Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптации водного обмена палеарктических хомяков (Cricetinae) к аридным условиям обитания, на примере рода Phodofus

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Адаптации водного обмена палеарктических хомяков (Cricetinae) к аридным условиям обитания, на примере рода Phodofus"

а 7 О я 9 ?

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТШТ ЗВОЛЮЦИОШЮИ могюлогии и июлогии ЖИВОТНЫХ им. А.Н.СЕШРЦОВА

:-ДК 599.323.4: 591.05 На правах рукописи

ЫЕЩЕГСШ Илья Григорьевич

ЛДЛЛТА1Д1И ВОДОГО ОБМЕНА ПАЛЕАРЭТИЧЕСЮ1Х ХОМЯКОВ (акЮЕтЬш) К АРИДНЫМ УСЛОВИЯМ ОБИТАНИЯ, НА ПГИШЕ РОДА ГНСШОИЯ.

03.00.16 - экология

Автореферат диссортацни на соискание ученой степени кандидата биологических науи.

Москвя - 1992

Работа выполнена и Инсы1}"1е ьаодюционной «отологии и экологии животных ии. А.Н. Сеяерцова Российской Ар&цвиии Наук,

Научный руководитель - дкацвпнк З.К.Соколов Официальныв ошюпанты:

доктор биологических наук С.А.Шилова кандидат биолога !?ски< ¿(пук II. А.¡¡■'мгарея

¡Са^едрь зоологии низвоноадик лиаотних и общей экологии Биологического (¡акультета Московского государственно; о уливерои :(ега В.Ломоносова

на аас^/иши-Специализированно! о совета Д.002.-1!1.0£ 1,0 а»1Ч«1'в диссертации на соискание ученой сгепеми докюра апологических наук в ¡1»стт'уте эволюционной морфологии и окологии животних ни.А.¡1.Севе;цоаа РАН, но адресу: . П'.'О'А Москва, 1;-г,1 , Лошыокий проспят , 33.

С дисслр'.-ацивй можно ознакомиться в библиотеки Отделении общей биологии РАН.

■Учений секрамрь Совета, к-лцдида'. биологических: наук

Ведущее учреждение:

З.чи,та диссертации состой ,\:-я С .»ноября 190*: г в

ч'исов

Л .Т. 1нпралпва

'^•«г, ■■ ••• - _ —-—

«й: л: Птдсл

Актуальность темы. ИзуЧ^НИ" е«!От1!ОЛ»1ШЯ ЗНЧЧИМЧ* ¡ЪП оргч-нирма фпггсроп внешней сгеш-г и о ост-»- с: »'р.т> им М'"п>Ф','и.чиологк-ческих особенностей являйся лцной п.? сгнигни* в ['таянии

проблемы адаптации- ключевого опроса гч'ллол'и. И-' •

следование особенное тер полного обмена рилоп-о^и га • •зл»,й аммю"; территорий предстарля<М',,я олиим и а наиболее > домок ч\ те С в раз • работке данной проблема.- при изучении алапгогных оттти;» п-ких видов необходимость комплексное оценки всех знччимых факторов проявляется особенно чегкг'. Между тем подявля^кее большин^т-по пидов мелких млеконигатгл» . обитат о.тс" зю\пличы> территорий Средней и Центрально!' Азии и /(лзахсгана оставались до настогглего времени практически неизученными я этом отношении.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось ияучени« комплекса адяптаций к возможному воздейевию '¡актера дчфииита влаги у трех близкородственных видов хомячков. относящихся к рп-ду Июйорив , входящему в Палеарктическую трибу хомяков Сг±свМ-п1. В связи с этим были поставлены следующие задачи: определен»;" показателей, характеризутших рабо-у основных систем организма, связанных с водным обменом в различных условиях; сравнительный анализ и определение адаптивной значимости полученных значений в свете имеющихся сведений об особенностях экологии изучаемых видов; оценка особенностей водного обмена хомячков в сравнении с другими видами мелких ксерофильных млекопитающих различных систематических групп.

Научная новизна. Проведено комплексное исследование особенностей водного обмена трех видов мохноногих хомячков. Впервые получены экспериментальные данные о характере функционирования ряда физиологических систем организма хомячков Гоборовского и Кэмп--белла, а также данные о концентрации мочи вс»х трех видов в ес-т«"тгЕенныУ условиях. Применение оригинального методического подхода одновременного предложения видов корма с различим биохимическим составом позволило впервые получить прямое экспериментальное подтверждение влияния дефицита влзги на пр°длочитаемнР состав рациона. Выявлены адаптивные особенности, отличающие исследованные виды от ряда лр: ги\- форм мелких ксерофильных млекопитающих. Высказаны предположения о возможных путях эволюционного развития

исследованной группы.

Теоретическое и практическое значаще. Полученный данные вносят вклад в формирование представлений о характера развитии и проявления физиологических адаптации организма к условиям среды обитания, ь частности, к такому сложном.» но своему проявлению фактору, как дефицит доступной влаги. ,!1дниие о возможном характере противостояния атому .¡актору у видов млекопитающих могут играть важную роль при разработке проектов рационального освоения и эксплуатации аридных территорий. НооцеРствие дефицита влаги, как лимитирующего фактора должно также учип.ша1ься при анализе характера распространения мелких млекопитающих и при прогнозировании их численности в мероприятиях по охране, лиоо, напротив, регуляции хозяйственно значимых 'видов.

Апробация работы. Материалы диссертант; Оылн доложены на VII Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик,1УЬи), на V съезде Всесоюзного Териологического общества (Москва,Iy-JU) и на соединенном коллоквиуме лаборатории морфологии и экологии высших позвоночных и группы общей и прикладной экологии ИЗМоЕ i'АН (1ЭУ1; г). По теме диссертации опубликовано и сдано в печать 7 работ.

Структура и об;ем работы. Пис.р.ерч'ация состоит из введения, 7 глав, выводов, приложения и списка лигиратуры. Содержание работы изложено Híill& страницах. Приложение содержит 18 таблиц на 37 страницах и 4 рисунка. Список нитруемой литературы вклочает l^íj названы^, из них (01 на иное грашаьс языках.

Содержание работ»

Ььедеиие. В данном разделе рассматривая!ей »опроси ahí уиль носги теки, изложены цель, задачи и обоснование выбора обкекта исследованиЬ, проводится кратки!' обзор истории и состояния изученности вопроса о характере адаптцпГ мелких ксерофилышх млекопитающих к условиям дефицита влаги.

Глава I.Некоторые особенное! и он..литии мо/ноноги- хомячков.

Данная глава посвящена анализу яи:вр,гту|них данных (оолее 30

источников) касающихся распространения и различных сторон биологии исследованных гидов, а также сведений о климатических характеристиках территорий ареалов.

