Роль специфических экскреторных образований кожи в регуляции развития на примере хомячков р. Phodopus

Хрущова, Анастасия Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль специфических экскреторных образований кожи в регуляции развития на примере хомячков р. Phodopus
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Роль специфических экскреторных образований кожи в регуляции развития на примере хомячков р. Phodopus"

На правах рукописи

0030Б8570

Хрущова Анастасия Михайловна

РОЛЬ СПЕЦИФИЧЕСКИХ ЭКСКРЕТОРНЫХ ОБРАЗОВАНИЙ КОЖИ В РЕГУЛЯЦИИ РАЗВИТИЯ НА ПРИМЕРЕ ХОМЯЧКОВ р. РНОБОРив

специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2007

003068570

Работа выполнена в лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникации Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

Научный руководитель

кандидат биологических наук, доцент Васильева Н.Ю.

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Чабовский А.В.

доктор биологических наук Новиков С.Н.

Ведущая организация:

Институт Экологии и Систематики Животных СО РАН

Защита диссертации состоится 15 мая 2007 года в 14 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский пр., дом 33. Телефон/факс: (495) 952-35-84

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу. 119071, Москва, Ленинский пр., дом 33.

Автореферат разослан апреля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Т.П. Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Реконструкция путей становления адаптаций разного уровня в процессе эволюции - одна из актуальнейших проблем биологии. Очевидно, что ее решение невозможно без оценки приспособительного значения морфо-функциональных комплексов у ныне живущих форм. Примером такого подхода является выяснение факторов, определивших эволюционное становление и преобразование специфических кожных желез, широко представленных в различных группах млекопитающих (Соколов, 1973; Соколов, Чернова, 2003). Несмотря на устойчивый интерес к специфическим кожным железам млекопитающих, функция этих органов до настоящего времени остается мало исследованной. Традиционно роль этих экскреторных образований рассматривалась лишь в контексте коммуникативных процессов -маркировочного поведения и кодирования информации о виде, поле и физиологическом состоянии, индивидуальной принадлежности особи (Громов, Соколов, Исаев, 1982; Соколов, Зинкевич, 1986; Ralls, 1971; Johnson, 1973; Quay, 1977; Thiessen, Rice, 1976; Stoddart, 1980; Gosling, 1982; Flood, 1985; Epple et al., 1988, и др.). Однако, энергозатраты как на маркировочную активность, так и на продукцию секретов железами кожи очень высоки. Очевидно, что такое «расточительство» не могло бы быть подхвачено отбором, если бы не «окупалось» повышением конечной приспособленности. Одним их факторов, определивших становление и прогрессивную эволюцию специфических кожных желез, стало, возможно, их участие в регуляторных процессах. И действительно, результаты исследований последних лет указывают на участие специфических кожных желез в регуляции репродуктивных функций. В частности, было показано, что секреты кожных желез являются источником праймер-феромонов, регулирующих скорость созревания молодых особей - параметра, вносящего значительный вклад в демографическую структуру популяций (Соколов и др., 1989; Васильева, 1990; Кузнецова, Васильева, 2003; Reasner, Johnston, 1988; Vasilieva, 1995; 2000; Sokolov et al., 1992). Однако эти пионерские исследования лишь намечают перспективное поле для дальнейших исследований.

В данной работе в качестве объекта исследования были выбраны два близкородственных вида хомячков рода Phodopus (джунгарский хомячок (Phodopus sungorus Pallas, 1773) и хомячок Кэмпбелла (.Phodopus campbelli Thomas, 1905), у которых присутствуют два ярко выраженных специфических кожных экскреторных образования - среднебрюшная железа и дополнительные мешочки в устье защечных мешков. У самцов обоих видов количество секрета, выделяемого этими структурами, и содержащего белки, жиры и воска, составляет до 0.2 % от массы тела (Burger et al., 2001 a,b; Литвинова, Васильева, 2004). Было также показано участие обеих структур в регуляторных процессах. Так, у хомячка Кэмпбелла секрет дополнительных мешочков важен для обеспечения перехода детенышей на самостоятельное питание (Васильева, Феоктистова, 1993). Для содержимого дополнительных мешочков и секрета среднебрюшной железы самцов показана феромональная активность (Sokolov, Vasilieva, 1992; Кузнецова, Васильева, 2003). Однако

функция желез у джунгарского хомячка и воздействие секретов желез самок не изучались, что делает проведение настоящего исследования своевременным и актуальным.

Дель и задачи исследования. Целью данной работы было изучение роли двух специфических кожных экскреторных образований - среднебрюшной железы (далее - СБЖ) и дополнительных мешочков в устье защечных мешков (далее -ДМ), в регуляции развития и полового созревания у джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. изучить тонкое строение ДМ у джунгарского хомячка, так для этого вида они были описаны как сальные железы без выяснения гистологической структуры (КпвсЫсе, 1986), которая исследована только у хомячка Кэмпбелла (Соколов и др., 1991);

2. исследовать влияние острого дефицита секрета ДМ на развитие детенышей джунгарского хомячка;

3. исследовать возможную роль СБЖ и ДМ самца-отца как источника питательных веществ в выживании детенышей раннего возраста, оставшихся без самки-матери;

4. исследовать роль секретов СБЖ и ДМ в регуляции скорости полового созревания молодых особей и циклики самок;

5. изучить последствия удаления среднебрюшной железы и дополнительных мешочков на некоторые физиологические параметры взрослых самцов, что определяется необходимостью интерпретации результатов экспериментов, проведенных с использованием оперированных особей.

Научная новизна. Впервые: - выполнено гистологическое изучение дополнительных мешочков в устье защечных мешков у джунгарского хомячка и описана не отмеченная у хомячка Кэмпбелла складчатость их стенок;

- показана устойчивость джунгарского хомячка, в отличие от хомячка Кэмпбелла, к острому дефициту секрета ДМ;

- показано, что секреты специфических кожных желез самца-отца могут выступать в качестве источника питательных веществ, обеспечивающих выживание детенышей раннего возраста в отсутствии самки;

- показана важность фактора наличия секрета ДМ сибсов важно для роста и созревания половой системы детенышей у джунгарского хомячка;

- описана роль СБЖ самца-отца и ДМ обоих родителей в регуляции скорости полового созревания детенышей у джунгарского хомячка;

- показано, что у хомячка Кэмпбелла секреты СБЖ и ДМ самцов являются модуляторами циклики молодых самок;

- показано, что хемосигналы секрета ДМ самок не только подавляют развитие половой системы особей того же пола, но и молодых самцов в предпубертагный период;

- показано, что характер воздействия данного фактора может меняться на противоположный, приводя к ускорению созревания самцов в период их бурного полового созревания;

- показано, что кастрация самцов, не отражаясь на морфометрических показателях дополнительных мешочков, приводит к исчезновению праймер-эффективности их секрета.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные значительно расширяют представления о функции специфических кожных желез и о механизмах регуляции репродуктивных процессов посредством химических сигналов. Материалы диссертации могут быть включены в лекционные курсы по поведенческой экологии, хемокоммуникации и физиологии млекопитающих.

Поскольку хомячки Ph. sungorus и Ph. campbelli, как модельные виды, используются в широком спектре исследований, любые сведения о особенностях их биологии важны для адекватной постановки экспериментов и трактовки полученных результатов.

Полученные сведения о естественных способах регуляции репродуктивных процессов химическими сигналами могут быть использованы для разработок экологически чистых методов контроля численности млекопитающих.

Апробация результатов. Материалы работы были представлены на российских и зарубежных конференциях: «Chemical Signals in Vertebrates IX» (Krakov, Poland, 2000 г.), «Chemical Signals in Vertebrates X» (Portiend, USA, 2003 г.), "Chemical Senses: Molecules to Perception" (Trieste, Italy, 2002 г), «X Congress of International Society of Behavioral Ecology» (ISBE), (Финляндия, Ювяскиле, 2004 г.), «Congress of the European Chemoreception Research Organisation» (ECRO) (Germany, Erlangen - Nürenberg, 2002 г.), «XII Международном совещании и V школе по эволюционной физиологии» памяти академика JI.A. Орбели (Санкт-Петербург, 2001 г.), 6-ой, 7-ой, 8-ой и 10-ой Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002, 2003, 2004, 2006 гг.), Международных конференциях «Териофауна России и сопредельных территорий. VII съезд Териологического общества» и «Териофауна России и сопредельных территорий. VIII съезд Териологического общества» (Москва, 2003 и 2007 гг.), «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2004 и 2006 гг), Международной конференции «Популяционная экология животных» (Томск, 2006 г.), Международной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2005 г.), IV Международной конференции «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы» (Москва, 2006 г.). Материалы диссертации были доложены и обсуждались на семинаре ЗИН РАН памяти М.Н. Мейер (Санкт-Петербург, 2002 г) и на объединенном коллоквиуме лабораторий сравнительной этологии и биокоммуникации и популяционной экологии в ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН 26 февраля 2007 года.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ и 1 сдана в печать.

Благодарности. Мне хочется выразить глубочайшую благодарность научному руководителю - Н.Ю. Васильевой за неоценимую помощь и поддержку на всех этапах работы. Хочу поблагодарить сотрудника ИПЭЭ РАН В.М. Парфенову за помощь в сборе материала. Спасибо сотрудникам ИСиЭЖ СО РАН проф. М.П. Мошкину, И.Е. Колосовой и Л.А. Герлинской, и аспирантам ИПЭЭ РАН А.А. Тупикину и И.В. Чадаевой за помощь в проведении РИА и ИФА анализов. Также хочу поблагодарить проф. Тюбингенского университета Раймунда Апфельбаха за возможность стажировки в Тюбингенском университете и помощь в приготовлении препаратов, и Н.В. Чистякову и А.Н. Бабенко за советы и помощь в обработке гистологического материала. За помощь по трудоемкому уходу за лабораторными животными огромное спасибо хочу сказать сотруднику ИПЭЭ РАН Е.В. Петровой, и аспирантам ИПЭЭ РАН И.В. Мастюгиной и И.В. Чадаевой. Очень благодарна своим родителям - Е.Д. Лосевой и М.М. Хрущову за понимание и всестороннюю поддержку.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, общего описания материалов и методов, 5 глав (каждая состоит из обзора литературы, описания особенностей используемой методики, результатов и обсуждения), общего заключения и выводов. Работа изложена на 205 страницах, содержит 22 таблицы и 25 рисунков. Список цитируемой литературы включает 210 названий, из них 110 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Во введении обоснована актуальность выбранной темы, сформулированы цели и задачи исследования. Обосновывается выбор модельных видов, приводится краткий обзор их биологии. Джунгарский хомячок и хомячок Кэмпбелла являются близкородственными, недавно отделившимися от общего предка аллопатрическими видами (Некипелов, 1961; Флинт, Головкин, 1961; Пантелеев, 1998), видовая специфика которых была доказана гибридологическим анализом (Соколов и др., 1998; Сафронова и др., 1999; Соколов, Васильева, 1993), и в целом служат прекрасной моделью для изучения микроэволюционных процессов. Обладая большим внешним сходством, и сходными особенностями биологии (Телицына, 1993; Карасева, Телицына, 1996; Wynne-Edwards, 1995), виды существенно различаются по ряду параметров: сезонной активности, особенностям питания, водного обмена, терморегуляции (Флинт, Головкин, 1961; Васильева, 1990; Мещерский, 1992; Соколов и др., 1994; Васильева, Парфенова, 2003; Weiner, Heldmaier, 1987; Bartness et al., 1989). В целом, для Ph. sungorus характерна большая по сравнению с Ph. campbelli устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов (Мещерский, Клишин, 1990; Мещерский, 1992; Мещерский и др., 1994; Scribner, Wynne-Edwards, 1994; Weiner, 1987a,b; Wynne-Edwards, 1998; Scribner, Wynne-Edwards, 1994a,b;Newkirketal., 1998).

