Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптационные изменения фотосинтеза при повышенной концентрации CO2
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений
Автореферат диссертации по теме "Адаптационные изменения фотосинтеза при повышенной концентрации CO2"
На правах рукописи. .
□03454092
КОСОБРЮХОВ АНАТОЛИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ
АДАПТАЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФОТОСИНТЕЗА ПРИ ПОВЫШЕННОЙ КОНЦЕНТРАЦИИ С02
03.00.12 - физиология и биохимия растений
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
1 I
Москва-2008
003454092
Работа выполнена в лаборатории экологии и физиологии фототрофных организмов Института фундаментальных проблем биологии Российской
академии наук
Научный консультант: доктор биологических наук,
Биль Карл Яковлевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Ниловская Нина Тихоновна
Ведущая организация: Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН
Защита диссертации состоится «16» декабря 2008 г. в_час._мин. на
заседании диссертационного совета Д220.043.08 при ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева» по адресу: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева»
Автореферат разослан « ноября_2008 г.
Автореферат размещен на сайте ВАК www.vak.gov.ru
Ученый секретарь
доктор биологических наук, профессор, засл. деятель науки Республики Карелия Марковская Евгения Федоровна
доктор биологических наук, профессор, засл. деятель науки Российской Федерации Гинс Валентина Карловна
диссертационного совета
Белопухов C.J1.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Одной из основных особенностей середины-конца XX и начала XXI века является глобальное повышение концентрации СС>2 [С02] в атмосфере и вызванное этим изменение климата. Повышение температуры воздуха и увеличение аридизации сельскохозяйственных регионов, усиление действия различных антропогенных воздействий на растения и окружающую среду, являются основными показателями, определяющими современный экологический кризис. Исследование путей адаптации растений к различным условиям внешней среды и изучение механизмов, обеспечивающих их устойчивость к неблагоприятным факторам, связаны с именами многих известных отечественных и зарубежных исследователей (ВЛ.Александров, КЛ.Биль, В.Д.Вознесенский, С.Н.Дроздов, О.В.Заленский, А.Т.Мокроносов, О.А.Семихатова, И.А.Тарчевский, А.Ф.Титов, О.Бьеркман, Б.Лархер, Г.Муни и др.). Вместе с тем, данные о реакции растений на действие различных факторов внешней среды получены, в основном, при естественной [СО2] в атмосфере. Положительное влияние повышенной [СОг] на рост и продуктивность растений было отмечено еще в начале 20 века для условий защищенного грунта (Лундегорд, 1937; Катунский, 1939; Красинский, 1945; Чесноков, Степанова, 1956). В последующие годы значительное внимание уделялось изучению реакции фотосинтетического аппарата и целого растения на повышение [СО2] (Gaastra, 1959; Ниловская, 1973; Вознесенский, 1977; Pearcy, Bjorkman, 1983; Гуляев, 1986; 1989). Наблюдаемое глобальное повышение [С02] в атмосфере (Baes et al, 1976; Keeling at all., 1995), способствовало повышению интереса исследователей к изучению реакции растений на действие углекислого газа. В результате, работы продолжают вестись в плане оценки действия С02 на растения на фоне изменения других факторов внешней среды и стрессовых воздействиях (Чмора, Мокроносов, 1994; Ершова А.Н. 1996; Drake et al, 1997; Barron-Gafford et al, 2005).
В контролируемых и естественных условиях произрастания растения находятся в условиях постоянно меняющихся уровней концентрации углекислого газа, освещенности, температуры и других факторов. При этом их адаптация к меняющимся условиям происходит в различных временных диапазонах - от секунд и минут до нескольких часов и суток. К настоящему времени наиболее изучены кратковременные (в пределах секунд и минут) реакции фотосинтетического аппарата на изменение [СОг], интенсивности света и/или температуры (Gaastra, 1959; Hendrey et al, 1997; Pearsy et al 1997, Бухов, 2004). Значительное внимание также уделяется исследованию действия часовых и суточных снижений температуры на рост и развитие растений (Mortensen, Мое, 1992; Bakken, Мое, 1995; Марковская, Сысоева, 2004),
фотосинтез, дыхание, другие метаболические процессы (Challa, 1976; Курец 1990, Дроздов, Курец, 1999; 2003).
Вместе с тем, известно, что в ряде случаев ритмические воздействия, при соответствующей величине периода, могут обеспечить нестационарные процессы, способствующие повышению фотосинтеза и продуктивности растений (Challa, 1976; Безденежных, 1982). В этой связи, изучение взаимосвязи периодического повышения [С02] и эндогенных ритмов основных физиологических процессов, регуляторных аспектов действия СОг имеет большое значение для выявления механизмов адаптации растений к переменным условиям произрастания и регулирования продукционного процесса. Решение обозначенных проблем позволяет, также, выявить резервы устойчивости фотосинтетических и продукционных функций при различных стрессовых воздействиях на фоне повышенной [С02] в атмосфере.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является исследование феноменологии и механизмов адаптации растений к периодическому повышению концентрации С02 при модифицирующем влиянии биотических и абиотических факторов среды.
Для выявления поставленной цели предполагалось решить следующие задачи.
• Изучить функциональные и структурные изменения фотосинтетического аппарата и целого растения на ранних этапах онтогенеза при повышенной [С02] в течение фотопериода.
• Исследовать взаимовлияние ежесуточного повышения [С02] в течение фотопериода с разными уровнями интенсивности света и температуры на активность фотосинтетического аппарата и продукционные характеристики растений.
• Исследовать функциональные и структурные изменения фотосинтетического аппарата и целого растения на кратковременное периодическое повышение [С02], изменения интенсивности света и температуры.
• Изучить влияние периодического повышения [С02] на кинетические параметры световых и темновых процессов фотосинтеза с использованием модели Фаркьюхара.
• Исследовать временные параметры ответной реакции фотосинтетического аппарата при действии на растения стресс-факторов на фоне повышенной [С02].
Научная новизна. Впервые проведено системное изучение структурно-функциональных изменений фотосинтетического аппарата и целого растения Cucumis sativus L. на ранних этапах онтогенеза при периодическом,
длительном и кратковременном повышении концентрации углекислоты на фоне разных уровней интенсивности света и температуры.
Показано, что повышение [СОг] в течение фотопериода и всего времени вегетации растения приводит к адаптационным перестройкам фотосинтетического аппарата: уменьшению содержания пигментов, изменению скорости световых реакций фотосинтеза (в зависимости от интенсивности света), снижению скорости реакции карбоксилирования, обусловленному уменьшением удельной активности РБФК/О и содержания растворимого белка, а также - изменению содержания углеводов.
Зависимость накопления растениями сухой биомассы от интенсивности света в диапазоне фоновых температур - нелинейный процесс при естественной [С02] и линейный - при повышенной [СО2], связана с изменением соотношения процессов синтеза и использования ассимилятов, относительным увеличением распределения биомассы в корни и стебли, увеличением площади листовой поверхности, более высоким температурным оптимумом фотосинтеза на фоне повышенной [ССЬ] и уменьшением отношения дыхание/фотосинтез по сравнению с контролем.
При периодическом (в течение нескольких часов) повышении [СО2] адаптивные перестройки фотосинтетического аппарата связаны с изменениями активности световой и темновой стадий фотосинтеза. При этом, потенциально высокая скорость реакции карбоксилирования не всегда реализуется в системе хлоропласт-клетка, вследствие ограничения скорости фотосинтеза содержанием растворимого белка, снижением скорости электронного транспорта в хлоропластах, скорости утилизации триозофосфатов и снижения эффективности карбоксилирования. Длительность сохранения преобладающей роли каждого из этих процессов различна в зависимости от предшествующего периода с естественной или повышенной [С02] и времени суток.
Экспериментально показано положительное влияние повышенной концентрации С02 на фотосинтез различных видов растений в ответ на действие сернистого газа, УФ облучения и обработку листьев раствором метанола. Выявлены общие временные закономерности реакции растений на периодическое изменение факторов среды в пределах нормы реакции и при стрессовых воздействиях.
Научно-практическая значимость. Полученные экспериментальные данные значительно расширяют представление о путях влияния повышенной [С02] на фотосинтез и ростовые процессы растений при модифицирующем действии других, в том числе стрессовых, факторов внешней среды.
Использованием приема периодического повышения [СО2], а также изменением уровней интенсивности света или температуры, с учетом времени
адаптивных перестроек фотосинтетического аппарата, можно значительно повысить эффективность выращивания растений в защищенном грунте.
Установлено, что повышенная [СОг] снижает отрицательное действие стрессовых факторов, что необходимо учитывать при современных тенденциях глобального изменения климата.
Основные положения, выносимые на защиту:
• Системные представления о взаимосвязи фотосинтеза, дыхания и роста при повышенной [С02] на фоне разных световых и температурных режимов на ранних этапах онтогенеза растений.
• Регуляторное действие периодического повышения [СО2] на донорно-акцепторные отношения в системе целого растения, направленность углеводного метаболизма и работу фотосинтетического аппарата.
• Феноменология и временные параметры адаптивных реакций при повышении [СОг] и изменении факторов среды в пределах нормы реакции и при стрессовых воздействиях.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всесоюзном симпозиуме "Исследование биогенеза, структуры и функции фотосинтетического аппарата в связи с преобразованием солнечной энергии" (Пущино, 1981); III International youth symposium on plants metabolism regulation (Varna, 1983); Всесоюзной конференции "Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса" (Саратов, 1983); Всесоюзной конференции "Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности" (Львов, 1984); XII International Symposium on Environmental Biogeochemistiy, Biosphere and Atmosheric Changes (Rio De Janeiro, 1996); Первой Всесоюзной конференции фотобиологов (Пущино, 1996); Международной конференции "Биоэнергетика фотосинтеза" (Пущино, 1996); V Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1999); XIII Международном конгрессе по фотобологии, (Сан Франциско, США, 2000); конференции «Биологические ресурсы и устойчивое развитие», Пущино 2001; Международной научно-практической конференции (Орел 2001); II-IV-V Международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растений и перспективы их практического использования" (Пущино, 1997; 2001; 2003); II—V съездах Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1992; Санкт-Петербург, 1993; Москва, 1999; Пенза, 2003); годичном собрании общества физиологов растений России (Петрозаводск, 2004), Всесоюзной научной конференции, посвященной 75-летию со дня создания отдела физиологии и биохимии растений ВНИИССОК, 28 февраля 2007г. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 47 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 358 источников, в том числе 234 на иностранных языках. Работа изложена на 230 страницах, содержит 37 рисунков и 19 таблиц.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
В обзоре диссертации, на основе анализа публикаций, касающихся влияния повышенной концентрации углекислоты на фотосинтетический аппарат и продукционный процесс растений, показано наличие в современной мировой литературе трех основных направлений исследований: изучения действия повышенной [С02] на продуктивность растений в условиях защищенного грунта (Лундегорд, 1937; Чесноков, Степанова, 1956), исследований реакции фотосинтетического аппарата и целого растения при разных световых и температурных условиях (Gaastra, 1959; Ниловская, 1973; Вознесенский, 1977; Гуляев, 1989), и анализа реакции растений различных типов на глобальное повышение концентрации С02 в атмосфере (Kimball, 1981; Мокроносов, 1993, 1999; Drake et al., 1997; Воронин, 2004). Однако отмечается, что проведенные исследования в условиях длительного (в течение всей вегетации) или кратковременного (углекислотные зависимости) действия углекислоты на растения, оставляют вне поля зрения вопросы адаптационных перестроек фотосинтетического аппарата при периодическом повышении [С02], а также временные параметры развития ответной реакции. Во многом остается открытым вопрос о реакции растений на действие стрессовых факторов в условиях повышенной [С02]. В обзоре также приводится немногочисленные данные о положительном влиянии на растения ритмических воздействий (Challa, 1980; Безденежных, 1982). При соответствующей величине периода они могут обеспечить эффективные нестационарные процессы, способствующие увеличению скорости физиологических и биохимических процессов, направленых на приспособление к меняющимся условиям произрастания. Критическая оценка состояния проблемы и ее актуальность позволили считать необходимым проведение исследований по изучению адаптационных изменений фотосинтетического аппарата и ростовых процессов при периодическом повышении [С02], действии других факторов в пределах нормы реакции растений и при стрессовых воздействиях.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
МАТЕРИАЛЫ. Основным объектом исследований служили растения огурца (Cucumis sativus L.) гибрид Московский тепличный. В отдельной серии экспериментов были использованы растения сахарной свеклы (Beta vulgaris L.),
проростки пшеницы (Triticum durum L.) сорт Безенчукская 182, Самарский НИИСХ и хвоя 1 года прироста 12-14 летних деревьев (Pinus silvestris L.). Экспериментальная часть работы выполнена в трех направлениях.
Первое направление исследований связано с изучением длительного (в течение светового периода и всего времени выращивания растений) действия повышенной (0,1%) концентрации углекислоты в воздухе на фотосинтетический аппарат и ростовые процессы огурца. Растения выращивали методом водной культуры на питательном растворе Кноппа в вегетационных камерах КВ-1Р в течение 21-28 дней под лампами ДРЛФ-400, совместно с зеркальными лампами ЗН-8. Повышение [С02] в вегетационных камерах осуществляли с помощью разработанной нами системы подачи углекислого газа в течение 12 часового фотопериода. В ночной период растения находились при естественной [С02] в воздухе и температуре воздуха 20°С. Одновременно растения выращивали при одном уровне интенсивности света, различных температурах день/ночь и повышенной [С02] (рис.1). Для контроля брали растения, выращенные при естественной [С02] и температуре 20/20°С при 35 и 105 Вт м-2 или 25/20°С при 175 Вт м-2.
Схема эксперимента Интенсивность света при выращивании растений
15/20
20/20
Концентрация СОг в воздухе: 0,03%; 0,1% С02
Рис. 1. Схема постановки эксперимента по изучению влияния повышенной [С02] на фотосинтетический аппарат и рост растений огурца. (В квадратах указаны температурные
режимы день/ ночь)
Второе направление исследований обусловлено выяснением ответной реакции фотосинтетического аппарата растений на действие кратковременного в течение нескольких часов, ежесуточного периодического повышения концентрации углекислоты в воздухе в начальный период онтогенеза (рис. 2).
Растения выращивали одновременно в 4 вегетационных камерах при одном уровне интенсивности света (50, 105 или 175 Вт м'2), температуре 25/20°С день/ночь и периодическом, 1, 3, 6 - часовом повышении [СОг] в вегетационной камере (рис. 2).
Схема эксперимента
С02 (0,3% и 0,10%) Интенсивность света - 50,105, 175 Вт м"2
i
1 часовой период
3 часовой период
6 часовой период
01234567 89 10 11 12
Рис. 2. Схема постановки экспериментов по изучению влияния периодического повышения [СОг] в течение фотопериода. (Стрелки указывают начало + и конец + подачи С02 в камеры)
В контрольном варианте растения находились при естественной концентрации углекислоты в воздухе. Фотопериод начинали при естественной [С02], после чего, через 1, 3, 6 часов (по вариантам опыта) концентрацию С02 повышали до 0,1% и затем цикл повторяли (то есть, например, 1 час при естественной [С02], затем 1 час при повышенной [С02] и т. д.). В результате, независимо от периода подачи С02, растения в течение дня находились при повышенной [С02] в течение 6 часов. В начале и в конце периодов с естественной и повышенной [С02] проводили исследования активности фотосинтетического аппарата путем построения углекислотных кривых поглощения С02, определения активности световых и темновых реакций, накопления пигментов и содержания углеводов по органам растений. В конце периода выращивания определяли накопление сухого вещества растениями.
Для выяснения общих временных закономерностей ответной реакции растений на периодическое изменение факторов среды использовали действие переменных уровней интенсивности света и температуры: интенсивность света - 50 или 105 Вт м"2 при температуре день/ночь 25/20°С; температурный режим 20/20 - 25/20°С при интенсивности света - 105 Вт м"2). Эти параметры изменяли через 1, 3, 6 часов в течение 12 часового фотопериода. При таком
подходе растения получали одинаковую дозу света и температуры, но с различной периодичностью.
Третье направление исследований связано с изучением временных параметров ответной реакции фотосинтетического аппарата при действии на растения УФ-радиации, сернистого газа или обработки листьев раствором метанола на фоне естественной или повышенной [СОг]. Действие УФ-радиации изучали на проростках пшеницы, выращиваемых при интенсивности света 90-110 Вт/м2, температуре 22-25°С. 7-10 дневные проростки облучали ультрафиолетом в течение 2, 5 или 10 минут с помощью установки ЛОС-2 и интерференционных светофильтров, имеющих максимумы пропускания 320 и 250 нм. Интенсивность УФ-радиации составляла 10 Вт м'2.
Изучение влияния сернистого газа на фотосинтетический аппарат хвои сосны осуществляли путем обработки хвои БОг в концентрациях 0,5; 2,5; 5,0 мг м"3 с последующим экспонированием хвои на свету или в темноте в течение 10360 мин. Фотосинтез измеряли при естественной или повышенной [С02].
Исследование реакции фотосинтетического аппарата на обработку растений раствором метанола проводили с сахарной свеклой в возрасте 40-65 дней. Интенсивность света в середине дня при выращивании растений составляла 1200-1400 мкмоль фотонов м"2 с"1. В 10 часов утра измеряли газообмен листьев, после чего растения опрыскивали раствором 40% метанола, содержащего 1мМ глицин и 200 ррт БЛу^, рН 6,8. Контрольный вариант обрабатывали этим же раствором, но без метанола. В последующие 9 дней эксперимента объем воды для полива уменьшали. В результате, во время опыта растения находились в условиях высоких интенсивности освещения, температуры и нарастающего дефицита воды в почве.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ. В работе использовали газометрические установки открытого и/или закрытого типа, в зависимости от задач в каждом эксперименте. Измерение С02 газообмена целого растения проводили с помощью установки открытого типа, созданной нами на основе газоанализатора 1п&а1к 4. Вся установка была размещена в вегетационной камере КВ-1Р, что позволяло регулировать температуру и световой режим в ассимиляционной камере в заданных пределах. Результаты по углекислотному газообмену пересчитывали на экспозиции с 12 часовыми периодами дня и ночи. Полученные расчетным путем результаты были близки к результатам экспериментального определения фотосинтеза и дыхания в течение дня и ночи, что позволило нам ограничить проведение опытов несколькими часами. Отдельные измерения скорости фотосинтеза и транспирации листа растения проводили с помощью СО2/Н2О инфракрасного газоанализатора С1гаэ-2 (Великобритания). С помощью микропроцессора устанавливали уровни
интенсивности света от 0 до 1200 мкмоль фотонов м"2 сек'1 и [С02] в воздухе от 0 до 2400 мкмоль С02 моль"1.
Анализ световых кривых СО? газообмена проводили с использованием уравнений (Prioul, Chartier, 1977; Walker, 1989); анализ углекислотных кривых СО? газообмена - по модифицированной модели Фаркьюхара (Farquhar et al., 1980) с помощью программы Photosyn assistant (Parsons, Ogston, 1998).
Выделение хлоропластов. Изолированные хлоропласты из листьев растений получали по методу (West, Wischih, 1968); содержание хлорофилла в суспензии хлоропластов определяли по методу (Bruinsma, 1965); скорость электронного транспорта измеряли по восстановлению ДХФИФ и НАДФ при 620 и 340 нм по разности оптической плотности до и после освещения суспензии хлоропластов (Мухин, Чермных, 1977); содержание АТФ в суспензии хлоропластов определяли методом сопряженной системы ферментных реакций гексокиназы и глюкозофосфатдегидрогеназы (Geller, 1973). Абсолютные значения скоростей вычисляли по калибровочным кривым.
Замедленную флуоресценцию измеряли с помощью прибора, разработанного и созданного в Институте фундаментальных проблем биологии РАН (Ананьев, Закржевский, 1978) и содержащего фотоумножитель ФЭУ-100, предварительный усилитель электрического сигнала 544 УД1А, оптический светофильтр КС-10, светонепроницаемую шлюзовую камеру с круглой кюветой из кварцевого стекла марки КУ-1, в также ксеноновую лампу-вспышку ИС1П-400. Растительный материал - высечку из листа помещали в специальный держатель импульсного фосфороскопа и выдерживали в течение 3 минут в темноте. После темновой экспозиции лист освещали последовательно серией из 1, 2, 3, 4 и 20 вспышек и записывали сигнал послесвечения на двухкоординатном самописце ЭНДИМ 622.001 в течение 3 минут после каждой серии. Эксперименты проводили в 2-3 кратной биологической повторности и 4-6 кратной аналитической повторности.
Карбоксилазную активность РБФ-карбоксилазы/оксигеназы (РБФК/О! определяли радиометрическим методом в белковом экстракте, выделенном из листьев 12-14 дневных растений, по скорости включения 14С в кислотоустойчивый продукт, в присутствии РБФ (Lorimer et al., 1977; Романова, 1980); содержание белка определяли по методу (Bradford, 1976) с красителем Coomassie G-250; определение углеводов в одной навеске растительного материала проводили по методу (Ястрембович, 1960). Одновременно с определением газообмена для 4-5 растений, определяли накопление сухого вещества по органам и площадь листовой поверхности листьев. Каждый опыт был проведен в двух-трех кратной повторности. Аналитическая повторность для каждой временной точки 4-6-кратная. На рисунках и в таблицах
представлены данные одного из опытов. Каждая точка на графиках представляет собой среднюю арифметическую для 4-6 растений и их стандартные ошибки. Достоверность различий между вариантами оценивали по /-критерию Стьюдента при Р0,95
ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕННОЙ КОНЦЕНТРАЦИИ С02 НА ФОТОЯШТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ И РОСТОВЫЕ ПРОЦЕССЫ
В данной главе отмечается, что положительное влияние повышенной [С02] на рост и продуктивность растений наблюдали многие исследователи (Лундегорд, 1937; Чесноков, Степанова, 1956; Ниловская, 1973; Kimball, 1981). Установлено, что во многих случаях в основе повышенной продуктивности растений (на фоне высокой [С02] лежит увеличение общей площади листовой поверхности или повышение активности атрагирующих органов (Wittwer, Robb, 1964; Gifford, 1977; Андреева и др., 1979; Мокроносов, 1983; Гуляев, 1986). Предполагалось также, что несоответствие между незначительной активацией фотосинтеза и существенной прибавкой урожая при длительном действии углекислоты на растение связано с регуляторной ролью С02 (Чмора, Мокроносов, 1994; Bunce, Sicher, 2003; Романова, 2005). Несмотря на значительное количество публикаций, вопрос совместного действия С02 с другими факторами внешней среды на основные физиологические процессы растений остается в центре внимания исследователей.