Показано, что вида мохноногих хомячков четко отличаются по максимальным значениям показателей, отражающих степень аридности в пределах их ареалов. Возможностью одичания в условиях наибольшей аридности отличаются хомячки Гоборовекого, почти не выходящие в своем распространении па пределы зоны пустынь (в т.ч. и экстрааридных) и опустыненных степеР. Хомячки ¡(эмпбелла не проникают в зону пустынь, но достаточно широко распространены в зоне спустыненных степеР (полупустынь), в то же время значительная часть ареала данного вида расположена в зоне настоящих степей и характеризуется относительно невысокое степенью аридности. Основная часть ареала джунгарского хомячка расположена в пределах зоны настоящих (разнотравно-дерновинноэлаковьгх) степес, в полупустынные районы этот вид почти не проникает. Значительная часть ареала джунгарского хомячка расположена также в лесостепной зоне. Следует отметить также, что хомячки Гоборовского на больше!* части своего ареала сталкиваются с наибольшими значениями температуры воздуха, как среднелетними, так и годовыми. Напротив, значительная часть ареала хомячка Кзмпбелля характеризуется существенно более холодным климатом, чем зто имеет место в отношении двух других видов.

Основу питания хомячков составляют семена. Однако и другие виды корма, в первую очередь, животная пища, играют существенную роль, так,что в целом представители изучаемой группы характеризуются, как виды со смешанным типом питания. При ятем наличие определенное доли зеленых кормов в содержимом желудка наиболее часто отмечается для джуигарских хомячков. Гяд исследователе? отмечает, что в питании хомячков Гоборовского. напротив, значительную роль играет животная пища. Опубликованных данных о составе содержимого желудков хомячков .1?мпбелла кап неизвестно, анализы содержимого оаа,еч!1ых мешков представителей данного вида приводят к противоречивым заключениям о типичном для ниу соотношении семян и жипотноП глш;и.

исследованные виды харак I ериауы ся наличием и" пост ель -но неглубоких Нор и преимущественно НОЧНОЙ аКЧИВНоСТЫО.

Глава Материал и методика.

Основа экспериментильной чао 1 и раоош состояла е определении показателен работы различных сиоем органична, пмек/Щих отношении К ВОДНОМУ ОйНсНу В УСЛОВИЯ* СВОбОДНОГО и ограниченного доступа к источнику свободно,'* води. При этом животным предлагалась в неограниченном количестве смесь, состоявшая из 4 оготно поедаемых видов корма с различным соотношением белковин, углевидных и ли-пидных компонентов: ееиян прос.а и подсолнечника, а также моркови и творога в возцулно-сухом состоянии. Иода предоставлялась в градуированных поилках.

Эксперимент состоял из тре< этапов. 11а про\®кешш первого вода предлагалась в неограниченном количестве. На втором этапе (продолжительностью 40-С0 суток) проводили постепенное сокращение количества предлагаемой питьевой воды с одновременным опре-делением динамики массы тела живот них. ¡1x1 третьем отагю вода предлагалась в количестве, определенном, как минимально-необходимое для поддержания стабильной массы тела.

На протяжении первого и третьего этапов проводилось определение следующих показателей: количества потребляемой питьевой ьоды; уровня потребления каждого иа предлагавшихся видов корца с рассчетом количества поступающей н организм гигроскопической влаги, возможного количества метаболической воды, поступления анергии и белкового азога (определение биохимического состава образцов кормов проводилось в специализированной лаборатории); количества и влажности выделяемого кала. На основе иолучешшх данных рассчитывалось обцее количество ц„сту1т»«иэй в организм воды. Определялось количьсп.с. ыщмиюмий эд су гки моча (сбор под ело!1 вноелннового ичолл) с изо лад «*»ии ипдлмаом обцеГ1 осмотической концентрации и концен:рации и ¿иль ¡.а' и • Наводилось ог( удаление потребления кислорода '.(.яиг.^к; рическин методом) и ¿.ровня испхпитияиор во,'.со:дачи и;;, ем иьмиринин прирост ьлал-ноств воздуха в с.чм|ч:;'; оГ е.а-.¡ре при и-пеан "-¡дек■■ роншпо :«рмо

гигрометра) при температуре воздуха ИО, ^¡0, 31 и 36ПС.

Эксперименты были выполнены на 10 животных каждого вида, обловленных в природе, в Эрзинском районе Тувы ( гн.пЬог^увкН, 5 самцов и 5 самок, ГН.сетрЬвН1 ,6 самцов и 4 самки) и в Карл сукском районе Новосибирской области (№.ячг>е;огия, 6 самцов и 4 самки).

Кроме того, на животных ¡¿-4 лабораторных поколения (по 10 особей хомячков Роборовского и джунгарского и 5 особен хомячка Кэмпбелла) были поставлены опыты с введением через зонд в желудок воды ( от массы тела) и солевого раствора (Яб массы тела), содержавшего 1.2 моль/л НаС1 и 0.3 моль/л КС1 . В течении 4 часов после введения нагрузки собирали выделявшуюся мочу с определением ее количества, общей осмотической концентрации и концентрации ионов Кв+ и К+.

Также на животных 2-4 лабораторных поколений (по '¿0 особей хомячков Кэмпбелла и джунгарского и 15 особен хомячка Гоборовского) был выполнен зксперимент с определением характера динамики массы тела, количества и концентрации выделяемся мочи в условиях предложения воздушно-сухих кормов при полном отсутствии питьевой воды (сухоедоние).

В полевых условиях был проведен сбор образцов мочи животных с последующим определением общей осмотической концентрации и концентрации ионов Иа+ и К4 , а также проведено визуальное определение объемного соотношения основных экологических групп пищи в содержимом желудков. Работа проводилась в Эрэинском районе Тувы (июль-август 1988 г, образцы мочи от 22 особей И содержимое желудков 7 особей 1Ъ.гоЪэготвк11 ,21 образец мочи и 8 образцов содержимого желудков №. оагарЪе1И ), в Бейском районе Хякассин (толь 1989 г, 5 образцов содержимого желудков РЬ.тлпйогив ) и в Карасукском районе Новосибирской области (п»густ 1989 г, образцы мочи 6 особей того яе вида).

Глава 3. Результаты экспериментального исследования водного обмена мохноногшх хомячков.

Раздел I. Особенности водного баланса, концентрация мочи и

- о -

устойчивость к дегидратации.

Условия -воб'одного доступа к питьевой аг.це.

Общее количество воды, поступающей в организм при свободном доступе к источнику влаги являлось сходным у всех трех исследованных- видов (отличия статистически не достоверны, табл. I). Однако средняя величина отношения данного показателя к количеству поступающей с кормом энергии являлась минимальной у хомячков Роооропского и максимальной- у джуигарских хомячков (различия между двумя этими видами достоверны, табл.1), значение, хараюе-ризовавшее хомячков гЬмпбелла соответствовало промежуточному положению. Весьма показательным следствием обнаруженных отличий ив-' ляется разница в величине доли метаболической воды в общем поступлении (табл.1), что отражает' различия ь зависимости водного баланса видов о г наличия источников свободной влаги.