Два крупных специфических кожных экскреторных образования - СБЖ и ДМ, характерные для обоих видов, примечательны тем, что они являются структурами совершенно разного строения и типа секреции. СБЖ сложена

комплексом гипертрофированных сальных желез, и ее функционирование связано с уровнем половых гормонов (ярко выражена у половозрелых самцов, деградирует после кастрации (Соколов и др., 1987). Структурой совершенно иного типа являются ДМ. Они не являются железами в традиционном смысле слова и представляют собой инвагинацию эпителия, расположенную между тканями щеки и защечного мешка. Базальный слой эпителия интенсивно пролиферирует и из отмерших слоев в полости мешочка при участии специфической бактериофлоры образуется секретоподобное содержимое (далее, секрет) (Соколов и др., 1991). ДМ, в отличие от СБЖ, появляются уже на 5-7 день жизни, и одинаково хорошо развиты у особей обоих полов (Соколов и др., 1991, 1993). Секреты СБЖ и ДМ доступны взрослым особям и детенышам в результате специфического поведения (Васильева, 1988; 1990), а также при исследовании меток, оставленных среднебрюшной железой и исследования временных запасов пищи (Соколов, Васильева, 1993).

Экспериментальные животные и статистическая обработка. Животные. В качестве объекта исследования в работе были использованы хомячки, содержащиеся в виварии лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникации ИПЭЭ РАН. Особи-основатели лабораторной линии Ph. sungorus были пойманы в районе Новосибирска в 1984 г., а особи-основатели Ph. campbelli - на северо-востоке Монголии в 1985 г. Животные находились в условиях инвертированного светового дня 14С:10Т, при температуре 20-25°С. Вода и корм, состоящий из стандартного комбикорма (НПО «Сельхозтехнологии») для крыс и мышей, хлеба, овса, зерновых каш, свежих овощей, всегда были доступны.

Статистическая обработка данных. При обработке данных использовали параметрические методы анализа - t-критерий Стьюдента для независимых переменных. В том случае, когда сравнивали между собой несколько экспериментальных групп, использовали поправку Бонферрони для множественных сравнений (Bonferroni test, ANOVA). Вариабельность выборки оценивали по показателю коэффициента вариации Фишера. Для сравнения выборок небольшого объема использовали непараметрические методы анализа: тест Манн-Уитни. Также был использован метод Для сравнения динамических процессов использовали тест Колмогорова-Смирнова. Вся статистическая обработка выполнена в программе Statistica for Windows 6.0.

Глава 1. Особенности строения дополнительных мешочков у джунгарского хомячка.

Описание гистологического строения дополнительных мешочков было выполнено только для хомячка Кэмпбелла (Соколов и др., 1991). На джунгарском хомячке на основании электронно-микроскопических исследований эти структуры были определены как железы сального типа (Krischke, 1986). Для проведения сравнения функции этих структур у обоих видов представляется необходимым сначала выяснить, не имеют ли

дополнительные мешочки джунгарского хомячка существенных отличий в строении. Также задачей данного исследования было изучение влияния на исследуемые образования гормонального статуса особи. Гистологическое исследование дополнительных мешочков. Для сбора материала для описания использовали 8 самцов и 8 самок в возрасте 4-6 месяцев. Для изучения влияния кастрации на строение и функционирование ДМ использовали 18 самцов и 11 самок в возрасте 6 месяцев, кастрированных в возрасте 2 месяцев. В качестве контрольной группы использованы ложнооперированные сибсы (10 самцов и 6 самок). ДМ удаляли унилатерально под эфирным наркозом, с небольшим участком прилегающих тканей, фиксировали в 10% формалине и заключали в парафин. Срезы толщиной 5-10 мкм окрашивали гематоксилином-эозином или тионином. Все измерения гистологических препаратов проведены при помощи программы Leica Qwin.

Результаты и обсуждение. Анализ полученных данных позволяет заключить, что ДМ у джунгарского хомячка по строению принципиально не отличаются от таковых структур хомячка Кэмпбелла. Любопытной особенностью является наличие у джунгарского хомячка большого количества складок функционального эпителия (крист), служащих, по-видимому, для увеличения секреторной поверхности органа.

Одинаковое строение дополнительных мешочков у самцов и самок джунгарского хомячка подтверждают данные морфометрического анализа (Соколов и др., 1993). Отсутствие различий в размерах и функциональной активности ДМ (количество секрета) у кастрированных и контрольных животных свидетельствует независимости этих параметров от уровня половых гормонов, как это было показано и для хомячка Кэмпбелла (Соколов и др., 1991).

В целом, полученные данные свидетельствуют о сходном строении дополнительных мешочков у обоих видов, но наличии видоспецифических особенностей, выраженных в сильной складчатости стенок у джунгарского хомячка.

Глава 2. Влияние удаления дополнительных мешочков в устье защечных мешков на детенышей у джунгарского хомячка.

Функциональную роль специфических кожных желез обычно рассматривают в контексте участия их в коммуникативных процессах (Громов, Соколов, Исаев, 1982; Ralls, 1971; Johnson, 1973; Quay, 1977; Thiessen, Rice, 1976; Stoddart, 1980; Flood, 1985), и в поддержании состояния кожного покрова (Соколов, 1973; Thody, Shuster, 1989). Изучению второго аспекта посвящены малочисленные работы, демонстрирующие роль желез в терморегуляции (Thiessen, Pendergrass, 1985; Thiessen, Kittrell, 2003) и участие их в образовании кожного защитного барьера (Luger, 1996; Böhm, Luger, 1998).

Вопрос о роли экскреторных органов кожи в поддержании работы внутренних органов и систем организма до сих пор практически не изучен.

Единичные исследования в этой области проведены на хомячке Кэмпбелла, для которого показано, что экстирпация дополнительных мешочков у родительских особей и детенышей (и, как следствие, полный дефицит секрета) приводит к тяжелым последствиям: смертности детенышей и замедлению темпов их роста и созревания (Феоктистова, Васильева, 1993; Феоктистова, 1994). Поскольку у близкородственного вида - джунгарского хомячка, представлена аналогичная структура, возникает вопрос о наличии у нее сходной функции.

Целью данной работы являлось выяснение влияния дефицита секрета дополнительных мешочков на выживаемость, рост и развитие детенышей у джунгарского хомячка. Так как единственным методом решения этого вопроса является удаление ДМ, то были поставлены задачи изучить последствия экстирпации ДМ у детенышей на их выживаемость и развитие при возможности ими получать: 1) секрет от родителей и сибсов в выводке (группа I); 2) секрет только от родительских особей (группа II); 3) секрет только от сибсов (группа III), а также 4) при тотальном дефиците секрета (ДМ удалены у родителей и всех детенышей в выводке) (группа IV).

Было проведено две экспериментальных серии экспериментов, когда все группы содержались: 1) на стандартной диете или 2) обогащенной диете (с высококалорийными добавками в виде семян подсолнечника и пророщенного овса). Экстирпацию ДМ у детенышей проводили в момент появления этих структур (7-8 день), у родительских особей - за 1-1,5 месяца до рождения выводка.

Результаты и обсуждение. В отличие от хомячка Кэмпбелла, у которого полный дефицит секрета приводит к отставанию в росте и развитии, массовой диспепсии и возрастанию гибели детенышей (до 60%) (Васильева, Феоктистова, 1993), у джунгарского хомячка число случаев диспепсии и выживаемость детенышей во всех группах не отличались от таковых в нативных выводках из лабораторной популяции.

В том случае, если детеныши не могли получать секрет сибсов (группы II и IV), они демонстрировали снижение массы тела и репродуктивных органов по сравнению с детенышами, получавшими секрет (группы I и III) (табл. 1). Таким образом, для джунгарского хомячка, в отличие от хомячка Кэмпбелла для обеспечения нормальных темпов роста и созревания оказывается важен именно секрет сибсов, а не секрет родительских особей. Интересно отметить, что содержание животных на обогащенной диете полностью компенсирует негативное влияние дефицита секрета дополнительных мешочков (табл. 1).

В целом, полученные данные согласуются с результатами других экспериментов, демонстрирующих большую устойчивость джунгарского хомячка к воздействию неблагоприятных факторов (в нашем случае, к дефициту секрета ДМ).

Таблица 1. Влияние удаления дополнительных мешочков у родителей и сносок па выживаемость и созревании детенышей-самцов без ДМ в условиях стандартной и обогащенной диеты (Х±т).

Условия диеты 11арамефы группы

Стандартная диета Ложноопериро ванные родителе Оперированные родители

1-сибсы с ДМ" «зет Ш -сибсы с ДМ IV - сибсы без ДМ

Масса тела, I". 20,3+0,8 * 17,7±0,5 19,88+0,57 17,81+0,6

Масса семенника, мг 248,1±21,7 ** 1643113,5 248,36+20,32 *** 132,7+14,65

Относительная масса Семенника, мг/г массы тела 12,3+1,1* 9,3 ±0,8 11,78±] ,19 * 7,59+0,81

Масса эпилидимиса, мг 5,3+0,4 4,6+0,4 6,8210,52 *** 4,34+0,28

Отнснжгельная масса эпидщщмиса, мг/г массы тела 0,26+0,02 0,26+0,02 0,33+0,03 * 0,25+0,02

Обогащенная - '1^23 ■ Н--сибсы с ДМ N#30 IV-сибсы бсч ДМ

Масса тела, г. 2 0,3 ±0,4 20,9+0,4 20,3±0,5 19,8+0,4

Масса семенника, мг 229,7+9,6 249,6+7,8 247,6+7,8 230,9+9,2

Масса эпиддадимиса, мг 4,8+0,3 4,8+0,3 5,8±0,2 * 4,9+0,2

*, **, *** достоверность отличия от группы «сибсы без ДМ», р<0.05, р<0.01, р<0,001 соответственно.

Глава 3. Роль среднебрюшной железы и дополнительных мешочков самца в выживаемости и развитии детенышей раннего возраста в отсутствие самки.

Основанием для постановки данной работы послужили многочисленные наблюдения за лабораторной популяцией джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла, показавшие, что в отсутствие самки детеныши раннего возраста способны выжить, находясь с самцами. При этом мы отмечали, что детеныши часто вылизывают область среднебрюшной железы и дополнительных мешочков отцов. Эти наблюдения послужили основанием для гипотезы о том, что секреты ДМ и СБЖ самцов служат источником дополнительного питания для детенышей, что и обеспечивает их выживание. Это предположение подтверждают литературные данные о низкой выживаемости детенышей хомячка Кэмпбелла в неблагоприятных условиях (водная депривация, воздействие низких температур) в отсутствии самца-отца (Wynne-Edwards, 1987, Wynne-Edwards, Lisk, 1989; Scribner, Wynne-Edwards, 1994; Newkirk et al., 1998). При этом в аналогичных условиях у джунгарского хомячка гибели детенышей не наблюдалось. Интересно, что именно эти данные были интерпретированы как отсутствие отцовской заботы у джунгарского хомячка, и послужили основанием для присвоения этому виду статуса одиночного. При этом хомячок Кэмпбелла стал рассматриваться как один из единичных примеров грызунов с облигатной моногамией (Wynne-Edwards, 1987).

