Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптации водного обмена палеарктических хомячков (Cricetinae) к аридным условиям обитания, на примере рода Phodofus

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Адаптации водного обмена палеарктических хомячков (Cricetinae) к аридным условиям обитания, на примере рода Phodofus"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТЯ' ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ им. А.Н.СВВЕГЦОВА

УМ 599.323.4: 591.05 На прчвях рукописи

МЩЕГСШ Илья Григорьевич

АДАПТАЦИИ ВОДНОГО ОБМЕНА ПАЛЕАПСГИЧЕСКИХ ХОМЯКОВ (СМСЕИНАВ ) К АРИДНЫМ УСЛОВИЯМ ОБИТАНИЯ, НА ПГИМЕ1Е ЮДА гажогия.

03.00.16 - экология

Авторе.^врат диссертации на соискание учэней степени кандидата биологических наук.

Москва - 1992

Работа выполнена 8 Инстшуге эволюционной морфологии « экологии животных ии. А.Н. Свверцова Российской Лрацеиии Наук,

Научный руководи'!ель - акадаьш: З.Ё.Соколов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук С.Л.Шилова кандидат биологически,«. наук 1!. Л. ¡гига ре в

Ведущее учреждение:

1{&(£вдрь зоологии нозвоночши »иаогних И общей экологии Биологического факультета Московского государственное ушь.ерсигета им.М.В.Ломоносова

1к

огнцита диссертации состоится О октября 1Э9Й г в /" часов на заседании Специализированного совета Д. 002.415.02 по Ь4|!(1»1 в Дййсе^тацай на соискание ученой степени доктора биологических наук в Инатигуте эволюционной нозологии и экологии животных ми.А.[¡.Севврцова РАН, по ацрееу: II'.'071 Москва, и-г'1, .''ешыский проспект, 33.

С диссертацией ыоашо ознакомиться в библиотека Отделения общей биологии Р/Ш.

Лвт-ор»^ра'г разослал Учений секретарь Совета, кандидат биологических наук

, .....нагц.а-дова

Актуальность тепы. Но;,ч«ние соо~11оп«»ш1я атчимнх лля "пта-ш;>ма факторов внешней среда и про*рт <чп">чги- им М'>|ф>.!игтолог геских особенноетеР является оан"-? по огнопнт гопчч " реакции фоблемн адаптации- клпчррого вопроса •»еолгда'чшой риолопщ. Ил,-•.ледование особенности!'' водного о'>меи-г ридчв-омп'ч 'ед>М; ■ерриторий представляется одним из наиболее улоС(птчутеС к размотке данной проОлеьи.- при изучении алап:итшх с-,та",ст'иП та -•их видов необходимость комплексной оценки всех значимых '¡акто-■оо проявляется особенно четко. Мекду тем подлвляхлце1? больвинст-ю видов мелки?, млекопитята'.ч*, рби"пвЛ9П заопливых территорий ¡редней и Центральной Азии и аазахстанл оставались до настоящего |ремени практически неизученными п ^тои отношении.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение '.омплекса адаптации к возможному воздействия '¡«итога дефицита |лагн у трех близкородственных Ридов хомячков. относящихся к р"--1У УЬоаорив , входящему в Палзарктическуп три^у хомяков Сг1ечМ -11. В связи с этим были поставлены следующие задачи: определение юказателей, характеризующих рабо"у оопопннх снятой организма, тяганных с водным обменом в различии* условиях; сравнительный [Нализ и определение адаптивной значимости полученных значений г :нете имеющихся сведений об особенностях экологии изучаемых ви-юв; оценка особенностей водного обмена хомлчкоп п сравнении с 1ругими видами мелких гсерофильннх млекопитающих различных сис-ематических групп.

Научная новизна. Проведено комплексное исследование особен-юстей водного обмена трех видов мохноногих хомячков. Впервые по~ гучены экспериментальные данные о характере •{•ункциснирования ря-1а физиологических систем организма хомячков Гоборояского и Кг>мп-¡елдл, а также данные о концентрации мочи всех трех ридев в ес-•»о-веннн* условиях. Применение оригинального методического под-:ода одновременного предложения видов корма с различным биохими-геским составом позволило вперрие получить пряное зкеперименталь--те подтверждение влияния дефицита влаги на предпочитаемый состан >апиона. Выявлены алап пшике особенности, отличающие исследование виды о; ряла дт" пг мелких ксерсф|льнда млекопитающих, Зыс казаны п|«дполо«чния о роэмтогнчх путях эж'люциолного развития

исследованной группы.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данный вносят вклад в формирование прсдашвлениА о характере развития и проявления физиологических адаптации организма к условиям среди обитания, в частности, к Такому сложному по своему Проявлению фактору, как дефицит дмпупноО влаги. Jlfinnuo о возможном характере противостояния этому .jan юру у ьидой млокопитаклук могут играть важную роль при разрабитке проектоь рационального освоения и йксплуатации аридных территорий. Иоадейскте цв.)ицига влаги, как лимитирующего (¡актора должно также учи mea i ься при анализе харак тера распространения мелких ылокошггашцпх и при прогнозировании их численности в мероприятиях по охране, лиоо, напротив, регуляции хозяйственно значим видов.

Апробации работы. Материалы диосорчинаи Оыш доложены на VII Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 19ÍXÍ) , на V сьеэпе Всесоюзного Териологического общества (Москва,1уА)) и на обтеци-нешюм коллоквиуме лаборатории морфологии и экoлoJ'ии высших позвоночных и группы общей и прикладной экологии ИЗМЬЕ ¡'АН (I9lJí; г). По теме диссертации опубликовано и сдано в почать 7 работ.

Структура и об;ем работы, .'^лоертация сооюит из введения, 7 глав, выводов, приложения и списка лктераг.ри. Содержание работы изложено на с границах. Приложение содэ]««!- 18 таблиц на 37 страницах и 4 рисунка. Список пи inpj емий литературы включает

названий, из них I 0L.ua иностранных язнкач.

Содержании 1П1>0"д

ЬьеДв.ччв. Ь данном разделе гассматршгшгся вопроси аигуал;. ■ ноог.1 теш, изложены цель, задачи и ооосновлние выбора об к« к га исследований, проводится кратки? обзор истории н состояния изученности вопроса о характера ацап;ацир мелких ксеро^ильных млекопитающих к условиям дефицит влаги.

['лава I .Некоторые особенное i и оп.\.<.огки ко/нономи хомячков.

Данная глава посвящена анализ; ян :«ра':у i ныч дайны< (оопсе 'х-

ОЧНИКОВ ) П9С.ЗПКЧХСЯ распространения и раэличнмх сюрои биоло-гип исследованных видов, а чякче свеленип о климатичееки* уярак-

•Iдиетиках территорий ареалоп.