Рассчет величины массовой доли белка в предпочитаемом корме (табл.1) показывает, что у двух вицов- хомячков Роборопского и Кэмпбедла значение данного показателя яплялось весьма высоким, в то время, как даунгарские хомячки характеризовались достоверно более низким значением.

Существенные отличия между видами были выявлены и при анализе характера расходования воды из организма. Хомячки иимпбелла отличались более низким, чем у двух других видов, уровнем испарительной водоотдачи и, одновременно, большем величиной диуреза и меньше? концентрацией выделяемой мими (табя.1).

таблице I использованы следующие обозначения статистической достоверное!« (р< O.OÏj-O.OOI ) отличии приводимы* значений:

Для значений, характеризующих виды в пределах одного экспериментального режима:

достоверное отличие ммеченного вида от двух других, "*" - "*"- ои.шыя оточил«! ; вши», Друг о: .гцо^и, "i" - "*" - "»"- достоверные отлична пожду всеми видами.

Подчеркиванием выделены значения, достоверно изменившиеся у данного вица при переходе от условий свободного к ограниченному-Доступу к питьевой воде.

Таблица I. Особенности водного обмена мохноног их хомячков я экспериментальных условиях.

П^каоа? ель

Интенсивное ь водного обмена.

мг НоО/г-сут

Интенсивность а од Н01 о оиина в орошении к количеству поступающем с корном

энергии ,|(г НоО/'кдж

Доля иетаоолической г.о^ь; в оСлцем досьп-

ленмм, гг

Массовая доля белка

в предпочитаемом корме,

Отношение величин

пост:»пления ааота и

^ЩУ-мкг" /мг Пг0 Испарительные водо-

мт' М-Х/гди

:сля в о^ееи Iасходв. %

/Л I'9?: нкл/г-сут

доля л о^ен рас^-опе,

¿снцен рпдив м-тчц, моемоль

ЛрНЫГЧЦп'

Свободны!! ¿0 к питьевой

РЪ. гъ. РЬ.

гоЬог» сяшрЪ. тпи^ог.

Г Т Т — I г>

57.4 С5.9 ■■'4. Г

¿о.ь 1 -г

4'-2* 43-3

29. В 33.4 24.6

¿1.4 ¿1.6 ¿1.2*

30. 4 34.9 24.3

¿1.3 ¿3.1 ¿2.0*

3.70 2.36 3. 40

¿С. 2!? ¿0.3!? ¿0. 4Ь

40. С •;с.о 50.4

¿1.9 ¿4.5 Ч Г о* - а. О

ьс*: 6215* 71^2

9.5 30.4 15 9

¿0.1,« ¿5 Л* ¿Г. 7»

31 ¿2* 1

3471 ;: оУз гзов 1

Ь +- -.* ¿135 |

Ограни чгкный доступ

к питьевой

ГК. гоЪог.

66^5

5.9

т У

_

19.7 5. С

+ ! п

2.34

и\2В

3.4

-Г. 8

5.1 ¿0.6*

9-2т

ш

гъ.

_сатрЪ_ 65-3

47.0

59-4

24.4

+ т т

— .1 . 1

34.5

1.-1

¿С.Т?

29.4

«¿3* 15.1

во^е гъ.

зип50Г,

ье^б*

47.0 ¿1.6

22. Ь ±Т .0

33.7 -2.0

2.92 ¿0.2(5

3-> 4

МЛ*

-Х5+2

тт.2

'.-кач-нил си.

25¿3* Т3±2

3400 4148

¿124* ¿ПС

от п. 6

- б -

лонин ограниченного доступа к питьевой вода.

В процесса акклиыации к режиму ограниченной достушюсги влаги о.;ь '1 ри исследованных вида показали способность значительно сокращать количество необходимой организму свободной води (величина, оорагная доле метаболической вода в общем поступлении, табл.1). Однако характер изменений, происходивших в организме, бил различен у разных видов. Уровень энергетического обмена у хомячков Робороьского и Кэмпбелла изменился в незначительной степени, что, в сочетании с резким снижением количества потребляемой питьевой подо привело к существенному снижению уровня водного обмена в целой. У джунгарских хомячков, напротив, количество поступающей с кормом энергии достоверно (р<0.05) увеличилось, что привело к соответствующему увеличению количества получаемой организмом метаболической воды. В итоге общая интенсивность водного обмена снизилась у представителей данного вида незначительно (табл.1). £3 то же время значение отношения величин водного и энергетического обменов, отражающее степень зависимости организма от источников свободной влаги снизилось у джунгарских хомячков, как и у представителей двух других видов, в значительной (р<0.01-0.001) степени. Наименьшей величиной этого показателя в данных условиях характеризовались хомячки {'оборовского , а два других исследовал-ных вида отличались примерно одинаковой величиной средних значений (табл.1), при том, однако, что общее количество теряемой из организма воды было у джунгарских хомячков достоверно, большим. Следует отметить чакже, что диунгарские хомячки характеризовались наибольшей, а хоинчки Кзмпбелда- наименьшей разницей в значениях отношения интенсивности водного обмена к уровню поступления энергии в условиях свободного и ограниченного доступа к влаге.

Б процессе акклимации к режиму ограниченной доступности ьшги у хомячков Роборовского и Кзмпбелла снизилась доля белка в предпочитаемом корме, причем у первых- до значительно более низкого уровня (табл.1). Л джунгарских хомячков, изначально отличавшихся более низкой величиной данного показателя.существенных изменений в его значениях не произошло. Обращает на себя внимание тот 4&кт, что снижение количества поступающего' в организм белкового азота

у хомячков Тодоровского и ¡Спмпбелла происходило пропорционально снижению количества получл^мой вода, величина отменил двух этих показателей практически не изменилась (табл.1). У дж}игарских хомячков, вследствии увеличения количества потребляемо!1 пищН величина стиггормия азот/в^дя значительно возросла, состарив п новых условиях примерно '«кое же значение. что и у двух других вчдоп. Это свидетельствует о значительной сопряженности пронес -соп обмена азота и воды у исслрдованпых видов.

У всех тро» видов отмечено снижение уровня испарительных во-допотерь, диуреза и увеличение кот^нтрямии мочи (тябл.1). В то же время долевое лчасие отдельных путей расхода водн в сбпям балансе практически не изменилось (табл.П, что свидетелю тует об отсутствии евлэи устойчивости к дегидратации с преимущественным задействованием какой-либо одной ^ункционзльноР системы организма. В итоге отмеченные отличия между видами сохранились и в новых условиях: минимальной величиной испарительной водоотдачи ч максимальной величиной диуреза при минимально!1 концентрации выделяемой мочи характеризовались хомячки Кэмпбелла. Следует отметить, что из двух других видов хомячки Гоборопсого отличались значительно меньшим расходом роды при сходно!? структуре баланса.

