum и сопутствующие виды......................................39

3.3 Особенности биологии размножения.................................. 47

Глава IV. Химическая природа физиологически

активных соединений Rododendron caucasicum Pall............. 54

4.1 Природа физиологически активных веществ и их

роль в формировании и развитии фитоценозов..........................54

4.2 Физиологическая активность листьев, корней,

почвенного опада...................................................................64

4.3 Выделение и идентификация физиологически

активных соединений Rhododendron caucasicum Pall..................69

4.4 Кверцетин и мирицетин - биологические и

физиологические соединения...................................................75

Глава V. Экологические параметры зарослей

Rhododendron caucasicum Pall................................................91

5.1 Анатомические и морфологические изменения

листа Rh. caucasicum в зависимости от высоты произрастания над уровнем моря..............................................91

5.2. Сезонная динамика активности некоторых физиологических процессов......................................................99

5.3. Вертикальная зональность Rhododendron caucasicum Pall.

и его физиологическая активность.............................................109

Выводы.................................................................................111

Литература.............................................................................113

Приложение...........................................................................127

Введение

В развитии экологии XX века огромную роль сыграл и продолжает играть в настоящее время принцип конкурентного исключения, выдвинутый Гаузе (Hutchinson, 1957). Под его влиянием была четко сформулирована одна из основных задач фундаментальной экологии - определить принципы организации сообществ. В фитоценологии эта задача может быть сформулирована следующим образом: Почему на данной территории (площадке и т. п.) произрастают такие-то виды и в таком-то количественном соотношении, и что будет с сообществом при известном изменении (или постоянстве) условий внешней среды?

Жизнедеятельность растительного организма должна рассматриваться в тесном взаимодействии со средой, в их общем движении и преобразовании. Любое отклонение в функционировании, обусловленное действием неблагоприятных факторов среды, вызывает ответную реакцию организма.

Все факторы, влияющие на структуру ценозов и их флористическое богатство, можно разделить на две большие группы: исторические и экологические. Первые связаны с историей территории, действием экологических факторов в предшествующий период. Вторые определяются действием экологических факторов непосредственно на фитоценоз, определяя его развитие.

Одной из коренных проблем биологии является выяснение закономерностей взаимоотношений организмов в ценозе, в частности, между растениями. Значение взаимоотношений между растениями прежде всего заключается в том, что эти отношения выступают в роли одного из важнейших факторов, определяющих строение и продуктивность фитоценозов. Необходимо отметить, что из всех форм взаимодействия между растениями наименее изучена биохимическая

форма. Химическое взаимодействие растений осуществляется с помощью физиологически активных веществ- колинов, которые выделяются корнями и наземными частями живых растений или образуются в процессе разложения мертвых растительных остатков.

Изучение взаимоотношений в естественных ценозах представляет большой теоретический и практический интерес, так как растения длительное время связаны с постоянным местом произрастания.

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Растения, произрастающие в условиях высокогорья, испытывают постоянный стресс и по разному адаптируются к этим условиям. Установлено, что у высокогорных видов существует высокий уровень гомеостаза, обеспечивающий повышенную функциональную активность вегетативных органов.

Rhododendron caucasicum, являясь высокогорным растением, образует собственные фитоценозы, в которых доминирует, создает свой микроклимат, формирует специфические почвы, влияет на возобновление древесного яруса, на рост и развитие травянистого покрова (Г. С. Кикава, 1971; М. С. Александрова, 1977; X. У. Борлаков, 1985; В. Г. Онипченко, 1985; А. Л. Иванов, 1987). Экологические особенности Rhododendron caucasicum как высокогорного растения связаны с условиями его произрастания на границе субальпийского и альпийского поясов на высоте от 1800 до 3000 м над уровнем моря.

А. М. Гродзинский (1965) отмечает, что жизнь растения начинается с выделения околоплодниками или семенами физиологически активных веществ, токсичных или полезных для других видов растений, и создания определенного аллелопатического потенциала, способствующего завоеванию жизненного пространства.

Э. Г. Оганисян, В. А. Бандюкова, А . Л. Шинкаренко (1968) установили, что в Rhododendron caucasicum содержатся вещества фенольной природы, относящиеся к группе флавоноидов: кверцетин и мирицетин.