Показано, что вида мохноногих хомячкоп четко отличаются по млксимальинм значениям показателей, отражающих степень аридности в пределах их ореалоп. Возможностью обитания в условиях наибольшей аридности отличаются хомячки Гоборове.кого, почти но выходящие в опоем распространении оа пределы пони пустынь (в т.ч. и экстрааридных) и опустыненныд стяпеР. Хомячки ¡(ямп^елла не проникают в зону пустынь, но достаточно широкораспросгранены в зоне опусты-ненных степеР (полупустынь), в то же время .'значительная часть ареала данного вица расположена г я оно настоящих степей и характеризуется относительно невысоко? степенью аридности. Основная часть ареала цжунгарского хомячка расположена в пределах зоны настоящих (разнотрарно-дернсЕИниоэлакорых) степей, в полупустынные районы этот вид почти не проникает. Значительная часть ареала яжунгарского хомячка расположена также в лесостепной зоне. Следует отметить также, что хомячки IVtfoponc кого на большей части своего ареала сталкиваются с наибольшими значениями температуры воздуха, как среднелет ними, так и годовыми. Напротив, значительная часть ареала хомячка Кэипбелла у арак геризуется существенно более холодным климатом, чем зто имеет место в отношении двух других видов.

Основу питания хомячков составляют семена. Однако и другие виды корма, в первую очередь, животная пипл, играют существеннуо роль, так,что п целом представители изучаемой группы характеризуются, как пидн со смешанным типом питания. При этом наличие определенное доли зеленых кормов в содержимом желудка наиболее часто обмечается для джуигарских хомячков. Гяд исследователей отмечает, что в питании хомячков Роборовского. напротив, значительную роль играет животная пища. Опубликованных данных о состав? содержимого желудков хомячков .(омпбелла нам неизвестно, анализы содержимого защечных мешков представителе? данного вида приводят к противоречивым заключениям о типичном для них соотношении семян и животной niiii;H.

Ьсе HJCji.íA'JbüühKfa ьидц ха^аы-ериаук/юя наличием оч носитель-но неглубоких нор ¡1 |1р«ИЦуЦ'»СТЬе»Ш0 ночной активностью.

Глаьа i;. Материал и методика.

Основа экспериментально^ часы рооош состояла в ипределынш показателей работы различных систем организма, тьигд* отношении к водному обмену в условия/, свободного и ограниченного доступа к источнику свободной воды. При этом животшш предлагалась ь неограниченном количестso спесь, сосюяи.иая ль -1 ой'ЛНо пиидаемьн видов корма с раздичним соотношением белковых, углеьидник н ли-ПИД1ШХ компонентов: ееиян проса н подсолнечники, а также моркови и творога в воздушно-сухом состоянии. йода предоставлялась в градуированных поилках.

Эксперимент состоял из vpeí этапов. 11а протя-кении первого вода предлагалась в неограниченном количестве. На втором этапе (продолжительностью 40-С0 суток) проводили постепенное сокращение количества предлагаемой икгьевоА воды о одновременный определением динамики массы тела животных, i 1а третьен о rano вода Предлагалась в количества, определенном, как шншилыю-необхо-димое для поддержания стабильной массы тела.

На протяжении первого и третьего этапов проьодилось определение следующих показателей: количества пот^бмюиой питьевой ьоды; уровня потребления каждого из предлагавшихся видов корма с рассчетом колнчестна поступающей н организм гигроскопической влаги, возможного количества метаболической воды, поступления энергии и белкового азота (определение биохимического'состава оораацов кормов приводилось и сгецпалиапровшшой лаборатории); количества и платности выделяемого ныта. На. .основе полученных данных рассчи5ывалось общие количество поступамцрй в организм воды. Определялось количес не ыаделяам-.>Г. ь-д <■} ikíi ыочи (cOoji под сюр вазелинового пасла) с после ¡fe «ч^ш ии-ллнзом оощу,1 оснотичес-кой концентрации и концентрации ионов и с+ . Изводилось определение пот[еоления кислорода (каноне 14 ¡mecí.им годом) и уровня нспараталыю? восо»:лнц» (ьуием измерении прироста влажности юодуха ¡i 3aMii¡i/:o;; камере при ттжши а лек-' гошюго :ермо-

гигрометра) при температуре воздуха '¿6, 31 и 3<~/'С.

Эксперименты были выполнены на 10 животных каждого рила, отловленных в природе, в Эрзянском раПоне Тувы ( гь.рпЪопупкИ, 5 самцов и 5 самок, FH.cefflpbelli ,б самцов и 4 самки) и в Кярп сукском районе Новосибирской области (Fh.HimKomo, 6 самцов и 4 самки).

Кроме того, на животных 2-4 лабораторных поколении (по 10 особей хомячков Роборовского и джунгарского и 5 особей хомячка Кэмпбелла) были поставлены опыты о введением через зонд в желудок воды ( от массы тела) и солевого раствора массы тела), содержавшего 1.2 моль/л HaCl и 0.3 молъ/л KCl . В течении 4 часов после введения нагрузки собирали выделявшуюся мочу с определением ее количества, общей осмотической концентрации и концентрации ионов и К+.

Также на животных 2-4 лабораторных поколений (по ИО особей хомячков Кэ^гпбелла и джунгарского и 15 особой хомячка Роборовского) был выполнен эксперимент с определением характера динамики массы тела, количества и концентрации выделяемо" мочи в условиях предложения воздушно-сухих кормов при полном отсутствии питьевой воды (сухоедение).

В полевых условиях был проведен сбор образцов ночи животных с последующим определением общей осмотической концентрации и кон- . центращии ионов На+ и К4" , а также проведено визуальное определение объемного соотношения основных экологических групп пищи в содержимом желудков. Работа проводилась в Эрэиноком районе Тупы (июль-август 1988 г, образцы мочи от 22 особен и содержимое желудков 7 особей Ph.rofeorovskii ,.21 образец мочи и 8 образцов содержимого желудков Fh.oarapfcelll ), в Бейском рчАоне Хакассии (кюль 1909 г, 5 образцов содержимого желудков Fh.nunRorue ) и в Карасукском районе Новосибирской области {август 1989 г, образцы ночи в особей того же вида).

Глава 3. Результаты экспериментального исследования водного обмена мохноногих хомячков.

Раздел I. Особенности водного баланса, концентрация мочи и

- о -

устойчивость к дегидратации.

Условия соободного доступа к питьевой воде.

Общее количество воды, поступающей в организм при свободном доступе к источнику влаги являлось сходным у всех трех исследованных- видов (отличия статистически не достоверны, табл. Г). Однако средняя величина отношения данного показателя к количеству поступающее с кормом энергии являлась минимальной у хомячков Г-ойоровсного и максимальной- у дкунгароки* хомячков (различия ыевду двумя этими видами достоверны, табл.1), значение, характеризовавшее хомячков Кэмпбелла соответствовало промежуточному положению. Весьма показательным следствием обнаруженных отличий является разница в величине доли метаболической воды в общем поступлении (табл.1), чго отражает различия в ¡зависимости водного баланса видов от наличия источников свободной влаги.