Целью данной работы была проверка гипотезы о том, что среднебрюшная железа и дополнительные мешочки самца-отца важны для выживания и развития детенышей раннего возраста. Перед нами стояла также задача определить уровень отцовской заботы у исследуемых видов. Проводили сравнение выживания и роста детенышей в группах разного состава у джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла. До начала эксперимента (до возраста 7-8 для хомячка Кэмпбелла или 8-9 дней для джунгарского хомячка) детеныши всех групп находились в выводке с обоими родителями. Затем детеныши были поделены между самкой-матерью и самцом-отцом. Состав групп и объем выборки представлен в таблице 2. Отдельно измеряли количество секрета ДМ и СБЖ у самцов лабораторной популяции, находящихся в семейной группе: без детенышей, с детенышами в возрасте 2-6 дней, с детенышами в возрасте 7-14 дней с самкой и без самки (рис. 1.).

Результаты и обсуждение. Результаты сканирующих наблюдений показали, что у обоих видов самец-отец почти всегда находится вместе с детенышами (75 % случаев для хомячка Кэмпбелла и 71% для джунгарского хомячка). Доля самцов, находившихся в собственном гнезде, отдельно от самки, и с частью выводка (с 1-4 детенышами), составила у исследуемых видов 91% и 93 % соответственно. Забота о детенышах у самцов обоих видов выражалась в построении гнезда и перетаскивании в него детенышей, нахождении в гнезде вместе с детенышами, их обогреве, чистке и маркировке, и принесении им корма.

Полученные результаты показали, что выживаемость детенышей с самцами-отцами у обоих видов зависит от двух параметров: возраста детенышей и наличия СБЖ и ДМ у самца-отца (табл. 2). Лишение детенышей 7-дневного возраста у хомячка Кэмпбелла и 8-дневного возраста у джунгарского хомячка

возможности получать секреты желез самца приводит к «гиоели» значительной части детенышей. Выживаемость детенышей более старшего возраста зависит от наличия СБЖ и ДМ у самца (табл. 2).

Таблица 2. Выживаемость детенышей Рк. сатрЬеШ и Рк. зигщогж а разных

„ Группы (возраст детенышей к моменту начала эксперимента) и пол родителя, с которым оставлены детеныши Количество детенышей (выводков) в опыте Ко.'шчество «погибших» детенышей, п (%)

Ph. campbeíli Ph. sungo rus Ph. campbeíli Ph. sungorus

Контроль (оба родителя) 166(28) 151 (26) 7(4.2) 9(6)

С самкой (объединены все группы) 184(63) 89(25) 6(3.3) 3(3,4)

Самец с железами (7 дней) 23 (10) ....... 10(43.5)

Опери исканный самец (7 дней) 28(13) ....... ■ 26(923) *** ' -------

Самец с железами (8 дней) 74(29) 19(8) 16(21.6) 17(89) & им

Оперированный самец (8 дней) 57 (20)' ■ ' ,';21.(10): " ■ 30(52,6)*** ■ -21.(100) '

Самец с железами <9 цней)_ ......... 49 (20) ------ 5 (10.2) &&&

Оперированный самец ..■ (Эдчей) .. ''" ' " ™ÍÍi (7)"''' ... тщ*.

Самец с железами, дефицит воды & дней) П(4) 3(27.3)

*** - достоверность отличия от группы «самец с железами» того же возраста, р<0.001; &, &&& - достоверность отличия от той же [руины более младшего возраста р<0.05, р<0.001, соответственно; ### - достоверность отличия от Ph. campbeltí, р<0.001

До начала эксперимента детеныши всех групп демонстрировали сходную динамику массы тела (рис. I, а, б). Уже со следующего дня после начала эксперимента, в том случае, если детеныши оставались с самцом-отцом, темпы их роста резко замедлялись: отставание в массе тела от контроля у детенышей, выращиваемых самцом с железами, наблюдалось до 20 дня жизни, а у детенышей, выращиваемых оперированными самцами - до возраста 30 дней (р<0.001). В возрасте 30 дней детеныши, выращенные отцами с удаленными железами, не отличались по массе тела от детенышей, выращенных матерями и обоими родителями. При этом количество детенышей, у которых были отмечены симптомы диспепсии было невелико и не различалась в группах с оперированными и ложно оперированными самцами (3.8% и 2.8% соответственно).

Детеныши джунгарского хомячка, росшие с самцом-отцом с сохраненными СБЖ и ДМ, но в условиях дефицита воды, демонстрировали такое же отставание в росте, как и детеныши, росшие с самцом без желез (рис. 1, б).

начало эксперимента

самка и самец п-'59 -■•к---самка п=178

------самец с железами п-58

—»—самец без желез п=27

а 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

возраст, дни

и §

и о

га 2

начало эксперимента

иг-ж-'

j^X -—•—самецисамха п=142 ' ^¿¡т"* ---*--- самка п=В6

^ ^ - — -самецс железами п=44

—самец без желез п=9 -ж—самец с железами, дефицит воды п=8

.^Ж-Х!

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

возраст, дни

Рис. 1. Возрастная динамика массы тела детенышей (самцов и самок) РЬ. сатрЬеШ (а) и РЬ. вш^огив (б), выращиваемых в разных условиях (Х±т).

У самцов, находящихся с детенышами в возрасте 7-14 дней, наблюдается резкое уменьшение массы секрета среднебрюшной железы и дополнительных мешочков (рис. 2 а, б). Визуально мы наблюдали в этот период поведение детенышей, связанное с исследованием области ДМ и СБЖ и активным поеданием секретов. В том случае, когда детеныши остаются без самки-матери, секрет у самца присутствует в очень малых количествах (рис. 2 а, б).

Полученные данные говорят о том, что у обоих видов наблюдается одинаково ьысокий уровень отцовской заботы о потомстве. Эти данные и данные полевых исследований позволяют говорить о том, что у джунгарского хомячка, так же как и у хомячка Кэмпбелла, очевидно, существует сходная социальная организация с большой долей участия самца в выращивании детенышей.

На основании результатов проведенных экспериментов можно сказать, что секреты СБЖ и ДМ самца являются фактором, обеспечивающим выживание и развитие детенышей раннего возраста в отсутствие самки-матери. Детеныши в возрасте 8 дней у хомячка Кэмпбелла и 9-дневные - у джунгарского хомячка только начинают пробовать твердую пищу, и еще не способны к самостоятельному питанию. Хотя пробиотическая роль секретов не вызывает сомнения, в данном случае они выступают именно как резервный источник пищи и влаги в условиях отсутствия материнского молока. Действительно, мы практически не наблюдали явления диспепсии, характерного для детенышей, испытывающих дефицит секрета (Васильева, Феоктистова, 1993).

Можно предположить, что в природе такая адаптация способствует повышению выживаемости детенышей в случае гибели самки-матери, что может быть актуально для видов с низкой плотностью.

Глава 4. Роль секретов среднебрюшной железы и дополнительных мешочков в регуляции полового созревания детенышей и цикликн молодых самок.

Регуляция созревания детенышей и размножения взрослых особей посредством химических сигналов - широко распространенное в животном мире явление, реализующееся в различных группах млекопитающих (Новиков, 1988; Vandenbergh, Coppola, 1986). Такая регуляция может осуществляться не только при контактах животных друг с другом, но и опосредованно - в частности, через систему меток. У млекопитающих вещества феромональной природы, способные регулировать состояние репродуктивной системы, обнаружены в различных экскретах: моче, фекалиях, слюне (Соколов, Зинкевич, 1986; Новиков, 1988; Milligan, 1980; Vandenbergh, Coppola, 1986). Хотя секреты специфических кожных желез активно используются в маркировке территории и атграктивны для различных возрастных групп животных (Mykytowitch, 1970), возможность участия их в регуляции репродуктивных процессов до настоящего времени освещена лишь в единичных исследованиях (Кузнецова, Васильева, 2003; Reasner, Johnston, 1988; Sokolov et al„ 1992; Vasilieva, 1995; 2000).

***

itick

***

без детенышей

1-6 дней

7-14 дней с 1-14 дней самкой без самки

***

без 1-6 дней 7-14 дней 1-14 дней

детенышей с самкой без самки

Рис. 2. Количество секрета (мг) среднебрюшной железы (а) и дополнительных мешочков (б) у самцов Рк сатрЬеШ, находящихся с детенышами разного возраста. (п=12 для каждого измерения)

*** - достоверность отличия от правого столбца, р«0.001

Целью данного раздела работы было изучение возможного участия секретов среднебрюшной железы и дополнительных мешочков в регуляции созревания детенышей и циклики молодых самок. В задачи исследования входило:

4.1. изучение влияния удаления среднебрюшной железы и дополнительных мешочков у одного или обоих родительских особей на созревание детенышей;

4.2. изучение влияния самих секретов ДМ взрослых особей на созревание детенышей

4.3. изучение влияния кастрации на способность регулировать созревание детенышей (феромональную активность) секрета ДМ;

4.4. изучение влияния секретов взрослых самцов на циклику самок

4.1. Влияние удаления среднебрюшной железы и дополнительных мешочков у родительских особей на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка\

В данной серии экспериментов был использован методический подход, основанный на экстирпации желез у родительских особей, обеспечивающей невозможность получать секрет, с последующим анализом развития репродуктивной системы у детенышей. У взрослых особей СБЖ и ДМ были удалены за 1,5 месяца до рождения выводков. Для получения массы репродуктивных органов у детенышей проводили унилатеральную кастрацию под общим наркозом.

4.1.1. Влияние удаления среднебрюшной железы у самцов-отцов на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка. На хомячке Кэмпбелла было показано, что секрет среднебрюшной железы самцов является фактором, регулирующим скорость полового созревания детенышей (8око1оу, УаБШеуа, 1992; УаэШеуа, 1995). Задачей данного эксперимента было выяснение возможного участия секрета СБЖ в регуляции скорости созревания детенышей у джунгарского хомячка. Поскольку среднебрюшная железа у самок практически не выражена, мы изучали только фактор присутствия среднебрюшной железы у самцов. Было проведено сравнение скорости созревания детенышей в следующих группах: 1) выросших в присутствии ложнооперированного самца-отца (контроль, группа 1); 2) выросших в присутствии самца без СБЖ (группа 2); 3) выросших без самца-отца (группа 3). Так как самки-матери агрессивно реагируют на детенышей при нанесении на них чужого запаха, созревание детенышей, растущих без самца-отца, но получающих секрет СБЖ особей-доноров, проанализировать не удалось.

При отсутствии достоверных различий по массе тела масса репродуктивных органов у детенышей групп 2 и 3 была достоверно выше контрольных значений (табл. 3).

Полученные данные свидетельствуют о том, что во-первых, присутствие взрослого самца само по себе является фактором, подавляющим созревание детенышей того же пола, но даже на этом фоне секрет СБЖ является фактором, подавляющим созревание детенышей-самцов. Полученный результат полностью

согласуются с известными данными аналогичных экспериментов, проведенных на хомячке Кэмпбелла (БоЫоу, УаБШеуа, 1992; УаэШеуа, 1995).