Суждение о роли аллелопатии в естественных фитоценозах довольно противоречивы, что связано прежде всего со слабой изученностью этой проблемы. Вопрос о биохимических особенностях адаптации Rhododendron caucasicum к условиям вертикальной зональности и влияние веществ, выделяемых им на формирование собственных фитоценозов мало изучен.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью исследования явилось выяснение влияния веществ фенольной природы на механизм экологической адаптации Rhododendron caucasicum к условиям существования на различных высотах над уровнем моря в весенне-осенний период, а также влияние выделяемых им веществ, как на прорастание семян, рост и развитие самого рододендрона кавказского, так и на другие сопутствующие ему растения фитоценоза. В связи с эти ставились следующие задачи:

-сделать теоретическое обобщение имеющихся научных данных и результатов собственных исследований по эколого-физиологическим особенностям Rhododendron caucasicum;

- изучить анатомо-морфологические особенности Rhododendron caucasicum в связи с вертикальной зональностью;

-выделить и идентифицировать физиологически активные вещества рододендрона и определить их роль в развитии фитоценоза;

- выяснить влияние выделенных веществ на рост и развитие сопутствующих видов;

-выяснить сезонную активность некоторых физиологических

процессов;

- смоделировать процессы влияния физиологически активных веществ при биотестировании;

- определить перспективы использования биологически активных веществ Rhododendron caucasicum.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Исследованы адаптационные процессы рододендрона кавказского, лежащие в основе его приспособления к условиям высокогорья.

Впервые в естественном фитоценозе исследовано влияние флавоноидов : кверцетина и мирицетина на прорастание семян рододендрона кавказского и сопутствующих ему растений.

Впервые изучено накопление флавоноидных веществ на высотах от 1700 до 2500 м над уровнем моря в почвенном и листовом опаде Rhododendron caucasicum.

Изучена сезонная динамика накопления этих веществ на разных высотах. Установлено, что с поднятием высоты над уровнем моря количество фенолов, выделяемых рододендроном кавказским увеличивается, особенно в осенний период, что связано с адаптационными особенностями Rhododendron caucasicum.

Впервые изучено влияние химически чистых флавоноидов: кверцетина и мирицетина на рост и развитие семян - биотестов.

Установлено положительное корреляционное соотношение между морфологическими признаками и количеством накапливаемых Rhododendron caucasicum флавоноидов.

ПРАКТИЧЕСКАЯ И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Наши исследования вносят вклад в понимание механизмов адаптации Rhododendron caucasicum к условиям вертикальной зональности в весенне - осенний период.

В естественных фитоценозах выделены и идентифицированы физиологически активные вещества рододендрона кавказского и определена их роль в развитии фитоценоза.

Выяснена сезонная активность некоторых физиологических процессов и смоделировано влияние флавоноидов на рост и развитие растений - биотестов.

Определены оптимальные время и место сбора Rhododendron caucasicum в качестве лекарственного сырья.

Материалы диссертационного исследования используются в курсе преподавания физиологии растений, экологии растений.

ОСНОВНЫЕ ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ.

1. Существует корреляционная зависимость между положением зарослей Rh. caucasicum над уровнем моря, сезонностью и количеством выделяемых им биологически активных веществ.

2. Биологически активные вещества, выделяемые Rh. caucasicum, относятся к группе флавоноидов, которые влияют на прорастание семян сопутствующих видов и семян самого Rh. caucasicum и в зависимости от условий ингибируют или стимулируют эти процессы.

3. Механизм воздействия химически чистых флавоноидов (кверцетина и мирицетина) в искусственных и естественных условиях на прорастание семян растений - биотестов, а также семян самого Rh. caucasicum аналогичен.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследования

докладывались: на международной научно-практической конференции "Современные проблемы методики биологии и экологии в школе и в вузе" (Москва, 1997); на межреспубликанских научно-практических конференциях "Проблемы развития биологии на Северном Кавказе" (Ставрополь, 1996, 1997, 1998); на 3 межрегиональной экологической

конференции "Проблемы экологии в практике педагогического образования и в производстве (Белгород, 1994); на межвузовских научно-практических конференциях "Экология в теории и практике" (Белгород, 1992, 1993); на межвузовской научно-практической конференции, посвященной развитию методических идей Н. М. Верзилина (Москва, 1993); научно-практической конференции "Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье" (Ставрополь, 1993); на научной конференции "Университетская наука - региону" (Ставрополь, 1996); на научном семинаре кафедры ботаники Ставропольского государственного университета "Флора Северного Кавказа" (Ставрополь, 1994 - 1998).

По результатам выполненных исследований опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации.

Работа состоит из: введения, 5 глав и выводов, содержит 11 таблиц, 2 рисунка и 3 фотографии. Основной текст диссертации изложен на 125 страницах машинописного текста. Список литературы включает 144 наименования, из них 19 на иностранных языках.

Глава I.

Объекты и методы исследования

Объектом исследования явились заросли Rh. caucasicum Pall. Материал исследования : почва и части растений- зарослей, сопутствующие рододендрону виды. Полевые исследования проводились с 1990 - 1998 г., в междуречье верховий рек Кубани и Теберды в весенние, летние и осенние месяцы. Стационарные участки исследуемых фитоценозов располагались в районе Кпухорского перевала, на северо - восточных отрогах хребта Малая Хатипара в Тебердинском заповеднике (Карачаевский район, Карачаево - Черкесская Республика) и в урочище Махар в долине Учкулан.