Рассчет величины массовой доли балка ь предпочитаемом норме (табл.1) показывает, что у двух видов- хомячков Роборсшского и Кэмпбелла значение данного показателя являлось весьма высоким, в то время, как ддунгарокиа хомячки характеризовались достоверно более низким значением.

Существенные отличия между видами били выявлены и при анализе характера расходования воды из организма. Хомячки Кэмпбелла отличались более низким, чем у двух других видов, уровнем испарительной водоотдачи и, одновременно, большем величиной диуреза и меньшей концентрацией выделяемой ыичи (табл.1).

таблице I использованы следующие обозначения статистической достоверноеш О.ОЬ-0.001) отличит приводимы* значении:.

Для значений, характеризующих виды в пределах одного экспериментального режима:

достоверное отличие отмеченного вида от двух других, - "*"- отличия отмаченнп: виден, друг о: друга, "л" _ 'V' _ достоверные отличил ыокду всеми видами.

Подчеркиванием выделены значения, достоверно изменившиеся у данного вида при переходе от условий свободного к ограниченном;-доступу к питьевой воде.

Таблица !. Особенности полного обычна ""хноногих хомячков я ^ксперимептальнь'х условиях.

Показатель Свободны!! доступ к питьевой воде Ограниченный к питьевой доступ воде

Р11. гоЬог. сатрЪ. РН. зипбог. гоЪог. Г11. сшпрЬ. Р1и зипеог.

Интенсивность водного обмена, мг 11?0/г-сут Интенсивность вод но/о оимена в отношении к количеству поступающей с кормом III и 57.4 ±1.6* 99+т? С5.9 т±15 74.2 6б±5 39.9 -1.1' 65-3 47.0 ±2 7 66±6* 47.0

энергии, н 0/ -и. и -о ±1.6

доля метаболической 13-3 59±4 59±2

ьоды в общем носьа- •Г'±2* 3913' 70±2

лении, »у

Массовая доля белка 2 о р зз. л ±1.С 24.8 ±1.2* 19.7 ±0.7* 24.4 ±1.1 22.5 ±1.0

в предпочитаемом «РЦИ». % ±Ь4

Отношение величин поступления азота к ¿аЩ-мкг» /мг Н?0 Испарительные водо- 20.4 ±1.3 34.9 ±3.1 24.3 ±2.0* .5.6 ±1 .С 34.5 ±1.8 33.7 ±2,0

ЩН^мг Н.О/г-ч 3.76 ¿С С. 36 ±0.3"! 3.40 ±0.46 2.34 ±0.26 1.71 ±С.Т? 2,92 ¿0.2(5

НГ Ио^/ь-ДЛ и:.с ю.о 5С.4 33.4 29.4 Зг> 4

±1.9 ±1.5 ±5.3* ±1.8 ±т.г' ±1.1*

:.сля в обшей ¡асхоае. % сс±: б2±5* аз±2 м±з* ^±2

икл/г-сут 9.5 ±0.Ь* 30.4 ±5.1» 15.9 ±1.7* 5.1 ±0.6* 15.1 + т с* II.2 ±1.2*

доля я о^ен рас^'ог.е, ■ ¡С'±1* 31±2* ;5±2* 9±2* 25±3* 13±2

;хнцен 'рации мочи, мосмтль зт от 2593 + о - ::зсв ±135 ±239 34СС ¿124* 4148 ±ПС

Прнченаьи»: ,, славные 0л"лт|нач*ния см. г г« » , стр.6

¿¿¿¿•Шй "ГЧ'дничипноро доступа к питьевой вода.

И процессе акклиыацни к режиму ограниченной доступности влаги иое три исследованы,IX вида показали способность значительно сокращать количество необходимой организму свободной воды {величина, обратная дола метаболической воды а общей поступлении, таблЛ). Однако характер изменений, происходивших в организме, бил различен у разных видов. Уровень энергетического обмена у хомячков Робороьгкого и Кампбеяла изменился в незначительной степени, что, в сочетании с резкий снижением количества потребляемой питьевой аода привело к существенному снижению уровня водного обмена в целом, У джунгарских хомячков, напротив, количество поступающей с кормом энергии достоверно (р<0.05) увеличилось, что привело к соответствующему увеличению количества получаемой организмом метаболической воды. В итога общая интенсивность водного обмена снизилась у представителей данного вида незначительно (таблЛ). В то же время значение отношения величин водного и энергетического обменов, отражающее степень зависимости организма от источников свободной влаги снизилось у джунгарских хомячков, как и у представителей двух других видов, в значительной (р<0.01-0.001) степени. Наименьшей величиной этого показателя в данных условиях характеризовались хомячки Роборовского , а два других исследованных вида отличались примерно одинаковой величиной средних значений (таблЛ), при том, однако, что общее количество теряемой из организма воды было у джунгарских хомячков достоверно большим. Следует отметить также, что джунгарские хомячки характеризовались наибольшей, а хомячки Кэмпбелна- наименьшей разницей в значениях отношения интенсивности водного обмена к уровню поступления энергии в условиях свободного и ограниченного доступа к влаге.

В процессе ыкклимации к режиму ограниченной доступности ьлаги у хомячков Роборовского и Кэмпбеляа снизилась доля белка в предпочитаемом корме, причем у первых- до значительно оолее низкого уровня (табл.1). У джунгарских хомячков, изначально отличавшихся более низкой величиной данного показателя,существенных изменений в его значениях не произошло. Обращает на себя вникание тот факт, что снижение количества поступающего в организм белкового азота

У ХОМЯЧКОВ Г'обОрОНСКОГО и ¡Спмпболля происходило пропорционально снижению количества поли^емоП вода, величина отношения двух этих показателей практически не изменилась (табл.1). У джуигарских хомячков, вследствни увеличения количества потребляемо!» пищй величина отношения азот/вода значительно возросла, состарив п новых условиях примерно такое же значение, что и у ,цв>х других видов. Это свидетельствует о значительной сопряженности процессов обмена азота и воды у исследованных гидов.

У всех трех видов отмечено снижение уровня испарительных во-допотерь, диуреза и увеличение концентрации мочи (табл.1). В то же время долевое участие отдельных путеП расхода волн я общем балансе практически не изменилось ('г,т5л.Т), что свидетельствует об отсутствии связи устойчивости к дегидратации с преимулюствеи-ным заде Ретро пишем какоР-лнбо одно С ¡[ункпиопальноС системы организма. D итоге отмеченные отличил между видами сохранились и в новых условиях: минимально!! велнчиноР испарительнор водоотдачи и максимально!! пеличиноР диуреза при минимальное концентрации выделяемой мочи характеризовались хомячки Кэмпбелла. Следует отметить, что из двух других видов хомячки Г'оборовекого отличались оначи-ельно меньшим расходом воды при сходной структуре баланса.