Таблица 3. Масса тела и репродуктивных органов детенышей-самцов в возрасте 30 дней, выросших в присутствии/отсутствии секрета среднебрюшной

Группа (п детенышей) 1. С? с СБЖ (контроль) п=36 2. в без СБЖ п=24 3. нет в п=22

Масса тела, г. 20,6±0,3 21,2±0,6 21,6±0,7

Масса семенника, мг. 181,2±10,9 211,9±21,7 272,9±11,7*

Масса эпидидимиса, мг 2,9±0,3 6,1±1,5 * 6,2±0,5 **

*, ** - достоверность отличия от группы «контроль», р<0.05, р<0.01.

4.1.2. Влияние удаления дополнительных мешочков у родительских особей на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка. Так

как дополнительные мешочки в одинаковой степени развиты и у самцов, и у самок, в данном эксперименте были использованы следующие группы: 1) родители ложно оперированы (контроль, группа I), 2) у обоих родителей ДМ удалены дополнительные мешочки (группа II), 3) ДМ удалены только у самца, а самка ложно оперирована (группа III) и 4) ДМ удалены только у самки, а самец ложно оперирован (группа IV) (рис. 3).

и 0,32

ef 0.28

S X т 5 И 0,24

ев 0,20

s 0.1®

£ 0,75

I II Ш IV I II III IV

сУ+9 нет ДМ $ в с?+$ нет ДМ $ с?

Рис. 3. Масса репродуктивных органов у детенышей Рк ¡ип^оги^ разных экспериментальных групп в возрасте 30 дней, а, б - масса яичника и рога матки; в, г - масса семенника и каудального отдела эпидидимиса, соответственно. *, **, *** - отличие от группы IV, р<0.05, р<0.01, р<0.001 соответственно. Общее число детенышей-самок в эксперименте -п=82, детенышей-самцов - п=88.

Удаление дополнительных мешочков у одного из родителей (самца или самки) не отражалось на массе тела, но оказывало влияние на массу репродуктивных органов детенышей обоих полов. Так, абсолютные и относительные значения массы рога матки и яичника молодых самок IV группы (оперированная самка) были значительно выше аналогичных показателей детенышей II и III групп. При этом различия по массе репродуктивных органов между самками всех трех экспериментальных (II - IV) групп и контрольными животными не были выражены (рис. 3). Полученные данные свидетельствуют о том, что наличие дополнительных мешочков у самца-отца ("фактор самца") приводит к ускорению полового созревания детенышей-самок, а наличие их у самки-матери ("фактор самки") тормозит развитие половой системы детенышей того же пола. Масса репродуктивных органов самцов контрольной группы была наименьшей, и достоверно отличалась от аналогичных параметров хомячков IV группы. Это свидетельствует о том, что отсутствие влияния "фактора самки" приводит к значительному возрастанию скорости полового созревания молодых самцов. Интересно, что в этом случае «фактор самца» не подавляет развития половой системы детенышей. Таким образом, можно говорить о том, что наиболее сильное и негативное воздействие на созревание детенышей-самцов играет «фактор самки». Аналогичные данные получены для монгольской песчанки, для которой показано, что удаление СБЖ у матерей приводит к возрастанию массы репродуктивных органов у молодых мужского пола в выводке (Vasilieva, 1995). В природной популяции большой песчанки также показано наличие феномена угнетения развития половой системы сыновей самкой-матерью (Rogovin et al., 2006).

Так как полученные данные говорят о подавлении созревания самцов в присутствии «фактора самки», было решено проверить, влияет ли он и на взрослых самцов в паре. Сравнение содержания тестостерона в плазме крови самцов, содержавшихся в паре с самкой с ДМ и без ДМ, показало, что удаление у самки этих образований приводит к повышению уровня тестостерона у самцов (рис. 4). Это свидетельствует о том, что «фактор самки» не только подавляет созревание детенышей-самцов, но и снижает «мужские» качества взрослых особей. Возможно, что этот феномен является механизмом снижения агрессивности самцов к детенышам и определяет их отцовские качества.

тестостерон (нг/мл)

с\л

Рис. 4. Уровень тестостерона (нг/мл) в крови самцов Рк sungorus, находящихся с самкой с сохраненными и удаленными дополнительными мешочками

*** - достоверность различий, р<0.001

самка с ДМ самка без ДМ

4.2. Влияние секрета дополнительных мешочков особей-доноров на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка.

На основании полученных в разделе 4.1. данных можно предположить, что описанные эффекты определяются свойством секрета ДМ взрослых особей влиять на созревание детенышей. Однако, при содержании вместе с родителями детеныши подвергаются комплексному воздействию как их различных хемосигналов (мочи, секрета СБЖ, фекалий, слюны, подстилки), свойства которых могут, как также было показано в этом разделе, могут зависеть от качества партнера, так и множеству других трудно учитываемых факторов, которые могут оказывать влияние на темпы созревания молодых. Поэтому данная часть работы была поставлена для ответа на вопрос о влиянии на созревание детенышей именно секрета ДМ. В ее задачи входило сравнение уровня развития половой системы самцов и самок, отсаженных от родителей в возрасте 12 дней и содержавшихся в однополых группах при экспозиции им: 1) воды (контроль, группа I), 2) секрета ДМ взрослых самцов-доноров (группа II), 3) секрета ДМ самок (группа III), 4) смесь секретов ДМ самки и самца (группа IV) (Табл. 4,5).

Таблица 4. Влияние экспозиции секрета дополнительных мешочков (ДМ) самцов, самок и их смеси на массу тела и репродуктивных органов самцов джунгарского хомячка в возрасте 30 дней (Х+т)._

группы масса тела масса масса

(П) (г) семенника, мг. эпидидимиса, мг.

I контроль, 22.1+0.3* 168.5 + 15.9* 3.8 + 0.4

вода (19)

П секрет ДМ 21.2 + 0.1 118.3 + 15.7 3.0 + 0.7

самца (12)

Ш секрет ДМ 22.3 + 0.4 178.9 + 22.2* 4.3 + 0.6

самки (19)

IV секрет ДМ 22.9 + 0.5** 155.4+19.3 3.8 + 0.5

самца+самки (18)

*, ** - достоверность отличий от «секрета самца», р<0.05, р<0 01 соответственно

Характер воздействия секрета взрослых самцов-доноров в данном эксперименте не отличался от такового самцов-родителей (Табл. 4, 5; раздел 4.1.2). Кроме того, детеныши-самцы, получавшие секрет самцов-доноров, демонстрировали по сравнению с животными других групп не только более низкие, значения массы семенника и эпидидимиса, но и более низкие значения массы тела (табл. 4).

Характер воздействия секрета самок-доноров на созревание детенышей-самок также подтверждал результаты предыдущего эксперимента. Однако, секрет самок-доноров не оказывал подавляющего действия на созревание детенышей-самцов (Табл. 4, 5). Эти данные отличаются от результатов раздела 4.1.2. Мы не исключаем, что полученные результаты могут быть следствием как разной продолжительности, так и сроков начала экспозиции секрета ДМ. Действительно,

в данном эксперименте детеныши подвергались воздействию различных экскретов родительских особей и сибсов до возраста 12 дней, и только затем -воздействию секрета ДМ особей-доноров. В целом, полученные данные могут свидетельствовать о том, что воздействие разных хемосигналов и их взаимодействие носит сложный характер.

Таблица 5. Влияние экспозиции секрета дополнительных мешочков (ДМ) самцов, самок и их смеси на массу тела и репродуктивных органов самок джунгарского

хомячка в возрасте 30 дней (Х±ш).

группы масса тела масса рога матки масса яичника

(П) (г) (мг) (мг)

I контроль, 21.8 + 0.7* 8.2 + 0.3 4.9 + 0.2*

вода (10) *

П секрет ДМ 22.1 + 0.3** 9.8 + 0.6 5.0 + 0.3

самца (8)

Ш секрет ДМ 19.9 + 0.5 8.6 + 0.5 4.2 + 0.2

самки (10) *

IV секрет ДМ 21.3 + 0.3 * 8.4 + 0.6 4.6 + 0.3

самца+самки( 10) *

*-**- звездочки сверху - достоверность отличий от «секрета самки», звездочки снизу - от «секрета самца», р<0.05, р<0.01 соответственно

4.3. Влияние секрета дополнительных мешочков самок на скорость полового созревания детенышей у хомячка Кэмпбелла.

Ранее на хомячке Кэмпбелла также было показано, что секрет ДМ взрослых самцов влияет на созревание детенышей - подавляет созревание детенышей того же пола и стимулирует таковое детенышей противоположного пола (Кузнецова, Васильева, 2003). Однако воздействие хемосигналов секрета самок не изучалось. Целью данного эксперимента было выяснение характера воздействия секрета доноров-самок на половое созревание детенышей. Мы сравнивали степень развития репродуктивной системы детенышей, с 12-дневного возраста получавших секрет ДМ самок и воду (контрольная группа). Контрольная и экспериментальная группы были сформированы из сибсов одного выводка. Полученные результаты показали, что секрет ДМ самок подавляет созревание молодых того же пола (рис. 5).

Масса рога матки (мг) Масса яичника (мг)

вода секрет ДМ^

Рис. 5. Влияние экспозиции секрета дополнительных мешочков в устье защечных мешков лактирующих самок РА. сатрЬеШ на массу репродуктивных органов детенышей-самок в возрасте 30 дней (контроль п=16, эксперимент - п=18)

Однако в отношении самцов различий по массе семенника и эпидидимиса в возрасте 30 дней выявить не удалось. Так как визуально в возрасте 25 дней мы отмечали большую выраженность семенников у детенышей контрольной группы, было решено повторить этот эксперимент, проанализировав созревание детенышей в более ранние сроки.

В данной работе развитие детенышей-самцов, получавших секрет ДМ доноров-самок, анализировали в возрасте 25, 35 и 45 дней. Детеныши контрольных групп получали воду. Результаты проведенного эксперимента (рис. 6) говорят о том, что секрет ДМ взрослых самок обладает выраженным действием на созревание детенышей-самцов.

Масса семенника (мг)

Масса эпидидимиса

1 ' ; , . NS

I ' ~ ! ■ '

Р«0.001 NS

■я Е- 1 1

кн дм

кн дм кн дм

М"1 rni ли /V"

25 дней 35 дней 45 дней

КН ДМ 25 дней

КН ДМ 35 дней

кн дм 45 дней

Рис. 6, Изменение характера воздействия (показано стрелками) секрета дополнительных мешочков в устье защечных мешков лактирукяцих самок на массу репродуктивных органов самцов разного возраста у Ph. campbelli. ICH -контроль, ДМ - секрет.