3.1. Влияние С02 на ростовые параметры растений огурца на ранних этапах
онтогенеза
Периодическое повышение [С02] в воздухе днем на протяжении всего времени выращивания растений приводило к увеличению накопления сухого вещества (за исключением варианта 15/20°С), а также к относительному увеличению его распределению в стебли и корни (табл.1). При низкой интенсивности света (50 Вт м"2 и температуре 20/20°С) наблюдалось усиление оттока веществ в стебли и корни на 39% по сравнению с контролем. Повышение интенсивности света до 105 и 175 Вт м"2 вызывало уменьшение оттока. В результате накопление сухой массы в стеблях и корнях при повышенной [С02] увеличивалось, соответственно, на 28 и 33% по сравнению с контролем. Усиление роста корневой системы при повышенной [С02] в атмосфере отмечалось и в ряде других работ (Peaz et al., 1980; Phillips et al., 1976), причем, возрастание отношения корни/надземная часть достигало 30% (Bowers, 1993). Согласно литературным данным при естественной [С02] в листьях огурцов остается порядка 70% от общей массы растений при значительном варьировании соотношения массы стебли/корни (Challa, 1976;
Палкин, 1986; Сысоева 1991). Подобные величины при естественной концентрации С02 отмечены и в нашей работе. Повышение [С02] приводило к увеличению отношения корни/надземная часть, особенно при низкой интенсивности света.
Таблица 1. Накопление и распределение сухой биомассы по органам растений огурца при повышенной [С02] и различных уровнях интенсивности света и температуры на 16 день с момента действия факторов*___
Варианты Масса растения Масса органов растения, г Отношение
г % от контроля Листья Стебли Корни Корни/ Листья Корни+ стебель/ листья
Интенсивность света — 50 Вт м'2
30/20°С, 0,1%С02 1,32 177,3 0,91 0,28 0,13 0,14 0,45
25/20°С, 0,1%С02 2,35 315,5 1,59 0,49 0,27 0,17 0,47
20/20°С, 0,1%С02 1,22 164,1 0,87 0,21 0,15 0,17 0,40
15/20°С, 0,1%С03 0,82 110,0 0,64 0,06 0,11 0,17 0,28
'уА ¡100 ы 0,09 0,1? ш
Интенсивность света - 105 Вт м"'
30/20°С, 0,1%С02 5,13 200,7 3,66 0,71 0,76 0,21 0,40
25/20°С, 0,1%С02 4,02 157,2 2,86 0,46 0,70 0,25 0,41
20/20°С, 0,1%С02 2,76 123,6 2,06 0,18 0,51 0,24 0,33
15/20°С, 0,1%С02 2,21 80,3 1,50 0,25 0,46 0,31 0,47
ш УН 631 рД! КЗ?
Интенсивность света - 175 Вт м"2
30/20°С, 0,1%С02 6,05 135,0 4,41 0,65 0,99 0,22 0,37
25/20°С, 0,1%С02 6,57 146,6 4,82 0,54 1,21 0,25 0,36
20/20°С, 0,1%С02 4,67 104,2 3,28 0,36 1,01 0,30 0,41
15/20°С, 0,1%С02 2,13 47,5 1,57 0,18 0,47 0,31 0,40
ШвоШШш м! ЁЗ ш У ш У ш
(*Разброс данных составляет не более 5%.)
Изучение взаимодействия факторов внешней среды на растения огурца позволило получить кривые зависимости накопления сухого вещества и площади листьев от концентрации С02 в атмосфере, интенсивности света и температуры (рис. 3). Действие повышенной [С02] проявлялось в увеличении накопления биомассы растениями и изменении характера зависимости накопления сухого вещества от интенсивности света - от нелинейного при 20 и 25°С и естественной [С02] к линейному при повышенной [С02] в атмосфере и тех же температурах. Для более детальной характеристики ростовых процессов мы использовали ряд расчетных показателей, позволяющих выявить характер
Рис. 3. Накопление сухого вещества и площадь листьев растений огурца при естественной и повышенной [СОг], различных уровнях интенсивности света и температуры
изменения параметров роста при повышенной концентрации С02 в атмосфере (данные приведены в диссертации). Высокая относительная скорость роста (ОСР) в начальный период роста растений при повышенной [СОг], в последующие сутки уменьшалась и ОСР в контроле была даже выше, чем в опыте. Уменьшение различий в ОСР у контрольных и опытных растений в вариантах 105 и 175 Вт м"2 было связано с некоторым снижением относительной площади листьев у растений в опыте и уменьшении их удельной плотности. При этом площадь листовой поверхности растений в опыте была больше, чем в контроле. Следовательно, при повышенной концентрации углекислоты и различных уровнях интенсивности света и температуры происходит увеличение скорости ростовых процессов по сравнению с контролем, что проявляется в изменении скорости накопления сухого вещества растениями при большем его распределении в стебли и корни, увеличении площади листьев при уменьшении их удельной плотности. В работе также отмечается, что увеличение площади листьев растений при повышенной [С02] наблюдали многие исследователи (Hofstra, Hesketh, 1975; Imai, Murata, 1977; Sionit et al., 1980). Вместе с тем, для растений огурца совместное действие факторов внешней среды на ростовые параметры в значительной степени оставалось неизученным.
3.2. Фотосинтез и дыхание при повышенной концентрации С02 Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют, что при длительном действии повышенной [С02] увеличение накопления сухой биомассы растениями часто сопровождается снижением фотосинтетической активности
единицы листовой поверхности (Fridrych, 1976; Kramer, 1981) и интенсивности дыхания (Bunce, 1990; Wullshleger et al., 1994). В наших опытах чистая продуктивность фотосинтеза растений (ФЧП) при повышенной [С02] была выше по сравнению с контролем при всех уровнях интенсивности света. Повышение [С02] приводило к увеличению интенсивности фотосинтеза целого растения в течение фотопериода и относительному уменьшению дыхания в ночной период. В зависимости от интенсивности света, температурного режима, а также стадии онтогенеза, имело место уменьшение или увеличение дыхательного газообмена по сравнению с контролем. Снижение фотосинтетической активности единицы листовой поверхности в онтогенезе, наряду с изменениями дыхательного газообмена, приводило к уменьшению соотношения дыхание/фотосинтез в расчете на целое растение. Так, при низкой интенсивности света - 50 Вт м'2 отношение дыхание/фотосинтез (Д/Ф) снижалось от 0,70-0,76 до 0,20-0,30 в течение первых 3-х недель выращивания растений, в зависимости от температурного режима. При 105 Вт м"2 отношение Д/Ф менялось от 0,50-0,70 до 0,20-0,30, а при 175 Вт м'2 - от 0,28-0,40 до 0,200,22. Повышение [С02] приводило к уменьшению величин отношения по сравнению с контролем в первые сроки определения при 50 и 105 Вт м'2 и относительно более высоким значениям отношения Д/Ф в последние сроки определения. При высокой интенсивности света (175 Вт м'2) отношение Д/Ф при повышенной [С02] было ниже в течение всего времени эксперимента по сравнению с контролем при одной и той же температуре. Относительно высокие значения отношения Д/Ф при 50 Вт м"2 во многом связаны с низкой интенсивностью фотосинтеза. С увеличением интенсивности света и, соответственно, увеличением фотосинтеза, отношение Д/Ф снижалось. Полученные данные частично объясняют различия в реакции растений на повышение [С02] и наблюдаемые в ряде работ изменения дыхательного газообмена в ту или иную сторону по сравнению с естественной [С02] (Reuveni and Gale, 1985; Zizka and Bunce, 1993; Bunce, 1994). Следует, однако, отметить, что в нашем случае растения находились при повышенной [С02] в дневное время и влияние С02 на дыхательный газообмен было опосредованным, через синтез, накопление и распределение ассимилятов. С другой стороны, накопление углеводов в листьях растений могло оказывать прямое действие на скорость фотосинтеза (Sasek et al, 1985; Sawada et al, 2001; Bunce, 2003).
3.3. Углеводный обмен растений при повышенной [С02] Повышение содержания неструктурных углеводов в листьях при повышенной [С02] отмечалось во многих работах (Mauney et al., 1979; Vong, 1990; Korner and Miglietta, 1994). По мнению ряда авторов (Madsen, 1976;
Nafziger and Koller, 1976; Cave et al., 1981; Peet et al., 1986), снижение скорости фотосинтеза связано с увеличением содержания крахмала. В литературе имеются и противоположные данные, свидетельствующие о высокой скорости фотосинтеза в присутствии значительного количества крахмала в хлоропластах (Курсанов и др., 1979). В наших опытах повышение [С02] в дневное время на протяжении всего времени выращивания растений при низкой интенсивности света и одной и той же температуре не приводило к увеличению накопления углеводов в листьяхшсравнениюскошрсшем (табл.2).
При высокой интенсивности света (175 Вт м"2) наблюдалось увеличение накопления крахмала и Сахаров по сравнению с контролем. В диссертации предполагается, что увеличение содержания углеводов в условиях длительного периодического действия углекислоты на растения при высокой интенсивности света могло быть причиной снижения скорости фотосинтеза (по принципу обратной связи). О такой возможности свидетельствуют и результаты других авторов (Goldschmidt, Huber, 1992; Bunce, Sicher, 2003).
Таблица 2. Содержание крахмала и растворимых Сахаров в листьях огурцов при повышенной (0,1%) концентрации СО2 в дневной период, различных уровнях интенсивности света и температуры _
Вариант Листья, мг/г сухого вещества
Крахмал Фруктоза Глюкоза Дисахара Сумма Сахаров
Интенсивность света - 50 Вт м"2
15°С+С02 2,4±0,1 7,8±0,3 20,0+0,9 39,4±1,2 67,2
20°С+С02 2,4±0,1 5,7+0,2 11,0±0,5 22,5±0,9 39,2
25°С +С02 3,1±0,2 6,5±0,2 14,0±0,6 25,2±1,0 45,7
30°С +С02 2,1 ±0,1 11,1±0,5 15,9+0,5 31,2±1,2 58,2
20°С, контроль 2,0±0,1 4,6±0,2 10,4±0,4 24,7±1,1 39,7
Интенсивность света - 175 Вт м"2
15°С+С02 3,4±0,3 10,6+0,4 14,0±0,6 19,8±0,6 44,4
20°С +С02 3,б±0,2 10,1 ±0,4 16,8±0,4 20,6±0,9 47,5
25°С +С02 8,1 ±0,3 18,5±0,7 28,6±0,9 43,б±1,4 90,7
зо°с+со2 5,1+0,2 21,9±0,6 23,4+0,8 31,6±1,2 76,9
25°С,контроль 4,4±0,1 27,1±0,8 22,1 ±0,8 23,4±1,0 72,6
3.4. Содержание пигментов и активность световой стадии фотосинтеза
при повышенной концентрации С02 Увеличение содержания растворимых углеводов может, также, приводить к снижению синтеза и накопления пигментов в листьях растений (Krapp et al., 1991; Drake, 1997). Из данных, приведенных в диссертации следует, что повышение [С02] в атмосфере при выращивании растений огурца
приводит к снижению содержания хлорофиллов а и Ъ в расчете на дм2 площади листьев. При расчете на грамм сухой массы эти различия сглаживались, хотя некоторое снижение содержания пигментов имело место. Также наблюдалось изменение соотношения хл. а/хл. Ь за счет уменьшения содержания хлорофилла Ъ при интенсивностях света 50 и 105 Вт м'2, а при 175 Вт м"г - в результате снижения содержания хлорофилла а. Действие температурного фактора проявлялось в уменьшении накопления пигментов на 23% и 54% соответственно при 20°С и 15°С, по сравнению с максимумом при 30°С. При более высоких уровнях интенсивности света (105 и 175 Вт м'2) содержание хл. а+Ь в листьях снижалось на 13-16% при повышении и понижении температуры на 5°С от 25°С. Однако при 15°С и интенсивности света 175 Вт м'2 содержание хл а+Ь в расчете на дм2 резко снижалось и составляло 34,2% от максимума.
Полученные результаты указывают на структурные перестройки фотосинтетического аппарата у растений и возможность изменения активности фотохимических реакций фотосинтеза. Это подтверждено анализом кинетических кривых замедленной флуоресценции: ход кривых флуоресценции имеет свои особенности в листьях растений, выращенных при повышенной [С02] и различных уровнях интенсивности света (рис.4). Так, скорость снижения кривой замедленной флуоресценции в контроле, при выращивании растений в условиях низкой освещенности (50 Вт м'2), была больше по сравнению с опытом. Повышение интенсивности света до 105 Вт м'2 приводило к уменьшению различий в кинетике кривых флуоресценции в контроле и опыте. Для этих кривых характерен более медленный по сравнению
Рис. 4. Кинетические кривые замедленной флуоресценции листьев огурцов, выращенных при естественной и повышенной [С02] в атмосфере и различных уровнях интенсивности света (50, 105 и 175 Вт м'2).
с вариантом низкой освещенности, спад во времени. При высокой интенсивности света (175 Вт м'2) выход флуоресценции в контроле в начальный период определения (20 сек) был ниже, чем у растений, выращенных при повышенном содержании С02 в атмосфере. В последующем, на 40-80 сек. картина
Время, сек
менялась на противоположную.
Для сравнения кривых флуоресценции были рассчитаны величины отношения послесвечения через 20,40 и 60 сек на 20 вспышку к послесвечению на 2 вспышку в те же временные сроки. Количество вспышек в серии, равное двадцати, было достаточно для выхода кинетических кривых на стационарный уровень. Напротив, общим для всех растений после двух вспышек, являлись большие абсолютные значения величины пика и более медленное затухание флуоресценции. Влияние повышенной [С02] на величину отношения носило сложный характер, определяемый совместным действием С02 и света на растения в процессе их выращивания, а также временем регистрации послесвечения. Действие С02 проявлялось в более высоких величинах отношения Н2о/Н2 при интенсивности света 50 Вт м"2 по сравнению с контролем и, напротив, меньших значениях отношения при 175 Вт м'2. Увеличение времени регистрации замедленной флуоресценции с 20 секунд до 1 минуты приводило к уменьшению величины отношения Н2о/Н2 независимо от условий выращивания растений. Низкие значения величин отношения Н2о/Н2 при естественной [С02] и интенсивности света 50 Вт м"2 в процессе выращивания растений свидетельствуют о высокой эффективности использования световой энергии в фотосинтетический реакциях. Повышение [С02] при 50 Вт м"2 не приводило к заметному увеличению эффективности работы световой стадии фотосинтеза. При высокой интенсивности света (175 Вт м'2) повышение [С02] способствовало увеличению активности световой стадии фотосинтеза.
3.5. Активность РБФК/О в листьях огурцов при повышенной [С02]
Высокая активность работы световой стадии фотосинтеза при 0,1% С02 в атмосфере и высоких уровнях интенсивности света реализуется в системе хлоропласт-клетка путем увеличения скорости накопления углеводов, что, в свою очередь, может приводить к уменьшению активности и содержания РБФК/О (Stitt et al., 1990; Krapp et al„ 1991; Cheng et al., 1992; Harter et al., 1993; Sheen, 1994). При действии повышенной [С02] на растения огурца в течение дня и всего периода вегетации, наблюдали относительное снижение удельной активности РБФК/О (по сравнению с контролем) при высоких интенсивностях света (табл. 3). Одновременно с уменьшением удельной активности фермента при интенсивностях света 105 и 175 Вт м"2 происходило снижение содержания растворимого белка. Повышение интенсивности света при выращивании растений в диапазоне 50 - 105 Вт м"2 приводило к уменьшению удельной активности РБФК/О.
Таблица 3. Удельная активность РБФК/О и содержание водорастворимого белка в листьях огурцов при повышении [СО;] в течение фотопериода и всего времени выращивания_
Варианты, [С02] Удельная активность РБФК/О Содержание белка
мкмоль х мг белка мин"1 % от контроля мг х г сырой массьГ1 % от контроля
50 Вт м'2
0,03% 0,333±0,024 100 9,75±0,45 100
0,1% 0,320±0,020 96,1 10,0±0,53 102,6
105 Вт м"2
0,03% 0,241±0,015 100 15,78±0,80 100
0,1% 0,217±0,021 86,0 15,0±0,78 95,2
175 Втм'2
0,03% 0,439±0,032 100 13,87±0,66 100
0,1% 0,355±0,028 80,9 12,02±0,56 86,5
Дальнейшее повышение интенсивности света до 175 Вт м"2 способствовало значительному увеличению активности фермента. Содержание растворимого белка в листьях, напротив, увеличивалось в диапазоне от 50 Вт м"2 до 105 Вт м'2 и снижалось при 175 Вт м"2. В результате, изменение интенсивности света оказывало большее влияние на активность и содержание РБФК/О, чем повышение [С02].
Уменьшение активности РБФК/О и содержания белка в листьях растений при повышенной С02 отмечается во многих работах (Campbell et al., 1988; Tissue et al., 1993; Downton et al., 1994; Jacob et al., 1995). Вместе с тем, многие данные были получены на выделенных белковых препаратах. В интактной системе, на уровне целого листа, скорость реакции карбоксилирования зависит как от активности РБФК/О, так и ряда других звеньев (Лайск, 1977; Farquhar et al., 1980). Поэтому, для оценки влияния на скорость фотосинтеза in vivo других звеньев реакции карбоксилирования, мы провели анализ углекислотных кривых С02 газообмена растений огурца, выращенных при различных уровнях интенсивности света, с использованием модели Фаркьюхара (Farquhar et al., 1980; von Caemmerer, Farquhar, 1981) (табл. 4).
Повышение интенсивности света при выращивании растений от 50 Вт м"2 до 175 Вт м'2 приводило к увеличению скорости карбоксилирования от 27,5 до 101 мкмоль м"2с"'. При этом скорость фотосинтеза увеличивалась только в диапазоне 50-105 Вт м"2. Дальнейшее повышение интенсивности света до 175 Вт м"2 приводило к снижению ассимиляции С02, несмотря на относительно высокую скорость реакции карбоксилирования РБФ. Наблюдаемое снижение скорости фотосинтеза в этом случае могло быть связано с низкой скоростью
Таблица 4. Параметры С02 газообмена листьев огурцов выращенных при различных уровнях интенсивности света, рассчитанные по модели РагдиЬаг (РагдиЬаг е! а!., 1980)_
Параметры Интенсивность света, Вт м'2
50 105 175
Максимальная скорость поглощения СОг, мкмоль С02 м-2с-' 19,1 44,2 37,0
Эффективность карбоксилирования, мкмоль СО2 м"2с"'Па"' 0,916 3,88 0,198
Максимальная скорость карбоксилирования РБФ, мкмоль м'2с"' 27,5 82,0 101,0
Скорость электронного транспорта при световом насыщении, мкмоль м"2с"' 56,9 142 118,0
Скорость утилизации триозофосфатов, мкмоль м"2с"' 4,5 8,7 9,4
Скорость темнового выделения СОг мкмоль СОг м"2с"' 1,51 1,90 7,01
карбоксилирования и, соответственно, высоким сопротивлением мезофилла, а также, с уменьшением скорости транспорта электронов и регенерации РБФ при световом насыщении. Таким образом, потенциально высокая скорость реакции карбоксилирования не всегда реализуется в системе хлоропласт-клетка, вследствие ограничения скорости фотосинтеза другими факторами -содержанием растворимого белка/г массы (табл. 3), снижением скорости электронного транспорта, скорости утилизации триозофосфатов и снижения эффективности карбоксилирования (табл. 4).
Проведенные исследования отражают реакцию растений, адаптивных перестроек фотосинтетического аппарата при длительном действии повышенной [С02] на растения в течение всего фотопериода и времени вегетации, а также, при различных уровнях интенсивности света, температуры. Вместе с тем, в контролируемых и естественных условиях произрастания растения находятся в режиме постоянного изменения [СОг], интенсивности света, температурного режима. Соответственно этому и приспособление к меняющимся условиям среды идет в динамическом режиме, обусловленном естественным или задаваемым периодом изменения факторов среды. Поэтому наше внимание было направлено на изучение функциональных и структурных перестроек фотосинтетического аппарата, активность отдельных физиологических процессов и на целое растение в условиях периодического изменения факторов внешней среды, прежде всего [С02].
ГЛАВА 4. АКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ПРИ ПЕРИОДИЧЕСКОМ ИЗМЕНЕНИИ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
Выяснение механизма действия углекислоты при периодическом ее повышении представляется важным как в плане изучения адаптационных изменений фотосинтеза растений, так и для выяснения возможностей
направленной регуляции продукционного процесса в регулируемых условиях выращивания. Поэтому, нами была разработана методология и проведена серия экспериментов по изучению активности фотосинтетического аппарата и ряда метаболических процессов у растений огурца на фоне периодических (часовых) повышений [С02] и изменений уровней других факторов среды -интенсивности света или температуры.
4.1. Активность фотосинтетического аппарата при кратковременном
периодическом повышении концентрации С02 в атмосфере Периодическое повышение [С02] в рабочем объеме вегетационной камеры осуществляли через 3 часа (с 11 до 14 и с 17 до 20 часов) в дневное время и в течение всего периода выращивания растений. Повышение [С02] в камере приводило к увеличению скорости фотосинтеза в начале и в конце периодов (рис. 5).
Рис. 5. Углекислотные кривые С02 газообмена, транспирации и устьичного сопротивления листьев огурцов. Растения выращивали при 105 Вт м"2, температуре 25/20°С день/ночь. Концентрацию С02 в воздухе повышали до 0,1% с 11 до 14 и с 17 до 20 часов
При этом в начале периода фотосинтез был выше, чем в контроле во всем диапазоне углекислотной кривой. В конце периода с повышенной [С02] фотосинтез был выше только при высокой [С02]. Наблюдаемые изменения скорости поглощения С02 могли быть связаны с изменениями
сопротивления устьиц и мезофилла и активностью световых и темновых реакций фотосинтеза. Прямые измерения подтвердили это предположение. В частности, сопротивление устьиц в утренние часы было значительно ниже, чем днем и, соответственно, проводимость устьиц была выше. Высокое сопротивление устьиц в конце первого периода с повышенной [С02], уменьшалось уже через 30 минут при естественной [С02] и оставалась низким течение всего периода. Изменение проводимости устьиц происходило, таким образом, быстро, уже через 30 минут после уменьшения [С02], что
свидетельствует о важной роли работы устъичного аппарата в условиях периодического изменения уровня [С02] и является одним из определяющих звеньев скорости фотосинтеза растений. Другим звеном регуляции фотосинтетической активности могла быть скорость световых и темновых реакций фотосинтетического аппарата. Действительно, повышение [С02] в течение 2,5 часов приводит к увеличению максимальной скорости поглощения С02 на 33,7%, а реакции карбоксилирования на 71,2% (табл. 5).