Условия полного отсутствия питьевой воды -

Средняя величина суточного изменения массы •-^ч яа первые 8 суток сухсодения составила для хомячков Кпмпбелла и джунгарско-го.соо^ветственно, -3.2 iO.I и -2.9 ±0.1 %. а для хомячков Робо-ровского- -2.2 ±0.2 %, что достоверно (р< 0,00t) ниже, чем у двух предыдущих видов. Большинство особен потеряло более 25 % начальной массы тела в течении II—15 суток с момента начала опыта. Оцнако к окончанию эксперимента (21 сутки) G особеП 00% от о^т-ема выборки) хомячков Гоборпоского характеризовались потерями массы меньше указанно!* величины, а 4 особи (27 %) стабилизировали вес. Для джунгарского хомячка эти показатели составили. соо-пет^венно, 3 особи (15 %) к I особь (5 f объема выборки). Что касается хомячков ;{змпбелла, то все 20 использованных в опыте особей по.еряли более <5 % начальной массы тела ужо к 18 дню гм.упрдепия. а два зверька погибли. Средние значения концентрации

1..JU»! w.Di;i»«iiM,44 i.j uiiuiu (при потере более 2b % Macau чела nui no l.C Г0ЧВ1ШИ 1Л дни) MlbUTHUX составили для хомячков Робороискоги, iVK/m'apciaix и КоынОелла, соответственно, 6381 ¿987 , 5904 ¿374 и ¿IttD ИмСыоль (досшаерность отличи!) не установлена).

Сравнение приводимых значений динамики массы тела с известными дни других видов ксаро^нльшх млокопигаллдих показывает, что мохноногие хомячки характеризуют» высокой устойчивостью к дегидратации, cuoilc гвлнной Целому раду пустынных ьидои (см.также гл.5). При акт ниисьлниоб устойчивость«) к сухоедениы отличаются хомячки t'ooi/poiicuoro, а ьаныеншей- хошгчки ¡Сэьшбелла. В то *е время ни один из исслвдоьашшх бидон в целом на отличается способностью поддиркиьать водный баланс на неотрицательном уровне в условии* сухооцении, как ьто характерно для некоторых форы с-высокой Степаны.) специализации.

Раздел Опыты с ьиедениоы водной и солевой нагрузки.

В течении 4 часов после виодения ЗЗС-иой водной нагрузки хомячки роборовсного экскретироваяи с мочой, в среднем, 43 % введенной яндкосги, хомячки Компбелла- 70 % и дкунгарские хомячки -87 %. Следует огиетить, что значения, характеризовавшие l'h.roborovekil характерны для специализированных пустынных фбрм ( Cole et al-, 1963) и овидагедьствуш' о значительной редукции способностей почек удалшь избыток жидкости из организма. Напротив, значения, характ'ориаоьаьмие джунгарского хоиячка сопоставимы с величинами, отмеченными дня такого влаголюбивого вида, как Arvicj) к terruat-rlK (Наточин и др.,1977).

Дашше об уровне экскреции ионов и максимальных средних значение: их концентрации в моче исследованных видоё (440-Ê30 шоль/л^и' и 300-440 ымодь/л 1С1") сопоставимы со значениями, известными для многих ксерофидьшх форы и свидетельствую! о хороших способностях почек к окон рации минеральных солей. В то ta ьримн обнаруженные значения являются более низкими, чем sic характерно для специализированных гало|шофлгов (например, Гавшшщув.оЬаиав, bcbuldt-Hlel -«au it al.,136|j Kwu, Degea, 1589).

- II -

Раздел 3. Характер терморагуляторпмх проп»еппп.

Определение уровня потребления кислорпда при раопнчмнх температурах воздуха показало, что у хомячков Гоборппского и джунгаре-Кого величина данного показателя в интервале внешних темпера гур ЗГ-Зб°С снижалась или оставалась на неизменном уровне (рис.1),что свидетельствует о хорошей теплоустойчивости представителей зтих двух видов. У хомячков 1Сзмпбелла, напротив, п данном интервале температур происходило существенное (р< 0.05) увеличение интен--сивиости потребления кислорода, а состояние животнмх после 1--2 часовоЛ экспозиции при 36°С свидетельствовало о разлипаг^еиол тепловом стрессе. Указанна особенности проявлялись у всех трех ри-' дов вне зависимости от условий свободного или ограниченного доступа к источнику влаги.

Уровень испарительной водоотдачи (ИВО) в интервале т^мп^ра^ур ' 20-Зб°С у хомячкоп Гоборовского в условиях свободного доетуга к воде возрастал значительно и почти линеГно (рис.1). Сеот-ветс',,-вв>нт. резко возрастала у представителей данного вида и величина доли теплопродукции, рассеиваемой с испарялшеПся илагтП, составляя при 36° около 72 %. У джунгарских хомпчков в данных условиях увеличение уровня ИГО происходило в значительно мчнипей степени, дссговорное (р<0.05) возрастание величии« зтого показателя бцло отмечено только при ЗГ5°С (рис.1), причем достигаемое при данноЛ температуре значение било примерно в 2.2 раза ниже, чем у хомячков Го-боровского. Доля рассеиваемой теплопродукции составляла у дтуи-гарс.ких хомячков при 36° около 35 %, Значения уровня НПО, характеризовавшие хомячков Ксмпбелла, отличались промежуточным, по ■ сравнению с другими видами, положением в интервале температур от 20 до 31°С, однако за пределом термонеСтральноР эонн (36°) происходило резкое увеличение водоотдачи, рис Л. В значительной стоп»-ни это обуславливалось, очевидно, за счет обилмгеР, саливации, не Наблюдавшейся у других видов. Однако даже в отих услолиях максимально возможное среднее значение доли рассеиваемой с испарением теплопродукции (50 %) не достигало у хомячков Кэмпбелла уровня, характеризовавшего Пг.гоЬогоувкИ.

Акклимация к режиму ограниченное доступности свободно!1 влаги

Рисунок 1. Уровень по«оНия кислорода (А), испарительная водоотдача (Б) и отношение средних величин данных показателей (В) у иохнонотх хомячков при различных значениях температуры оьружаищвго воздуха.