До возраста 25 дней у детенышей, получавших секрет ДМ самок, наблюдается более низкая масса семенника и эпидидимиса, чем у детенышей контрольной группы. В возрасте 35 дней достоверных различий между группами, так же как и возрасте 30 дней, не наблюдается, а в возрасте 45 дней мы отмечаем, что детеныши, получавшие секрет, имеют большую массу репродуктивных органов по сравнению с контрольными значениями (рис. 6). На основании полученных данных мы можем говорить об изменении во времени характера воздействия секрета дополнительных мешочков самок на созревание детенышей-самцов. До возраста 25 дней секрет самок подавляет созревание молодых особей, в период 30-35 дней характер воздействия секрета не выражен, а в период 35-45 дня жизни он ускоряет созревание самцов (рис. 6). Поскольку донорами секрета ДМ на всем протяжении эксперимента были самки лабораторной популяции, находящиеся в одинаковом физиологическом состоянии (лактирующие), мы можем предполагать, что причиной такого ответа репродуктивной системы молодых самцов является не изменение качеств секрета, а именно происходящая в онтогенезе смена чувствительности особей к его хемосигналам.

4.4. В.ишние кастрации на феромоиальную активность секрета дополнительных мешочков самцов у джу игарского хомячка.

Кастрация приводит к инволюции специфических кожных желез (Соколов, Чернова, 2003) и, следовательно, к элиминации их секретов как факторов регуляции созревания, а также к исчезновению феромон ал ьных свойств различных экскретов, например, мочи у мышей (ЬотЬагсНш е1 а!,, 1976, Кипига, 1977; Новиков, 1988).

Поскольку на морфометрических параметрах дополнительных мешочков изменение гормонального статуса особи не сказывается, отдельный интерес представляет изучение ф ером опальной активности секрета кастрированных животных. В данном эксперименте мы сравнивали степень зрелости детенышей (самцов и самок), которые были отсажены в возрасте 12 дней и получали секрет ДМ интактных и кастрированных доноров-самцов (табл. 7). Детенышам контрольной группы давали воду.

Таблица 7. Влияние экспозиции секрета дополнительных мешочков (ДМ) кастрированных самцов на массу тела и репродуктивных органов детенышей

джунгарского хомячка в возрасте 30 дней (Х+т)._

САМЦЫ

группы масса тела Ш_(Г)_(мг)

масса семенника

масса эпидидимиса

(мг)

контроль, вода (26) 23.8 + 0,5

секрет ДМ самца (16) 23.2 + 0.5

секрет ДМ кастрир. самца 24,2 + 0.6 __

267.1 + 11.9 240.0 + 16.7 277.4 -г 12.8

7.5 + 0.5

4.5 + 0.5**

8.6 + 0,4

группы (Д)

масса тела (г)

масса рога матки

_(мг)

масса яичника (мг)

контроль вода (16) 21.5 + 0.5

секрет ДМ самца (16) 22.8 + 0.5

секрет ДМ кастрир. самца(14) 22.4 + 0.5

9.4 + 0.4 10.7 + 0.8

8.7 + 0.4 *

3.8 + 0.3 4.2 + 0.3 3,4 + 0.2

*-**- звездочки - снизу - достоверность отличий от «секрет ДМ самца», звездочки сверху - от контроля, р<0.05, р<0.01 соответствен [¡о

У детеныш ей-самцов, получавших секрет ДМ кастрированного самца, масса репродуктивных органов была выше таковых значений животных, получавших секрет интактного самца (табл. 7). У детенышей-самок, наоборот, наблюдались более низкие значения массы матки и яичника в том случае, если им экспонировали секрет кастрированных доноров (табл. 7).

Полученные данные свидетельствуют о том, что секрет ДМ кастрированного самца не обладает феромональной активностью - не подавляет созревание самцов и не стимулирует созревание самок. Таким образом, мы можем

говорить о том, что кастрация, не влияя на размеры и строение дополнительных мешочков, все же приводит к изменению свойств секрета - выраженных, по крайней мере, в исчезновении его феромональной активности.

В целом результаты проведенных экспериментов с влиянием секретов дополнительных мешочков и среднебрюшной железы на созревание детенышей (разделы 4.1.1 - 4.3) говорят о наличии сложной и пластичной регуляции созревания ^детенышей с изменением чувствительности к воздействию хемосигналов желез особей разного пола в онтогенезе. Хемосигналы самца угнетают созревание детенышей того же пола, но стимулируют таковое детенышей-самок. Интересно, что у хомячка Кэмпбелла секрет ДМ самок замедляет развитие половой системы самцов в период до начала бурного полового., созревания, а затем характер его влияния меняется на противоположный. Очевидно, что это приводит к тому, что в возрасте одного месяца влияние экспозиции секрета выявить не удается. Вероятно, что разная чувствительность может быть и к хемосигналам разной природы и у самцов джунгарского хомячка. Не исключено, что это было одной из причин, по которой нам не удалось выявить влияние экспозиции секрета ДМ самок детенышам самцам у этого вида (раздел 4.2., Табл. 4, 5). Очевидно, что сложная система регуляции полового созревания является одним из факторов, поддерживающих оптимальный для популяции уровень репродуктивно активных особей в популяции и обеспечивает ее стабильность.

4.5. Влияние секретов среднебрюшной железы и дополнительных мешочков самцов на циклику самок у хомячка Кэмпбелла.

Эффективность воздействия стимулов самца на циклику самок описана у многих видов млекопитающих разных таксономических групп (Whitten, 1956; 1959; Milligan, 1974; Coblentz, 1976; McClintock 1978; Shelton, 1980; Baddaloo, Chulow, 1981; Dluzen et al., 1981; Witt et al., 1988; Fader, 1985; Graham CA, McGrew 1980; Knight et al., 1984; Quadagno et al., 1981). В отношении мохноногих хомячков долгое время считалось, что у установить возможное влияние ольфакторных стимулов на циклику самок не представляется возможным из-за отсутствия четко выраженных стадийных изменений цитологической картины вагинальных мазков (McMillan, Wynne-Edwards, 1999; Schlatt et al., 1993; Wynne-Edwards et al., 1987). При этом косвенные данные свидетельствовали о возможности такого влияния как у хомячка Кэмпбелла, так и джунгарского хомячка (Erb et al., 1993; Dodge et al, 2002).

Целью данного эксперимента было изучение влияния на циклику молодых самок секретов среднебрюшной железы и дополнительных мешочков взрослых самцов хомячка Кэмпбелла. В задачи исследования входило выяснение: 1) возможности использования картины вагинальных мазков как индикатора стадий эстрального цикла (п=6) и 2) влияния экспозиции секрета СБЖ и ДМ самцов (нанесение на носовое зеркало) на циклику молодых самок хомячка Кэмпбелла содержащихся а) поодиночке; б) в унисексуальных группах. Самки контрольных

групп аналогичным образом получали воду. Всего в данной части работы использовано 80 особей.

Было показано, что у взрослых самок, содержащихся на подстилке половозрелых самцов, наблюдаются циклические изменения цитологической картины вагинальных мазков, типичные для лабораторных грызунов (Киршенблат, 1971). При этом продолжительность цикла у отдельных особей составляла 4-5 дней (в среднем 4.7+0.2 дня). Это обстоятельство позволило нам использовать картину вагинальных мазков для изучения влияния секретов желез на циклику молодых особей. В качестве критериев для описания особенностей циклики молодых животных использовали принятые параметры (ЬеРеуге, МсСНпЮск, 1988). В конкретной работе удобными для описания оказались такие критерии как среднее за период до и во время экспозиции число особей, у которых отмечали, картину вагинальных мазков, характерных для той или иной стадии цикла (%), суммарное число стадийных переходов в ту же или следующую стадию (%), средняя по группе до и после начала эксперимента продолжительность нахождения в стадии диэструса II. В качестве примера приведем здесь результаты эксперимента, проведенного на самках, содержавшихся по одиночке. Самки контрольной (получали воду, п=10) и экспериментальной (п=10) группы, получавшие секрет СБЖ самца, как и во всех других сериях, представлены сибсами. Продолжительность опыта - 29 дней (14 дней до экспозиции секрета для определения характера вагинальных мазков без какого-либо воздействия, и 14 дней - экспозиции, 1 день после окончания экспозиции). До начала экспозиции секрета СБЖ самца различий между группами по количеству самок, у которых отмечалась та или иная картина вагинальных мазков, не было (0.14<Р<0.91) (рис. 7, приведены данные для стадий, на которых присутствуют ороговевшие клетки, чешуйки + чешуйки с лейкоцитами). В течение всего периода экспозиции секрета различия между группами были высоко достоверны (р=0.0008). При этом в контрольной группе (I) доля самок с мазками, характерными для стадии эструса значительно понижалась (с 20 до 7.9 %, р=0.009), а у самок экспериментальной группы (II) наблюдалась обратная тенденция, что привело к значительным различиям между группами по этому параметру (р=0.012). Анализ частоты переходов с одной стадии цикла на другую в разных группах показал, что во время экспозиции среди самок, получающих секрет, значительно снижается количество животных, демонстрирующих переход диэструс II—>диэструс II (р«0.0001), в то время как в контрольной группе число самок, «застревающих» на стадии диэструса II, остается неизменным (р=0.47). Интересно отметить, что уже через сутки после окончания экспозиции секрета СБЖ (28 день, рис. 7), число самок экспериментальной группы (П), демонстрирующих чешуйчатые стадии, резко снижается (р=0.03).

123 4 567 8910 11 121314 1516171819 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Рис. 7. Среднее значение числа самок (%) контрольной (сплошная линия, круг, I) и экспериментальной группы (пунктирная линия, треугольник, П) в вагинальных мазках которых отмечались чешуйки (только чешуйки, фаза эструса, и чешуйки с лейкоцитами, фаза диэструса I) при одиночном содержании. Стрелка вверх - время начала экспозиции секрета СБЖ, стрелка вниз — время окончания экспозиции.

При групповом содержании и экспозиции секретов СБЖ и ДМ наблюдаются аналогичные изменения характера картины вагинальных мазков у самок экспериментальных групп. Кроме того, при воздействии секретами самца на самок, содержащихся в группе, наблюдается явление синхронизации эстральных циклов, достигающей 100%, через неделю после начала экспозиции секрета СБЖ. При этом падение числа особей, демонстрирующих стойкий диэструс с соответствующим возрастанием числа самок, в мазках которых отмечаются ороговевшие клетки, возрастает уже через сутки после начала экспозиции секретов.

Полученные данные говорят о том, что хотя воздействие секретов кожных желез хотя и не приводило к появлению четких циклических изменений в картине вагинальных мазков у всех экспериментальных животных, однако определенные сдвиги, свидетельствующие об эффективности воздействия этих стимулов на эндокринный статус молодых животных несомненны. В природе самки джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла регулярно сталкиваются с хемосигналами как среднебрюшной железы взрослых самцов, например, изучая запаховые метки (Соколов, Васильева, 1993), и могут, таким образом, в случае повышения вероятности встречи с самцом, быстро приходить в готовность к спариванию еще до появления самца.

Глава 5. Влияние удаления среднебрюшной железы и дополнительных мешочков на физиологические параметры особи.

Используя в работе подход с экстирпацией секреторных образований, играющих важную роль, в том числе, и в поддержании жизненно важных функций организма, нельзя не задаваться вопросом о возможных негативных последствиях такого удаления. Поскольку имеются указания на наличие обратной связи специфических кожных желез с адреналовой и половой системами системой (Соколов, Васильева, 1995; Лебедева, 2001), можно предположить, что удаление

среднебрюшной железы или дополнительных мешочков может повлечь за собой изменение физиологических параметров организма, которые, в свою очередь и будут определять эффекты, которые мы описали выше. На хомячке Кэмпбелла было показано, что длительное отсутствие желез приводит к изменению обмена, что сказывается на составе потребляемого корма, иммунном статусе оперированных животных (Соколов и др., 1993). Хотя в данной работе мы использовали в экспериментах животных, у которых железы были удалены за 11.5 месяца до начала работы, мы посчитали необходимым провести исследования по выяснению эффекта удаления среднебрюшной железы и дополнительных мешочков на некоторые физиологические параметры самцов.