Таблица 5. Параметры аппроксимации углекислотных кривых С02 газообмена листьев растений огурца при периодическом, трехчасовом, повышении [СОд]_
Параметры Периоде [С02] 0,03% Периоде [С02] 0,1%
Время, часы
начало 14-30 конец 16:30 конец 13-30 начало 17:30
Максимальная скорость погло-щения СОь мкмоль С02 м~2с~' 18,7±3,31 23,7±6,46 24,96±7,22 26,87±2,34
Эффективность карбоксили-рования, мкмольС02 м"2с'Па"' 0,80± 0,07 2,08± 0,59 1,92± 0,28 0,34± 0,06
Максимальная скорость карбоксилирования, мкмоль м'2с" 28,5± 6,6 20,8 ±1,8 48,8± 0,4 22,7±1,3
Сквросшэггаронюготрашпсртапри свеговом гаыцснии, мкжпь мУ 54,7± 8,08 64,1±3,75 75,1±0,5 64,63±4,71
Скорость утилизации триозофосфатов, мкмоль м" с"1 3,69 4,08 4,65 10,87
Скорость темнового выделения С02 мкмоль С02 м"2с"' 2,39± 0,15 1,62 ±0,71 4,89± 0,13 1,62± 0,79
В этих условиях происходит, также, увеличение эффективности карбоксилирования, скорости использования триозофосфатов в цикле Бенсона-Кальвина и скорости электронного транспорта в хлоропластах. В начале периода с повышенной [С02], максимальная скорость фотосинтеза и реакции карбоксилирования оставались на уровне контроля. Резко снижалась эффективность карбоксилирования и увеличивалась скорость утилизации триозофосфатов.
Приведенные результаты анализа углекислотных кривых отражают потенциальные возможности работы отдельных звеньев фотосинтетического аппарата в начале или конце периодов с естественной или повышенной [С02]. В условиях периодического повышения [С02] приспособление фотосинтетического аппарата к изменяющимся условиям происходит в динамическом режиме. В данном случае, для выявления лимитирующих звеньев фотосинтетического аппарата, необходимо было оценить работу отдельных звеньев реакции карбоксилирования во всем диапазоне углекислотной кривой.
На рисунке 6 приведены углекислотные кривые фотосинтеза, аппроксимированные моделью Фаркьюхара, при условии, что реакция карбоксилирования лимитирована активностью РБФК/О (ЭДс), электронным транспортом и регенерацией РБФ или доступностью неорганического фосфата и использованием триозофосфатов в пентозофосфатном восстановительном цикле (У/р).
юзо. ооз%соа
20 60 100 Концентрация С02 в межклетниках. Па
20 60 100 Концентрация С02 в межклетниках, Па
Рис. 6. Скорость фотосинтеза при различных концентрациях [СОг] в межклетниках мезофилла и лимитировании процесса активностью РБФК/О (\У0) регенерацией РБФ (Щ) или доступностью неорганического фосфата (№р). Кривые получены путем прямого измерения поглощения СОг (символы) или аппроксимацией кривых по модели.
Анализ кривых показал, что при естественной [СОг] в атмосфере в начале светового периода (10:30), лимитирующим звеном реакции карбоксилирования являлась активность РБФК/О. Повышение [С02] при построении углекислотных кривых приводило к увеличению концентрации С02 в межклетниках листа, увеличению активности РБФК/О скорости
электронного транспорта и регенерации РБФ (\\у. В то же время мы наблюдали некоторое уменьшение доступности неорганического фосфата и снижение скорости использования триозофосфатов в цикле Бенсона-Кальвина. В результате, при высокой [СОг], это звено начинало лимитировать скорость
фотосинтеза. Действие повышенной [СОг] на растения в течение 2,5 часов, меняло характер ответной реакции фотосинтетического аппарата в ответ на кратковременное повышение [СОг]. В конце периода с повышенной концентрацией углекислоты (13:30), активность РБФК/О уже не являлась лимитирующим фактором фотосинтеза растений и в диапазоне 20-60 Ра С; лимитирующим звеном становилась скорость регенерации акцептора С02 -РБФ (кривая \у,), т.е. скорость электронного транспорта в ЭТЦ хлоропластов. При удвоенной и выше концентрациях С02 в межклетниках листьев, лимитирующими были доступность неорганического фосфата и использование триозофосфатов в пентозофосфатном восстановительном цикле. Снижение [С02] в атмосфере до естественной (время измерения 14:30), приводило к уменьшению скорости фотосинтеза. Лимитирующими звеньями при низких, средних и высоких значениях [С02] в межклетниках листьев являлись, соответственно, активность РБФК/О, скорость электронного транспорта и регенерации РБФ, а также, доступность неорганического фосфата и использование триозофосфатов. Увеличение времени экспонирования растений при естественной концентрации углекислоты до 2,5 часов вызывало снижение активности РБФК/О и активность фермента становилась основным лимитирующим звеном скорости фото ассимиляции углекислоты. В начале второго периода с повышенной [С02] (17:30), активность РБФК/О значительно не изменялась (кривая Wc) и активность фермента продолжала оставаться лимитирующим звеном реакции карбоксилирования. Для этого периода можно отметить высокие скорости использования триозофосфатов доступности неорганического фосфора. Таким образом, в зависимости от времени экпозиции растений при повышенной [СОг], а также, времени проведения исследований -начале, середине или конце дня, лимитирующими были разные участки работы фотосинтетического аппарата. Снижение положительного действия СОг на растения, было обусловлено изменением активности РБФК/О, других звеньев реакции карбоксилирования и работы устьичного аппарата.
Для более полной характеристики работы фотосинтетического аппарата в широком диапазоне изменения интенсивности света и различных периодах с повышенной [СОг], а также для выяснения влияния факторов на содержание РБФК/О, нами были проведена работа по изучению активности РБФК/О на препаратах водорастворимого белкового экстракта.
4.2. Активность РБФК/О при периодическом повышении [С02]
Исследованиями ряда авторов показано, что при длительном действии повышенной [С02] на растения, как правило, наблюдается снижение активности РБФК/О, обусловленное уменьшением ее активности и содержания
в листьях (Frydrych, 1976; Besford et al., 1990; Drake et al., 1997). При совместном действии нескольких факторов были отмечены и другие результаты (Sage et al., 1989; Jacob et al., 1995). В условиях периодического повышения [С02] мы наблюдали сложную картину изменения активности РБФК/О. При интенсивности света 50 Вт м"2 увеличение содержания белка на грамм сырой биомассы, (3 и 12 часовые периоды с повышенной [С02]), не сопровождалось увеличением активности РБФК/О в расчете на грамм биомассы (табл. 6). При 105 Вт м"2 имело место снижение активности и содержания белка только при длительном, 12 часовом периоде с повышенной [С02]. Повышение [С02] в течение 6 часов приводило к снижению активности фермента, но не сказывалось на его содержании. В условиях высокой интенсивности света (175 Вт м'2) наблюдалось значительное снижение активности РБФК/О, а также уменьшение содержания белка независимо от периода с повышенной [С02]. При относительно небольших различиях в площади листовой поверхности и удельной плотности листьев это приводило к снижению активности РБФК/О при расчете на единицу листовой поверхности.
Таблица 6. Содержание бежа и активность РБФК/О в листьях огурцов при различных _уровнях интенсивности света и периодическом повышении [СО;]*_
Вариант Содержание белка Активность РБФК/О
мг х г сырой массы % мкмоль х г %
сырой массы'1
Интенсивность света -50 Вт м"2
1 часовой период 9,75 100 2,89 88,9
3 часовой период 11,25 125,4 2,94 90,5
6 часовой период 10,5 107,7 3,09 95,1
12 часовой период 13,5 138
Контроль 9,75 100 3,25 100
Интенсивность света-105 Вт м"2
1 часовой период 17,25 109,5 3,95 103,9
3 часовой период 15,0 95 3,78 99,5
6 часовой период 16,5 104,8 2,83 74,5
12 часовой период 10,5 70 2,72 71,6
Контроль 15,75 100 3,80 100
Интенсивность света-175 Вт м"1
1 часовой период 7,5 54 2,59 42,6
3 часовой период 7,12 51,3 3,35 55,1
6 часовой период 7,12 51,3 3,06 59,2
12 часовой период 12,0 86 4,26 70,1
Контроль 13,9 100 6,08 100
* разброс данных не более 5%. Таким образом, в условиях периодического повышения [С02] и различных уровней интенсивности света, приспособление фотосинтетического аппарата
происходит за счет согласованного изменения активности РБФК/О, и количественного содержания фермента.
4.3. Влияние периодического повышения [С02] на содержание углеводов в различных органах растений огурца
Уменьшение положительного эффекта С02 на активность фотосинтетического аппарата растений многими авторами связывается с изменением содержания в листьях неструктурных углеводов (Гуляев, 1986; Мокроносов, 1981; Stitt, 1991; Sicher et al., 1994; Paul, Foyer, 2001). Поскольку накопление углеводов в листьях определяется не только скоростью их синтеза, но и скоростью оттока, то последующая наша работа была направлена на определение содержания неструктурных углеводов в листьях и других органах растений, выращенных при различных периодах повышения [С02].
Рис. 7. Накопление и распределение углеводов в листьях, стебле и корнях огурцов при естественной (контроль) и повышенной [С02] в воздухе (опыт) (Подачу С02 в вегетационные камеры осуществляли с периодом 3 часа, с 11 до 14 и с 17 до 20 часов, фотопериод 12 часов). Листья - л, стебли - с, корни - к.
На примере 3-х часового периода с повышенной [С02] можно видеть, что при естественной [С02] и постоянных уровнях
интенсивности света и температуры воздуха имело место ритмическое изменение содержания углеводов в различных органах (рис. 7).
Содержание крахмала в листьях увеличивалось в течение всего светового дня с максимумами в 10, 14 и 18 часов. Накопление дисахаров носило характер двухвершинной кривой с широким максимумом в утренние часы, минимумом в 14 часов и вторым максимумом в 16 часов. Содержание глюкозы менялось подобно изменению дисахаров. В отличие от дисахаров и глюкозы пик накопления фруктозы приходился на 10 и 14 часов. В стеблях огурцов
Время суток, ч
содержание дисахаров уменьшалось в середине дня и увеличивалось в вечерние часы. Накопление дисахаров в корнях носило колебательный характер с максимумом в утренние и вечерние часы и в середине дня. Ход изменения содержания глюкозы в стеблях имел характер трех вершинной кривой с максимумами в 10, 14 и 18 часов. По сравнению с утренними часами наблюдалось увеличение содержания глюкозы от 2 до 4 раз. Содержание фруктозы в органах растений было незначительным, однако для фруктозы также отмечены колебания в течение дня по органам растений.
Периодическое повышение [С02] приводило к изменению ритмов накопления углеводов. Прежде всего, следует отметить увеличение накопления крахмала в листьях растений по сравнению с контролем, в основном, в периоды, когда растения находились при естественной [С02]. Содержание дисахаров в листьях растений изменялось в течение дня с амплитудой от 2 до 5 раз по сравнению с началом фотопериода. Содержание глюкозы в листьях изменялось периодически с максимумами в 12 и 15 часов и минимумами в 14 и 18 часов. В стеблях и корнях максимум содержания глюкозы был сдвинут по отношению к листьям и отмечен в 14-15 часов и 19 часов. Содержание фруктозы по органам растений было наибольшим в середине дня (14-15 часов) и наименьшим в 11 часов утра и 17 часов дня.
Таким образом, периоды повышения [С02] и максимумов содержания углеводов не совпадали полностью по времени, что может быть связано с активацией сахарозофосфатсинтазы (Rufty et al., 1983) к концу утреннего периода с естественной [С02] и снижения, в результате, содержания сахарозы в листьях. Уменьшение содержания крахмала в середине дня, несмотря на период с повышенной [С02], следуя за снижением содержания сахарозы в листьях, может быть обусловлено деградацией крахмала до глюкозо-1 -фосфата, превращения его во фруктозо-6-фосфат и использования последнего в цикле Бенсона-Кальвина. В результате, динамика накопления растворимых углеводов и крахмала является одним из звеньев регуляции работы фотосинтетического аппарата при периодическом повышении [С02].
4.4. Содержание пигментов в листьях и активность световой стадии фотосинтеза при периодическом повышении [С02]
Из литературы известно, что повышение [С02] в течение длительного времени приводит к изменению содержания пигментов и активности реакций световой стадии фотосинтеза (Drake, 1997). В наших опытах периодическое повышение [С02] через 1 час в течение двух недель не приводило к изменению накопления пигментов, однако наблюдалось увеличение отношения хп.а/хп.Ь за счет большего накопления хлорофилла а и уменьшения содержания
хлорофилла b (данные приведены в диссертации). Повышение [С02] через 3-6 часов в течение фотопериода и двухнедельного времени выращивания растений приводило к снижению суммы хлорофиллов а и b и увеличению отношения хлорофилла alb при низкой (50 Вт м"2) интенсивности света. При 105 Вт м'2 содержание хлорофиллов в листьях опытных растений на уровне контроля.
Для исследования влияния С02 на кинетику замедленной флуоресценции использовали листья, взятые в различное время дня и в конце периодов с повышенной [С02] в атмосфере. В этом случае кинетические кривые флуоресценции отражали влияние длительного периодического повышения [С02] на растения, а также кратковременного, 1, 3 или 6 часового действия С02 на фотосинтетический аппарат. Для растений, выращенных при низкой интенсивности света наблюдалось быстрое тушение флуоресценции в контроле по сравнению с 1 и 6 часовыми периодами с повышенной [С02]. Повышение интенсивности света до 105 Вт м'2 приводило к более медленному тушению флуоресценции. Выход флуоресценции был выше у растений при одночасовом повышении [С02], не различался значительно при трехчасовом периоде и был ниже в случае шестичасового воздействия углекислоты на растения. При интенсивности света 175 Вт м"2 выход флуоресценции в контроле в первые период определения (30-40 сек.) был несколько ниже, чем у растений, выращиваемых при одночасовом периоде повышения [С02], после чего картина менялась на противоположную. Увеличение времени экспозиции до 3 часов приводило к уменьшению различий в кривых флуоресценции в контроле и опыте. При шести часовом воздействии углекислоты на растения выход флуоресценции был ниже, чем в контроле.
Следовательно, независимо от уровня интенсивности света для растений характерен более высокий выход флуоресценции в конце первого часа, отсутствие различий через три часа и снижение выхода флуоресценции через 6 часов действия [С02] на растения по сравнению с контролем. Замедление тушения флуоресценции свидетельствует о более медленном установлении стационарной скорости фотосинтеза и связано с меньшей скоростью образования продуктов световой стадии фотосинтеза, необходимых для активации реакций углеродного метаболизма.
4.5. Продукционные характеристики растений огурца при периодическом
повышении [С02]
Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют, о положительном действии углекислого газа в условиях длительного действия фактора на растения (Ниловская, 1973; Гуляев, 1986; Kimball, 1989; Drake et al., 1997). Относительно влияния периодического повышения [С02] на продукционный процесс растений
вопрос оставался открытым. Наблюдаемые в наших исследованиях изменения активности световых и темновых процессов фотосинтеза в условиях периодического кратковременного повышения уровня [СОг], в конечном итоге, должны были проявиться в накоплении сухой биомассы растениями. На рис. 8 приведены данные, характеризующие накопление сухого вещества и площадь листовой поверхности растениями при периодическом повышении [С02] и различных уровнях интенсивности света. Растения при низкой интенсивности света - 50 Вт м"2, повышенной [С02] и 3-х часовом периоде накапливали на 48,5% больше сухого вещества по сравнению с контролем. Увеличение площади листовой поверхности в этих условиях составляло 29,8%. При повышении интенсивности света до 105 Вт м"2 и 175 Вт м"2 наибольшее накопление биомассы наблюдали при 1 и 6 часовых периодах. Положительный эффект [С02] снижался до 40,0% и 26,3%, соответственно. Площадь листовой поверхности у растений данных вариантов увеличивалась на 6,0 и 28,7, по сравнению с контролем.
Рис. 8. Накопление сухого вещества и площадь листовой поверхности растений огурца при периодическом, повышении [С02] и различных уровнях интенсивности света. (1- контроль; 2-1 час; 3-3 часа; 4-6 часов при повышенной [С02] ).
Таким образом, увеличение накопления сухого вещества растениями при низкой
интенсивности света и
периодическом повышении [С02] во многом обусловлено увеличением площади листьев.
При интенсивности света 105 Вт м"2 повышение [С02] не приводило к увеличению площади листовой поверхности растений и положительный эффект углекислоты связан с активацией работы фотосинтетического аппарата. Изменение длительности периода с повышенной [СО2] от 1 до 6 часов при интенсивности света - 175 Вт м"2 приводило к относительному увеличению площади листьев по сравнению с контролем, однако высокая продуктивность растений в этих условиях была обусловлена, прежде всего, активностью фотосинтетического аппарата.
4.5. Влияние периодического изменения интенсивности света, температуры на активность фотосинтетического аппарата и накопление биомассы растениями Исследователями достаточно давно рассматривается возможность кратковременного снижения интенсивности света во время полуденной депрессии фотосинтеза (Ниловская, 1973) или снижения температуры на несколько часов в суточном цикле до закаливающих значений (Challa, 1976, Дроздов, Курец, 1999; Сысоева и др., 2001; Марковская Сысоева, 2004) без уменьшения биологической продуктивности растений. При таком подходе вне поля зрения оставались вопросы, связанные с изучением влияния на растения периодического, часового изменения факторов среды в пределах фоновых зон.
Для выявления общих временных закономерностей реакции растений на изменение условий выращивания дальнейшие наши исследования были направлены на изучение активности фотосинтетического аппарата и продуктивность растений при периодическом изменении интенсивности света в пределах линейного участка световой кривой фотосинтеза или температуры воздуха в пределах фоновой зоны.
Длительность периода освещения растений оказывала существенное влияние на характер световых кривых фотовосстановления ДХФИФ. Увеличение периода экспозиции от одного до шести часов приводило к повышению активности работы световой стадии фотосинтеза, что выражалось в относительном увеличении скорости восстановления ДХФИФ. В конце шести часовых периодов имело место увеличение скорости восстановления ДХФИФ на плато световой кривой независимо от уровней интенсивности света. Периодическое изменение интенсивности света приводило, также, к увеличению отношения АТФ/НАДФ по сравнению с постоянными световьми режимами, что во многом определяет скорость метаболических процессов в клетке и накопление биомассы растением. В наших опытах накопление сухой биомассы растениями при изменении уровней интенсивности света было больше, чем при низкой интенсивности света, но меньше, чем при высокой интенсивности света. Изменение времени периода от 1 до 6 часов приводило к увеличению положительного эффекта - накопления сухого вещества растениями до 30%.
Таким образом, в условиях периодического изменения уровней интенсивности света, приспособление фотосинтетического аппарата к световым условиям, на уровне первичных процессов запасания энергии, происходило за 3-6 часов, что проявлялось, в конечном итоге, в увеличении накопления растениями сухой биомассы. Полученные результаты свидетельствуют, также, о возможности использования периодического воздействия света на растения с целью повышения их продуктивности при постоянных энергозатратах.
В одной из серий опытов нами были проведено изучение влияния переменных температурных режимов в дневное время на рост растений огурца. Полученные результаты сопоставимы с данными опыта по изменению уровней интенсивности света и приведены в диссертации. Периодическое изменение температуры воздуха в фоновой зоне (20 или 25°С) в дневное время приводило к повышению продуктивности растений при увеличении времени экспозиции от 1 до 6 часов. Таким образом, полученные результаты свидетельствует об общих временных параметрах ответной реакции растений на изменение факторов среды в пределах фоновой зоны.
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ СТРЕСС-ФАКТОРОВ НА АКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ПРИ ПОВЫШЕННОЙ КОНЦЕНТРАЦИИ УГЛЕКИСЛОТЫ
Исследованиям действия и последействия различных стрессовых факторов на фотосинтетический аппарат растений уделяется большое внимание (Тарчевский, 1982; Pearcy, Bjorkman, 1983; Гуляев 1989; Ершова 1996; Drake et al., 1997; Пухальская, Осипова, 1999). Вместе с тем, только в отдельных работах (Bladier et al., 1994; Matsuda, Colman, 1995), обращается внимание на временные, в течение нескольких часов, характеристики развития отдельных процессов во времени. В еще меньшей степени уделяется внимание влиянию повышенной [С02] на работу фотосинтетического аппарата в последействии стресс факторов на растения (Пухальская, Осипова, 1999). В задачу данной части работы входило исследование временных особенностей реакции фотосинтетического аппарата растений на действие стрессоров различной природы, в ответ на обработку листьев физиологически активным препаратом, а также, влияние С02 на эти процессы.
5.1. Влияние сернистого газа Повышение устойчивости растений к S02 связывается с увеличением устьичного сопротивления и затруднением проникновения газа внутрь клетки, изменением скорости дыхания, фотосинтеза и других процессов (Black, 1982; Барахтенова, Николаевский, 1988). В этой связи особенно интересны данные ряда исследователей (Furukawa et al., 1979; Carlson, 1983) о снижении отрицательного действия сернистого газа на растения при повышенном содержании С02 в атмосфере. В специальных опытах нами получены кривые зависимости фотосинтеза от уровня концентрации С02 и S02 в атмосфере, из которых сделано заключение, что длительное действие сернистого газа вызывает значительное и устойчивое подавление активности фотосинтетического аппарата. При естественной концентрации углекислоты в
атмосфере отмечен трехфазный характер изменения фотосинтеза: фаза слабого угнетения (90% от контроля), фаза активации (125-140% от контроля) и, наконец, фаза устойчивого подавления (20-40% от контроля). Увеличение концентрации сернистого газа в воздухе на фоне естественной [С02] вызывало уменьшение продолжительности фазы активации, а также более глубокое повреждение фотосинтетического аппарата. Повышение [С02] приводило к сглаживанию первой фазы, большей активации фотосинтеза во второй фазе и меньшему снижению скорости процесса в третьей фазе. При этом в течение 4-6 часов наблюдался выход фотосинтеза на плато. В главе сделан вывод, что в условиях повышающейся [СОг] в атмосфере, отрицательное действие сернистого газа на растения будет снижаться вследствие одновременного увеличения активности фотосинтетического аппарата.
5.2. Влияние УФ-радиации В исследованиях по изучению длительного совместного действия УФ радиации и повышенной [С02] на растения показано, что высокий уровень УФ-В заметно ослабляет С02-индуцированное увеличение урожая зерна у пшеницы и риса, общей биомассы у риса, не оказывая при этом влияния на данные характеристики у бобовых (Teramura et al., 1990). Авторы (Ziska and Teramura, 1992) предполагают, что для риса и пшеницы лимитирующим фотосинтез фактором является способность к регенерации РБФ и видимая эффективность карбоксилирования. Эти данные свидетельствуют о сложном характере воздействия УФ-В и С02 на фотосинтез и продуктивность растений.