I. Свободный доступ к питьевой воде

д '

«. г-ч

., .111 11,0 15. "г'л,

Я'ол-л . лгИ-|0

рассекай с№и —г"—

геплолра^ср^Ч", 1%

%> у

1'а

/ /' ,0

/ Ж -V

2о и 31 Э£\' 20 24 31 'с Ю 2{," 51 Зь "С

II. Ограниченный доступ к питьевой воде

А. М Оа Г). ЛИ-1Ф ^еи^емой ¿гМ

г/м Ог >о

г-ч

{С

г-Ч

о-

еч

+1 и

±г'

и

и*/

^ 21 ¡<. •< 2о а, К ¿Г"1Г "Не

Условные обозначения: #— -ih.roboxovaki.li о-.....Ни сширЬеП 1 ( О-'--Ни випгогпа

3

Приводила, как ужа было сказано, к снижении уроыш ИБО при темпа ратура постоянного содержания животных (;.'0°С). При этом величин.! ИБО при повышенных значениях температуры воздуха У длушарокил хомячков практически на изменилась, оставаясь на изначально нпа • ком уровне (рис:.1). У хомячков Роборовзкого, однако, наблчцалось значительное сокращение величины этого показатели в интервале Температур ¿6-36° (pi 0.05-0.001, рис.Т), так, чти доля рассеиваемой с испарением теплопродукции составила у данного вида при 3<V только '¿'¿. Это, впрочем, не повлияло на их способность хорошо переносить пребывание в условиях высокой внешней температуры. Степень снижения уроьня ИБО у хомячков Кэмпбелла в условиях ограниченной доступности влаги в интервале температур Нб-,110;; носила промежуточный, по сравнению с двумя другими видами характер, однако при 36° наблюдалось увеличение НПО и доли рассеиваемой теплопродукции до прежнего уровня (рис.1), что свидетельствует о том, что даже кратковременное пребывание при данной температуре является для ИисешрЬеШ более стрессирувлцпм фактором, чем> состояние определенной напряженности водного баланса. Однако даже При резко возраставшем уровне ИНО представители этого вида на морли, как уже было сказано, аффективно противостоять развивай^; -муся тепловому стрессу.

Раздал 4. Анализ литературных данных.

Количество работ, содержащих сведения о0 икспарииантальном изучении водного обмена мохноногих хомячков крайне невелико. Гак, нам известно лишь два работы ( Trojan, I9V9; üchierwater, Klingel, 1965) посвященные соответствующим особенностям представителей Fht eungarua. Содержащиеся в них данные об интенсивности водного и энергетического обменов, структуре водного баланса и устойчивости к сухое.дению вполне соответствуют полученным в наших экспериментах, Имеются, однако, и определенные расхождения: концентрация выделяемой мочи мохноногих хомячков, использованных ь опыта« М.Трояна была значительно ниже отмеченной нами. Кроме того, дкунгарские хомячки ( Hi.aimgorua sungorua ) использованные u опытах по определен»!«) характера терморегуляторних процессов (ltoi

■ -м-;, I?7o; v.> trier, H»ldmaJ.er, 1967) демонстрировали меньшую, • ouï tu-сло м°стс в пасем случае, теплоустойчивость. В диссе[1 -,-41:111 в!!-;кплнрпотся предположение о том, что указанные расхождения могут бить объяснены утратой ряда адаптации у животных, в ■ -<-"|пнки длительного времени разводимых в условиях лаборатории, при оюутствии естественного отбора по признакам, играющим ва*~ IV. Ч pont п природных условиях.

Гллгн 4. Факторы, определяющие особенности водного обмена гулких млекопитающих в естественных условиях.

Интенсивность обмена воды в организме прямо связана с интен-общего (энергетического) обмена и наличием комплекса »«ор^иэиологичесгих адаптацпй, направленных на снижение расход* голи с мочой, калом и испарением. Однако в отношении каждого из тгапачинх направлений расхода воды действует и комплекс внешних ■■¡акторов, определяющих уровень водопотерь.

На основе анализа литературных источников, содержащих сведения о составе тканей различных растительных и животных органпз-( »«•г (Handbook. • «, 1956; ToMV3,I964; Jones,Earle, 1966 и др.), а -вкяе о характере усвоения различных типов корма и их доступности Г сообществах различного типа ( Groazlnslcll'<unaer, 1975;Ее&-% «гг,Hud not) , 1979; Korton, ЫвсМ111«п, J982; Кпгавот, 1982; 1983 J Г-ппнйРоп, Î954 и др) приводится характеристика основных вкологя-чэских групп корма, состав которого определяет уровень общего поступления воды и.одновременно, является основным внешним фактором, оп[рделяющнм уровень расхода с мочой и калои: зеленого кора (130-230 мг Н^О/кдж, относительно низкая перевариваемоегь р.гак следствие, потенциально значительные потери воды с калои, л"с-упместь прямо связана с общим характером увлажнения в сооб-т:есгве); животной пищи (140-150 мг HgO/кд*, значительное коли* чп.-лво продуктов обмена, подлежащих удалению с мочой); зрелых '"-млн (низкое поступление водн- 30-40 нг/кдж, один из наиболее тушшт опдоя корма в пуст! ¡иных сооЛшествах), larr.e рассматривается вопросы соотношения влияния внешних фай-• -en (ro»^>.riTyj.K д влажности лоздуха), образа жизни (характер

•■ 1Ь -

суточной аКТИЙНОСТИ и использовании нор) а фиэИ.)ЛоГ1иЧ!:..1.Ил Ценностей организма на величину испарительной (полной л ил , щ родоотдачи в природных условиях.

Глава 5. Сравнительный анализ данник о и ооибенш.,.. и.. !>... го обмена мелких наземных млекопитающих в условиях ^ьчм^^ам^г:: :

Анализ проведен на основании обзора более ВО рабо!, .^цщ.»^-. щих сведения о раэлич1шх сторонах водниго обмена с.;.-.и) ии.и..-мелких, преимущественно ксеро^идышх, млекопитающих.

Показано, что в условиях свободного доступа к rHULuui.ii ь„ц,з мохноногие хомячки отличаются необычно высокими значениями юн центрацнн выделяемой мочи (табл.1)- у большинства ¡1орм, хор^.и/; адаптированных к условиям дефицита влаги значение данного поьй-^ теля составляет,в среднем, 1500-2500 мосмоль и лишь у мэмьои.< видов приближается к 3000 мосмоль. 'Гакке весьма низ ».ни яилиотол , мохноногих хомячков уровень диуреза (табл.1}, коюрий варьир^иг и сходных сред)шх пределах (10-40 мкл/г-сут) только у быаоки^шзи&аи*, змрованних пустишшх форм, водный баланс которых является •

тью независимым от источников свободной влаги. У многих цругт нсерофмлышх форм средняя величина данного показателя оосшьлн : 50-100 ыкл/г-сут, а у ряда видов, постоянно потребляющих значительные количества сочного (зеленого или животного) корна, ы .5;. лее 100 мм/г-сут. При этом, однако, ксерофильные вицы, ооио.чу питания которых составляет дивотная пии^ иродуцирулт мочу со средней концентрацией 1500-2500 мосмоль, а прэвцуцесшепни ноядные форш- на более 1000-1500 мосмоль.