Данный эксперимент проведен на самцах джунгарского хомячка (п=41) и хомячка Кэмпбелла (п=59), у которых были удалены либо ДМ, либо СБЖ, либо оба этих органа. Контрольные группы были ложноопериованы. Экстирпацию СБЖ и ДМ проводили в возрасте 1-1,5 месяцев (как и в основных экспериментах работы), затем животные содержались поодиночке в течение 1) 1 месяца; 2) 3 месяцев; 3) 6 месяцев.

Через указанные промежутки времени у животных определяли массу тела, уровень потребления воды и комбикорма, и содержание тестостерона и кортизола в моче (с помощью РИА и ИФА анализов; для сравнения использовали отношение тестостерон/креатинин и кортизол/креатинин). Указанные параметры оценивали у самцов в стандартных условиях и после водной депривации (частичной - животные ежедневно получали дозу воды, равную половине их суточной нормы, рассчитанную индивидуально, и полной - животные находились только на сухом комбикорме).

Полученные результаты показали, что через 1-3 месяца после экстирпации практически все изучаемые параметры у самцов, лишенных среднебрюшной железы и дополнительных мешочков, не отличаются от таковых значений у контрольных животных. У самцов хомячка Кэмпбелла, лишенных среднебрюшной железы, наблюдается понижение уровня тестостерона (р<0.01), что было показано в предыдущих работах (Лебедева, 2000). Достоверные различия между контрольными животными и животными без СБЖ и ДМ проявляются лишь через 6 месяцев, и выражены в возрастании уровня потребления воды оперированными животными (р<0.05).

Хомячок Кэмпбелла, как и ожидалось, оказался более чувствителен к водной депривации по сравнению с джунгарским хомячком, что полностью согласуется с представлениями о видовых различиях РЬ. Бш^огиэ и РЬ. сатрЪеШ (Мещерский, Клишин, 1990; Мещерский, 1992).

Таким образом, мы можем заключить, что кратковременный эффект экстирпации среднебрюшной железы и дополнительных мешочков не сказывается на выбранных параметрах оценки физиологического состояния особи. К тому же, практически во всех экспериментах оперированные животные имели возможность получать секреты от других особей, и таким образом могли компенсировать нехватку собственного секрета (Феоктистова, Васильева, 1993). Полученные данные дают нам основание рассматривать все эффекты, описанные на основании экспериментов, проведенных с использованием оперированных

животных, прямым, а не побочными следствиями отсутствия у животных СБЖ и ДМ.

Заключение

Полученные в работе результаты говорят о том, что среднебрюшная железа и дополнительные мешочки у джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла являются полифункциональными образованиями. На ранних этапах постнатального онтогенеза обе структуры (и особенно дополнительные мешочки) вовлечены в регуляцию выживания и обеспечения нормальных темпов роста детенышей. Немаловажную роль в выживании детенышей у обоих видов играют среднебрюшная железа и дополнительные мешочки самца-отца, их секреты даже могут выступать в качестве резервного источника питательных веществ в отсутствии материнского молока.

На более поздних сроках развития среднебрюшная железа и дополнительные мешочки осуществляют регуляцию созревания детенышей обоих полов и циклики молодых самок, причем этот эффект достигается очень быстро (например, в случае воздействия на циклику молодых самок - уже через сутки после начала воздействия). Такая реактивность, а также существование критических возрастных периодов чувствительности детенышей к хемосигналам секретов может быть механизмом, обеспечивающим быстрый контроль за репродуктивно-активной частью популяции.

Интересно отметить, что функция среднебрюшной железы и дополнительных мешочков у джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла сходна, несмотря на значительные эколого-физиологические различия этих видов. Большая устойчивость джунгарского хомячка, в частности, к негативным последствиям дефицита секрета дополнительных мешочков, полностью согласуется с представлениями о разной устойчивости видов к воздействию неблагоприятных факторов (Мещерский, Клишин, 1990; Мещерский, 1992; Мещерский и др., 1994; Scribner, Wynne-Edwards,1994; Weiner, 1987а, 1987b; Wynne-Edwards, 1998; Scribner, Wynne-Edwards, 1994a, 1994b; Newkirket al, 1998).

Выводы:

1. Секрет дополнительных мешочков необходим для обеспечения нормальных темпов развития детенышей у джунгарского хомячка, однако полное лишение детенышей возможности получать секрет не приводит у этого вида к таким негативным последствиям, как у хомячка Кэмпбелла.

2. Среднебрюшная железа и дополнительные мешочки самца-отца у джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла являются источниками питательных веществ для детенышей раннего возраста и способны обеспечить выживаемость и развитие детенышей в отсутствии самки-матери.

3. Секреты среднебрюшной железы и дополнительных мешочков самцов хомячка Кэмпбелла влияют на циклику молодых самок, нормализуя ее.

4. Секреты среднебрюшной железы и дополнительных мешочков самцов джунгарского хомячка подавляют созревание детенышей-самцов и ускоряют созревание детенышей-самок.

5. Секрет дополнительных мешочков самок у джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла подавляет созревание особей того же пола, а его воздействие на детенышей-самцов зависит от возраста особей реципиентов.

6. Кастрация не сказывается на функциональной активности дополнительных мешочков у джунгарского хомячка, однако отражается на праймер-эффективности секрета.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Хрущева А.М, Васильева Н.Ю. 2001 Функция специфических кожных структур в устье защечных мешков у близкородственных Phodopus sungorus и Phodopus campbelh. сравнительный анализ.//Санкт-Петербург, XII Симпозиум Эволюционной Физиологии. Сборник тезисов с.156-157.

2. Хрущева A.M., Васильева Н.Ю. 2002. Роль дополнительных мешочков в углах рта взрослых особей в регуляции скорости полового созревания детенышей у джунгарского хомячка.//6-ая школа и конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века», Пущино, сборник тезисов, с 263.

3. Васильева Н.Ю., Хрущова А.М., Парфенова В М., 2003. Влияние стимулов самца на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка (Phodopus sungonis) J/кТертфауна России и сопредельных территорий» (VII съезд Териологического общества), Материалы международного совещания, 6-7 февраля 2003. М.: Издание ИПЭЭ РАН, РФФИ, ред. В.Н. Орлов, с. 69.

4. Хрущова А.М., Васильева Н.Ю., 2003. Влияние удаления дополнительных мешочков в устье защечных мешков у самок джунгарского хомячка на репродуктивный статус самцов //7-ая школа и конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века», Пущино, сборник тезисов, с. 234-235.

5. Хрущова А.М., Васильева Н.Ю. 2004. Влияние удаления дополнительных мешочков в устье защечных мешков на развитие детенышей джунгарского хомячка (Phodopus sungorus).!/«Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» сборник материалов конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ, с. 197-201.

6. Хрущова А.М., Васильева Н.Ю. 2004. Влияние удаления специфических кожных желез на питание у джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла: сравнительный анализ //8-ая

Пущинская школа-конференция молодых ученых "Биология - наука XXI века ", сборник тезисов, с.233

7. Хрущева А.М., Васильева Н.Ю., 2005. Изменение вектора воздействия секрета дополнительных мешочков в устье защечных мешков взрослых особей на половую систему детенышей-самок у джунгарсюто хомячка.//В: «Поведение и поведенческая экология млекопитающих, Материалы научной конференции». Ред. Рожнов В.В. и др. М: «Товарищество научных изданий КМК». С. 291-293.

8. Хрущева А.М., Васильева Н.Ю. 2006. Роль специфических кожных образований самца в выживаемости и развитии детенышей у мохноногих хомячков.// «Биология - наука XXI века» 10-я Пущинская школа-конференция молодых ученых, посвященная 50-летию Путинского научного центра РАН, сборник тезисов. С. 332.

9. Васильева Н.Ю., Парфенова В.М., Хрущева А.М. 2006. Хемосигналы как факторы поддержания популяционного гомеостаза: роль в регуляции репродуктивных процессов у грызунов //Популяционная экология животных: Материалы Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных», посвященной памяти академика И.А Шилова. Томск. Томский государственный университет. С. 112-113.

10. Хрущова А.М., Васильева Н.Ю., Парфенова В.М. 2006. Влияние удаления дополнительных мешочков в устье защечных мешков у родителей на скорость полового созревания у детенышей джунгарского хомячка (Phodopus sungorus)// Зоологический журнал, т. 85, №8, С.998-1006.

11. Хрущова А.М., Васильева Н.Ю. 2006. Влияние секрета дополнительных мешочков на созревание детенышей у джунгарского хомячка: роль пола и гормонального статуса особей-доноров.//«Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» сборник материалов конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ, с. 302-307.

12. Хрущова А.М., Васильева Н.Ю. 2006. «Кормящий отец»- миф или реальность? Роль специфических кожных желез самца в выживании детенышей у хомячка Кэмпбелла//«Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы» материалы IV международной конференции, М., 2006, с.37.

13. Хрущова А.М., Васильева Н.Ю. 2007. Родительское поведение отца у джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла: Сравнительный анализ.//«Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII съезд Териологического общества), Материалы международного совещания. Москва: Т-во научных изданий КМК, с. 532.

14. Васильева Н.Ю., Хрущова А.М. 2007. «Кормящий отец»: роль специфических кожных желез самца в выживании детенышей у хомячка Кэмпбелла.//Журнал Общей Биологии, Т.68, №4 (в печати).

15. Khroushova А.М, N.Y. Vasilieva. 2000. Influence of Secretion of Supplementary Sacculi at the Opening of Check Pouches on Sexual Maturation in Djungarian Hamsters (Phodopus sungorus).//«Chemical Signals in Vertebrates», Cracow, Poland, July 2000, p. 52.

16. Khroushchova A.M., Vasilieva, N.Yu. 2002. Age-dependant efficiency of puberty induced saccular chemosignals in Djungarian hamster {Phodopus sungorus) females//Abstract book School and Conference on "Chemical Senses: from Molecules to Perception" (20-31 May 2002).

17. Vasilieva N.Y., Khrouchtchova, A.M., Kuznetzova M.V., R.Apfelbach 2002. The sensitivity to puberty induced chemosignals changes during postnatal ontogenesis in Campbell's hamsters, Phodopus campbelli/ZECRO 2002, My 23-27, Erlangen - Nuremberg, Germany. Abstracts. P.22.

18. Khrouchtchova A., Vasilieva N., Litvinova E, R.Apfelbach. 2003. Social cues influencing the rate of sexual maturation in juvenile Djungarian hamsters (Phodopus sungonis)J/Çhemk.a\ Signals in Vertebrates 10, July 29-August 1,2003, Abstract book, Oregon State University, Corvallis, Oregon.

19. Khrouchtchova A.M., Vasilieva N.Yu., Kolossova I.E., Moshkin M.P. 2004. Supplementary sacculi are involved in male's hormonal state regulation in Sibenan hamsters {Phodopus sungorus)!/1O^1 Jubilee Congress of the International Society for Behavioral Ecology. ISBE 2004, Jyvàskylà 10-15 July 2004. Abstract Book. P.l 14.