В наших опытах облучение проростков пшеницы ультрафиолетом УФ-В приводило к стимуляции фотосинтеза при 2 и 10-минутных экспозициях. Повышение [С02] способствовало уменьшению отрицательного действия УФ радиации на фотосинтез растений. Действие ультрафиолета проявлялось в увеличении скорости восстановления ДХФИФ в первые полтора часа, снижении активности до контрольных значений через 2-3 часа и последующем увеличении скорости реакции через 4 часа после начала измерений. Существенные изменения имели место также на уровне метаболических процессов. Облучение проростков УФ радиацией приводило к увеличению накопления углеводов в первые 1-2 часа после обработки. В последующие два-три часа происходило снижение их содержания, а через 5-6 часов - снова повышение по сравнению с контролем, Подобный эффект может быть связан с защитным действием низкомолекулярных форм моно и дисахаров, накапливающихся при стрессовых воздействиях различной природы (Колупаев, Трунова, 1992). Подобные временные зависимости для других физиологических процессов получены в работах по изучению действия разных
стрессоров на растения (Дроздов и др., 1984; В1а<Нег е1 а1., 1994), в том числе при действии на них химических регуляторов роста (Климов и др., 1979).
Дальнейшие наши исследования были направлены на изучение реакции фотосинтетического аппарата и целого растения в ответ на обработку листьев раствором метанола - соединения, образующегося в растениях в естественных условиях и выполняющего, по-видимому, роль медиатора.
5.3. Влияние метанола
В задачу входило изучить С02 газообмен, транспирацию, устьичное сопротивление и эффективности использования воды листьями разных ярусов сахарной свеклы в последействии обработки растений раствором метанола на фоне нарастающего дефицита воды в почве с определением временных интервалов его действия и экологических условий, при которых это происходит. Обработку листьев метанолом проводили в 10 часов утра, после чего исследовали газообмен листьев в течение 6 часов и 1,5-2-х недель. Обработка листьев раствором метанола приводила более чем к двукратному уменьшению проводимости устьиц, по сравнению с контролем, через два-три часа (рис. 9.).
•7« 2°: ЧХ 18 А 12 • I в § 4 • < О. у ^ 20 -С 1в -12 • В • 4 - т Т М еггако л ЗОО • 2 СЮ 100 • О • % к контролю
7° воо ■ ^ ООО. || 400 - х 200 ■ О^ воо -воо • 400 • 200 О • ЗОО 200 юо 0
-и 10 ® | в 5 А к 2 ю в в 4 2 • 300 } 200; л^ ■ I —^^ о! .
0 2 , 4 6 8 О 2 4 6 8 О 2 4 6 8
400 | 300 К 200 ^ 100 , 0 эоа 200 100 100 а ——
8 4 а 3 2 2 * : --- 4 Э 2 1 О 200 100 О
О г 4 в в 0 2
Время после обработки, часы
Рис. 9. Динамика изменения фотосинтеза, транспирации, устьичного сопротивления, листьев разных ярусов сахарной свеклы после обработки их раствором метанола. Растения выращивали 46 суток при интенсивности света 1200 мкмоль м"2с*' температуре 30°С. Измерения проводили при: 1-1200мкмапьм"'2с"1;2-220мкмольм'гс1
В последующем проводимость устьиц у растений в опыте увеличивалась и становилась больше чем в контроле через 4-6 часов. Изменение устьичной проводимости приводило к увеличению скорости фотосинтеза и транспирации и снижению отрицательного действия засухи на растения. Дальнейшее положительное влияние обработки на растения в условиях нарастающего водного стресса проявлялось на протяжении 2-х недель эксперимента. Повышение [С02] приводило к значительному увеличению активности фотосинтетического аппарата. Так, максимальная расчетная скорость фотосинтеза в опыте составляла 73,1 ± 3,4 мкмоль С02 на м2с', а в контроле 64,4 ± 2,2 мкмоль С02 на м2с'. Значения потенциальной активности РБФК/О были еще выше и составляли 82,5 ± 5 мкмоль С02 м"2с"' и 74 ± 5,4 в опыте и контроле, соответственно. Растения в опыте показывали также более высокие скорости электронного транспорта, скорости регенерации РБФ и утилизации триозофосфатов. Полученные данные свидетельствуют, что ответная реакция растений на действие метанола развивается в течении нескольких часов, с превышением уровня контроля через 4-6 часов и его влияние сохраняется в растениях в течение 2 недель на фоне нарастающего водного стресса.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследование реакции растений на периодическое повышение [С02] позволило представить общую картину адаптационных перестроек фотосинтетического аппарата, активности ряда метаболических процессов в системе целого растения, с учетом длительного и кратковременного воздействия углекислоты.
Ответная реакция растений на длительное, в течение дня и начального периода онтогенеза, повышение [С02] зависит от уровня интенсивности света и температурного режима. Действие [С02] на растения проявляется в изменении характера зависимости накопления сухой биомассы от уровня интенсивности света. Нелинейный характер зависимости на фоне естественной [С02] и температурах 20 или 25°С меняется на линейный при повышенной [С02]. Наблюдаемые изменения связаны с изменением соотношения процессов синтеза и использования ассимилятов, более высоким температурным оптимумом фотосинтеза при повышенной [С02], а также, перетоком фотоассимилятов в корневую систему и стебель. Повышение [С02] в атмосфере при низкой интенсивности света (50 Вт м'2) не приводит к увеличению накопления углеводов в листьях по сравнению с контролем при одной и той же температуре, но с повышением температуры происходит увеличение содержания дисахаров. Такой характер взаимодействия [С02] и температуры на растение, обуславливает повышение сопряженности
метаболизма с транспортом ассимилятов и их использованием в процессах роста. Высокая интенсивность света (175 Вт м"2) на фоне длительного действия повышенной [СОг] на растения способствует увеличению содержания крахмала и Сахаров в листьях, что может быть причиной снижения скорости фотосинтеза.
Важным звеном регуляции активности фотосинтетического аппарата в условиях повышенной концентрации углекислоты является реакция карбоксилирования РБФ. Показано, что потенциально высокая ее скорость не всегда реализуется в системе хлоропласт-клетка, вследствие ограничения фотоассимиляции СОг содержанием растворимого белка, снижением скорости электронного транспорта и регенерации РБФ, уменьшением скорости утилизации триозофосфатов и снижением эффективности карбоксилирования.
Реакция фотосинтетического аппарата на кратковременное повышение [СОг] зависит от длительности периода действия углекислоты на растения, времени суток - утренние, дневные или вечерние часы, а также, уровня интенсивности света. На примере 3-часового периода показано, что повышение скорости фотосинтез при повышенной [С02] в середине дня сопровождается уменьшением содержания крахмала в листьях растений. В этот период, при потенциально высокой активности РБФК/О, лимитирующим звеном ассимиляции С02 является использование триозофосфатов в цикле Бенсона-Кальвина. Снижение [С02] приводит к увеличению проводимости устьиц, однако скорость фотосинтеза растений в этих условиях снижается, вследствие уменьшения активности РБФК/О и скорости регенерации РБФ. Увеличение накопления крахмала в листьях и, одновременно, растворимых углеводов в этот период может приводить к повышению содержания триозофосфатов в цитозоле клеток и замедлению скорости возвращения неорганического фосфора в хлоропласта до уровня лимитирующего фотосинтетическую активность. В этот период отмечено некоторое уменьшение использования триозофосфатов по сравнению с предшествующим периодом при повышенной [СОг]. В ответ на периодическое повышение [СОг] у растений вырабатываются приспособительные реакции, связанные с изменением активности работы световой и темновой стадии фотосинтеза. В частности, изменение активности реакции карбоксилирования, при кратковременном повышении [СОг], связано с активностью самого фермента, скоростью реакции регенерации РБФ и использованием неорганического фосфата. Последовательное включение и длительность сохранения преобладающей роли каждого из этих процессов различаются в зависимости от предшествующего периода с естественной или повышенной концентрациями углекислоты, а также, времени суток. С другой стороны, приспособление растений на изменяющиеся условия происходит за
счет изменения проводимости устьиц, скорости синтеза и оттока фотоассимилятов. Согласование работы всех систем регуляции обеспечивает эффективное использование растениями повышенной [С02], что в конечном итоге, выражается в более высокой продуктивности растений.
В работе показаны временные закономерности реакции растений на действие периодического изменении факторов среды в пределах нормы реакции. Установлено, что периодическое изменение света или температуры на фоне естественной [С02] приводит к повышению активности фотосинтетического аппарата, увеличению накопления сухого вещества растениями при увеличении периода действующего фактора от 1 до 6 часов.
На примере влияния сернистого газа, УФ-облучения, и обработки листьев раствором метанола на работу фотосинтетического аппарата растений в диссертации показало, что ответная реакция развивается в течении нескольких часов, с превышением уровня контроля или выходом на плато через 4-6 часов. Общность временных параметров ответной реакции растений на действие света, температуры воздуха или стрессовых воздействий свидетельствует о наличии общих механизмов на уровне клетки и целого растения, обеспечивающих поддержание физиологических процессов на высоком уровне.
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
1. В широком диапазоне изменения факторов внешней среды, в норме и при стрессе, проведено сравнительное изучение адаптационных перестроек фотосинтетического аппарата в ответ на длительное и кратковременное повышение [С02]. В контролируемых условиях, на примере Cucumis sativus L. исследованы основные закономерности газообмена и продуктивности растений при повышенной [С02] и различных уровнях интенсивности света и температуры.
2. Ответная реакция растений на длительное (в течение дня и периода выращивания) повышение [С02] проявляется в увеличении накопления сухого вещества растением, его перераспределения в стебли и корни, увеличении площади листовой поверхности и скорости фотосинтеза при относительном уменьшении дыхательных затрат. В диапазоне фоновых температур и увеличивающейся интенсивности света нелинейный характер накопления биомассы растением при естественной [С02] меняется на линейный при повышении [С02]. Наблюдаемые изменения при повышенной [С02] связаны с более высоким температурным оптимумом фотосинтеза и изменением соотношения процессов синтеза и использования ассимилятов в системе донорно-акцепторных отношений целого растения.
3. Снижение положительного эффекта С02 при длительном его воздействии на растения, на фоне высокой интенсивности света, обусловлено адаптационными перестройками фотосинтетического аппарата, проявляющимися в уменьшении содержания пигментов, более интенсивном накоплении крахмала и растворимых углеводов в листьях, изменении скорости световых реакций фотосинтеза, а также снижения скорости реакции карбоксилирования в результате уменьшения удельной активности РБФК/О и содержания ее белка.
4. Кратковременное (в течение нескольких часов) периодическое повышение [С02] приводит к повышению скорости фотосинтеза, однако эффективность [С02] определяется совместным действием углекислоты и светового режима и составляет 3 часа для 50 Вт м"2, 1 час для 105 Вт м'2и 6 часов для 175 Вт м"2. Согласование работы систем регуляции обеспечивает эффективное использование повышенной [С02], что, в конечном итоге, выражается в более высокой продуктивности растений.
5. На примере 3-часового периодического повышения [С02] выявлена взаимосвязь между изменениями скорости фотосинтеза, направленностью изменений устьичного и мезофильного сопротивлений, а также работы световой и темновой стадий фотосинтеза. В зависимости от времени исследования - начала, середины или конца фотопериода, а также периода с естественной или повышенной [С02] лимитирующими были - активность РБФК/О, скорость регенерации акцептора - РБФ, использование триозофосфатов в цикле Бенсона-Кальвина. Уменьшение содержания крахмала и преимущественное накопление растворимых углеводов в периоды с повышенной концентрацией С02 свидетельствует о прямом ингибировании скорости фотосинтеза растворимыми углеводов и важности их накопления и компартментализации по органам растений.
6. Положительный эффект периодического изменения интенсивности света в пределах линейного участка световой кривой фотосинтеза и температуры в пределах фоновой зоны на активность фотосинтетического аппарата и продуктивность растений развивается в течение нескольких часов, с выходом на плато через 4-6 часов. Результаты свидетельствует о возможности использования данного приема для повышения продуктивности растений при постоянных энергозатратах.
7. Ответная реакция фотохимических и биохимических реакций растений на действие стресс-факторов - сернистого газа, ультрафиолетового облучения и/или обработке листьев раствором метанола, носит характер трехфазной реакции с выходом на плато или превышением уровня контроля через 4-6 часов. Общность временных параметров ответной реакции растений на периодическое изменение интенсивности света, температуры воздуха, а
также при стрессовых воздействиях свидетельствует, что для реализации генетической программы роста и развития растение включает общие механизмы адаптации на уровне клетки и организма в целом.
Список основных работ, опубликованных по материалам диссертации
1. Чермных Л.Н., Чугунова Н.Г., Кособрюхов A.A., Карпилова И.Ф., Чермных P.M. Взаимосвязь ростовых процессов и фотосинтеза в онтогенезе листа огурцов при действии пониженной ночной температуры // Физиология растений. - 1980. - Т. 27. № 5. - С. 1101-1109.
2. Кособрюхов A.A., Чермных Л.Н. Температурные зависимости газообмена растений огурца при различной освещенности и концентрации С02 // Тез. докл. 9симпоз: "Биологические проблемы Севера". Сыктывкар, - 1981. 4.1. - С. 224.
3. Чермных Л.Н., Чугунова Н.Г., Кособрюхов A.A. Активность фотосинтетического аппарата огурцов при адаптации к световым и температурным условиям // Тез. докл. симп. "Исследование биогенеза, структуры и функции фотосинтетического аппарата в связи с преобразованием солнечной энфгш".Пушино: ОНТИ,-1981.-С. 55.
4. Чермных Л.Н., Чугунова Н.Г., Кособрюхов A.A., Карпилова И.Ф. Газообмен и ростовые процессы у тепличных огурцов при адаптации к световым условиям // Сельскохозяйственная биология. - 1983. - № 6. - С. 62-66.
5. Kosobrukhov A.A., Sklyarova N.E. Photosynthetic and respiratory gas exchange correlation of cucumber plants adapted to different light and temperature conditions // Abstracts of the III International youth symposium on plants metabolism regulation. Sept 24-29. - Varna-Bulgaria. - 1983. - P. 36.
6. Чермных Л.Н., Кособрюхов A.A., Чугунова Н.Г. Методический подход к оптимизации фотосинтетической продуктивности растений в контролируемых условиях//"Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса". Саратов, 4-6 июля 1983г. Саратов. - 1984. Ч. 2. - С. 120-121.
7. Кособрюхов A.A., Чермных Л.Н., Назарова Г.Н. Активность фотосинтетического аппарата растений огурца в условиях переменной освещенности // "Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности растений". Львов, 3-5 апреля 1984 г. - Львов, 1984. - С. 95-96.
8. Чермных Л.Н., Кособрюхов A.A., Белов В.Н., Небрат Н.М. Авторское свидетельство N1197598 "Способ определения оптимальной температуры воздуха при выращивании растений в культивационных сооружениях // Бюллетень изобретений. - 1985. - № 46.
9. Кособрюхов A.A., Чермных Л.Н. Взаимосвязь температурных оптимумов фотосинтеза и продуктивности тепличного огурца // Тез. докл. Всес. Шк. "Математические модели в биогеоценологии". Петрозаводск, 14-19 оет. -Петрозаводск, 1985. - С. 125-126.
Ю.Кособрюхов A.A., Чермных Л.Н. Температурный оптимум и интенсивность фотосинтеза при адаптации растений к свету // Сельскохозяйственная биология. - 1986. - № 5. - С. 76-79.
П.Чермных Л.Н., Кособрюхов А.А. Температурный оптимум выращивания тепличных огурцов при различных уровнях интенсивности света и концентрации С02 II Сельскохозяйственная биология. -1986.-№7.- С.86-90.
12.Кособрюхов А. А., Пачепская Л.Б., Чермных JI.H. Анализ влияния облученности растений огурца на газообмен при оптимальных температурах // Комплексное изучение продуктивности агроценозов. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1987.-С. 212-217.
13.Чермных Л.Н., Кособрюхов А.А. Способ определения оптимальной температуры при выращивании растений в культивационных сооружениях. Пущино: ОНТИ, 1987. - С. 1-2.
14.Chermnykh L.N., Kosobrukhov А.А. Effect of environmental factors on optimum temperature and photosynthetic intensity of plants adapted to various conditions // Biotronics. - 1987. - V. 16.-P. 1-13.
15. Kosobrukhov A.A., Bagnavets E.A., Semenova N.A., Chermnykh L.N., Photosynthesis and absorption of mineral nutrients by tomato plants under various root zone temperature and light conditions. // Biotronics.-1988.-V. 17.- P.21-28.
16.Kosobrukhov A.A. Photosynthetic activity and growth of cucumber plants under different regimes of carbon dioxide enrichment // Proceedings of 12 International Biometeorological congress held at Vienna, Austria. Biometeorology. Part 1. August 26-September 3.1990. - P. 32.
17.Kosobrukhov A., Tsonev Ts., Velichkov D., Stanev V. Effect of various temperatures in the root zone and light intensities on photosynthesis and transpiration of tomato plants // Biotronics. - 1990. - V.19. - P. 1-6.
18. Tsonev Ts., Kosobrukhov A. Effect of periodic changes of C02 concentration in air on gas exchange and productivity of cucumber plants // V Intern, youth symp. on plant metabolism regulation, 8-13 October. Varna, Bulgaria. Sofia Ins. PlantPhys. 1990.-P.71.
19.Кособрюхов A.A., Чермных Л.Н. Регуляция составляющих продукционного процесса растений огурца факторами внешней среды // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. - Саратов. 1990. - С. 95-99.
20.Ангелов М., Цонев Ц., Величков Д., Станев В., Музафаров Е., Кособрюхов А. Фотосинтетична дейност на фасулеви растениа третиране с триаконтанол // Физиология на растенията. - 1990.-Т. 8. Ч. 1.-Р. 302-306.
21. Кособрюхов А.А. С02 газообмен и рост растений огурца и томата при периодическом изменении концентрации С02 в воздухе и разных уровнях интенсивности света. // "Фотосинтез и фотобиология", 16-23 июня 1991г. -Пушцно: ОН1И. -1991. - С. 4849.
22.Егоров В.П., Ананьев Г.М., Кособрюхов А.А. Определение физиологического состояния фотосинтезирующих систем. Методы исследования. /7 Экспериментальная экология. - М.: Наука. - 1991. - С. 9-18.
23.Кособрюхов А.А. Использование фитотрона при изучении воздействия экологических факторов на растения // Там же, М.: Наука. - 1991. - С. 24-28.
24.Кособрюхов А.А. Донорно-акцепторные отношения в растениях томата и огурца при разных периодах подачи С02 и уровнях освещенности // Тез. докл.
Второго съезда Всесоюзного общества физиологов растений, ч.2, 24-29 сент. -Минск. Москва. - 1992. - С. 107.
25.Кособрюхов A.A. Фотосинтез и продукционный процесс растений огурца и томата при периодическом изменении концентрации С02 в воздухе и разных уровнях освещенности // Тез. докл. Второго съезда Всесоюзного общества физиологов растений, ч.2,24-29 сент. Минск. Москва. - 1992. - С.107.
26. Кособрюхов A.A., Агафонов A.B., Губанов С.И. Особенности функционирования электронтранспортной цепи хлоропластов в условиях периодического изменения уровня освещенности // Тез. докл. Третьего съезда Всесоюзного общества физиологов растений, 24-29июня 1993г. - Санкт-Петербург. -1993.-№ 6.-С. 628.
27.Кособрюхов A.A., Карпилова И.Ф. Регуляция активности РБФК в листьях огурца повышенной концентрацией С02 на фоне различных уровней интенсивности света // Там же. № 6. - С. 628.
28.Kosobrukhov A.A. The effect of global changes of C02 and the climate on the individual plants and ecosystems //Abstracts of ХП Intern. Symp. on Environmental Biogeochemistry, Rio De Janeiro. Brazil. - Rio De Janeiro. - 1995. - P. 105.
29.Кособрюхов A.A., Мутовина M., Иванов A.A. Последействие монохроматического ультрафиолетового облучения на фотосинтетический аппарат пшеницы и риса // Тез. докл. 1 Всерос. конф. фотобиологов 28-30 мая 1996. Пущино. - Пущино: ОНТИ. - 1996. - С. 8.
30. Кособрюхов A.A. Экологические и физиологические аспекты влияния глобальных изменений концентрации С02 и климата на растения и растительные сообщества// Сельсшхазяйсгаешаябисштя.-1996.-Т. 5.-С.39-47.
31.Кособрюхов A.A., Мудрик В.А. Влияние S02 на фотосинтез хвои сосны при естественной и повышенной концентрациях углекислого газа // Известия РАН. -1997. -№ 5.-С. 629-633.
32.Назарова Г.Н, Шарапова H.A., Кособрюхов A.A. Влияние ультрафиолетовой радиации на фотосинтетический аппарат проростков гороха с усатым типом листа при различных уровнях интенсивности света // Матер, междунар. науч. конф.: "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практи-ческого использования"-Пущино:Мин. Науки РФ.-1988.-Т.З.-С.186-188.
33. Кособрюхов A.A. Влияние повышенной [С02] на фотосинтетический аппарат и ростовые процессы при различных уровнях интенсивности света и температуры //Тез. докл. 5 Всесокв. съезда физиологов растений. М.: ИФР, 1999.-С.63.
34. Кособрюхов A.A., Креславский В.Д., Храмов Р.Н., Браткова JI.P., Щелоков Р.Н. Модифицирующее действие низкоэнергетического люминесцентного света 625 нм на рост и фотосинтез растений // ДАН PAR-2000. -Т. 372. № 6. - С. 827-829.
35.Kosobryukhov A.A., Kreslavski V.D., Khramov R.N., Bratkova L.R., Shchelokov R.N. Influence of additional low intensity luminescent radiation on growth and photosynthesis of plants // Biotronics. - 2000. - № 29. - P. 23-31.
36.Кособрюхов A.A. Влияние периодического повышения концентрации С02 в воздухе на содержание углеводов в листьях растений огурца // Продукционный процесс с/х культур. Орел ГАУ. 2001. Ч. 1. - С. 87-92.
37.Кособрюхов A.A. Сравнительная оценка характеристик С02 газообмена листьев огурца при повышенной [С02] в атмосфере // Матер. Междунар. науч. конф.: "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" М.: Росс. Унив. Дружбы Народов, 2001. - Т. 2. - С. 495-498.
38.Кособрюхов A.A. Влияние периодического повышения [С02] в атмосфере на С02 газообмен и содержание углеводов в листьях огурцов // Вестник Башкирского университета. Специальный выпуск материалов годичного собрания ВОФР. 2001. - №2 (1). - С. 47- 49.