В условиях ограниченного доступа к питьевой воде аипйо««« концентрации моч» и величины диуреза, отмеченные у мохноно! «,< хомячков (таблЛ) соответствуют значениям, характеризующий -шинство форм, хорошо адаптированных к недостатку влаги . При »том значения концентрации меч», отмачанные нами в оыле с с;-... еденвем такие соогвегствуют наивысшим средним значениям, иова.л ним для високоепециализироваышх пустииних форм в такн;. услоиии. (5Г)ОО-6о00 мосмоль). Следует отметить таказ, что ксери|нлыша вида, основу питания которых составляет живо пик нищи, (н.'ича- ,

пл. потто пилкой устойчивости к дегидратации, максимальными средними значениями концентрации мочи, как правило, не'более 2000--ЗО00 мосмоль.

Влажность кала, отмеченная у мохноногих хомячков в условиях ограниченного доступа к влаге (53-59 %) является достаточно низкой, хотя и не достигает минимальных значений, известных для некоторых ксерофнльных форм, потребляющих значительные количества клетчатки (30-40^).

Уровень испарительной водоотдачи (мг Н^О/кдж).отмеченный у исследованных нами рядов гак в условиях свободного, так и ограниченного доступа к питьевое- воде соответствует значениям, характеризующим целый ряд хорошо адаптированных ксерофильных форм в соответствующих условиях, за исключением ряда "водонезависимых" пустым /ак видов, у которых средняя величина птого показателя может не превышать ".0-30 мг/кдж.

Увеличение уровня испарительной водоотдачи (мг/кдж) в интервале внешних температур 20-30°С (реально-возможный диапазон для видов, отличающихся наличием нор и преимущественно ночной активностью в аридных условиях) составляет, п большинстве случаев, 140-200 %. что примерно соответствует значениям, отмеченным нами (рисЛ).' за исключением данных, характеризовавших хомячков Роборовского и условиях свободного доступа к воде (470 %).

Общая интенсивность водного обмена (мг Н^О/кдя), отмеченная у мохноногих хомячков в условиях свободного доступа к питьевой воде (таблЛ) являлась значительно более низкой, чем это характерно для видов, постоянно употребляющих значительнее количества сочных кормов (100-300 мг/кдж), а также более низкой, чем у целого ряда хорошо адаптированных ксерофильных форм (50-140 мг/кдж), не являющихся, как и исследованные нами виды, полностью независимыми от источников свободной влаги. Это связано с низкой величиной диуреза у мохноногих хомягчков при сходном с другими видами уровне ИБО.

В условиях ограниченного доступа к питьевой воде общая интенсивность водного обмена у исследованных нами видов, в целом, соответствовала значениям, отмеченным для большинства ксерофилып1', форм при сходной структуре баланса. Теуим образом, мохноногие >'0-

мяч км отличаются от ряда ксерофилшых ьидов со о.одноП усч..и.чи яоегью к дегидратации большей стабильности величины нимллшл уровней водного и энергетического обменов при наличии и о'и-> I,: > еии дефицита влаги. Ото происходит за счет высокоэффетиьпий ¿.а боги механизмов снижения реналышл потерь в услоьийх свободного доступа к воде. Ь то же время отмеченные дан хомячков значении данного показателя были более высокими, чем ато обычно характер но для "водонезависимых" пустынных форм с преимущественно сьисн., ядкым типом питания (около 20 мг (^О/кдж).

Глава б. Особенности водного обмана мохноногих хииячкоь и естественных условиях.

Проведанный анализ особенностей водного обмана изучаемые ои.ш;и подтверждает имеющиеся заключения о том, что хомячки характеризуются смешанным, основанном главным образом на потреблении си{1ин а насекомых, типом питания, т.е. адаптированы к поступлению олрвцеженного, но не очень значительного, количества свободной ьлаги при одновременной значительной и постоянной нагрузке на снсюму почек.

Используя данные о состаье тканей различных групп пищевых оог.> ктов (гл.4), сведения о составе пищи и экспериментальные данные о количестве и концентрации ночи и влажности кала, можно праблнан твльно оценить количество воды, поступающей в организм и ее рас ход по данным направлениям в природных условиях. При атом обнаруженная разница будет соответствовать максимально-возможному урол тр испарительных водопотерь, реальная величина которых в ьстьст-вэнных условиях другой оценке практически не поддается.

Состав пищи хомячков Роборовского в 1^'ва (47 % евмин, 12 X на секомых и II % зелени) позволял предположительно оценить ур^йонъ ИВО, как на превышающий 85 мг/кдк. При этом концентрация мочи дан ного ¿ида (3600 ±100 мосмояь) практически не отличалась от1 випче ний, полученных в эксперименте при свободном доступе к воце, что свидетельствует об отсутствии напряженности водного баианса, Учи тывая возможность существенного сокращения ИВО и количества необходимого белка у гь. гоЪогоувкИ в условиях дефицит влаги, ио,*но

предположить, что представители данного вида способны поддерживать положительны!1 водны" баланс в естественных условиях при различном сочетании семян и насекомых в питании, не нуждаясь в зеленом корме, как источнике влаги. Более того, потребление значительных количеств животной пищи, при постоянное высокоэффективной работе концентрирующего механизма почек может позволять хоМячкаМ Геборовского задействовать значительные количества воды для нужд терморегуляции, как это наблюдалось в экспериментах. В то же Время в условиях дефицита влажного корма представители данного вида могут хорошо переносить высокие внешние температуры и при низком уровне испарительной теплоотдачи.

В составе пип;и хомячков Кэмпбелла в тех же условиях была Обнаружена значительная (53 %) доля зеленого корма (36 % семян и И % насекомых), что позволяло предположить максимально-возможный уровень ИВО около 100 мг/кдж. Тем не менее средняя концентрация мочи составляла 4020 ¿120 мосмоль, что свидетельствовало о значительной напряженности водного баланса. Ряд особенностей водного обмена Fh.campbelll .обнаруженных в эксперименте (более низкая, tío срарнению с двумя другими видами, концентрация мочи и большая Величина диуреза, меньшая устойчивость к дегидратации и высокая доля белка в потребляемом корме) позволял предполагать адапщрован-ность данного вида к регулярному потреблению значительного количества животной пищи. Следует, однако, помнить, что большая часть ареала хомячка Компбелла расположена на территории с относительно холодным климатом и представители вида отличаются низкой теплоустойчивостью. Можно предположить, что определяемая физиологическими способностями организма эффективность использования животной пищи, как источника влаги может оказаться недостаточной в условиях. приводящих к значительному возрастанию уровня испарительных водопотерь- при высоких летних температурах в районах с большей, чем ото свойственно основной часи ареала, степенью аридности. Именно такая ситуация.очевидно, складывалась в нашем случае, когда потребление значительных количеств зеленого корма могло являться вынужденным ответом организма на сильное воздействие фактора дефицита влаги.