Подписано в печать 12.04.2007 г. Исполнено 12.04.2007 г. Печать трафаретная.

Заказ № 298 Тираж: 100 экз.

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (495) 975-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хрущова, Анастасия Михайловна

Введение.

Цель и задачи работы.

Экспериментальные животные и статистическая обработка.

Глава 1. Особенности строения дополнительных мешочков у джунгарского хомячка.

Глава 2. Влияние удаления дополнительных мешочков в устье защечных мешков на развитие детенышей у джунгарского хомячка

Глава 3. Роль среднебрюшной железы и дополнительных мешочков самца в выживаемости и развитии детенышей раннего возраста в отсутствии самки.

Глава 4. Роль секретов среднебрюшной железы и дополнительных мешочков в регуляции полового созревания детенышей и циклики молодых самок.

4.1. Влияние удаления среднебрюшной железы и дополнительных мешочков у родительских особей на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка.

4.1.1. Влияние удаления среднебрюшной железы у самцов-отцов на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка.

4.1.2. Влияние удаления дополнительных мешочков у родительских особей на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка.

4.4. Влияние кастрации на феромональную активность секрета дополнительных мешочков самцов у джунгарского хомячка.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль специфических экскреторных образований кожи в регуляции развития на примере хомячков р. Phodopus"

Реконструкция путей становления адаптации разного уровня в процессе эволюции - одна из актуальнейших проблем биологии. Очевидно, что ее решение невозможно без оценки приспособительного значения морфо-функциональных комплексов у ныне живущих форм. Примером такого подхода является выяснение факторов, определивших эволюционное становление и преобразование специфических кожных желез, широко представленных в различных группах млекопитающих (Соколов, 1973; Соколов, Чернова, 2001). Несмотря на устойчивый интерес к специфическим кожным железам млекопитающих, функция этих органов до настоящего времени остается мало исследованной. Традиционно роль этих экскреторных образований рассматривалась лишь в контексте коммуникативных процессов - маркировочного поведения и кодирования информации о виде, поле и физиологическом состоянии, индивидуальной принадлежности особи (Соколов, Исаев, 1982; Соколов, Зинкевич, 1986; Ralls, 1971; Johnson, 1973; Quay, 1977; Thiessen, Rice, 1976; Stoddart, 1980; Gosling, 1982; Flood, 1985; Epple et al., 1988, и др.). Однако, энергозатраты как на маркировочную активность, так и на продукцию секретов железами кожи очень высоки. Очевидно, что такое «расточительство» не могло бы быть подхвачено отбором, если бы не «окупалось» повышением конечной приспособленности. Одним их факторов, определивших становление и прогрессивную эволюцию специфических кожных желез, стало, возможно, их участие в регуляторных процессах. И действительно, результаты исследований последних лет указывают на участие специфических кожных желез в регуляции репродуктивных функций. В частности, было показано, что секреты кожных желез являются источником праймер-феромонов, регулирующих скорость созревания молодых особей - параметра, вносящего значительный вклад в демографическую структуру популяций (Соколов и др., 1989; Васильева, 1990; Кузнецова, Васильева, 2003; Reasner, Johnston, 1988; Vasilieva, 1995, 2000 a,b; Sokolov et al., 1992). Однако эти пионерские исследования лишь намечают перспективное поле для дальнейших исследований.

В данной работе в качестве объекта исследования были выбраны два вида рода Phodopus - джунгарский хомячок {Phodopus sungorus Pallas, 1773) и хомячок

Кэмпбелла (Phodopus campbelli Thomas, 1905). Джунгарский хомячок и хомячок Кэмпбелла являются близкородственными, недавно отделившимися от общего предка аллопатрическими видами (Некипелов, 1961; Флинт, Головкин, 1961; Галкина и др., 1977; Пантелеев, 1998), видовая специфика которых была доказана гибридологическим анализом (Воронцов и др., 1967; Юдин и др., 1979; Павлинов, Россолимо, 1987; Соколов, Васильева, 1993а; Соколов и др., 1988; Сафронова и др., 1999; Черепанова, 2001), и в целом служат прекрасной моделью для изучения микроэволюционных процессов. Обладая большим внешним сходством, и сходными особенностями биологии (Телицына, 1993; Карасева, Телицына, 1996; Wynne-Edwards, 1995), виды существенно различаются по ряду параметров: скорости развития, сезонной активности, особенностям питания, водного обмена, терморегуляции (Флинт, Головкин, 1961; Мейер, 1967; Васильева, 1990; Мещерский, 1992; Соколов и др., 1994; Васильева, Парфенова, 2003; Weiner, Heldmaier, 1987; Ebling, 1994). В целом, для Ph. sungorus характерна большая по сравнению с Ph. campbelli устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов (Мещерский, Клишин, 1990; Мещерский, 1992; Scribner, Wynne-Edwards, 1994; Weiner, 1987a,b; Wynne-Edwards, 1998; Scribner, Wynne-Edwards, 1994 a,b; Newkirk et al., 1998).

Два крупных специфических кожных экскреторных образования -среднебрюшная железа (далее - СБЖ) и дополнительные мешочки в устье защечных мешков (далее - ДМ), характерные для обоих видов, примечательны тем, что они являются структурами совершенно разного строения и типа секреции. СБЖ сложена комплексом гипертрофированных сальных желез, и ее функционирование связано с уровнем половых гормонов (ярко выражена у половозрелых самцов, деградирует после кастрации (Соколов и др., 1987)). Структурой совершенно иного типа являются ДМ. Они не являются железами в традиционном смысле слова и представляют собой инвагинацию эпителия, расположенную между тканями щеки и защечного мешка. Базальный слой эпителия интенсивно пролиферирует и из отмерших слоев в полости мешочка при участии специфической бактериофлоры образуется секретоподобное содержимое (далее, секрет) (Соколов и др., 1991). ДМ, в отличие от СБЖ, появляются уже на 5-7 день жизни, и одинаково хорошо развиты у особей обоих полов (Соколов и др., 1991, 1993 а). Секреты СБЖ и ДМ доступны взрослым особям и детенышам в результате специфического поведения (Васильева,

1988; 1990), а также при исследовании меток, оставленных среднебрюшной железой и исследовании временных запасов пищи (Соколов, Васильева, 1993 б). У самцов обоих видов количество секрета, выделяемого этими структурами, и содержащего белки, жиры и воска, составляет до 0,2 % от массы тела (Apfelbach et al, 2001; Burger et al., 2001 a,b; Литвинова, Васильева, 2004 а, б). Было показано участие обеих структур в регуляторных процессах. Так, у хомячка Кэмпбелла секрет дополнительных мешочков важен для обеспечения перехода детенышей на самостоятельное питание, и в условиях острого дефицита секрета значительно понижается выживаемость детенышей и темпы их развития (Васильева, Феоктистова, 1993). Для содержимого дополнительных мешочков и секрета среднебрюшной железы самцов хомячка Кэмпбелла показана феромональная активность (Sokolov et al., 1992; Кузнецова, Васильева, 2003). Однако функция СБЖ и ДМ у джунгарского хомячка и воздействие секретов желез самок не изучались, что делает проведение настоящего исследования своевременным и актуальным.

Цель и задачи работы

Целью данной работы было изучение роли двух специфических кожных экскреторных образований - среднебрюшной железы (далее - СБЖ) и дополнительных мешочков в устье защечных мешков (далее - ДМ), в регуляции развития и полового созревания у джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. изучить тонкое строение ДМ у джунгарского хомячка, так для этого вида они были описаны как сальные железы без выяснения гистологической структуры (Krischke, 1986), которая исследована только у хомячка Кэмпбелла (Соколов и др., 1991);

2. исследовать влияние острого дефицита секрета ДМ на развитие детенышей джунгарского хомячка;

Экспериментальные животные и статистическая обработка

Животные. В качестве объекта исследования в работе были использованы хомячки, содержащиеся в виварии лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникации ИПЭЭ РАН. Особи-основатели лабораторной линии Ph. sungorus были пойманы в районе Новосибирска (Кулундинская степь, окрестности г. Карасук) в 1984 г., а особи-основатели Ph. campbelli - на северо-востоке Монголии в 1985 г. Животные находились в условиях инвертированного светового дня 14С:10Т, при температуре 20-25°С. Вода и корм, состоящий из стандартного комбикорма (НПО «Сельхозтехнологии») для крыс и мышей, хлеба, овса, зерновых каш, свежих овощей, всегда были доступны.

Статистическая обработка данных. При обработке данных использовали параметрические методы анализа - t-критерий Стьюдента для независимых переменных. Вариабельность выборки оценивали по показателю коэффициента вариации Фишера. Для сравнения выборок небольшого объема использовали непараметрические методы анализа: тест Манн-Уитни. В том случае, когда сравнивали между собой несколько экспериментальных групп, вводили поправку Бонферрони для множественных сравнений (Bonferroni test, ANOVA). Также был использован метод х2- Для сравнения динамических процессов использовали тест Колмогорова-Смирнова. Вся статистическая обработка выполнена в программе Statistica for Windows 6.0.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Хрущова, Анастасия Михайловна

Выводы:

Благодарности. Мне хочется выразить глубочайшую благодарность научному руководителю - Н.Ю. Васильевой за неоценимую помощь и поддержку на всех этапах работы. Хочу поблагодарить сотрудника ИПЭЭ РАН В.М. Парфенову за помощь в сборе материала. Спасибо сотрудникам ИСиЭЖ СО РАН проф. М.П. Мошкину, И.Е. Колосовой и JI.A. Герлинской, и аспирантам ИПЭЭ РАН А.А. Тупикину и И.В. Чадаевой за помощь в проведении РИА и ИФА анализов. Также хочу поблагодарить проф. Тюбингенского университета Раймунда Апфельбаха за возможность стажировки в Тюбингенском университете и помощь в приготовлении препаратов, и Н.В. Чистякову и А.Н. Бабенко за советы и помощь в обработке гистологического материала. За помощь по трудоемкому уходу за лабораторными животными огромное спасибо хочу сказать сотруднику ИПЭЭ РАН Е.В. Петровой, и аспирантам ИПЭЭ РАН И.В. Мастюгиной и И.В. Чадаевой. Очень благодарна своим родителям - Е.Д. Лосевой и М.М. Хрущову за понимание и всестороннюю поддержку.

Заключение

Интересно отметить, что функция среднебрюшной железы и дополнительных мешочков у джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла сходна, несмотря на значительные эколого-физиологические различия этих видов. Большая устойчивость джунгарского хомячка, в частности, к негативным последствиям дефицита секрета дополнительных мешочков, полностью согласуется с представлениями о разной устойчивости видов к воздействию неблагоприятных факторов (Мещерский, Клишин, 1990; Мещерский, 1992; Scribner, Wynne-Edwards, 1994; Weiner, 1987а, 1987b; Wynne-Edwards, 1998; Scribner, Wynne-Edwards, 1994a, 1994b; Newkirk et al., 1998).