39.Креславский В.Д., Иванов A.A., Храмов Р.Н., Кособрюхов АЛ. Низкоэнергетический красный свет повышает устойчивость фотосинтетического аппарата проростков пшеницы к УФ-В //Там же. -С.50-52.
40. Кособрюхов A.A. Временные характеристики изменения активности фотосинтетического аппарата при действии различных факторов внешней среды // Материалы межд. научн. конф.: «Биологические ресурсы и устойчивое развитие». Пущино, 29 окт.- 2 нояб. 2001г. Изд. НИА-Природа, 2001 -С. 116-117.
41. Кособрюхов A.A., Балахнина Т.И., Иванов A.A., Креславский В.Д. Динамика газообмена, активности ФС-2 и перекисное окисление липидов при повышении интенсивности света // Матер. Междунар. науч. конф.: "Новые и нетрадиционные растений и перспективы их использования" М.: Изд. Росс. Унив. Дружбы народов. 2003.-T.3.-C.89-91.
42. Кособрюхов A.A. Рост и фотосинтез растений при повышенной концентрации С02 и различных уровнях интенсивности света и температуры // Тез. докл. на 5-ом съезде общества физиологов растений. Пенза. 15-21 сенг,2003.- С.405-406.
43.Креславский В.Д., Иванов A.A., Кособрюхов A.A. Низкоэнергетический свет в области длин волн 620-660 нм уменьшает УФ-В-индуцированное повреждение фотосистемы 2 в листьях шпината // Биофизика.-2004.-Т.49.В.5.-С. 840-844.
44. Кособрюхов A.A., Биль К.Я., Nishio J.N. Действие метанола на С02 газообмен листьев сахарной свеклы в условиях нарастающего водного стресса // Прикладная биохимия и микробиология. -2004. -Т. 40. № 6. - С. 668-674.
45.Кособрюхов А. А. Фотосинтетические и продукционные характеристики растений при периодическом изменении параметров внешней среды концентрации С02, интенсивности света, температуры. Тез. докл. междунар. научн. конф. «Проблемы физиологии растений Севера», Петрозаводск, 15-18 июня 2004. С. 99.
46.Балахнина N.M., Кособрюхов A.A., Иванов A.A., Креславский В.Д. 2005. Влияние кадмия на С02 газообмен, переменную флуоресценцию хлорофилла и уровень антиоксидантных ферментов в листьях Pisum sativum // Физиология растений. - 2005. - Т. 52. № 1. - С. 21-26.
47. Кособрюхов A.A. Влияние повышенной концентрации С02 на рост и фотосинтез растений при различных уровнях интенсивности света и температуры. В кн.: Роль физиолого-биохимических исследований в селекции овощных культур. Матер. Всерос. научн.-практ. конф., посвященной 75-летию со дня создания отдела физиологии и биохимии растений ВНИИССОК. 28 февраля 2007г. М.: РУДН. 2007. - С. 121-129.
Заказ №571. Объем 2 п.л. Тираж 100 экз.
Отпечатано в ООО «Петроруш». г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 www.postator.ru
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кособрюхов, Анатолий Александрович
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Повышенная концентрация СОг и ее действие на растения: история вопроса.
1.1.1. Влияние повышенной концентрации СОг на растения в контролируемых условиях выращивания.
1.2.2. Глобальное повышение концентрации С02 в атмосфере и ее воздействие на растения.
1.2. Влияние повышенной концентрации С02нарости продуктивность растений.
1.3. Фотосинтез при кратковременном повышении концентрации углекислоты.
1.4. Адаптационные изменения фотосинтетического аппарата при повышенной концентрации углекислоты.
1.4.1. РБФК/О - основной фермент ассимиляции СО2У С3 растений.
1.4.2. Энергетическая функция СО2.
1.4.3. Фотосинтез и дыхание при повышенной концентрации углекислоты.
1.5. Роль углеводного обмена в регуляции активности фотосинтетического аппарата.
1.5.1. Содержание крахмала в листьях.
1.5.2. Растворимые сахара в листьях и других органах растений.
1.6. Зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды и ее регуляция.
1.6.1. Ответные реакции растений на изменение условий внешней среды
1.6.2. Развитие адаптивных процессов во времени.
1.6.3. Влияние сернистого газа на активность фотосинтетического аппарата.
1.6.4. Действие ультрафиолетовой радиации на фотосинтетический аппарат.
1.6.5. Влияние обработки листьев метанолом на фотосинтез
ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1. Объекты и условия выращивания.
2.1.1. Методика выращивания растений.
2.1.2. Хлоропласты и их выделение.
2.1.3. Препараты для определения ферментной активности.
2.2. Измерительные методы.
2.2.1. Аппаратура и методы измерения СОг газообмена листьев и целого растения.
2.2.2. Методика измерения СО2 газообмена растений, получения и расчета углекислотных и световых кривых фотосинтеза.
2.2.3. Определение фотохимической активности хлоропластов.
2.2.4. Флуоресцентный анализ активности первичных процессов.
2.2.5. Определение активности РБФК/0.
2.2.6. Определение углеводов в одной навеске растительного материала
2.2.7. Определение ростовых показателей.
2.2.8. Фотосинтетический индекс стресс-устойчивости.
2.2.9. Статистическая обработка экспериментальных данных.
ГЛАВА III. ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕННОЙ КОНЦЕНТРАЦИИ С02 НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ И РОСТОВЫЕ ПРОЦЕССЫ.
3.1. Влияние СО2 на ростовые параметры растений огурца в начальный период их выращивания.
3.2. Фотосинтез и дыхание при длительном действии СО2 на растения.
3.3. Углеводный обмен растений при повышенной концентрации
3.4. Содержание пигментов и активность световой стадии фотосинтеза при повышенной концентрации С02.
3.4.1. Содержание пигментов в листьях растений.
3.4.2. Активность световой стадии фотосинтеза.
3.5. Активность РБФК/О в листьях огурцов при длительном действии С02 на растения.
3.6. СОг газообмен растений при кратковременном повышении концентрации С02 в атмосфере.
ГЛАВА IV. АКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА РАСТЕНИЙ ПРИ ПЕРИОДИЧЕСКОМ ИЗМЕНЕНИИ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ.
4.1. Активность фотосинтетического аппарата в условиях переменного углекислотного режима.
4.2. Активность РБФК/О в листьях огурцов при периодическом повышении концентрации С
4.3. Влияние периодического повышения [С02] на содержание углеводов в различных органах растений.
4.4. Содержание пигментов в листьях и активность световой стадии фотосинтеза при периодическом повышении концентрации С
4.5. Ростовые показатели растений огурца при периодическом повышении концентрации С
4.6. Влияние периодического изменения интенсивности света, температуры воздуха на активность фотосинтетического аппарата и накопление сухой биомассы растениями.
ГЛАВА V. ВЛИЯНИЕ СТРЕСС-ФАКТОРОВ НА АКТИВНОСТЬ
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ПРИ ПОВЫШЕННОЙ
КОНЦЕНТРАЦИИ УГЛЕКИСЛОТЫ.
5.1. Влияние сернистого газа на фотосинтез хвои сосны при повышенной концентрации СОг.
5.2. Действие УФ радиации на фотосинтетический аппарат пшеницы при естественной и повышенной концентрации С02.
5.3. Влияние обработки листьев метанолом на фотосинтетический аппарат растений.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптационные изменения фотосинтеза при повышенной концентрации CO2"
Актуальность проблемы. Одной из основных особенностей середины-конца XX и начала XXI века является глобальное повышение концентрации СО2 [С02] в атмосфере и вызванное этим изменение климата. Повышение температуры воздуха и увеличение аридизации сельскохозяйственных регионов, усиление действия различных антропогенных воздействий на растения и окружающую среду, являются основными показателями, определяющими современный экологический кризис. Исследование путей адаптации растений к различным условиям внешней среды и изучение механизмов, обеспечивающих их устойчивость к неблагоприятным факторам, связаны с именами многих известных отечественных и зарубежных исследователей (В.Я.Александров, К.Я.Биль, В.Д.Вознесенский, С.Н.Дроздов, О.В.Заленский, А.Т.Мокроносов, О.А.Семихатова, И.А.Тарчевский, А.Ф.Титов, О.Бьеркман, Б.Лархер, Г.Муни и др.). Вместе с тем, данные о реакции растений на действие различных факторов внешней среды получены, в основном, при естественной [СО2] в атмосфере. Положительное влияние повышенной [СО2] на рост и продуктивность растений было отмечено еще в начале 20 века для условий защищенного грунта (Лундегорд, 1937; Катунский, 1939; Красинский, 1945; Чесноков, Степанова, 1956). В последующие годы значительное внимание уделялось изучению реакции фотосинтетического аппарата и целого растения на повышение [СО2] (Gaastra, 1959; Ниловская, 1973; Gifford, 1977; Но, 1977; Вознесенский, 1977; Заленский, 1977; Kimball, 1981; Pearcy, Bjorkman, 1983; Гуляев, 1986; 1989). Наблюдаемое глобальное повышение [С02] в атмосфере (Baes et al, 1976; Friedli et al., 1986; Keeling at all., 1995), способствовало повышению интереса исследователей к изучению реакции растений на действие углекислого газа. В результате, работы продолжают вестись в плане оценки действия СО2 на растения на фоне 7 изменения других факторов внешней среды и стрессовых воздействиях (Андреева и др., 1979; Чмора, Мокроносов, 1994; Мокроносов, 1999; Amthor, 1995; Ершова А.Н. 1996; Drake et al., 1997; Пухальская, Осипова, 1999; Barron-Gafford et al, 2005).
В контролируемых и естественных условиях произрастания растения находятся в условиях постоянно меняющихся уровней концентрации углекислого газа, освещенности, температуры и других факторов. При этом их адаптация к меняющимся условиям происходит в различных временных диапазонах - от секунд и минут до нескольких часов и суток. К настоящему времени наиболее изучены кратковременные (в пределах секунд и минут) реакции фотосинтетического аппарата на изменение [С02], интенсивности света и/или температуры (Gaastra, 1959; Hendrey et al, 1997; Pearsy et al 1997, Бухов, 2004). Значительное внимание также уделяется исследованию действия часовых и суточных снижений температуры на рост и развитие растений (Mortensen, Мое, 1992; Bakken, Мое, 1995; Марковская, Сысоева, 2004), фотосинтез, дыхание, другие метаболические процессы (Challa, 1976; Курец 1990, Дроздов, Курец, 1999; 2003). Вместе с тем, нам неизвестны работы, касающиеся изучения влияния периодического, в течение нескольких часов, повышения [С02] на фотосинтетический аппарат, рост и развитие растений.
В ряде случаев ритмические воздействия, при соответствующей величине периода, могут обеспечить нестационарные процессы, способствующие повышению фотосинтеза и продуктивности растений (Challa, 1976; Безденежных, 1982). В этой связи, изучение взаимосвязи периодического повышения [С02] и эндогенных ритмов основных физиологических процессов, регуляторных аспектов действия С02 на фотосинтетический аппарат и целое растений имеет большое значение для выявления механизмов адаптации растений к переменным условиям произрастания и регулирования продукционного процесса. Решение 8 обозначенных проблем позволяет, также, выявить резервы устойчивости фотосинтетических и продукционных функций при различных стрессовых воздействиях на фоне повышенной [С02] в атмосфере.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является исследование феноменологии и механизмов адаптации растений к периодическому повышению концентрации СОг при модифицирующем влиянии биотических и абиотических факторов среды.
Для выявления поставленной цели предполагалось решить следующие задачи.
• Изучить функциональные и структурные изменения фотосинтетического аппарата и целого растения на ранних этапах онтогенеза при повышенной [С02] в течение фотопериода.
• Исследовать взаимовлияние ежесуточного повышения [С02] в течение фотопериода с разными уровнями интенсивности света и температуры на активность фотосинтетического аппарата и продукционные характеристики растений.
• Исследовать функциональные и структурные изменения фотосинтетического аппарата и целого растения на кратковременное периодическое повышение [С02], изменения интенсивности света и температуры.
• Изучить влияние периодического повышения [С02] на кинетические параметры световых и темновых процессов фотосинтеза с использованием модели Фаркьюхара.
• Исследовать временные параметры ответной реакции фотосинтетического аппарата при действии на растения стресс-факторов на фоне повышенной [С02].
Научная новизна. Впервые проведено системное изучение структурно-функциональных изменений фотосинтетического аппарата и целого растения Cucumis sativus L. на ранних этапах онтогенеза при 9 периодическом, длительном и кратковременном повышении концентрации углекислоты на фоне разных уровней интенсивности света и температуры.
Показано, что повышение [С02] в течение фотопериода и всего времени вегетации растения приводит к адаптационным перестройкам фотосинтетического аппарата: уменьшению содержания пигментов, изменению скорости световых реакций фотосинтеза (в зависимости от интенсивности света), снижению скорости реакции карбоксилирования, обусловленному уменьшением удельной активности РБФК/О и содержания растворимого белка, а также - изменению содержания углеводов.
Зависимость накопления растениями сухой биомассы от интенсивности света в диапазоне фоновых температур - нелинейный процесс при естественной [С02] и линейный - при повышенной [С02], связана с изменением соотношения процессов синтеза и использования ассимилятов, относительным увеличением распределения биомассы в корни и стебли, увеличением площади листовой поверхности, более высоким температурным оптимумом фотосинтеза на фоне повышенной [С02] и уменьшением отношения дыхание/фотосинтез по сравнению с контролем.
При периодическом (в течение нескольких часов) повышении [С02] адаптивные перестройки фотосинтетического аппарата связаны с изменениями активности световой и темновой стадий фотосинтеза. При этом, потенциально высокая скорость реакции карбоксилирования не всегда реализуется в системе хлоропласт-клетка, вследствие ограничения скорости фотосинтеза содержанием растворимого белка, снижением скорости электронного транспорта в хлоропластах, скорости утилизации триозофосфатов и снижения эффективности карбоксилирования. Длительность сохранения преобладающей роли каждого из этих процессов различна в зависимости от предшествующего периода с естественной или повышенной [С02] и времени суток.
10
Экспериментально показано положительное влияние повышенной концентрации С02 на фотосинтез различных видов растений в ответ на действие сернистого газа, УФ облучения и обработку листьев раствором метанола. Выявлены общие временные закономерности реакции растений на периодическое изменение факторов среды в пределах нормы реакции и при стрессовых воздействиях.
Научно-практическая значимость. Полученные экспериментальные данные значительно расширяют представление о путях влияния повышенной [С02] на фотосинтез и ростовые процессы растений при модифицирующем действии других, в том числе стрессовых, факторов внешней среды.
Использованием приема периодического повышения [С02], а также изменением уровней интенсивности света или температуры, с учетом времени адаптивных перестроек фотосинтетического аппарата, можно значительно повысить эффективность выращивания растений в защищенном грунте.
Установлено, что повышенная [С02] снижает отрицательное действие стрессовых факторов, что необходимо учитывать при современных тенденциях глобального изменения климата.
Основные положения, выносимые на защиту:
• Системные представления о взаимосвязи фотосинтеза, дыхания и роста при повышенной [С02] на фоне разных световых и температурных режимов на ранних этапах онтогенеза растений.
• Регуляторное действие периодического повышения [С02] на донорно-акцепторные отношения в системе целого растения, направленность углеводного метаболизма и работу фотосинтетического аппарата.
• Феноменология и временные параметры адаптивных реакций при повышении [С02] и изменении факторов среды в пределах нормы реакции и при стрессовых воздействиях.
11
Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всесоюзной конференции "Проблемы светокультуры растений" (Симферополь, 1980); Всесоюзном совещании "Энергетика, метаболические пути и их регуляция в фотосинтезе" (Пущино, 1981); IX-X Всесоюзном симпозиуме Биологические проблемы Севера (Сыктывкар, 1981; Магадан, 1983); Всесоюзном симпозиуме "Иследование биогенеза, структуры и функции фотосинтетического аппарата в связи с преобразованием солнечной энергии" (Пущино, 1981); III International youth symposium on plants metabolism regulation (Varna, 1983); Всесоюзной конференции "Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса" (Саратов, 1983); Всесоюзной конференции "Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности" (Львов, 1984); International symposium on mineral nutrition and photosynthesis (Varna, 1987); Всесоюзной конференции "Почвенно-агрохимические и экологические проблемы формирования высокопродуктивных агроценозов" (Пущино, 1988); XII International biometeorological congress (Vienna, 1990); V International youth symposium on plants metabolism regulation (Varna, 1990); XII International Symposium on Envirommental Biogeochemistry, Biosphere and Atmosheric Changes (Rio De Janeiro, 1996); Первой Всесоюзной конференции фотобиологов (Пущино, 1996); Международной конференции "Биоэнергетика фотосинтеза" (Пущино, 1996); II International Congress "The environmental for us and for the future generation: ecology, bisness and human rights under new conditions" (Samara, 1977 г.); ИХ Western Photosynthesis Conference (Asilomar center, California, USA, 1999); V Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1999); XIII Международном конгрессе по фотобологии, (Сан Франциско, США, 2000); XIV Международном симпозиуме "Environmental Biogeochemistry, Biosphere and Atmospheric Changes" (Вроцлав, Польша, 2001); конференции «Биологические ресурсы и устойчивое развитие», Пущино 2001;
12
Международной научно-практической конференции (Орел 2001); П-1У-У Международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растений и перспективы их практического использования" (Пущино, 1997; 2001; 2003); П-У съездах Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1992; Санкт-Петербург, 1993; Москва, 1999; Пенза, 2003); годичном собрании общества физиологов растений России (Петрозаводск, 2004), Всесоюзной научно-практической конференции, посвященной 75-летию со дня создания отдела физиологии и биохимии растений ВНИИССОК. 28 февраля 2007г.
13
Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Кособрюхов, Анатолий Александрович
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
1. В широком диапазоне изменения факторов внешней среды, в норме и при стрессе, проведено сравнительное изучение адаптационных перестроек фотосинтетического аппарата в ответ на длительное и кратковременное повышение [СОг]. В контролируемых условиях, на примере Cucumis sativus L. исследованы основные закономерности газообмена и продуктивности растений при повышенной [СО2] и различных уровнях интенсивности света, температуры.
2. Ответная реакция растений на длительное в течение дня и периода выращивания повышение [СО2] проявляется в увеличении накопления сухого вещества растением, распределения его в стебли и корни, увеличении площади листовой поверхности и скорости фотосинтеза при относительном уменьшении дыхательных затрат. В диапазоне фоновых температур и увеличивающейся интенсивности света нелинейный характер накопления биомассы растением при естественной [СО2] меняется на линейный при повышении [С02]. Наблюдаемые изменения связаны с более высоким температурным оптимумом фотосинтеза при повышенной [СОг] и изменением соотношения процессов синтеза и использования ассимилятов в системе донорно-акцепторных отношений целого растения.
3. Снижение положительного эффекта С02 при длительном его воздействии на растения, обусловлено адаптационными перестройками фотосинтетического аппарата, проявляющимися в уменьшении содержания пигментов, более высоком накоплении крахмала и растворимых углеводов в листьях при высокой интенсивности света, изменении скорости световых реакций фотосинтеза, а также снижения скорости реакции карбоксилирования в результате уменьшения удельной активности РБФК/О и содержания ее белка.
185
4. Кратковременное, в течение нескольких часов, периодическое повышение СО2 приводит к повышению скорости фотосинтеза, однако эффективность [С02] определяется совместным действием углекислоты и светового режима и составляет 3 часа для 50 Вт м"2, 1 час для 105 Вт м"2 и 6 часов для 175 Вт м"2. Согласование работы систем регуляции обеспечивает эффективное использование повышенной [С02], что, в конечном итоге, выражается в более высокой продуктивности растений.
5. На примере 3-часового периодического повышения [СО2] выявлена взаимосвязь между изменениями скорости фотосинтеза, направленностью изменений устьичного и мезофильного сопротивлений, а также работы световой и темновой стадий фотосинтеза. В зависимости от времени исследования - начала, середины или конца фотопериода, а также периода с естественной или повышенной [С02] лимитирующими были - активность РБФК/О, скорость регенерации акцептора - РБФ, использования триозофосфатов в цикле Кальвина. Уменьшение содержания крахмала и преимущественное накопление растворимых углеводов в периоды с повышенной концентрацией С02 свидетельствует о прямом ингибировании скорости фотосинтеза содержанием растворимых углеводов и важной роли накопления и распределения углеводов по органам растений в плане регуляции активности фотосинтетического аппарата.
6. Положительный эффект периодического изменения интенсивности света в пределах линейного участка световой кривой фотосинтеза и температуры в пределах фоновых зон на активность фотосинтетического аппарата и продуктивность растений развивается в течение нескольких часов, с выходом на плато через 4- 6 часов. Результаты свидетельствует о возможности использования данного приема для повышения продуктивности растений при постоянных энергозатратах.
187
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследование реакции растений на периодическое повышение [СО2] позволило дать общую картину адаптационных перестроек фотосинтетического аппарата, активности ряда метаболических процессов в системе целого растения, с учетом длительного, в течение нескольких дней, недель и кратковременного, в течение нескольких часов, воздействия углекислоты на растения.
Ответная реакция растений на длительное, в течение дня и начального периода онтогенеза, повышение [СО2] зависит от уровня интенсивности света и температурного режима. Действие [СО2] на растения проявляется в изменении характера зависимости накопления сухой биомассы от уровня интенсивности света. Нелинейный характер зависимости на фоне естественной [СО2] и температурах 20 или 25°С меняется на линейный при повышенной [СО2]. Наблюдаемые изменения связаны с изменением соотношения процессов синтеза и использования ассимилятов, более высоким температурным оптимумом фотосинтеза при повышенной [СО2], а также, перетоком фотоассимилятов в корневую систему и стебель. Повышение [СО2] в атмосфере при низкой интенсивности света (50 Вт м"2) не приводит к увеличению накопления углеводов в листьях по сравнению с контролем при одной и той же температуре, но с повышением температуры происходит увеличение содержания дисахаров. Такой характер взаимодействия [СО2] и температуры на растение, обуславливает повышение сопряженности метаболизма с транспортом ассимилятов и их использованием в процессах роста. Высокая интенсивность света (175 Вт м" ) на фоне длительного действия повышенной [СО2] на растения способствует увеличению содержания крахмала и Сахаров в листьях, что может быть причиной снижения скорости фотосинтеза.
181
Важным звеном регуляции активности фотосинтетического аппарата в условиях повышенной концентрации углекислоты является реакция карбоксилирования РБФ. В диссертации показано, что потенциально высокая ее скорость не всегда реализуется в системе хлоропласт-клетка, вследствие ограничения фотоассимиляции СОг содержанием растворимого белка, снижением скорости электронного транспорта и регенерации РБФ, уменьшением скорости утилизации триозофосфатов и снижением эффективности карбоксилирования.