Доля зелени в питании джунгарокич хомячков в Хш.аосии ньи.; являлась весьма значительной (65 %, прIи '¿0 % семян и 1Ь т. г комцх), однако обильное ночное выпадении рисы ни проч иьшш всего периода сбора данных не давало оснований претюлага!ь р.» альцре воздействие ({актора дефицита влаги. (Зеронши »об эюм свидетельствуют и литературные данные) потребление ипрецелонт^ количеств зеленого корма являеюя >:а]»аьгьрноП чертой биологии Р^ьвипвогиа ,не связанной прямо с потреоностыи о источнике влаги. П-пользу ЭТОГО ГОНОрИТ и ряд особенноеТ0Р ВОДНОГи обмена вида в условиях свободного доступа к питьевой ¿¡оде (шсокчи коля свободной воды в оСицем поступлении, меньшее поч реоленив Оекк^ а также приуроченность джуигарских хомячков, н значительное ое-пени, к зоце травянистых степе!» и лесостепи, чк> обесиечихдаеч большую доступность и разнообразна аелемых кормой. В о ».о ьр» мя у представителей э-ого вица сохраняйся * орало раэьи ,ь:е )п-зио логические снос обнос си активно противостоять дегияратацин , возможность наступления которой мотет быть связана у них 1; ььич, раннем растительности в конца лета. В эти<с условиях зелень в питании Иь тшзохив ноже 1' в значительной степени эчшнрмьоя ».и-потно?* шицеП, о возможности эффективного использовании которой, как источника влаги ,сьнде гельствув-г наличие паже более; рааы*! »ж, нону хомячка Кэмпбелла, кош^вн-;додомцаго ие папизма попек. В пользу этого говорит и отмеченное Ь эксперименте возрастание ог-цощения нзот/воц» и } величенно уровня потребления »месичш и >с-• ловиях ограниченной доступное!и влаги. Последняя особенность имеет адаптивный стел при приепосоОлыимсш к п)*одолв1м» ь.» 1--ного дефицита пучеы эф)ектцвмоги использования сочнич кормов.

1'лава Исзножный характер г>нолиг.иошьга ^ир.инриьания адап■ ивннх особенностей воцнсго ибшны мохшшонк хомячков.

1Ькон.чеше остатки предесавитмлей рода риш^риа практически на навести, так что история формирования видов полет мдть мшь предположительно оценена на основании представлений о возрас и ™рибн в целом' (оьлл» а.5 миллиона лет, Воронцов, ЮЫ) и сыаениР об изменениях климат, развитии ,|ауи и о;дельных таксонов в Цон-

трапммй Азии (Афанасьев, 1949; Янутевич,1952; Банников, 1954; ¡'учерук ,ГУ59; Громов и др. ,1965; Раеский,1972; Зажигин,1980 и др)

Няличир высокоэффективного механизма концентрации мочи у всех; »'■•следованных видов позволяет предположить значительное потреблен пил животных кормов, свойственное обидам предковым формам.

Эволюционное становление Г11.гоЬогетвк11 .очевидно, связано с »•«ной частью равнинных районов Центральной Азии- территории, от-личартгойея теплим аридным климатом даже на протяжении ледниковой япохи, В этих условиях происходило развитие всех функциональных емегчм организма, направленных на сокращение потерь воды. При сохранении высокоэффективного концентрирующего механизма почек у хомячков 1'оборовского могли также вырабатываться Особенности, сгл-заннш с периодическим потреблением незначительных количеств бел;-ка, что позволяло успешно поддерживать водный баланс и при преобладании в пище сухих семян.

Эволюционное становление хомячков Кэмпбелла, очевидно, связано с более северными территориями современной Монголии, характеризовавшимися на протяжении эоплейстоцана-плейстоцена более прох»-ладнш и влажным климатом вследствии периодического влияния ледников, и адаптация к воздействию дефицита влаги происходила у них за счет совершенствования использования животной пищи в качестве источника влаги, возможно, на уровне, свойственном прэд-ковкпи формам. При етом популяции, обитавшие на более сухих территориях современной Диунгарии и ЮтВ,Казахстана к давшие впослед-г стпии начало Пыговдогив .должны были характеризоваться формированием более эффективных механизмов, направленных на снижение потерь влаги.

Окончание ледниковой эпохи на границе голоцена в пределах ин~ тересугтрчх нас территорий было отмечено нарастанием уровня »рядности и продвижением пустынных и полупустынных ландшафтов далеко на север (т.н. ксеротермическ&я эпоха). Можно предположить,что именно в это время произошло расселение относительно хорошо адап~ тированных к' засушливым условиям предковых форм джунгарского хомячка в пределы Северного Казахстана и юга Западной Сибири, с одт повременным исчезновением хомячков с территорий максимального

- cl -

проявления фактора аридное!-» (Д*у»1гарин,<'.йт.ц:злн), mu ирмиод» .. разрыву ареала и окончательному обосоолешш гь, аип^олы it Hi. oampbelli . В aro ¡ко время происходило прошшн.ионие рн.ц.-i пол, НУСГШПШХ и пустынных ijl.pM, В Т.О. МОХНОНОГИХ -омнчкоа, Ь .;и«ер.. Западные районы Монголии, что обычно свяоыьат с исиоеписк ими вновь образующие)! «ригидных дли обитании оишчтои. 1-дн»к.>, если в отношении хомячка 1'обороь«кого, сохранившего и оилео и» -ные участки ареала ото, очевидно, вполне справедливо, го прояви-ление на север хомячка ¡(эмпоелла можно рассматривать и ини»««,-как вытеснение относительно плохо приспособленного к высикоР. с.о пени аридности вида из районов, п которых наблюдалось реакги нарастание влияния данного фактора.

Окончание ксеротерыическои зло-.и Oljid отмечено, щ.елде иоыч., повышением увлаленности и отступанием степныл и и .л; пуе.тлыг ландшафтов на севере, приведшим, в частности, к ot$ocM>*eiM»> Ха»...« • ских c-voiiôft, а вместе с ними и изолированного участка арчЪ/.а цл./н гарского хомячка, При зтом ослабление аридности в юлных puh.mai. происходило лишь в незначительной степени, что не позволила од ьажды вытесненному с этой территории игарскому хомячку и, теи более, хомячку Компбелла вновь соеденигь свой ареал. При отин джунгарские хомячки а сеьерша< районах своего распространения ни лучили возможность более широкого использования зеленых корнов, что могло повлечь за собой формирование соответствующих ociAshiu : • гей водного оонзна.