Исследование проводилось на стационарных площадках на высоте от 1800 до 3000 м над уровнем моря. Размер одной площадки составлял 100 на 100 м. На площадках проводились гербарные сборы, отбор почвенных образцов, листового опада из под рододендрона кавказского, листья, стебли молодых растений. Почва, листовой опад, стебли и листья использовались для биологического и химического анализа. Анализу подвергались опавшие и живые листья, корни, корневые выделения, а также почва из под исследуемых растений. Растительный материал измельчали и настаивали в дистиллированной воде (соотношение между навеской материала и водой от 1: 10 до 1: 500) в течение суток при температуре 18-20 град. Водные экстракты использовали для оценки биологической активности колинов и химических анализов.

Обзор литературы по физико-химическим свойствам и методам анализа производных флавоноидов позволяет заключить, что в настоящее время наиболее доступными и объективными методами

контроля биологически активных соединений в растительном сырье и суммарных фитохимических препаратах являются комбинированные методы. Из комбинированных методов анализа наиболее доступными, чувствительными и быстрыми являются сочетания хроматографического разделения в тонких слоях сорбента с последующим оптическим определением в элюатах из пятен хроматограмм или непосредственно в пятнах хроматограмм. В анализе веществ растительного происхождения наибольшее распространение получили методы хроматографии на бумаге, в тонких слоях сорбента и газожидкостная хроматография. Основоположником метода хроматографии является русский ботаник и биохимик М. С. Цвет (1910). Применение хроматографических систем с целью качественной и количественной характеристики производных флавоноидов обусловлено различной растворимостью агликонов и их глюкозидов в безводных органических растворителях.

Подавляющее количество исследователей, как показывают литературные сведения, в своей работе по применению хроматографии на бумаге для разделения флавоноидных соединений применяют в основном пять систем растворителей, состоящих из водных растворов уксусной кислоты с н- бутанолом, метакрезолом; реже используют этилацетат, насыщенный водой. Е. Бейт- Смит и Р. Уэстолл (Ж. Прохазка, 1962) при сопоставлении флавоноидов и величин (1^- отношение радиуса - расстояния от старта до центра пятна вещества, деленное на фронт - расстояние от старта до фронта, выраженное в % или долях единицы от 0,1; 0,2 и т. д.). в пяти системах вывели ряд правил, устанавливающих зависимость между строением и хроматографичесим поведением флавоноидов: снижается при увеличении количества гидроксильных групп в молекуле; метилирование гидроксильных групп приводит к

повышению так как величина групповой константы (13т) для метоксильной группы значительно ниже, чем для гидроксильной; ацетилирование может способствовать как повышению, так и понижению глюкозидирование обусловливает снижение на величину, равную введению одной гидроксильной группы. Наличие двух сахарных компонентов в различных положениях дигликозидов снижает больше, чем у биозидов. Орто- и вициальные положения заместителей приводит к исключению из данных правил в сторону увеличения В наших условиях хроматографирования величина Р^ оставалась довольно постоянной, что позволило идентифицировать вещества. Идентификацию флавоноидных соединений можно проводить без обработки хроматограмм, однако для увеличения чувствительности и повышения избирательности методик хроматографического анализа используют реактивы, способные образовывать окрашенные соединения и флюоресцировать в УФ-свете: 1%-й раствор хлорного железа в спирте или 2 % -й водный раствор; 2% -й раствор хлористого цирконила в метиленовом спирте; 1%- й водный раствор ацетата свинца, 1%-й спиртовый раствор хлорного алюминия и др. (М. ЬЛотзк1, (_. Ко\л/а1е\л/зк1, 1966)

Большая чувствительность хроматографии на бумаге при идентификации флавоноидов, делает эти методики одними из наиболее приемлемых в качестве оценки суммарных фитохимических препаратов и растительного сырья. Основным недостатком метода является большая затрата времени от 5 до 36 ч, а в ряде случаев - и малая разделяющая способность, что требует проведения двумерного хроматографирования, что усложняет и удлиняет время проведения анализа. Недостатки метода хроматографии на бумаге легко устранимы при использовании метода хроматоргафии в тонких слоях сорбента (ХТС). Преимущество данного метода перед

хроматографией на бумаге не только в быстроте, но и в более четком разделении, возможности открытия пятен путем обработки хроматограмм агрессивными проявителями при повышенных температурах.

Работы последних лет показывают, что наиболее часто в качестве сорбента используется силикагель, на втором месте целлюлоза и на последнем оксид алюминия, полиамид, тальк и другие собенты (T. J. Madry, К. R. Markham, M. В. Thomas 1970). В наших �