Условчя_ ислирго отсутствия питьевоР воды.

Средняя величина суточного изменения массы ">"!а за первые 8 суток сухоядения составила для хомячков Иомпбелла и джунгчреко-го,соответственно,-3.2 ¿0.1 и -2.9 ¿0.1 %. а для хомячков Робо-ровского- -2.2 ¿0.2 что достоверно (р<0.001) ниже, чем у двух предыдущих видов. Большинство особей потеряло более £5 % начальной массы тела в течении П-15 суток с момента начала опыта. Однако к окончанию эксперимента (21 сутки) 6 особой 00% от о^т-ема выборки) хомячков Гоборопского характеризовались потерями массы меньше указанно!1 величины, а 4 особи (27 %) стабилизировали про. Для пжунгарсного хомячка эти показатели составили. соответственно, 3 ссоби (15 и I особь (5 % объема выборки). Что касается хомячков .'(емлбелла, то все 20 использованных в оп»-те особей по.еряли более % начальной массы тела ужо к 18 дню уподения. а два зпорька погибли. Средние значения концентрации

b.J iil bu.-n-bJJ),:,,!- i.j OilU'lU (при Iiui'opü Oojlüö 25 % mílccu 'lujla HJill no uC №4ttlUlSl ¡Л ДШ1) kilbOTtlUA составили дли хомячкоь Роборонекого, Usym-ùpnKUX и ¡ЫшСел.ча, ооетие н;твенно, 6381 '¿967, &904 ¿374 и '>:'iftC) ¿luá ».ьсиаяь (дос'Юиорность отличи!) ни установлена).

Сраннлшо приводимых значений динамики массы тела с известными дли других ьидоо hcepoijiinuajx ылокопитешцих показывает, что мох-цоны'на хоилчиц характеризуются высокой устойчивостью к дегидратации, cauiic гв.-иной цвлоцу ряду пустынных ьидов (см.также гл.5), При эюы н:.ноojiniioR устойчивостью к сухоедениы игличаются хомячки i'oribpotJCitoro, и наименьшей- хомячки ¡Сзьшбелла. В ю *е вромя ни

c.дип из иссле.цоьашшх видов в целом не отличается способностью цоддержньать водный бакане на неотрицательном уроыш в условиях сухоедышн, как L>то характерно для некоторых форм с високой сте-иатю специализации.

1'аз.ДсЛ 2. Опыты i¡ ьиоденном видной и солевой нагрузки.

Б течении 4 часов поело введения 35t-HuH водной нагрузки хомяч-м| роборовоког" экокретироъали с мочой, в среднем, 43 % введенной жидкости, хомячлн Кзмиболла- 70 % и дяунгарские хомячки -87 Заедает oiaoriiif., что значения, характеризовавшие rh.roboroveklí характерны для специализированных пустынных форм ( Col» 6t al., 1У63) и свидетельствуют о значительной редукции способностей почек удалять иэо'игок жидкости из организма. Напротив, значения, ¡;аракторизоваьшяе дкуиг-арского хомячка сопоставимы с величинами, отьочетыии для такого влаголюбивого вида, как árvlcjla terruat-ria (Наточпн и др., 19??).

Ддшше об уринне сжскреции ионов и максимальных средних аначе-ijiii.x их концентрации в моче исследованных видов (440-630 ммоль/ль«' и 300-440 шэль/л Kf ) сопоставимы со значениями, известными для iuiofux uuepoijuibmix форы и свидетельствую! о хороших способностях почек к опсирвцки митральных соней. В то ле время обнаруженные значения »¡ьляютсн более низкими, чем sic характерно для специализированных галофпофагоь (например, lattuiijiiiuya. иьевав, bcluiildt-Nlel-¡san «t al.,19f>l¡ Kwij Degun,

- IT -

("ПОДОЛ 3. Характер TfipMOperyЛЯТОрнЫХ ПРОЦЕССОР.

Определение уровня потребления кислорода при различит тпмпе-р9турах воздуха показало, что у хомячков F'criopnncitoro и джунгчрс-кого величина данного показателя в интервале bwhuy rnvnpparyp 31-3в°с снижалась или оставалась на неизменном уровне (рис. 1) ,чтр свидетельствует о хорошей теплоустойчивости прчдемтигплрр sik двух видоп. У хомячков Компбелла, напротив, п данном интррвало температур происходило существенное (р^. 0.05) уп"личрчир ичтрн'-сивности потребления кислорода, а состояние жиротнпх пгслп I-? часовой экспозиции при Зб°С свидотелмтрочяло о рчопнраггуися 'ion-ловом стрессе. Указандае особенности проявлялись у peer, рп--дов пне зависимости от условие епобгт'огп или ограниченного в.п"-тупа к источнику влаги.

Уровень испарительной водоотдачи (ИВО) в интервале трмпрратур ' 20-Зб°С у хомячков Г'обсровского п условиях свободного доступа к воде возрастал значительно и почти линейно (рис Л). ('оотее тс-венно. резко возрастала у представителен данного вида и п^титиня доли теплопродукции, рассеиваемой с испаряющейся влагой, составляя гтри 36° около 72 %. У джунгарскнх хомячков в данных условиях yp"wi»» ние уровня НПО происходило и значительно мчнь'пей степени, дсговорное (р^0.05) возрастание величины зтого показателя 6vпо откачено только при Зб С (рис.1), причем достигаемое при данной температуре значение било примерно в 2.2 раза ниже, ч"м у хомячков IV-боропского. Доля рассеиваемой теплопродукции составляла у дт.ун-гврских хомячков при 36° около 35 %. Значения уровня ИВО, характеризовавшие хомячков 1Сзмпбелла, отличались промежуточным, по ■ сравнению с другими видами, положением в интервале температур от 20 до 31°С, однако за пределом термонейтральной зоны (36°) происходило резкое увеличение водоотдачи, рис Л. В значительной степени это обуславливалось, очевидно, за счет обильной саливации, н? Наблюдавшейся у других видов. Однако даже в атих условиях максимально возможное среднее значение доли рассеиваемой с испарением теплопродукции (50 Í) не достигало у хомячков Кэмпбеллд уровня, хорактериэовавдаго rh.roborovekii.

Акклимация к режиму ограниченной доступности свободной влаги

- и: -

1-исунок 1. Уровень ао грь.. .¡ония кислорода (А), испарительная водоотдача (В) и отношение средних величин данных покаэдтв-л»й (0) у ыахноногых хомячков при раалич|д|х значениях температуры окружающего воздуха.

А '

г-ч

I. Свободный доступ к питьевой воде

гг %

1и

Ь.