Комплексный подход к изучению структурно-функциональных изменений фотосинтетического аппарата, определение накопления углеводов по органам растений и ряда других процессов, позволил оценить общую картину действия кратковременного (несколько часов) периодического повышения [СО2] на растения при различной интенсивности света. Реакция фотосинтетического аппарата на кратковременное повышение [СО2] зависит от длительности периода действия углекислоты на растения, времени суток -утренние, дневные или вечерние часы, а также, уровня интенсивности света.
На примере 3-часового периода показано, что повышение скорости фотосинтез при повышенной [СО2] в середине дня сопровождается уменьшением содержания крахмала в листьях растений. В этот период, при потенциально высокой активности РБФК/О, лимитирующим звеном ассимиляции С02 является использование триозофосфатов в цикле Бенсона-Кальвина. Снижение [СО2] приводит к увеличению проводимости устьиц, однако скорость фотосинтеза растений в этих условиях снижается, вследствие уменьшения активности РБФК/О и скорости регенерации РБФ. Увеличение накопление крахмала в листьях и, одновременно, растворимых углеводов в этот период может приводить к повышению содержания триозофосфатов в цитозоле клеток и замедлению скорости возвращения неорганического фосфора в хлоропласты до уровня лимитирующего фотосинтетическую активность. Действительно, в этот период мы
182 наблюдали некоторое уменьшение использования триозофосфатов по сравнению с предшествующим периодом при повышенной [СО2].
Проведенные исследования позволяют считать, что в ответ на периодическое повышение [С02] у растений вырабатываются приспособительные реакции, связанные с изменением активности работы световой и темновой стадии фотосинтеза. В частности, изменение активности реакции карбоксилирования, при кратковременном повышении [СО2], связано с активностью самого фермента, скоростью реакции регенерации РБФ и использованием неорганического фосфата. Последовательное включение и длительность сохранения преобладающей роли каждого из этих процессов различаются в зависимости от предшествующего периода с естественной или повышенной концентрациями углекислоты, а также, времени суток. С другой стороны, приспособление растений на изменяющиеся условия происходит за счет изменения проводимости устьиц, скорости синтеза и оттока фотоассимилятов. Согласование работы всех систем регуляции обеспечивает эффективное использование растениями повышенной [СО2], что в конечном итоге, выражается в более высокой продуктивности растений.
В работе также показаны временные закономерности реакции растений на действие периодического изменении факторов среды в пределах нормы реакции. Установлено, что периодическое изменение света или температуры на фоне естественной [С02] приводит к повышению активности фотосинтетического аппарата, увеличению накопления сухого вещества растениями при увеличении периода действующего фактора от 1 до 6 часов.
На примере влияния сернистого газа, ультрафиолетового облучения, и обработки листьев раствором метанола на работу фотосинтетического аппарата растений в диссертации показало, что ответная реакция
183 развивается в течении нескольких часов, с превышением уровня контроля или выходом на плато через 5-6 часов. Общность временных параметров ответной реакции растений на действие света, температуры воздуха или стрессовых воздействий свидетельствует о наличии общих механизмов на уровне клетки и целого растения обеспечивающих поддержание физиологических процессов на высоком уровне.
184
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кособрюхов, Анатолий Александрович, Москва
1. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1985.-318 с.
2. Альтергот В.Ф. Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и природе. М.: Наука, 1981. - 57 с.
3. Ананьев Г.М., Закржевский В.А. Влияние дефицита марганца на соотношение фаз вспышечной и непрерывной кинетик выделения кислорода клетками хлореллы в процессе их роста // ДАН СССР. 1978. Т. 242. №6.-С. 1429-1432.
4. Андреева Т.Ф., Строганова Л.Е., Воевудская С.Ю., Маевская С.Н., Черканова H.H. Влияние повышенной концентрации С02 на фотосинтез, углеводный и азотный обмен и ростовые процессы растений горчицы // Физиол. раст. 1989. - Т. 36. №1. - С. 40-47.
5. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибирск: Наука, 1988. 88 с.
6. Безденежных В.А. К вопросу о формализации процесса адаптации растений // Влияние факторов внешней среды и физиологически активных веществ на терморезистентность и продуктивность растений. Петрозаводск. 1982. С. 94-103.
7. Берри Д.А., Даутон У. Джон С. Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды. Фотосинтез. Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987. -Т. 2.-С. 273-364.188
8. Биль К.Я. Экология фотосинтеза. М.: Наука, 1993. - 224 с.
9. Ю.Бихеле З.Н., Молдау Х.А., Росс Ю.К. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги. -JL: Гидрометеоиздат, 1980. 224 с.
10. П.Будыко М.И., Ронов А.Б., Яншин A.JI. История атмосферы. JL: Гидрометеоиздат, 1985. - 256 с.
11. Будыко М.И., Ефимова H.A., Локшина И.Ю. Ожидаемые антропогенные изменения глобального климата // Известия АН СССР. Сер. Геогр. -1989. № 5. - С. 45-55.
12. И.Бухов Н.Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза // Физиол. раст. 2004. Т. 51. № 6. - С. 825-837.
13. Быков О.Д., Кошкин В.А., Продеина А.К. Газообмен флагового листа и элементы продуктивности видов пшеницы и эгилопса // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства. 1980. Т. 67. № 2.- С. 12-21.
14. Валлен К.Х. Мониторинг концентрации атмосферного СО2. Углекислый газ в атмосфере. Под ред. Баха В., Крейна А., Берже А., Лонгетто А. -М.: Мир, 1987.- С. 15-42.
15. Веселовский В. А., Веселова Т.В. Люминесценция растений Теоретические и практические аспекты. М.: Наука, 1990. - 112 с.
16. Витола А.К. Роль звена углеводного метаболизма растворимые углеводы крахмал в адаптации растения к меняющейся интенсивности света // Адаптация физиолого-биохимических систем растений к перемене освещения. - Рига: Зинатне, 1980. - Сб. 2. - С. 34-45.
17. Вознесенский В.Л. Фотосинтез пустынных растений. Л.: Наука, 1977. -256 с.
18. Вознесенский В. Л., Заленский О.В., Семихатова O.A. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. М.-Л.: Наука, 1965.189305 с.
19. Воронин П.Ю. Роль, значение и место фотосинтетического стока углерода в органической ветви глобального цикла углерода. Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии. Под ред Н.П. Лаверова. М.: ОНТИ ПНЦ, 2004. - С. 17-26.
20. Воронин П.Ю. Фотосинтетический континентальный сток углерода: физиологический аспект // Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: 2006. -50 с.
21. Гавриленко В. Ф., Ладыгина М. Е., Хандобина Д. М. Большой практикум по физиологии растений М.: Высшая школа, 1975. - 397 с.
22. Гаевский H.A., Моргун В.Н. Использование переменной и замедленной флуоресценции хлорофилла для изучения фотосинтеза растений // Физиол. раст. 1993. Т. 40. № 1. - С. 136-145.
23. Говинджи О.Д. Фотосинтез. М.: Мир, 1987. - Т. 2. - 241 с.
24. Годнев Т.Н. Хлорофилл, его строение и образование в растении. -Минск: Наука и техника, 1963. 320 с.
25. Голик К.Н. Темновое дыхание растений. Киев: Наукова думка, 1990. -136 с.
26. Головко Т.К. Дыхание растений. Физиологические аспекты. С.-П.: Наука, 1999. - 228 с.
27. Гродзинский Д.М. Биофизика растений. Киев: Наукова думка, 1972. -256 с.
28. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. -Т. 1.-388 с.190
29. Гуляев Б.И. Влияние концентрации С02 на фотосинтез, рост и продуктивность растений // Физиология и биохимия культ, растений. 1986. Т. 18. № 6. - С. 574-591.
30. Гуляев Б.И., Рожко И.И., Рогаченко А.Д., Голик К.Н., Митрофанов Б.А., Борисюк В.А. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений. Киев: Наукова думка, 1989. - 152 с.
31. Даффус К., Даффус Дж. Углеводный обмен растений. М.: Агропромиздат, 1987. - 175 с.
32. Джиффорд P.M. Глобальный фотосинтез и проблема пищевых и энергетических ресурсов // Фотосинтез. Т. 2. Под ред. Говинжджи М.: Мир, 1989.-С. 411-453.
33. Дорохов JIM. Влияние углекислоты на развитие и урожай овощных растений. Труды лаборатории агрохимии и биохимии овощей. М.: Изд. Васхнил, 1936. - С. 91-120.
34. Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно вегетирующих растений // JL: Наука, 1984. 168 с.
35. Дроздов С.Н., Курец В.К. Последействие ночных температур на нетто-фотосинтез интактных растений огурца // Доклады РАН, 1999. Т. 368. № 3. - С. 423-425.
36. Дроздов С.Н., Курец В.К. Некоторые аспекты экологической физиологии растений. Петрозаводск. Карельский научный центр. Институт биологии, 2003. - 170 с.
37. Дубров А.П. Генетические и физиологические эффекты действия ультрафиолетовой радиации на высшие растения. -М: Наука, 1968.-250с.
38. Ершова А.Н. Организация метаболических процессов растений в условиях дефицита кислорода и повышенного содержания углекислого газа: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Воронеж: ВГУ, 1996. - 52 с.
39. Жолкевич В.Н., Гусев H.A., Капля A.B., Пахомова Г.И. Пилыцикова191
40. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. JL: Наука, 1977. - 56 с.
41. Ильиных З.Г. Распределение ассимилятов у растений огурца // Тр. Уральск. НИИ с.-х. 1982. Т. 33. - С. 57-65.
42. Илькун Г.М. Загрязненность атмосферы и растения. Киев: Наук. Думка, 1978.- 247 с.
43. Казаков Е.А., Казакова С.М., Гуляев Б.И. Действие и последействие засухи на фотосинтез листьев в онтогенезе сахарной свеклы // Физиология и биохимия культ, растений. 1986. Т. 18. № 5 - С. 459-467.
44. Калер B.JL, Савченко Г. А., Чайка М.Т. Фоторегуляция биосинтеза хлорофилла и развития хлоропластов // Физиол. раст. 1987. Т. 34. № 4. -С. 656-668.
45. Катунский В.М. Об изменениях фотосинтетической деятельности растений в процессе их роста и развития, в связи с проблемой углекислого удобрения // Известия АН СССР, сер. биол. 1939. №1. - С. 85-102.
46. Кахнович JI.B. Фотосинтетический аппарат и световой режим Минск: Из-во Белорусского ун-та, 1980. - 144 с.
47. Климов C.B., Джанумов Д.А., Бочаров Е.А. О соотношении авто- и гетеротрофного питания у проростков озимой пшеницы Triticum aestivum L. // Физиол. раст. 1979. Т. 26. № 6. - С. 1143-1149.
48. Колупаев Ю.Е., Трунова Т.И. Особенности метаболизма и защитных192функций углеводов растений в условиях стрессов // Физиология и биохимия культ, растений. 1992. Т. 24. Вып. 6. - С. 523-528.
49. Константинов Н.М. Влияние углекислоты на рост и развитие растений. М.: Сельхозгиз, 1950.
50. Красинский Н.П. Удобрение углекислотой как прием повышения урожая овощей. М.: Сельхозгиз, 1937.
51. Кузнецов В.В. Индуцибельные системы и их роль при адаптации растений к стрессорным факторам: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Кишинев. 1982.-74 с.
52. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений. Новосибирск: Наука, 1977. - 181 с.
53. Куперман И.А., Хитрово Е.В., Семихатова O.A. Сопоставление методов разделения дыхания на составляющие // Физиология и биохимия культ, растений. 1981. Т. 13. № 6. - С. 563-576.
54. Курец В.К., Попов Э.Г. Моделирование продуктивности и холодоустойчивости растений. JL: Наука, 1979. - 160 с.
55. Курец В.К. Системный подход к исследованию С02-газообмена и терморезистентности растений: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: ТСХА, 1990.-40 с.
56. Курец В.К., Дроздов С.Н., Попов Э.Г., Таланов A.B. Обшатко JI.A. Взаимосвязь нетто-фотосинтеза и ночного дыхания интактных растений огурца с условиями термопериода // Физиол. раст. 1999. Т. 46. № 2 - С. 198-202.
57. Курсанов A.J1. Транспорт ассимилятов в растении. Физиология и биохимия культ, растений. М.: Наука, 1976. - 646 с.
58. JIapxep В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 185 с.
59. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания Сз растений. М.: Наука, 1977. - 195 с.193
60. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза Сз растений. М.: Наука, 1991.-63 с.
61. Леман В. М. Курс светокультуры растений. М.: Мир, 1978. - 384 с.
62. Лимарь P.C., Сахарова О.В. Быстрый спектрофотометрический метод определения пигментов листьев (по Нибому). Методы комплексногго изучения фотосинтеза. Вып. 2. Л.: ВИР, 1973. - С. 260-267.
63. Локшина И.Ю. Изменение продуктивности растительности при удвоении концентрации углекислого газа в атмосфере // Метеорология и гидрология. 1986. Т. 10. - С. 100-105.
64. Локшина И.Ю. Продуктивность растительного покрова в плиоцене // Метеорология и гидрология. 1987. Т. 6. - С. 25-33.
65. Лонг С.П., Холгрен Дж. Е. Измерение ассимиляции С02 растениями в полевых условиях // Фотосинтез и продуктивность: методы определения. -М.: Агропромиздат, 1989. С. 165-171.
66. Магомедов ИМ., Горенкова Л.Г. Калер В.Л. Джумаев Б.Б., Абдулаев А. Взаимодействие внешних факторов среды и их влияние на активность карбоксилирующих ферментов // Вестник ЛГУ. 1991. № 3. - С. 73-77.
67. Магомедов И.М. Почему отсутствует экспрессия генов рибулозобисфосфат-карбоксилазы/оксигеназы в клетках мезофилла С4 растений? // Тезисы докладов международной конференции «Физиология растений наука III тысячелетия» Москва. 1999. - С. 773.
68. Макаров А.Д., Протащик В.А. Применение флуоресцентного метода для одновременного определения АТФ и НАДФН2 в суспензии изолированных хлоропластов // Физиол. раст. 1973. Т. 20. № 3. - С. 646-648.
69. Марковская Е.Ф., Сысоева М.И. Накопление массы сухого вещества в органах огурца в зависимости от суточной температуры // Физиология и биохимия культ, растений. 1991. Т. 23. № 3. - С. 274-281.194
70. Марковская Е.Ф. Интеграция процессов роста и развития в онтогенезе Cucumis sativus L.: Автореф. дис. . д. б. н. Санкт-Петербург: ВИР, 1992.-44 с.
71. Марковская Е.Ф., Сысоева М.И. Роль суточного температурного градиента в онтогенезе растений. М.: Наука, 2004. - 120 с.
72. Мокроносов А. Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза. // Физиол. раст. 1983. Т. 30. № 5. - С. 868-880.
73. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.- 194 с.
74. Мокроносов А.Т. Глобальный фотосинтез и биоразнообразие растительности. Глобальные изменения природной среды и климата. -М.: Мин. науки и технологий, 1999. С. 19-62.
75. Молдау Х.А. Авторегуляция продукционного процесса растений при водном дефиците: Автореф. дис. . д. б. н. М: ИФР, 1984. - 44 с.
76. Мудрик В.А., Романова А.К., Иванов Б.Н., Новичкова Н.С., Полякова В. А. Рост, фотосинтез и биохимический состав Pisum sativum L. при повышенной концентрации С02 в воздухе // Физиол. раст. 1997. Т. 44. №2.-С. 164-171.
77. Мурей И.А. Затраты на дыхание в период вегетативной фазы роста томатов // Физиол. раст. 1976. Т. 23. № 5. - С. 964-971.
78. Мухин E.H., Гинс В.К. Выделение ферредоксина из листьев теплолюбивого растения Cucumis sativus // Биохимия. 1972. Т. 37. В. 5. - С.1012-1016.
79. Мухин E.H., Чермных P.M. Значение факторов внешней среды в определении отношения АТФ:НАДФ-Н в хлоропластах // Физиол. раст. 1975. Т. 24. № 6. - С. 1148-1153.
80. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд., 1979. 278 с.195
81. Николаев JI.A. Основы физической химии биологических процессов М: Высш. Школа, 1976. - 261 с.
82. Ниловская Н.Т. Изучение газообмена и продуктивности растений в фитотронах: Автореф. дис. . д. б. н. Киев. 1973. - 47 с.
83. Ниловская Н.Т., Смирнов М.О. Влияние факторов среды на компоненты темнового дыхания пшеницы // Физиол. раст. 1983. Т. 30. № 6. - С. 1077-1082.
84. Ничипорович A.A. Энергетическая эффективность и продуктивность фотосинтезируюцих систем как интегральная проблема // Физиол. раст. 1975. Т. 25. № 5. - С. 922-937.
85. Палкин Ю.Ф. Влияние температуры воздуха и грунта на рост, развитие и продуктивность огурца в контролируемых условиях фитотрона. Агрофизиологические основы овощеводства в пленочных теплицах в Восточной Сибири. Иркутск. 1986. - С. 64-92.
86. Протасова H.H., Кефели В.И. Фотосинтез и рост высших растений, их взаимосвязи и корреляция. Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. -С. 251-270.
87. Пьянков В.И. Роль фотосинтетической функции в адаптации растений к условиям среды: Автореф. дис. . докт. биол. наук в форме научн. докл. М.: ИФР РАН, 1993.- 103 с.
88. Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата // Физиол. раст. 1993. Т. 40. № 4. - С. 515-531.
89. Пухальская Н.В. Минеральное питание растений в связи с глобальным повышением концентрации СО2 в атмосфере Земли // Сельскохоз. биол. 1996.-№ 1.-С. 27-40.
90. Пухальская Н. В., Ромин Н., Аканов Э. Н. Рост и СО2 газообмен при прорастании пшеницы в атмосфере, обогащенной СО2 // Физиол. раст.1961997. Т. 44. № 2. - С. 172-176.
91. Пухальская Н.В., Осипова JI.B. Устойчивость растений пшеницы к засухе в атмосфере, обогащенной С02 // Физиол. раст. 1999. Т. 46. № 2. - С. 259-267.
92. Расулов Б.Х. Регуляция фотосинтетического С02-газообмена листьев при развитии водного дефицита в прикорневой зоне хлопчатника // Физиол. раст. 1993.-Т. 40. №4. с. 668-675.
93. Романова А.К. Биохимические методы изучения автотрофии у микроорганизмов. М.: Наука, 1980. - 159с.
94. Романова А.К. Рибулозобисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы // Успехи биологической химии. 1991. Т. 32. - С. 87-113.
95. Романова А.К. Механизмы биосинтеза и генная инженерия рибулозо-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы // Успехи биологической химии. 1997.-Т. 37.- С. 211-260.
96. Романова А.К. Физиолого-биохимические признаки и молекулярные механизмы адаптации растений к повышенной концентрации С02 в атмосфере // Физиол. раст. 2005. Т. 52. № 1. - С. 129-145.
97. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. - 122 с.
98. Семихатова O.A. Энергетические аспекты интеграции физиологических процессов в растении // Физиол. раст. 1980. Т. 27. № 5.-С. 1005-1017.
99. Семихатова O.A., Заленский О.В. Сопряженность процессов фотосинтеза и дыхания. Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 103-145.
100. Семихатова O.A. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе. JL: 1990. - 72 с.197
101. Судачкова Н.Е., Милютина И.Л. Влияние экологических стрессов на состав метаболитов в сеянцах сосны обыкновенной // Лесоведение. 1990. Вып. 4. - С. 49-54.
102. Султанбаев A.C. Муканова Г.А. Влияние коротковолнового спектра УФ-излучения на растения сои в условиях Чуйской долины Кыргызстана // Изв. АН респ. Кыргызстан. 1992. С. 6-12.
103. Сысоева М.И. Влияние факторов внешней среды на рост и развитие растений огурца на ранних этапах онтогенеза: многомерный подход. Автореферат дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск. 1991. 22 с.
104. Сысоева М.И, Марковская Е.Ф., Некрасова Т.Г. Современное состояние проблемы воздействия кратковременного снижения температуры на рост растений // Успехи современной биологии. 2001. -Т. 121. №.2. С.172-179.
105. Сысоева М.И, Марковская Е.Ф., Харькина Т.Г. Соврменные подходы к выращиванию растений в условиях защищеного грунта // Сельскохоз. биол. 2001.-№3.-С. 96-98.
106. Тарчевский И.А. Механизмы влияния засухи на фотосинтетическое усвоение С02. Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 118-129.
107. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений. М.: Наука, 1993. -80с.
108. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 200 с.
109. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. - 263 с.
110. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиол. и биохим. культ, растений. 1979. Т. 11. №2. - С. 99-107.
111. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л.:198
112. Гидрометееоиздат, 1982. 144 с.
113. Фотосинтез и продукционный процесс. Под ред. Б.И. Гуляева. -Киев: Наукова думка, 1983. 142 с.
114. Фотосинтез и биопродуктивность. Методы определения. Под ред. А.Т. Мокроносова. М.: Агропромиздат, 1989. - 460 с.
115. Хочачка П., Семеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1988. - 398 с.
116. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. - 215 с.
117. Цельникер Ю.Л., Осипова О.П., Николаева М.К. Физиологические аспекты адаптации листьев к условиям освещения. Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 187-203.
118. Чесноков В.А., Степанова A.M. Удобрение растений углекислым газом. Л.: ЛГУ, 1955.- 80 с.
119. Чиков В. И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987. -192 с.
120. Чмора С.Н., Мокроносов А.Т. Глобальное повышение С02 в атмосфере и адаптивная стратегия растений // Физиол. раст. 1994. Т. 41. №5.-С. 768-778.
121. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: изд. Гилем. 2001. -160 с.
122. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез Сз и С4 растений: механизмы и регуляция. М.: Мир. 1986. - 600 с.
123. Ястрембович Н.П. Определение крахмала сульфолициловым методом // Продуктивность растений. Киев. 1960. - С. 128.
124. Acock M.D., Brooks A., Leegood R.C., Quick W.P. The response of photosynthesis and carbon partitioning in Solanum tuberosum L. at elevated C02.11 Photosynthesis: from Light to Biosphere. / P.Mathis (ed). Kluwer199
125. Academic Publishers, 1995. V. 5. - P. 679-682.
126. Acock B., Pasternak D. Effect of C02 concentration on composition, anatomy and morphology of plants. // Carbon Dioxide Enrichment of Greenhouse Crop. 1986. V. 2. - P. 41-52.
127. Allen L.H., Bisbal E.C., Campbell W.J., Boot K.J. Soybean leaf gas exchange responses to C02 enrichment // Soil Crop Sci. Soc. Fla. Proc. 1990. -V. 49.-P. 124-131.