Отдельные сведения и характере водного обмена иекогиры?, аруги-представителей трибы Crioetiul Филатова, 1949; Trojau, Iv'.V; lie щерский и др., 199;:), а также анализ да пни.-, по их раепристр.-;М лак, и экологии дает основания предполагать, что оощий хараюер адаптивных стратегий ряда видов родов i;rJce tuluH И Allocrlcetulua может являться сходным с теп, что установлено для рода Phodopue. В то же время представители болей крупных родов Ci-lcetua il t*~ aoorJcetua .имеощих другие филогенетические корни (Воронцов, 1УЬТ) » вероятно, характеризуйте я и несколько другими cn;i>oemn т.-ни водного оомена, связанными с потреблением больших К'-личо.: ; ооленог'о корна и меньших- кивотнои вшци.

Нтсчгы:

1. Псе представители исследованного рода отличаются хорошей .мопе-ш.ю устойчивости к дегидратации, характерной для ряда мелких млекопитающих - обитателей аридных ландаафтов.

2. ¡'«.-о исследованные виды отличаются относительной стабильность!? зависимости водного баланса от источников свободной влаги, более низкой, чем это характерно для ряда ксерофильных форм в условиях отсутствия дефицита влаги и несколько более высокой, чеМ та,которая отличает некоторые высокоспециализиропанные пустынные виды в условиях ограниченности доступной организму влаги. В первую очередь это связано с особенностями функционирования системы почек, высокая эффективность работы которой проявляется у исследованных видов и в условиях свободного доступа к питьевой воде. Предположигельно, данная особенность связана со свойственным мохноногим хомячкам типом питания, основу которого составляют семена при значительном участии также кормов животного происхождения.

3. Между тремя исследованными видами имеются определенные отличия в особенностях функционирования систем организма, связанных с водным обменом:

3 а. Хомячки Роборовского, связанные в своем распространении с наиболее аридными областями, характеризуются наименьшей степенью зависимости водного баланса от источников свободной влаги как в условиях наличия, так и отсутствия ее дефицита. Данный вид характеризуется стабильно высокими значениями показателей работы концентрирующего механизма почек и, одновременно, максимальным диапазоном значений количества необходимого организму азота. Данные особенности позволяют виду с максимальной эффективностью использовать в качестве источника влаги как семена, гак и животную пишу. Сочетание двух данных типов корма, очевидно, позволяет хомячкам Гоборовского противостоять воздействию фактора дефицита влаги на всей территории ареала безотносительно к их конкретному соотношению в рационе.

3 б. ^унгарские хомячки- обитатели районов с наименьшей сте-

пенью выраженное ni дефицита нлаги- отличаются максимальном диапазоном показателей зависимости водного баланса or ист ичнпкон свободно» влаги, характеризуясь наиболее шоокиш его аиичонннпи при свободном доступе к иода и,одновременно, хороший yewtmMwv-тьв к дегидратации. Представители данного вица характерна)тол такжа наличием о-ЗДективного почечного михиниамл концентрации ночи и возрастанием количества потребляемого балка в условии-, дефицита влаги. D силу особенностей своего распространения, джунгарскиа хомячьи, возможно, могу г \араь repuauuai ы:я шлреОло нием значительны >; количеств зеленого корма, которий пожег замещаться животной нищей в период выгорания растительность.

3 в. Хомячки Номибелла, очевидно, з нииоитлс-Ь сruuèini oiui.-.j ни о потреблением животных кормов ь «стестеемнти .услоьии*, чаясь относительной стабильностью в ьшчениял ьаниоимосга коо,-ного баланса от источников свободной влаги ь условия» налипни и отсутствия se дефицита, а танжв меньшими значениями концошс-аци« выделяемой мочи, большей величиной диуреза и мень\ц«й ион;«и 1: чивостью к дегидратации при довольно высоких пот1*>6ж«стнч ь очп ке. Ареал данного ьица характиризуетея значительным j«»an,.>x>|Uj.> ем природных, условий и, возможно, в района;, с относительно ы..:ч кой аридноетш и высокими летними температурами вОч»до>а н»,'.чк;«! адаптации, присущи-; хомячкам Кэыпбалла в связи с озооетюс i н/.-tt их питания, оказывается надосгатОчным, и щюднгаьигчли »¡¡.та ц.%г ■ подвергаться возденет ешю дефицита ьлаги, как oyu'.As.хотим1* '.ana т иру ющего фа ктора.

По теме дпесертцни опуолмксааны .и.и.цуыцнь раииы:

I. Мащорскна !1. Г. Ораннптельная характерно тмьа почек тр»,. симпатических видов чонячком Тувы /,/ "l'jrtoynu". 1'вь.пчил. v'i 1 Ксесоюзн.совещания. h««, Оьардлоиск, v. I, c.13.i- I'i-1.

Соколов И.Ы. .Uiiii.up.iKiui И.Г. Г\-.:;.ппе ресурсы .:;.»n4i;.i h.d.i poHciwro // там л::, r. , c.fiO Ы.

- м -

.'•'.С^чч! в ;?.Г„ , Мещерски» И, Г. Водный обмен хомячка Гоборосс->..'•! ( рь-1'1ор;т гоЪого',' вк 11 ) ,7 Г-оол .жури., 79Ш, т.бР, Р 5.

4,Чотс1'епий 11.'.. ¡(личин 13.0. .Устойчивость и дегидратации и функции поч»к хомячков руда Яюйорио// Геа.докл. V съезда Все-"огг>н.'1ерирлопг'ескот'0 сбв;чства. 1990, Москва, т.2, с.¿4-25,

5.Мварр-.'.кий И. Г., Кяивин В,0. Функциональные возможности почек томячсов рода Г1»ойорив // Еурн.Эволщ. Биохимии и Физиологии, 1990, 1.26, Р I, 47-5}.

6.Соколср В.Е., Мещерский И.Г. Сравнительная характеристика подн'Ч'о обмена лв} х видов хомячков Тувы // Зоол.журчь .1990,

т.(39. $ 9. с. !0~.

7. Мещерский ИЛ',, Омарор К.З., Феоктистова 11.0. Некоторый лаины" о концентрации мочи и характера питания хомяка Гадде

I п»а<3е1 ) // Зоол.журн,, 1992, т.VI, в печати.

Автор ркраяает глубокую благодарность своему научному руководителю, академику В.Е.Соколову, благодаря которому была осуществлена возможность проведения данного исследования; группе сотрудников Инетмгута цитологии и генетики СО РАН (]965)~ профессору ЛЛ,Ивановой, Н.И.Каследовой, Н.И.Печуркиной, Н.Н.Мелиди за ценные рекомендации по планированию и практическому осуществлению экспериментов; сотрудникам ИЭМЗК: А.В.Сурову, Н.Ю.Васильевой, Н.Н.Цибульскому за помощь в организации полевой и экспериментальной работы: а также своей супруге- Н.С.Феоктистовой за помощь в сборе материала, организационных вопросах, подготовке рукописи и общую поддержку.

Часть экспериментальной работы (опыты с сухоедением и введением водной и солевой нагрузок) была выполнена совместно с В.О.Кли-ганнмм (ИЭМЗК Ь\Н).