2

И"

рассеиваемой г

'. Iеплопро^^чии, м

и

Ж Н20

У "г э

/

»»

/ # /

и--.--О -

го 26 31 Э£ V го и 31 & с ю И 3, Зь °С II. Ограниченный доступ к атьеяо'! воде. А. П. л. рдсс"чаемой

г-Ч

Г-Ч

\

/

си

.<4и

II

/У

г

10 н 31 31 'с '21 ~ И " и! 2о « 31 'с Условные обозначения: •---И».гоЪогоуакИ¡л-----№.сширЬе! 11 ^ а• ---щ.вивдо 1-иь

Приводила, как уже было сказано, к снижении уровни ИЬО при темпа ратуре постоянного содержания животных (;.'0°0), При згом ьеличи.и ИВО при повышенных значениях температуры воздуха у дъунгароких хомячков практически не изменилась, оставаясь на изначально шиком уровне (рис.1). У хомячков Роборовского, однако, пнблчцалос.и значительное сокращение величины этого показателя в интервале температур ¿6-36° (pv 0.05-0.001, рис.1), так, что доля рассеиваемой с испарением теплопродукции составила у данного вида при ло'1 только 3ii 1С. Это, впрочем, не повлияло на их способность хорошо переносить пребывание в условиях высокой внешней температуры. Степень снижения уровня ИВО у хомячков Кэмпбелла в условиях ограниченной доступности влаги в интервале температур ¿6-31°;; носила промежуточны!, по сравнению с двумя другими видами характер, однако при 36° наблюдалось увеличение ПВО и доли рассеиваемой теплопродукции до прежнего уровня (рис.1), что свидетельствует' о том, что даже кратковременное пребьшание при данной lennepaiypu является для ИисыпрЪеШ более стрессирующим фактором, чем> состояние определенной напряженности водного баланса. Однако цаже при резко возраставшем уровне ИВО представители этого вица не морли, как уже било сказано, и^фзк 1'ивно противостоять развивающемуся тепловоз стрессу.

Раздел 4. Диализ литературных данных.

Количество работ, содержащих сведения об оксиерииенталыюы изучении водного обмена мохноногих хомячков крайне невелико. Ian, Нам ИЗВесШО лишь две работы ( T'rojan, I9V9; ЫсЫerwater, Kiin-gel,T9t35) посвященные соответствующим особенностям представителей PU, BUJUgoriia. Содержащиеся в них данные об интенсивности водного и энергетического обменов, структуре водного баланса и устойчивости к суюедению вполне соответствую-]"' полученным в наших экспериментах. Имеются, однако, и определенные расхождения: концен грация выделяемой мочи мохноногих хомячков, использованных в опирая М.Трояна била значительно ниже отмеченной нами. Кроме юго, ЦЖунгарские хомячки ( rii.aungorus tsungorna ) использованные в onui'ax по определению характера терморегуляторних процессов (ltoJJ-

••»'г, I w в lne г, ifclinw t * г, 1987) демонстрировали меньшую, • иun.ro м°сто в нашем случае, теплоустойчивость. В диссе^ - io:<n высказывается предположение о том, что указанные расхождс^-'"•п мм-ут Сыть обт,пенены утратой ряда адаптации у животных, в • " о'1пнии длительного времени разводимых в условиях лаборатории, при отсутствии естественного отбора но признакам, играющим важ-Н-. »< роли в природных условиях.

Главе 4. Факторы, определяющие особенности водного обмена г^ягих млекопитающих в естественных условиях.

Интенсивность обмона пода в организме прямо связана с интен-■:'?п"ст!.ю общего (энергетического) обмена и наличием комплекса «орфп^изкологичесгих адаптации. направлеш1ых на снижение расход» годы с мочоР, валом я испарением. Однако в отношении каждого из ггазачннх направлений расхода воды действует и комплекс внешних •{авторов, определяющих уровень водопотерь.

На основе анализа литературных источников, содержащих сведения о составе тканеР различных растительных и животных органиэ-vrr (Handbook...,1956; Томкэ,1964; Jonee.Enrl», 1966 и др.), а ■•пкяе о характере усвоения различных типов корма и их доступности Г сообществах различного типа ( Отойг1пв1с1,«ипавг, 1975;1)еа-t'TT.maPon , 1979; Korton, KecMlllen, 1982; Kareeov, 1982; 1983} Г-ПЧИИ1Т0П. 1954 и др) приводится характеристика основных экологических групп корт, состав которого определяет уровень общего поступления воды и,одновременно, является основным внешним фак-■^рсм, сп; еделяющим уровень расхода с мочой и калом: зеленого ••■тна (100-230 мг Н^О/кдд, относительно низкая перевариваемость ¡•,7'як следствие, потенциально значительные потери воды с калом, л'-с"7пиость прямо свялчна с общим характером увлажнения в сооб-.геетве!; животно!» пищи (140-150 мг HgO/кдж, значительное коли«

тво продуктов обмена, подлежащих удалению с мочой); зрелых •■-или (низкое поступление воды- 30-40 нг/кдж. один из наиболее '"•-тучных видов корма в пустынных сообществах),

lap^n рассматриваются вопросы соотношения влияния внешних фац-гп (атурк и платности воздуха.), образа жизни (характер

•■ 1Ь -

$уточной активности и использований нор) л .¡изн.-лигкчс.л.лл Ценностей организма на величину испарительной (коаной л а-.л .. ш ^одоотдачи в природных условиях.

Глава Ь. Сравнительный аналиь данных об оооОенн».; I. го обмена мелких наземных млекопитающих в усаоьиях окси^р.пх-п: :

Анализ проведен на основании обаора болов ВО ...

щих сведения о различных сторонах водниго обмена би.тг.з 1а» ив^ .мелких, преимущественно ксерофнлышх, млекопитающих.

Показано, что в услоьиях свободного доступа к пни.ог.,,Ь мохноногие хомячки отличаются необычно высокими значениями м,и центрации выделяемой мочи (табл.I)- у большинства ;)орм, хири.ио адаптированных к условиям дефицита влаги значение данного поив«.» теля составляет,в среднем, 1500-2500 мосмоль и лишь у НзМнии.-; видов приближается я 3000 мосмоль. Также весьма нил.ич лиллог^л , мохноногих хомячков уровень диуреза (табл.Ц, коюрый иарьир;-ит а сходных средних пределах (10-40 мкл/г-сут)только у ьисокосиециаы. зированних пустынных форм, водный баланс которых является но,ни. :■ тыо независимым от источников свободной влаги. У многих други> ксерофильных фюрм средняя величина данного показателя систавля; 50-100 мкя/г-сут, а у ряда видов, постоянно потребляющих значительные количества сочного (зеленого или имьотного) керна, и лее 100 икл/г-сут. При этом, однако, ксероф.ильные виды, осмолу питания которых составляет животная пии^ продуцирует мочу оо средней концентрацией 1500-2500 мосмоль, и преимуцеотвбш^ зо,; нояд1ше формы- не более 1000-1500 мосмоль.