128. Alien C.V., Vu L.H., Bosses C. Effects of light and elevated atmospheric C02 on the ribulosebisphosphate carboxylase activity and ribulosebisphosphate levels of soybean leaves // Plant Physiol. 1983. V. 73. №3. -P. 729-734.
129. Ammerlan A.W.S., Joosten M., Grange R.J. The starch content of tomato leaves grown under glass // Sci. Hort. 1986. V. 28. № 1. - P. 1-9.
130. Amthor J.S. Respiration in a future, higher-C02 world // Plant Cell Environ. 1991.-V. 14. №1. P. 13-20.
131. Amthor J.S. Effect of atmospheric C02 concentration on wheat yield: review of results from experiments using various approaches to control C02 concentration // Global Change Biology. 2001. V. 73. - P. 1-34.
132. Anderson J.M., Osmond C.B. Shade-sun responses: compromises between acclimation and photoinhibition. //Photoinhibition. / D.J. Kyle, C.B. Osmond and C.J. Artzen eds.). Elseviar Science Publishers B.V.: Amsterdam, 1987. -P. 1-36.
133. Aoki M., Yabuki K. Studies on the carbon dioxide enrichment for plant growth. 7. Changes in dry matter production and photosynthetic rates of cucumber during carbon dioxide enrichment // Agr. Meteorol. 1977. V. 18. №4.- P. 475-485.
134. Baes G.J., Goeller H.E., Olson J.S., Rotty R.M. Global carbon dioxide problem. ORNL-5194. Oak Ridge. TN. 1976. 72 p.200
135. Bakken A.K. Мое R. Height and quality control in Christmas begonia by growth retarding temperature regimes // Acta Agric. Scand. Sect. B, Soil and Plant Sci. 1995. V. 45. - P. 283-292.
136. Bazzaz F.A. The response of natural ecosystems to the rising global CO2 levels // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1990. V. 21. - P. 167-196.
137. Beator J., Kloppstech K. The circadian oscillator coordinates the synthesis of apoproteins and their pigments during chloroplast development // Plant Physiol. 1993.-V. 103.-P. 191-196.
138. Begg J.E., Turner N. C. Crop water deficits // Adv. Agron. 1976. V. 28. -P. 161-217.
139. Besford R. T., Ludwig L.J., Withers A.C. The greenhouse effect: acclimation of tomato plants growing in high C02, photosynthesis and ribulosebisphosphate carboxylase protein // J. Exp. Bot. 1990. V. 40. - P. 925-931.
140. Bjorkman O. Carbodismutase activity in relation to light saturated rate of photosynthesis in plants from exposed and shaded habitants. Carnegie Inst. Year Book. 1965/1966. V. 65. - P. 454.
141. Bjorkman O. Photosynthetic adaptation to contrasting light climates. Carnegie Inst. Yearbook, 1971-1972. Washington. V. 71. - P. 82-85.
142. Bowers G. Growth at elevated CO2: photosynthetic response mediated through Rubisco // Plant Cell Environ. 1991. V. 14. - P. 795-806.
143. Bowers G. Facing the Inevitable: Plants and Increasing Atmospheric C02 // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. - P. 309-332.
144. Bunce J.A. Short and longterm inhibition of respiratory carbon dioxide efflux by elevated carbon dioxide // Ann. Bot. 1990.-V. 65.№6.-P. 637-642.
145. Bunce J.A. Responses of respiration to increasing atmospheric carbon dioxide concentrations // Physiol, plant. 1994. V. 90. № 2. - P. 427-430.
146. Bunce J.A., Ziska L.H. Responses of respiration to increases in carbon dioxide concentration and temperature in three soybean cultivars // Annu. Bot. 1996.-V. 77.-P. 507-514.
147. Bunce J.A., Sicher R.C. Daily irradiance and feedback inhibition of photosynthesis at elevated carbon dioxide concentration in Brassica oleracea II Photosynthetica. 2003. V. 41. № 4. - P. 481-488.
148. Bradford M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing of protein-dye binding // Anal. Biochem. 1976. V. 72. № 1-2. - P. 248-254.
149. Brandle J.R., Campbell W.F., Sisson W.B., Caldwell M.M. Net photosynthesis, electron transport and ultrastructure of Pisum sativum L. exposed to ultraviolet-B radiation // Plant Physiol. 1977. V. 60. - P. 165-169.
150. Caldwell M.M. Plant response to solar Ultraviolet Radiation // Physiological plant ecology 1. Encyclopedia of plant physiology. / Lange O.L., Nobel P.S.,202
151. Osmond C.B., Ziegler H. (eds.) New ser. Springer: Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo. 1981.-V. 12 A.-P. 169-187.
152. Campbell W.J., Allen L.H., Bowes G. Effect of C02 concentration on rubisco activity, amount and photosynhesis in soybean leaves // Plant Physiol. 1988.-V. 88.-P. 1310-1316.
153. Caput C., Belot Y., Auclair D., Decount N. Absorption of sulfur dioxide by pine needles leaves to acute injury // Environm. Pollut. 1978. V. 16. - P 3-15.
154. Cardon Z.G., Berry J.A., Woodrow I.E. Dependence of the extent and direction of average stomatal response in Zea mays L. and Phaseolus vulgaris L. on the frequency of fluctuation in environmental stimuli // Plant Physiol. 1994.-V. 105.-P. 1007-1013.
155. Carlson R.W. The effect of SO2 on photosynthesis and leaf resistance at variing concentration of C02 // Environm. Pollut. 1983. V. 30. - P. 309-314.
156. Cave G.H., Tolley L.S., Strain B.R. Effect ol carbon dioxide enrichment on chlorophyll content, starch content and starch grain structure in Trifolium subterraneum leaves // Physiol. Plantatum. 1981. V. 51. № 2. - P. 171 -174.
157. Castelfranco P.A. Bealo S.J. Chlorophyll biosynthesys: Resent advances and areas of current interest // Ann. Rev. Plant Physiol. 1983. V. 34. - P. 241-278.
158. Challa H. An analisis of diurnal course of growth, carbon dioxide exchange and carbohydrate reserve of cucumbers // Agr. Res. Rep. 1976. № 86. - P. 186.
159. Chalierton L.J., Silvins J.E. Photosynthate partitioning into leaf starch as affected by daily photosynthetic period duration in six species // Physiol. Plant. 1980. -V. 49.-P. 141-144.
160. Chartier P. A model of CO2 assimilation on the leaf. Prediction and measurement of photosynthetic productivity. Wageningen. 1970. P. 306.
161. Chatterston N.J., Silvins J.E. Photosynthate partitioning into leaf starch as203affected by daily photosynthetic period duration in six species // Physiol. Plant. 1980. V. 49. № 2. - P. 141-144.
162. Cheng C.L., Acedo G.N., Christinsin M., Conkling M.A. Sucrose mimics the light induction of Arabidopsis nitrate reductase gene transcription // Proceedings of Natural Academy of Sciences. USA. 1992.-V. 89.-P. 1861-1864.
163. Chuilerion K., Siluins J.E. Photosynthatic partitioning into starch in soybean leaves. 1. Effects of photoperiod versus photosynthetic period duration // Plant Physiol. 1979. V. 64. № 5. p. 749-753.
164. Conroy J.P. Influence of elevated atmospheric CO2 concentration on plant nutrition // Austr. J. Bot. 1992. V. 40. - P. 445-456
165. Cooper R.L., Brun W.A. Response of soybean to a carbon dioxide enriched atmosphere // Crop. Sci. 1967. V. 7. № 4. - P. 455-457.
166. Crane A.J. Possible effects of rising C02 on climate // Plant Cell Environ. 1985.-V. 8. №6. -P. 371-379.
167. Cure T.D., Acock B. Crop response to carbon dioxide doubling: a literature survey // Agric. For. Meteorol. 1986. V. 38. - P. 127-145.
168. Dahlman R.C., Strain B.R., Rogers H. H. Research on the response of vegetation to elevated atmospheric carbon dioxide // J. Environ. Quality. 1985. -V. 14. № l.-P. 1-15.
169. Dalrymple D.G. A global review of greenhouse food production // Foregin Agricultural Economic Report 89. Economic Research Service, U.S. Departament of Agriculture. Washington, D.C. 1973.
170. DeLucia E.H., Sasek T.W., Strain B.R. Photosynthesis inhibition after long-term exposure to elevated levels of atmospheric carbon dioxide // Photosyn. Res. 1985. V. 7. № 2. - P. 175-184.
171. Downton W.J.S., Bjorkman O., Pike C.S. Consequences of increased atmospheric concentration of carbon dioxide for growth and photosynthesis of higher plants. Carbon Dioxide and Climate. Canberra: 1994. Aust. Acad. Sci.2041. P.143-151.
172. Drake S.G., Gonzalez-Meier M.A. Long S. P. More efficient plants: a consequence of rising atmospheric CO2? // Annu. Rev. Plant Mol. Biol. 1997. V. 48. - P. 609-639.
173. Eaton-Rye J., Govidjee. Electron tranfer through the quinone acceptor complex of photosystem II after one or two actinic flashes in bicarbonate-depleted spinach thylakoid membranes // Biochem. Biophys. Acta. 1988. V. 935. №3. -P. 248-257.
174. Ehleringer J.R., Bjorkman O. Quantum yields for C02 uptake in C3 and C4 plants: dependence on temperature C02 and 02 concentration // Plant Phys. 1977. -V. 59. № 1. P. 86-90.
175. Ehret D.L., Jollife P.A. Photosynthetic carbon dioxide exchange of bean plants grown at elevated carbon dioxide concentrations // Can. J. Bot. 1985. -V. 63.-P. 2026-2030.
176. Ehlinger J.R. Variation in gas exchange characteristics among desert plants Ecophysiology of photosynthesis. Schulze E.D., Caldwell M.M. (ed). Springer- Verlag, Berlin- Heidelberg New York. 1995. - P. 361-392.
177. Enoch N.Z., Hurd R.G. Effect of light intensity, carbon dioxide concentration and leaf temperature on gas exchange of spray carnation plants // Plant Physiol. 1972. V. 50. - P. 518-522.
178. Fall R., Benson A.A. Leaf methanol the simplest natural product from plants // Trends in Plant Science. 1996 -1- P. 296-301
179. Farquhar G.D., von. Caemmerer S., Berry J.A. A biochemical model of photosynthetic C02 assimilation in leaves of C3 plants // Planta. 1980. V.149. № 1. - P. 78-90.
180. Feibert E.B.G., James S.R., Rykbost K.A., Mitchell A.M., Shock C.C. // Hort. Science. 1995. V. 30. №3. - P. 494-495.
181. Fick G.W., Williams W.A., Loomis R.S. Computer simulation system of205dry matter distribution during sugar beet growth // Crop. Sci. 1973. V. 13. №3.-P. 413-417.
182. Ford M.A. Thorne G.N. Effect of C02 concentration on growth of sugar beet, barley, kale and maize // Ann. Bot. 1967. V. 31. - P. 629-644.
183. Frederick J.R., Wooley J.T., Hesketh J.D., Peters D.B. Water deficit development in old and new soybean cultivars // Agron. J. 1990. V. 82. - P. 76-81.
184. Friedli H., Moor E., Oeschger H., Siegenthaler U., Stauffer B. 13C/12C ratios in CO2 extracted from Antarctic ice // Geophysical Research Letters. 1986. -V. 11.-P. 1145-1148.
185. Frydrych J. Photosynthetic characteristics of cucumber seedlings grown under two levels of carbon dioxide // Photosynthetica. 1976.-V. 10.-P. 335-338.
186. Furukawa A., Koika A., Kozumi K., Totsuka T. The effect of S02 on photosynthesis in polplar leaves at C02 concentration // J. Jap. Forest Soc. 1979.-V. 61.-P. 341-345.
187. Gaastra P. Photosynthesis of crop plants as influenced by light, carbon dioxide, temperature and stomatal diffusion resistance. -"Meded Landbouwhogesch. Wageningen". 1959. V. 59. № 13. - P. 1-68.
188. Gallie D.R, Young T.E. The regulation of gene expression in transformed maize aleurone and endosperm protoplasts // Plant Physiol. 1994. V. 106. -P. 929-939.
189. Gates D.M. Strain B.R., Weber J.A. Ecophysiological effects of changing atmospheric C02 concentration // Encyclopedia of Plant Physiology. 1983. -V. 12 D.-P. 503-526.
190. Geller D. ATP formation // Method in Enzymology. 1973.-V.24.-P. 88-92.
191. Gent M.P.N. Carbohydrate level and growth of tomato plants. I. The effect of carbon dioxide enrichment and diurnally fluctuating temperatures // Plant Physiol. 1984. V. 76. - P. 694-699.206
192. Gent M.P.N. Carbohydrate level and growth of tomato plants. II. The effect of irradiance and temperature // Plant Physiol. 1986. V. 81. - P. 1075-1079.
193. Gerbaud A., Andre M. Down regulation of photosynthesis after enrichment of lettuce; relation to photosynthetic characteristics // Biotronics. 1999. V. 28. - P. 33-44.
194. Goldschmidt E.E., Huber S.C. Regulation of photosynthesis by end-product accumulatiobn in leaves of plants storing stach, sucrose and hexose sugars // Plant Physiol. 1992. V. 99. - P. 1443-1448.
195. Giacniinta R.T., Quercieaux B., Witienbach V. Alterations in photosynthesis and assimilate partioning between starch and sucrose in soybean leaves during seed filling // 5th Intern. Congr. Photosynth. 1980. Abstr. S. 1.- P. 206.
196. Gifford R.M. Growth pattern, carbon dioxide exchange and dry weight distribution in wheat growing under differing photosynthetic environments // Austral. J. Plant Physiol. 1977. V. 4. № 1. - P. 99-108.
197. Gifford R.M. Whole plant respirations and photosynthesis of wheat under increased C02 concentrations and temperature: long-term vs. short term distributions for modelling // Global Change Biology. 1995.-V. 1.-P.385-396.
198. Grange R.I. The extent of starch turnover in mature pepper leaves in the light // Ann. Bot. 1984. V.54. № 2. - P. 289-291.
199. Hamilton W.J., Blaxter K.L. Effect of different concentration C02 on growth and yield components of wheat // J. Agr. Sci. 1984. V. 74. № 3. - P. 335-339.
200. Hand D.W. Postlethwaite J.D. The response to C02 enrichment of capilary-watered single-truss tomatoes at different plant densities and seasons // J. Hort Sci. 1971.-V. 46.-P. 461-470.
201. Hand D.W. C02 enrichment, the benefits and problems // Sci. Hort. 1982. -V. 33. №1.-P. 14-43.207
202. Hand D.W. Crop responses to winter and summer C02 enrichment // Acta Hortic. 1984. V. 162. - P. 45-63.
203. Harley P.C., Sharkey T.D. An improved model of C3 photosynthesis at high C02: Reserved 02 sensitivity explained by lack of glycerate re-entry into the chloroplast // Photosynthesis Research. 1991. V. 27. - P. 169-178.
204. Harley P.C., Thomas R.B., Reynolds J.F. Strain B.R. Modelling photosynthesis of cotton grown in elevated C02 // Plant Cell and Environment. 1992.-V. 15,- P. 271-282.
205. Harter K., Talke-Messerer C., Barz W., Schafer E. Light and sucrose dependent gene expression in photomixotrophic cell suspension cultures and protoplasts of rare. // Plant J. 1993. V. 4. - P. 507-516.
206. Hendrey G.R., Long S.P., McKee I.F., Baker N.R. Can photosynthesis respond to shot-term fluctuation in atmospheric carbon dioxide? // Photosynthesis Research. 1997. -V. 51. P. 179-184.
207. Hendrix D.L., Mauney J.R., Kimball B.A., Lewin K., Nagy J., Hendrey G.R. Influence of elevated C02 and mild water stress on nonstructural carbohydrates in field grown cotton tissues // Agricultural and Forest Meteorology. 1994. V. 70. - P. 153-162.
208. Herrick J.D., Thomas R.B. Effects of C02 enrichment on the photosynthetic light response of sun and shade leaves of canopy sweetgum trees (Liquidambar styraciflua) in a forest ecosystem // Tree Physiology. 1999. V. 19. - P. 779786.
209. Hesketh J.D. Effects of light and temperature during plant growth on subsequent leaf C02 assimilation rates under standard condition // Austral. J. Biol. Sci. 1968.-V. 21. №2,- P. 235-241.
210. Hickelton P.R., Joliffe P.A. Alterations in the physiology of C02 exchange in tomato plants grown in C02 enriched atmospheres // Can. J. Bot. 1980. -V. 58. №20. -P. 2181-2189.208
211. Ho L.C. Effects of C02 enrichment on the rate of photosynthesis and translocation of tomato leaves // Ann. Appl. Biol. 1977. V. 87. № 2. - P. 191-200.
212. Hochman Z.W. Effect of water stress with phasic development on yield of wheat grown in a semi-arid environment // Field Crops Res. 1982. V. 5 № 1. -P. 55-67.
213. Hofstra G., Hesketh J.D. The effect of temperature and CO2 enrichment on photosynthesis in soybean. Environmental and biological control of photosynthesis. Ed. R. Marcell. 1975. P. 71-80.
214. Hou L.Y., Hill A.C., Solcimani A. Influence of C02 on the effect of S02 and N02 on alfalfa // Environm. Poll. 1975. № 2. - P. 123-133.
215. Hsiao T.C., Acevedo E., Fereres E., Henderson D.W. Water stress, growth and osmotic adjustment // Philos. Trans. R. Soc. London. 1976. B. 273. - P. 479-500.
216. Huber S.C. Interspecific variation in activity and regulation of leaf sucrose phosphate synthetase // Z. Pflansenphysiol. 1981. V. 102. № 5. - p. 443450.
217. Hurd R.G. Effect of C02-enrichment on the growth of young plants in low light // Ann.Bot. 1968. V. 32. - P. 531-542.
218. Imai K., Murata Y. Effect of carbon dioxide concentration on growth and209dry matter production of crop plants. 1. Effect on leaf area, dry matter tillering, dry matter production of crop plants // Jap. J. Crop Sci. 1976. V. 45. № 4. - P. 598-606.
219. Imai K., Murata Y. Effect of carbon dioxide concentration on growth and dry matter production of crop plants. 2. Specific and varietal differences in the response of dry production // Jap. J. Crop Sci. 1977.-V. 46. №2. -P. 291-297.
220. Jacob J., Greiner C., Drake B.G. Acclimation of photosynthesis in relation to rubisco and nonstructural carbohydrate contents // Plants Cell Environ. 1995.-V. 18.-P. 875-884.
221. Jones P., Allen L.H., Jones J.W., Valle R. Photosynthesis and transpiration responses of soybean canopies to short- and long term C02 treatments. // Agron. J. 1985. V. 77. № 2. - P. 119-126.
222. Jongen, M., et al. The effects of elevated C02 concentrations on the root growth of Lolium perenne and Trifolium repens grown in a FACE system // Global Change Biology. 1995. V. 1. - P. 361-371.
223. Keeling C.D., Bacastow R.B. Impact of industrial gases on climate. Energy and Climate. Washington, NAS. 1977.
224. Keeling C.D., Whorf T.P, Whalen M., van der Plicht J. Interannual extremes in the rate of rise of atmospheric carbon dioxide since 1980 // Nature. 1995.-V. 375.-P. 666-670.
225. Kendall A.S., Turner J.C., Thomas S.H. Effect of C02 enrichment at different irradiance on growth and yield of wheat. // J. Exp. Bot. 1985. V. 36. № 2. - P.252-263.210
226. Kerr R.A. The global warming is real // Science. 1989. V. 243. № 4891. - P. 603.
227. Kerr Ph.S., Rufty J.W.I., Huber S.C. Changes in nonstructiiral carbohydrates in different parts of soybean (Glycine max L., Merr) plants during a light/dark cycle and in extended darkness //Plant Physiol. 1985. V. 78. №3.- P. 576-581.
228. Kobza J., Seemann J.R. Regulation of ribulose-l,5-bisphoshate carboxylase activity in response to durnal changes in iradiance. // Plant Physiol. 1989. V. 89. - P. 916-924.
229. Koch K.E. Molecular approach and the regulation of c- and n- response genes. //A molecular approach to primary metabolism of higher plants. /Foyer C.H., Quick W.P. (eds). -London. Taylor and Francis. 1997. P. 105-124.
230. Kondo N., Sugahara K. Changes in transpiration rate of S02 resistant and sensitive plants with S02-fumigation and the partisipation of abscisic acid // Plant and Cell Physiol. 1978. V. 19. - P. 365-373.
231. Kotilainen T., Telelberg R., Julkunen T., Lindfors A., Aphalo P.J. Metabolic specific effects of solar UV-A and UV-B on alder and birch leaf phenolics // Global Change biology. 2007. V.14. № 6. - P. 1294-1304.
232. Kimball B.A. Carbon dioxide and agricultural yield: an assemblage and analysis of 430 prior observations // Agron. J. 1981. 75. № 6. P. 779-787.
233. Kimball B.A. Influence of elevated C02 on crop yield. Carbon dioxide enrichment of greenhouse crops. Ed. Enoch H.Z., Kimball B.A. CRS Press Inc. Boca Raton, Florida. 1988. V. 2. - P. 106-115.
234. Klein H., Jager H.J., Domes W., Wong C.H. Mechanisms contributing to different sensitivites of plants to S02 // Oecologia. 1978.-V. 33.-P. 203-208.
235. Klimov V.V., Allachverdiev S.I., Feyziev Y.M., Baranov S.V. Bicarbonate requirements for the donor side of photosystem II // Febs Lett. 1995. V. 363. № 3. - P. 252-255.211
236. Kramer P.J. Carbon dioxide concentration, photosynthesis and dry matter production//Bioscience. 1981. -V. 31. №1. -P. 29-33.
237. Krapp A., Quick W.P., Stitt M. Ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase, other Calvin-cycle enzymes, and chlorophyll decrease when glucose is supplied to mature spinach leaves via the transpiration stream // Planta. 1991.-V. 186.-P. 58-61.
238. Kulandaivelu G., Nooruden A.M. Comparative study of the action of ultraviolet-C and ultraviolet-B radiation on photosynthetic electron transport // Physiol. Plantarum. 1983. V. 58. - P.389-394.
239. Kuznetsov E.D., Vasilenko V.F., Kreslavski V.D. Stimulation effects of short-term red light and plant growth retardants on greening and formation on photosynthetic apparatus in wheat seedlings // Plant Physiol. Biochem. 1992. -V. 30.-P. 559-564.
240. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. New-York-London. 1972. 698 p.
241. Levi C., Gibbs M. Starch degradation in isolated spinach chloroplasts // Plant Physiol. 1976. V. 57. № 6. - P. 933-935.