В условиях ограниченного доступа к питьевой воде пиыичс-.и концентрации мочи и величины диуреза, отмеченные у ио>:ионог«* хомячков (таблЛ) соответствуют значениям, характеризующим бь.-л -шинстьо форм, хорошо адаптированных к недостатку влаги . При этом значения концентрации мечи, отмеченные нами в оьы.з с с;-.., едением такяе соответствуют наивысшим средням значениям, и^иа.л ным для високоспециализироваышх пустынных форм в таких ус-тои-тм-(ЬП00-6о00 мосмоль). Следует отмети1ь также, что ксерили ипыз вида), основу питания ко! орш ¿оставляет живоIмая пища, оппчл.- .

".п. помимо низкой устойчивости к дегидратации, максимальными сред- • ними значениями концентрации мочи, как правило, не'более 2000-3000 мое моль.

Влажность кала, отмеченная у мохноногих хомячков п условиях ограниченного доступа к влаге (53-59 %) является достаточно низкой, хотя и не достигает минимальных значений, известных для некоторых ксерофилышх форм, потребляющих значительные количества клетчатки (30-40 %).

Уровень испарительной водоотдачи (мг Нг-О/кдж) .отмеченный у исследованных намя видов как в условиях свободного, так и ограниченного доступа к питьевой воде соответствует значениям, характеризующим целый ряд хорошо адаптированных ксерофилышх форм в соответствующих условиях, за исключением ряда "водонезависимых" пусты и ни:; пндоп, у которых средняя величина этого показателя может не превышать £0-30 мг/кдж.

Увеличение уровня испарительной водоотдачи (мг/кдж) в интервале внелнкх температур 20-30°С (реально-возможный диапазон для видов, отличающихся наличием нор и преимущественно ночной активностью в аридных условиях) составляет, п большинстве случаев, 140-200 %, что примерно соответствует значениям, отмеченным нами (рис.1), за исключением данных, характеризовавших хомячков Роборовского в условиях свободного доступа к воде (470 %).

Общая интенсивность водного обмена (мг Н^О/кдж), отмеченная у мохноногих хомячков в условиях свободного доступа к питьевой воде (табл.1) являлась значительно более низкой, чем это характерно для видов, постоянно употребляющих значительные количества сочных кормов (100-300 мг/кдж), а также более низкой, чем у целого ряда хорошо адаптированных ксерофильных форм (50-140 мг/кдж), не являющихся, как и исследованные нами виды, полностью независимыми от источников свободной влаги. Это связано с низкой величиной диуреза у мохноногих хомячков при сходном с другими видами уровне ИЗО.

D условиях ограниченного доступа к питьевой воде общая интенсивность водного обмена у исследованных нами видов, в целом, соответствовала значениям, отмеченным для большинства ксерофилып-'ч форм при сходной структуре баланса. Таким образом, мохноногие ;'0-

мячки отличаются от ряда ксерофильных видов со сходной ус.'.юы восгью к дегидратации большей стабильностью величины ото¿.цшл уровней водного и энергетического обменов при наличии и он->1 •. ьии дефицита влаги. Это происходит за счет ьысоноэ.р1>ек1 ивниИ боты механизмов снижения ренальних потерь в условиях свободного доступа к воде. В то же время отмеченные дли хомячков значин.ы данного показателя были более высокими, чем это обычно характер но ддя "водонеэависимых" пустынных форм с преимущественно г. о мен., ядным типом питания (около 20 мг Н^О/кдж).

Глава 6. Особенности водного обмена Мохноногих лиылчк.ш и естественных условиях.

Проведенный анализ особенностей водного обмана изучаешь майи подтверждает ииесщиеся заключения о том, чю хомячки характерно^ ются смешанным, основанном главным образом на потреблении семян и насекомых, типом питания, т.е. адаптированы к поступлению опрет; ленного, но на очень значительного, количества свободной влаги при одновременной значительной и постоянной нагрузке на смол ему почек.

Используя данные о состава тканей различных групп пищеьых оо(о кто» (гл.4), сведения о составе пищи и экспериментальные цанны« о количестве и концентрации мочи и влажности кала, можно приблиьи тельно оценить количество воды, поступающей в организм и ее рас ход по дашшм направлениям в природных условиях. При этой обнар> женная разница будет соответствовать максимально-возможному у рол не испарительных водонотерь, реальная величина которых в астест -ванных условиях другой оценке практически не поддается.

Состав пищи хомячков Роборовского в Т^'ве (47 % семян, 12 % на ськомых и II % зелени) позволял предположительно оценить уровень НЕЮ, как на преышающий 85 мг/кдж. При этом концентрация мочи ного ¿ида (3600 ^100 мосмоль) практически не отличалась от анач» ний, полученных в эксперименте при свободном доступе к воце, чги свидетельствует об отсутствии напряженности водного баланса, Учи тывая возможность существенного сокращения ИВ0 и количества необ ходимого белка у 1>ь. гоЬогоувкИ в условиях дефицита влаги, можно

- ш -

предположить, что представители данного вида способны поддержи-пач. положительный водныР баланс в естественных условиях при различном сочетании семян и насекомых в питании, не нуждаясь в зело-ном корме, как источнике влаги. Еодео того, потребление значите льны»: количеств животной пищи, при постоянной высокоэффективной рпботе концентрирующего механизма почек может позволять хомячкаМ Гоборовского задействовать значительные количества воды для нужд терморегуляции, как это наблюдалось в экспериментах. В то же время в условиях дефицита влажного корма представители данного вида могут хорошо переносить высокие внешние температуры и при низком уровне испарительной теплоотдачи.

В составе пищи хомячков Кэмпбелла в тех же условиях была обнаружена значительная (53 %) доля зеленого корма (36 % семян И II % насекомых), что позволяло предположить максимально-возможный уровень ИВО пколо 100 мг/кдж. Тем не менее средняя концентрация Мочи составляла 4020 ¿120 мосмоль. что свидетельствовало о значительно? напряженности водного баланса. Ряд особенностей водного обмена ГЬ.овпрЬеШ ,обнаруженных в эксперименте (более низкая, по сравнению с двумя другими видами, концентрация мочи и большая величина диуреза, меньшая устойчивость к дегидратации и высокая доля белка в потребляемом корме) позволял предполагать адиггирован-ность данного вида к регулярному потреблению значительного количества животной пищи. Следует, однако, помнить, что большая часть ареала хомячка Хомпбелла расположена на территории с относительно холодным климатом и представители вид>1 отличаются низкой теплоустойчивостью. Wot.ho предположить, что определяемая физиологическими способностями организма эффективность использования животной пищи, как источника влаги может оказаться недостаточной в условиях, приводящих к значительному возрастанию уровня испарительных водопотерь- при высоких летних температурах в районах с болыяей, чем это свойственно основной часи ареала, степенью ариднос~и. Именно такая ситуация.очевидно, складывалась в нашем случае, когда потребление значительных количеств зеленого кормя могло являться вынужденным ответом организма на сильное воздейевие фактора дефицита влаги.