242. Lewis J. D., Wang X. Z., Griffin K. L., Tissue D. T. Effects of age and ontogeny on photosynthetic responses of a determinate annual plant to elevated C02 concentration // Plant Cell Environ. 2002. V. 25. - P. 359-368.
243. Lorens H.P. Wiebe H.J. Effect of temperature on photosynthesis of lettuce adapted to different light and temperature conditions // Sci. Hort. 1980. V. 13. №2.-P. 115-123.
244. Lorimer G.H., Badger M.R., Andrews T.J. D-Ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase. Improved methods for the activation and assay of catalytic activities // Anal. Biochem. 1977. V.78. № 1. - P. 66-75.
245. Loveys B.R., Kriedemann P.E. Internal control of stomatal physiology and photosynthesis // Austral. J. Plant Physiol. 1974. V. 1. № 3. - P. 407-415.212
246. Li J., Ou-Lee T.M., Rada R., Amundson R.G. Last R.L. Arabidopsis flavonoid mutants are hypersensitive to UV-B irradiation // Plant Cell. 1993. -V. 5. P. 171-179.
247. McCree K.J. An equation for the rate of respiration of white clover plants grown under controlled conditions. Prediction and measurement of photosynthetic productivity. Ed. J. Setlik. Wageningen: Pudoc. 1970. P. 221-229.
248. McCree K.J. Equation for the rate of dark respiration of white clover and grain sorghum as functions of drv weight, photosvnthelic rate and temperature // Crop. Sci. 1974. V. 14. № 4. - P. 509-514.
249. Madsen E. Effect of C02-concentration on morphological, histological, cytological and physiological processes in tomato plants. Lyndby. 1976. 246 p.
250. Makoto K., Karutoshi Y. Study of the effect of carbon dioxide on plant growth VIII. Change of intensity of photosynthesis of cucumber leaves after enrichment with C02 // Environ. Contr. Biol. 1982. -V. 20. № 1. P. 17-23.
251. Malhotra S.S., Hocking D. Biochemical and cytological effects of sulphyr dioxide on plant metabolism // New Phytol. 1976. № 1 - P. 101-109.
252. Manabe S., Stouffer R.J. Sensitivity of global climate model to anincrease of C02 concentration in the atmosphere // J. Geophys Res. 1980. V. 85. № 10.-P. 5529-5554.
253. Mauney J.R., Guinn G., Fry K.E., Hesketh J.D. Correlation of photosynthetic carbon dioxide uptake and carboxydrate accumulation in cotton, soybean, sunflower and sorgum // Photosynthetica. 1979. V. 13. № 3. -P. 260-266.
254. Massacci A., Giard M. T., Tricoli D., Di Alarco G. Net photosynthesis, carbon dioxide compensation point, dark respiration, and ribulose-1,5-bisphosphate car-boxylase activity in wheat // Crop Sci. 1986. V. 26. № 3. -P. 557-563.213
255. Matsuda Y., Colman B. Induction of C02 and bicarbonate transport in the green alga Chlorela ellipsoidea II Plant physiol. 1995. V. 108. - P. 247-252.
256. Mauney J.R., Guinn G., Fry K.E., Heskelh D. Correlation of photosynthetic rate and carbohydrate accumulation in cotton, soybean, sunflower and sorghum//Photosynthctica. 1979. V. 13. N. 3. -P. 260-266.
257. Miller A., Tsai. C., Hemphill D., Endres M., Rodermel S., Spalding M. Elevated C02 effects during leaf ontogeny // Plant Physiol. 1997. V. 115. -P. 1195-1200
258. Milford G.E.J., Pearman J. The relationship between photosynthesis and concentration of carbohydrate in the leaves of sugar beet // Photosynthetica. 1975. -V. 9.№ 1. -P. 78-83.
259. Miszalski Z., Mudlars J. S02 influence on photosynthesis of tomato plants (Lycopersicon esculentum L.) at different C02 concentration // Photosynthetica. 1990. V. 24. № 1. - P.2-8.
260. Moe R., Heins R.D. Thermo- and photomorphogeneses in plants // Advances in Floriculture research. Agric. Univ. of Norway. 2000. Report № 6.-P. 52-64.
261. Mooney H.A. Carbon dioxide exchange of plants in natural environments // Bot/ Rev. 1972. V. 38. № 3. - P. 455-464.
262. Morison J.I.L., Gifford R.M. Plant growth and water use with limitade water supply in high C02 concentrations // Austral. J. Plant Physiol. 1984. -Y. 11. №5. -P. 361-384.
263. Mortensen L.M., Moe R. Effect of various day and night temperature treatments on the morphogenesis and growth of some greenhouse and bedding plant species // Acta Hortic. 1992. V. 327. - P. 77-86.
264. Moursi M.A. Noureldin N.A., Farahat R M.K. Physiological response of wheat plant to drought stress during different stages of growth // Egypt. J. Agrou, 1979. V. 4. № 2. - P. 243-250.214
265. Mulholland B.J., Craigon J., Black C.R., Colls J.J. Atherton J., Landon G. Impact of elevated atmospheric C02 and 03 on gas exchange and chlorophyll content in spring wheat (Triticum aestivum L.) // J. of Exp. Botany. 1997. V. 48. №315.-P. 1853-1863.
266. Nafziger E.D., Koller H.R. Influence of leaf starch concentration on C02 assimilation in soybean // Plant Physiol. 1976. V. 57. № 4. - P. 560-563.
267. Naumburg E., Ellsworth, D.S. Photosynthesis sunfleck utilization potential of understory saplings growing under elevated C02 in FACE // Oecologia. 2000. V. 122. № 2. - P. 163-174.
268. Neales T.F., Incoll L.D. The control of leaf photosynthesis rate by the level of assimilate concentration in the leaf: a review of the hypothesis // Bot. Rev. 1968. V. 34. № 2. - P. 107-127.
269. Neales T.F., Nichols A.O. Growth responces of young wheat plants to a range of ambient C02 levels // Aust. J. Plant Physiol. 1978. V. 5. № 4. - P. 560-563.
270. Nonomura A.M., Benson A.A. The path of carbon in photosynthesis: improved crop yields with methanol // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. -V.89. P. 9794-9798.
271. Norby R.J., Kazuhiko Kobayashi, Kimball B. Rising C02 future ecosystems // New Phytologist. 2001. - V.150. № 2. - P. 215-229.
272. Noorudeen A.M., Kulandaivelu G. On the possible site of inhibition of photosynthetic electron transport by ultraviolet (UV-B) radiation // Physiol. Plant. 1982. V. 55. - P. 161-168.
273. Nielsen T.N., Vierskov B. Distribution of dry mater in sweet pepper jivenille and generative growth phases // Sci Hort. 1988. V. 35. - P.179-187.
274. Oberdorf R.L. koch J.L., Gorecki R.J., Amable R.A., Aveni M.T. Methanol accumulation in maturing seeds // J. exp. Bot. 1990 -V.41. -P. 489-495.
275. Paul M.J., Driscoll S.P. Sugar repression of photosynthesis: role of215carbohydrates in signalling nitrogen deficiency through source sink imbalance // Plant Cell Environ. 1997. V. 20. - P. 110-116.
276. Parson R., Ogston S.A. Photosyn Assistant. Sofware for analisis of Photosynthsis. Dundee Scientific. Scotland. UK. 1998. 54 p.
277. Pearcy R.W., Bjorkman 0. Physiological Effects. CO2 and Plants: The Response of Plants to Rising Levels of Atmospheric Carbon Dioxide. Ed. Lemon E.R. Boulder, Colorado: Publ. Westview Press. 1983. P. 65.
278. Pearcy R.W., Gross L.J., He D. An improved dynamic model of photosynhesis for estimation of carbon gain in sunfleck light regims // Plant Cell and Environment. 1997. V. 20. - P. 411-424.
279. Peaz A., Hellmers H., Srain B.R. C02 effect on apical dominance in Pisum sativum // Physiol. Plantarum. 1980. V. 50. - P. 43-46.
280. Peet M.M., Huber S.C., Patterson D.T. Acclimation to high C02 in monoecious cucumbers. 2. Carbon exchange rates, enzime activities and starch and nutrient concentrations // Plant Physiol. 1986. V. 80. № 1. - P 63-67.
281. Phillips D.A., Newell K.D., Hassell S.A. Felling C. E. The effect of C02 enrichment on root nodule development and simbiotic N2 reduction in Pisum sativum L. // Amer. J. Bot. 1976. V. 63. - P. 356-362.
282. Pongratz P., Beek E. Diurnal oscillation of amylotitic activity in spinach chloroplasts // Plant Physiol. 1978. V. 62. № 5. - P. 687-689.
283. Polvin G., Strain B.R. Effects of C02 enrichment and temperature on growth in two C4 weeds Echinocliloa crus-galli and Elcusinc indica 11 Can. J. Bot. 1985. V. 63, № 9. - P. 1495—1499.
284. Polley H.W., Mielnick P.C., Duras W.A., Johnson H.B., Sanabria J. Increasing C02 from subambient to elevated concentrations increases grassland respiration per unit of net carbon fixation // Global Change biology. 2006. V.12. № 8. -P. 1390-1399.
285. Porter M.A., Grodzinski B. Acclimation to high C02 in Bean: carbonic216angidrase and ribulose bisphoshate carboxilase // Plant Physiol. 1984. V. 74. -P. 413-416.
286. Priol J.L., Chartier P. Partitioning of transfer and carboxilation components of intracellular resistance to photosynthetic C02 fixation: A critical analisis of the methods used // Annals of Botany. 1977. V. 41. - P.789-800.
287. Prior S.A., Runion G.B., Rogers H.H., Torbert H.A., Reeves D.W. Elevated atmospheric C02 effects on biomass production and soil carbon in conventional and conservation cropping systems // Global Change biology. 2005. V.l 1. № 4.-P. 657-665.
288. Radin J.W., Kimball B.A., Hendrix D.L. Mauney J.R. Photosynthesis of cotton plants exposed to elevated levels of carbon dioxide in the field // Photosynth. Res. 1987. V. 12. - P. 191-203.
289. Raper C.D., Peeding G.F. Photosynthetic rate during steady state growth as influenced by carbon-dioxide concentration // Bot. Gaz. 1978. V.l39. -P.147-152.
290. Rajput M., Agrawal M. Responses of soybean plants to sulfur dioxide at varying soil fertility regimes // Biotronics. 1994. V. 23. - P. 81-92.
291. Ramalho C.B., Hastings J.W., Colepicolo P. Circadian oscillation of Nitrate reductase activity in Gonyaulax polyedra is due to changes in cellular protein levels//Plant physiol. 1995.-V. 107. P. 225-231.
292. Reuveni J., Gale J. The effect of high levels of carbon dioxide on dark respiration and growth of plants // Plant Cell Environ. 1985. -V. 8. P. 623-628.217
293. Robberecht R., Caldwell M.M. Leaf epidermal transmittance of ultraviolet radiation and its implications for plant sensitivity to ultraviolet-radiation induced injuri // Oecologia. 1978. V. 32. - P. 277-287.
294. Rogers H.H., Cure J. D., Thomas J.E., Smith J.M. Influence of elevated C02 on growth of soybean plants // Crop. Sci. 1984.-V. 24. №2.-P. 361—366.
295. Rogers H.H., Thomas J.F., Bingham G.E. Response of agronomic and forest species to elevated atmospheric carbon dioxide // Science. 1983. V. 220.-P. 45-95.
296. Rowland-Bamford A.I., Baker J.T., Allen L.H. Bowers G. Acclimation of rice to changing atmospheric carbon dioxide concentration. Plant Cell Environ. 1991.- V. 14.-P. 577-583.
297. Rufty J.W.I., Huber S.C. Changes in starch formation and activities of sucrose phosphate synthase and cytoplasmic fructose-1,5-phosphatase in response to source-sink alterations // Plant Physiol. 1983. V. 72. № 2. - P. 474-480.
298. Rufty J.W.I., Kerr Philip S., Huber S. Characterization of diurnal changes in activities of enzymes involved in sucrose biosynthesis // Plant Physiol. 1983. -V. 73. №2.-P. 375-386.
299. Rurrie J.T., Yagendorf A.T. Inhibition of photophosphorylation in spinach chloroplasts by inorganic sulhate // J. Biol. Chem. 1971. V. 246. № 3. - P. 582-588.
300. Sage R.F., Sharkey T.D., Seeman J.R Acclimation of photosynthesis to elevated C02 in five C3 species // Plant Physiol. 1989. V. 89. - P. 590-596.
301. Saccardy K., Cornic G., Brulfeld J., Reyss A. Effect of drought stress on net C02 uptake by Zea mays leaves // Planta. 1996. V. 199. - P. 589-595.
302. Sasek T.W., Delucia E.H., Strain B.R. Reversibility of photosynthetic inhibition in cotton after long-term exposure to elevated C02 concentration // Plant Physiol. 1985. V. 78. - P. 619-622.218
303. Schapendonk A.H.C.M., Brouwer P. Fruit growth of cucumber in relation to assimilate supply and sink activity // Sci Hort. 1984. № 23. - P. 21-22.
304. Seemann J.R., Kirschbaum M.U.F., Sharkey T.D., Pearcy R.W. Regulation of ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase activity in Alocasia macrohiza in response to step changes in irradiance // Plant Physiol. 1988. V. 88. № 1. -P. 148-152.
305. Shangguan Z., Shao ML, Dyckmans J. Interaction of osmotic adjustment and photosynthesis in winter heat under soil drought // J. Plant Physiol. 1999. -V. 154.-P. 735-758.
306. Sharkey T.D. Photosynthesis of intact leaves of C3 plants: physics, physiology and rate limitation // Botany Review. 1985. V. 51. - P. 53-105.
307. Sharma P.R., Hull D.O. Changes in carotenoide composition and photosynthesis in sorhum under hight light and solt stresser // Plant Physiol. 1992. V. 140. № 6. - P. 661-666.
308. Sheen J. Feedbeck control of gene expression. // Photosynthesis Research. 1994.-V. 39.-P. 427-43.
309. Slack G., Yand D.W., The effect of winter and summer C02 enrichment on the growth and fruit yield of glasshouse cucumber // J. of Horticultural Sci. 1985. V. 60. № 4. p. 507-516.
310. Socias F.X., Medrano H., Sharkey T.D. Feedback limitation of photosynthesis of Phaseolus vulgaris L. grown in elevated C02 // Plant Cell Environ. 1993. V. 16. - P. 81-86.
311. Stanev V.P., Tsonev Ts.D. C02 enrichment in some contries of Eastern Europe: research and practical application. Carbon dioxide enrichment of219greenhouse crops. Ed. Enoch H.Z., Kimball B.A. CRS Press Inc. Boca Raton, Florida. 1988. V.l. - P. 35-48.
312. Stanghellini C, Bunce J.A. Response of photosynthesis and conductance to light, CO2, temperature and humidity in tomato plants accumulaed to abient and elevated C02 // Photosynthetica. 1993. V. 29. № 4. p. 487-497.
313. Steinmuller D., Tevini M, Action of ultraviolet radiation (UV-B) upon cuticular waxes in some crop plants // Planta. 1985. -V. 164.№4.-P. 554-565.
314. Stember A., Govindjee K.T. Bicarbonate ion as a critical factor in photosynthetic oxygen evolution. // Plant Physiol. 1973.-V.52.№ l.-P. 119-123.
315. Stitt M., Wirts W., Heldt H.W. Metabolite levels during induction in the chloroplast and extrachloroplast compartments of spinach protoplasts // Biochim. Bioph. Acta. 1980. V. 593. № 1. - P. 85-97.
316. Stitt M., Herzog B., Heldt H.W. Control of photosynthetic sucrose synthesis by fructose-2,6-bisphosphate. 1. Coordination of C02 fixation and sucrose synthesis // Plant Physiol. 1984. V. 75. № 3. - P. 548-553.
317. Stitt M., Gerhard R., Wilke J., Heldt H.W. The contribution of fructose-2,6-bisphosphate to the regulation of sucrose synthesis during photosynthesis // Physiol. Plant. 1987. V. 69. № 2. - P. 377-386.
318. Taylor G.E. Plant and leaf resistance to gaseous air pollution stress // New Phytol. 1978. V. 80. - P. 523-534.
319. Teramura A.H. Effects of ultraviolet- B radiance on soybean. 1. Importance of photosynthetically active radiation in evaluating ultraviolet-B irradiance effects on soybean and weat growth // Physiol. Plant. 1980.-V.48.-P.333-339.
320. Teramura A.H. Effects of ultraviolet-B radiation on the growth and yield of220crop plants // Physiol. Plant. 1983. V. 58. - P. 415-427.
321. Teramura A.H., Sullivan J.H., Ziska L.H. Interaction of elevated ultraviolet-B radiation and C02 on productivity and photosynthetic characteristics in wheat, rice and soybean // Plant physiol. 1990. V. 94. - P. 470-475.
322. Tester M., Bacic A. Abiotic stress tolerance in grasses. From model plants to crop plants // Plant Physiol. 2005. V. 137. - P.791-793.
323. Tezara W., Lawlor D.W. Effect of water stress on the biochemistry and physiology of photosynthesis in sunflower. Photosynthesis: from Light to Biosphere Mathis P. (ed) Kluwer Academic Publishers, Dordrecht- BostonLondon. 1995. V. IV. - P. 625-628.
324. Tissue D.T., Thomas R. B., Strain B.R. Long term effects of elevated CO2 and nutrients on photosynthesis and rubisco in loblolly pine seedlings // Plant Cell Environ. 1993. V. 16. № 7. p. 859-865.
325. Umeda M., Uchimia H. Differental transcript levels of genes associated with glycolysis and alcohol fermentation in rice plants (Oriza sativa L.) under submergence stress // Plant physiol. 1994. V. 106. - P. 1015-1022.
326. Usuda H., Shimogawara K. The effect of increased atmospheric carbon dioxide on growth, carbohydrates and photosynthesis in radish, raphanus sativus. // Plant Cell Physiol. 1998. V. 39. № 1. - P. 1-7.
327. Von Caemmerer S., Farquhar G.D. Some relationships between the biochemistry of photosynthesis and the gas exchange rates of leaves // Planta. 1981.-V. 153.-P. 376-387.
328. Vong S.C. Elevated atmospheric partial pressure of C02 and plant growth. II. Non-structural carbohydrate content in cotton plants ant its effect on growth parameters // Photosynthesis Research. 1990. V. 23. - P. 171-180.
329. Vu C.V., Allen L.H., Garrard L.A. Effect of supplemental UV-B radiation on prymary photosynthetic carboxylating enzymes and soluble proteins in221leaves of C3 and C4crop plants // Physiol. Plant. 1982. V. 55. - P. 11-16.
330. Yamaguchi J. Respiration and growth efficiency in ralation to crop productivity // Journal of the Faculty of Agriculture, Hokkaido University, Japan, 1978. V. 59. № 1. - P. 59-129.
331. Yelle S., Beeson R.C., Trusel M.J., Gosselin A. Duration of C02 enrichment influences growth yield and gas xchange of two tomato spesies // J. American Soc. Hortic. Sci. 1990. V. 115. - P. 52-57.
332. Yordanov I., Velikova V., Tsonev T. Plant responses to drought, acclimation, and water tolerance // Photosynthetica. 2000. V. 38. - P. 171186.
333. Walker D.A. Automated measurement of leaf photosynthetic 02 evolution as a fumction of photon flux density // Philosophical transsaction of the Royal Society Londion. 1989. B. 323. - P. 313-326.
334. Webber A.N., Nie G-Y., Long S.P. Acclimation of photosynthetic proteins to rising atmospheric C02 // Photosynthesis Research. 1994.-V. 39.-P.413-425.
335. West K.R., Wiskich J.T. Photosynthetic control by isolated pea chloroplasts //Biochem. J. 1968. V. 109. - P. 527-532.
336. Wilkins M.B. On the mechanism of phase control by light in the rhythm of carbon dioxide output in leaves of Bryophyllum fedtschenkoi // J. of Exp. Bot. 1989.-V. 40. №221.-P. 1315-1321.
337. Wise R.R., Ort D.R., Photophosphorylation after chilling in the light // Plant Physiol. 1989. V. 90. - P. 657-664.
338. Wise R.R., Ortis-Lorez A. and Ort D.R. Spatial distribution of photosynthesis during drought in field-grown and acclimated and nonaclimated growth chamber-grown cotton // Plant Physiol. 1991. V. 100. - P. 26-32.
339. Wittwer S.H., Robb W.M. C02 enrichment of greenhouse atmospheres for food crop production // Econ. Bot. 1964. V. 18. - P. 34-56.
340. Wittwer S.H. Aspects of C02 enrichment for crop production // Trans222
341. ASAE. 1970.-V. 13.-P. 249.
342. Wittwer S.H. Worldwide status and history of C02 enrichment an overview. Carbon dioxide enrichment of greenhouse crops. Ed. Enoch H.Z., Kimball B.A. CRS Press Inc. Boca Raton, Florida. 1988. - V.l. - P. 3-16.
343. Wong I.E. Elevated atmospheric partial pressure of C02 and plant growth // Photosynth. Res. 1990. V. 23. - P. 171-180.
344. Woodrow I.E. Control of steady-state photosynthesis in sunflowers growing in enhanced C02 // Plant Cell Environ. 1994. V. 17. - P. 277-286.
345. Woodrow I.E. Optimal acclimation of the C3 photosynthetic system under enchanced C02 // Photosynth. Res. 1994. V. 39. - P. 401-412.
346. Wullshleger S.D., Zizka L.H., Bunce J. Respiratory responses of higher plants to atmosheric C02 enrichment // Physiol. Plant. 1994. V. 90. № 1. -P. 221-229.
347. Woodward I. Plants in the greenhouse world // New Sci. 1989. V. 122. № 1663.-P. 1-4.
348. Zizka L.H., Bunce J.A. Inhibition of whole plant respiration by elevated C02 as modified by growth ewmperature // Physiol. Plant. 1993. V. 87. - P. 456-466.
349. Zizka L.H., Teramura A.H. C02 enhancement of growth and photosynthesis in rice (Oryza sativa): Modification by increased ultraviolet-B-radiation // Plant Physiol. 1992. V. 99. № 2. - P. 473- 481.
-
Кособрюхов, Анатолий Александрович
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2008
-
ВАК 03.00.12
- Фотосинтетический континентальный сток углерода
- Фотосинтетическая активность сосны и ели в условиях средней подзоны тайги Коми АССР
- Теоретическое исследование взаимосвязи флуоресценции фотосистемы II и состояния цепи электронного транспорта
- Динамика CO2-газообмена побегов сосны обыкновенной в условиях среднетаежной зоны
- Адаптационные особенности функционирования фотосинтетического аппарата у различных генотипов хлопчатника