- ТУ -

Доля залепи в питании дкуигарских хомячков и Хикасоии являлась весьма значительной (65 при 20 "I семян и ¡5 н.».- г. комых), однако обильное ночное выпадение росы на прот иеыш всего периода сбора данных не давало оснований предполагать ¡ш альное воздействие фактора дефицита ьлаги. Вероятно (об »|ч»н свидетельствуй с и литературные данные) потребление опрецелешп"-количеств зеленого корма являв!ся характерной чертой йи&л.>гии РЬ.зхтцошв ,но связанной прямо с потребностью а ноточнякс ы., ги, В.пользу этого говорит и ряд особенностей водного обмана вида а условиях свободного доступа к питьевой иоде (ниеончи ноля свободной воды в оСпцем поступлении, меньшее потребление бе пи) а также приуроченность цжунгарокич хомячков, в зпачшелыюр «ча • пени, к зоне травянистых степой и лесостепи, что обеспечиниет большую досгупнос!ь и {Разнообразие зеленых кормов. В :о жь ьр«-мя у представителей э'ого ьида сохраняются хороло ¡.аз в и и.:« ¡и-зиологические сносооное си активно противостоять дегииратадпи, возможность наступления которой может бить связана у ни< о ьыг.> • раннем растительности в конце лета. 8 этих условия;; зелень а питании Ии аииеогиа ноже;' и значительной степени замещаться сипотцой пищей, о возможности тинного использования которой, как источника влаги,свидетельствует наличие даже более. ра:>ьи!чг', чему хомячка Кэмпбелж», ком цнм-ридомцего механизма почек. П пользу этого говорит и отмеченное в эксперименте воарастаиие оч ношения азот/вода Т1 увеличение уровня потрвблония он»опт в .условиях ограниченной доступности влаги. Последняя особенность Имеет1 адаптивный смысл при приспособленности к преодолению вод ■ ного дефицита путем элективного использования сочни* Гор»«.в.

1'лава Нсзшкний характер эволюционного ^.рмироьания ацагривных особенностей водно.о обмена мочноногич хомячкм*.

Ископаемые остатка прдо га виг« лей рода рлойориа практичней« нь извести, так чти история Лорнирования видов может быть кнвь предположительно оценена на основаыш представлений о воз рас' и "риг!» в целом (около Р.5 миллиона лет, Воронцов, 1УЫ) и снопг.нпй об изменениях- нлин.ч1й, ришггии ,{аун и о-.'пэльных ."аксонов а Цен-

тральной Лрии CAtffiiincfceB, 1949; Ннушевич,1952; Банников,1954; Ь'учррук, ГУ59; Громов и др.,1965; {веский, 1972; Зажигин,1980 и дд)

Наличие высокоэффективного механизма концентрации мочи у всей «'•следованных видов позволяет предположить значительное потребление животных кормов, свойственное общим предковым формам,

Эволюционное становление FluгоЬоготвкИ .очевидно, связано с-няней частью равнинных районов Центральной Азии- территории, отличавшейся теплым аридным климатом даже на протяжении ледниковой ЯМ1Щ, В этих условиях происходило развитие всех функциональных ••истем организма, направленных на сокращение потерь воды. При сохранении высокоэффективного концентрирующего механизма почек у хомячков РоСоровского могли также вырабатываться Особенности, сгл-занныо с периодическим потреблением незначительных количеств белька, что позволяло успешно поддерживать водный баланс и при преобладании в пище сухих семян. 1

Эволюционное становление хомячков Кзмпбелла, очевидно, связано с более северными территориями современной Монголии, характеризовавшимися на протяжении эоплейстоцона-плейстоцена более прох<-лздным и влажным климатом вследствии периодического влияния ледников, и адаптация к воздействию дефицита влаги происходил» у лих за счет совершенствования использования животной пищи в качестве источника влаги, возможно, на уровне, свойственном предковым фортам. При етои популяции, обитавшие на более сухих территориях современной Дкунгарии и СтВ.Казахстана к давшие апослвдт ствии начало rh.eungoruo ,должны были характеризоваться формированием более эффективных механизмов, направленных на снижение потерь влаги.

Окончание ледниковой епохи на границе голоцена в пределах интересующих нас территорий было отмечено нарастанием уровня арид-ности и продвижением пустынных и полупустынных ландшафтов далеко ня север (т.н. ксеротермическая эпоха). Можно предположить,что именно в это время произошло расселение относительно хорошо адаптированных к засушливым условиям предковых форм джунгарского хомячка в пределы Северного Казахстана и юге Западной Сибири, с одт повременный исчезновением хомячков с территорий максимального

- 2J -

проявления фактора аридноети ( Джунгария,(¡пищали), что привал,. .. разрыву ареала и окончательному обособлению ih.aungùnid п hi. oampbelJl . Б его же время происходило проникновение рниа пол-, пустынны* и пустынных форм, В Т.Ч. МОХНОНОГИХ ХОМЯЧКОВ, В сиВир., Западные районы Монголии, что обычно свяьыват с осиоонием ими вновь образующихся пригодных для обитания биотопов. Однако, если в отношении хомячка Ь'оборовского, сохранившего и й^лое ю* -ные участки ареала зто, очевидно, вполне справедливо, ¡и ирмиш женив на север хомячка Каыпоелла можно рассматривать и ши.че,-как вытеснение относительно плохо приспособленного к вцсекои с»'-пени аридноети вида из районов, в которых наблюдалось j.ejK.>o на растение влияния данного фактора.

Окончание ксеротирмической эпохи были отмечено, прежде ьсе,ч., повышением увложенности и отступанием степных и и.и.^нусп.иыь, ландшафтов на севере, приведшим, в частности, к обособлению Кы;*.: оких степей, а вместе с ними и изолированного участка ареала н*,н гарского хомячка. При атом ослабление аридноети в шных районах происходило лишь в незначительной степени, что не позвонило оц ьажды вытесненному с этой территории джунгарскому хомячку и, тип более, хомячку Камнбелла вновь соеденить свои ареал. При ет иы джунгарские хомячки в северны< районах своего распространения m» лучили возможность более широкого использования зеленых кормив, что могло повлечь за собой формирование соответствующие ocf-ocnn.-.: гей водного обмена.

Отдельные сведения и характере водного обмена некоторые щ-упь представителей триоы Cricetiui Филатова , 1949; Trojau, h>.v, ¡Ь щерский и др.,п также анализ данных по их распространении и экологии дает основания предполагать, ччч> оощий характер адип-ТИВНЫх стратегий рНДа ВИДОВ родов Orieetuluu И Al locriüetül на может являться сходным с тем, что установлено дни рода ptiodopus. В то же время представители болев крупныл (кщив Oi-icetua и i ао orí ce tus , имеющих другие филогенетические корни ( Исрснг.-.й, 1УЫ), вероятно, характеризуется п насколько «р ;¡tiuh о есоепп^ ., . ни йодного оомема, связанными с потреблением большм кс/ц>и •..•> зеленого корма и ik-iutiuk- кивотнои пищи.

Народы:

1. Вое представители исследованного рода отличаются хорошей г.чепеньв устойчивости к дегидратации, характерной для ряда мелких млекопитающих - обитателей аридных ландшафтов.

2. Все исследованные виды отличаются относительной стабильностью зависимости водного баланса от источников свободной влаги, более низкой, чем это характерно для ряда ксерофильных форм в условиях отсутствия дефицита влаги и несколько более высокой, чен) та, которая отличает некоторые высокоспециализированные пустынные виды в условиях ограниченности доступной организм влаги. В первую очередь это связано с особенностями функционирования системы почек, высокая эффективность работы которой проявляется у исследованных видов и в условиях свободного доступа к питьевой воде. Предположительно, данная особенность связана со свойственным мохноногим хомячкам типом питания, основу которого составляют семена при значительном участии также кормов животного происхождения.

3. Между тремя исследованными видами имеются определенные отличия в особенностях функционирования систем организма, связанных с водным обменом:

3 а. Хомячки Роборовского, связанные в своем распространении с наиболее аридными областями, характеризуются наименьшей степень» зависимости водного баланса от источников свободной влаги как в. условиях наличия, так и отсутствия ее дефицита. /Ьнный вид характеризуется стабильно высокими значениями показателей работы концентрирующего механизма почек и, одновременно, максимальным диапазоном значений количества необходимого организму азота. Данные особенности позволяют виду с максимальной эффективностью использовать в качестве источника влаги как семена, так и животную пищу . Сочетание двух данных типов корма, очевидно, позволяет хомячкам Гоборовсксго противостоять воздействию фактора дефицита влаги на есей территории ареала безотносительно к их конкретному соотношению в рационе.

? б. Дчунгарские хомячки- обитатели районов с наименьшей сте-

пенью выраженности дефицита влаги- отличаются максимальным диапазоном показателей зависимости водного баланса от источников свободной влаги, характеризуясь наиболее высокими его апнчянимпи при свободном доступе к воде и,одновременно, хорошей устойчивостью к дегидратации. Представители данного вица харапериз^юл также наличием эффективного почечного механизма концентрации мочи и возрастанием количества потребляемого белка в jcjiübh»-. дефицита влаги. Б силу особенностей своего р-геиросгранения, джуигарские хомячки, возможно, могут характеризоваться шл-^еол^ нием значительных количесю зеленого корма, который может оамо-щаться животной пищей в период выгорания растительности.

3 в. Хомячки Кэмпбелла, очевидно, в наибольшей степени сья.„> ни с потреблением животных кормов в естественник условиях, от л;; чаясь относительной стабильность») в значениях зависимости виц -ного баланса от источников свободной влаги в услоьиял наличии и отсутствия ее дефицита, а также меньшими значениями концош ¡.¡щип выделяемой мочи, большей величиной диуреза и меньшей о оцеп jc¡,.r. чивостью к дегидратации при довольно высоких потребностях и о i ке. Ареал данного вида характеризуется значительным разнообразя ем природных условий и, возможно, в района:, с относительно ii-co кой аридное тыо и высокими летними температурами воиЦу л i -арака., адаптации, присущи-; хомячкам Кэмпбелла в связи с особенное i иг/и их питания, оказывае тся недост аточным, и препг.тани ¡ е ;:и вида ц-,-.»-. подвергаться воздействию дефицит и вла! и, как oyi. jo ¡ ьепж.го i;uh;i тирующего фактора.

По теме диссертации опубликованы слецумцие раоо:ы:

1. Мещерский II. Г. Сравнительная характерно тика почек х-р»,. симпатрических видов хомячков Тувы // "Грызуны". Ге&.п.шл. 1 1 Ксесоюзн.совещания. IvrAí, Свердловск, т.1, с .1X1- Г vi.

2. Соколов Ü.Li. ,lJen,e[icioni ll.í\ Поцные ресурсы .'.оммчил [,.«„ [ювекого // там же, i.;.', ;;.¡">ü ¿-I.

.'."'•¡ton« в 3.F,. , Мещерский И.Г. Водный обмен хомячка Гоборсво-I.'!'1 ( ЯтИ-'.риз ruberov skli ) // Зоол.журн. ,1909, т.60, JÎ' 5, -, Г.'МГП.

-1 .У^терсий ИЛ.. !Счи:яин D.O. Устойчивость к дегидратации и '}•;.нкции ночпг. хомячков репа Fhoôopuo// Тез.докл. v съезда Вое-сопон.Териологического общества. 1990, Ыоскна, т.?., с.24-25.

5,Ичз;пр:кий И.Г., .'Сталин В.О. Функциональные возможности ночек хомячков роля Июйорич // Журн.Эволгц. Биохимии и Физиологии, ??90, т.26, * ], с. 47-5-1.

0.Соколов O.K.. Мещерский И.Г. Сравнительная характеристика водного обмена др\ х видов хомячков Тувы // Зоол.журн.,1990, т.69. Р 9. с. 98-107.

Мещерский И.Г., Омаров К.З., Феоктистова U.C. Некоторые данные о концентрации мочи и характере питания хомяка Радде « '>я->г;г1 Tetyg meldet ) // Зоол.журн,, 1992, т.7'1, в печати.

Автор ры; ажиет глубокую благодарность своему научному руко-вг'.ч«гплю, академику В.Е.Соколову, благодаря которому была осуществлена возможность проведения данного исследования; группе сотрудников Института цитологии и генетики СО РАН ( 1965)- npoqfeccopy Л.Н.Ивановой, Н.И.Наследовой, Н.И.Печуркиной, Н.Н.Мелиди за ценные рекомендации по планированию и практическом} осуществлению окспе-¡ч!кпитев; сотрудникам ИЭМЗй: А.В.Сурову, H.I). Васильевой, Н.М.Ци-

л ьс кому за помощь в организации половой и экспериментальной работы: а также своей супруге- H.D.Феоктистовой за помощь в сборе материала, организационных вопросах, подготовке рукописи и общую п-'дг.ержгу.

Часть экспериментальной работы (опыты с сухоедением и введенном водной и солевой нагрузок) была выполнена совместно с В.О.Кли-•пинь-м (ИЭМСЯ i Ali).