Полученные данные расширяют наши представления о спектре функций специфических кожных желез и свидетельствуют об их важной роли, вносящей весомый вклад в приспособленность. Очевидно, что возникновение и эволюция специфических кожных желез и маркировочного поведения, как и других морфофизиологических и поведенческих признаков, явились результатом компромисса между разнонаправленными тенденциями отбора, в том числе факторами, обеспечивающими выживание, и усилиями, затрачиваемыми на размножение (Trivers, 1972; Roff, 1992; Stearns, 1989; 1992; Emlen, 1997, 2001). Очевидно, что репродуктивный успех самцов с хорошо развитыми специфическими кожными железами как в результате повышения шансов их потомства на выживание, так и вследствие их предпочтения самками (Vasilieva, 1997), уравновешивал на эволюционных весах высокую энергетическую «стоимость» продукции секрета и маркировочного поведения, что и обеспечило прогрессивное развитие этих сложных многофункциональных экскреторных образований.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хрущова, Анастасия Михайловна, Москва

1. Бодяк Н.Д., 1994. Морфофункциональные особенности гардеровой железы некоторых млекопитающих: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН. 24 с.

2. Васильева Н.Ю., 1988. Маркировочное поведение джунганрского хомячка: ситуативный анализ и функция // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. Тез. докл. М. С. 15-17.

3. Васильева Н.Ю. 1990. Функции специфических кожных желез, функциональные и эволюционные аспекты маркировочного поведения грызунов на примере представителей п/сем. Cricetidae // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН. 24 с.

4. Васильева Н.Ю., Парфенова В.М., 2003. Есть ли зимняя спячка у хомячка Кэмпбэла (Phodopus campbelli)?: экспериментальный подход к решению вопроса // Териологические исследования. Вып. 3. Ред. Голенищев Ф.Н. С.-Пб: РАН. С. 105-123.

5. Васильева Н.Ю., Феоктистова Н.Ю., 1993. Функция дополнительных мешочков в устье защечных мешков у хомячка Кэмпбелла Phodopus campbelli (Cricetidae, Rodentia) // Зоол. журн. Т. 72, вып. 6. С. 103-113.

6. Воронцов Н.Н., 1982. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны: Т.З. 4.1. // Фауна СССР. Млекопитающие. Вып.6. JI.: Наука. 451 е.

7. Воронцов Н.Н., Гуртовой Н.Н., 1959. Строение среднебрюшной железы настоящих хомяков (Cricetini-Cricetinae-Rodentia-Mammalia) // ДАН СССР. Т. 125. С. 673-676.

8. Воронцов Н.Н., Раджабли С.Ю., Ляпунова К.Л., 1967. Кариологическая дифференциация аллопатрических форм хомячков подвидов Phodopus sungorus и гетероморфизм половых хромосом самок // ДАН СССР. Т. 173. С. 55-58.

9. Галкина Л.И., Потапкина Н.Ф., Юдин Б.С., 1977. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих (Micromammalia) Юго-Восточной Тувы // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское отд. С. 60-81.

10. Гольцман М.Е., 1977. Поведение больших песчанок в экспериментальных условиях: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М. 28 с.

11. Даев Е.В., 1983. Действие экзогенных метаболитов на цитогенетические характеристики сперматогенеза и репродуктивную функцию самцов домовой мыши: Автореф. дисс.канд. биол. наук. М. 24 с.

12. Дементьев Г.П., 1940. Руководство по зоологии. Т. 6. Птицы. М.: Изд-во АН СССР. 856 с.

13. Карасева Е.В., 2004. Реакция самцов джунгарского хомячка {Phodopus sungorus Pallas, 1773) на комплексные запаховые метки: Курсовая работа под руководством Васильевой Н.Ю. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова. 43 с.

14. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. 1996. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Наука.

15. Крученкова Е.П., Гольцман М.Е., 1977. Взаимоотношения между родителями и детенышами большой песчанки в экспериментальных условиях // Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР. М. С. 207-208.

16. Крыльцов А.И., Шубин И.Г., 1964. Об экологии хомячка Эверсманна (Cricetulus eversmanni Br.) и джунгарского {Phodopus sungorus Pall.) // Зоол. Журн. Т. 43. С. 29-36.

17. Кузнецова М.В., 1998. Влияние конспецифических хемосигналов на скорость полового созревания детенышей хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli): дипломная работа, выполнена под руководством Васильевой Н.Ю. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова. 49 с.

18. Кузнецова М.В., Васильева Н.Ю., 2003. Влияние секрета дополнительных мешочков в устье защечных мешков самцов хомячка Кэмпбелла на скорость полового созревания детенышей // Зоол. Журн. Т. 82, вып. 12. С. 1506-1512.

19. Лебедева Н.В., 2000. Влияние удаления среднебрюшной железы в разные периоды постнатального онтогенеза на поведение и половую систему самцов хомячка Кэмпбелла: Дипломная работа, выполнена под руководством Васильевой Н.Ю. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова.

20. Литвинова Е.М., Васильева Н.Ю., 2004а. Индивидуальный запах тела у джунгарского хомячка (Phodopus sungorus): I. Источники хемосигналов // Зоол. Журн. Т. 83, вып. 7. С. 876-887.

21. Литвинова Е.М., Васильева Н.Ю., 20046. Индивидуальный запах тела у джунгарского хомячка (Phodopus sungorus): II. Роль специфических кожных желез // Зоол. Журн. Т. 83, вып. 9. С. 1-9.

22. Литвинова Е.М., Васильева Н.Ю., Соколов В.Е., 1999. Роль секретов специфических кожных желез в создании индивидуального запаха у джунгарского хомячка//VI Съезд териол. общества. -М.: РАН. С. 141.

23. Машкин В.И, Батурин А.Л., 1982. Ольфакторное поведение сурка Мензбира (Marmota menzbieri Kaschk.) // Феромоны и поведение. Ред. В.Е. Соколов. М.: Наука. С. 82-98.

24. Мейер М.Н., 1967. Особенности размножения и развития джунгарских хомячков (Phodopus sungorus Pallas) разных географических популяций // Зоол. Журн. Т. 46, вып. 4. С. 604-613.

25. Мещерский И.Г., 1992. Адаптации водного обмена палеарктических хомяков (Cricetinae) к аридным условиям обитания на примере рода Phodopus: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва: ИЭМЭЖ. 24 с.

26. Мещерский И.Г., 1993. Различия терморегуляции двух видов хомячков рода Phodopus // Зоол. Журн. Т.2, вып.Ю. С.146-151.

27. Мещерский И.Г., Клишин В.О., 1990. Функциональные особенности почек хомячков рода Phodopus II Журн. эвол. биохим. физиол. Т.26. С.47-55.

28. Наумов Н.П., 1973.Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных. //Журн. общ. биол. Т. 34, вып. 6. С. 808-816.

29. Наумов Н.П., 1975. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Вест. АН СССР. №2. С. 55-62.

30. Некепелов H.J1., 1941. Материалы по биологии даурского и джунгарского хомячков // Тр. Моск. зоотехн. ин-та. Т. 71. С. 141-146.

31. Некипелов Н.В., 1961. Распространив млекопитающих в юго-восточном Забайкалье и численность некоторых видов // Биологический сборник. -Иркутск. С. 3-48.

32. Неклюдова Т.И., 1994. Морфология специфических кожных желез хищных млекопитающих на примере семейств Волчьи, Куньи, Виверровые, Гиеновые, Кошачьи: Автореф. дисс. канд биол наук. М.: ИЭМЭЖ РАН. 24с.

33. Новиков Н.С., 1988. Феромоны и размножение млекопитающих. Физиологические аспекты. Л.: Наука. 169с.

34. Новиков С.Н., Даев Е.В., Цапыгина Р.И., 1985. Действие летучих компонентов мочи на генеративную функцию неполовозрелых самцов домовой мыши Mus musculus L. //Докл. АН СССР. Т. 281. С. 1506-1508.

35. Нумеров А.Д., 2003. Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц. Воронеж: ФГУП ИПФ Воронеж. 517 с.

36. Павлинов И.Я., Россолимо O.J1., 1987. Систематика млекопитающих СССР. М.: Изд-во МГУ. 284 с.

37. Панов Е.Н., 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука. 423с.

38. Пантелеев П.А., 1998. Грызуны палеарктческой фауны: состав и ареалы. -М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН. 117 с.

39. Парфенова В.М., Васильева Н.Ю., 1999. Социальные факторы, влияющие на скорость полового созревния самок сирийского хомячка (Mesocricetus auratus) // VI Съезд териол. об-ва. М.: РАН. С. 190.

40. Пасхина Н.М., 1981. Структура элементарных группировок песчанок разных видов // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. -М.С. 170-175.

41. Сафронова Л.Д., Черепанова Е.В., Васильева Н.Ю., 1999. Особенности первого деления мейоза у гибридов хомячков Phodopus sungorus и Phodopus campbelli от возвратных скрещиваний // Генетика. Т. 35. С. 237-242.

42. Скурат Л.Н., 1972. Строение и значение специфических кожных желез грызунов: Автореф. дисс. канд. биол. дисс. М., 24 с.

43. Скурат Л.Н., 2003. Специфические кожные железы хомячков рода Phodopus И Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Материалы международного совещания. Ред.: Орлов В.Н. М., РФФИ. С. 381-382.

44. Слоним А.Д., 1976. Среда и поведение: Формирование адаптивного поведения. М.: Изд-во МГУ. 287 с.

45. Соколов В.Е., 1973. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука. 487 с.

46. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., 1993а. Гибридологический анализ подтверждает видовую самостоятельность Phodopus sungorus (Pallas, 1773) и Phodopus campbelli (Thomas, 1905) // ДАН РАН. T.332. C.122-125.

47. Соколов B.E., Васильева Н.Ю., 19936. Поведение хомячка Кэмпбелла {Phodopus campbelli Thomas, 1905) в природе: подтверждение теории сигнального биологического поля // ДАН. Т. 332. С. 667-670.

48. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., 1996. Гетероспецифические социальные факторы, влияющие на скорость полового созревания детенышей Phodopus campbelli: роль перекрестного выращивания и секрета среднебрюшной железы //ДАНРФ. Т. 354. С. 571-574.

49. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Демина Н.И., Феоктистова НЛО., 1991. Дополнительные мешочки у устья защечных мешков хомячка Кэмпбелла {Phodopus campbelli) II ДАН СССР. Т.316. С.479-483.

50. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Зинкевич Э.П., 1989. Секрет среднебрюшной железы самцов Phodopus campbelli Thomas, 1905 содержит фактор, регулирующий половое созревание детенышей // ДАН СССР. Т. 308. С. 1274-1277.

51. Соколов В.Е., Громов B.C. 1993. Запаховая маркировка территории у песчанок (Mammalia, Rodentia). М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН. 215 с.

52. Соколов В.Е., Демина Н.И., Васильева Н.Ю., 1990. Формирование специфических кожных желез сального типа в раннем постнатальном онтогенезе //ДАН СССР, Т. 312. выт. 6, с. 1486-1490.

53. Соколов В.Е., Джемухадзе Н.И., Васильева Н.Ю., Суров А.В., 1987. Возрастные и половые особенности функциональной активности среднебрюшной железы джунгарского хомячка Phodopus campbelli II ДАН СССР. Т.295. С.224-226.

54. Соколов В.Е., Евгеньева Т.П., Данкова А.А., Исаев С.И., 1978. Стимуляция размножения клеток среднебрюшной железы большой песчанки (Rhombomys opimus) в условиях культивтрования //ДАН СССР. Т. 240. С. 1440-1442.

55. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П., 1986. Основные задачи химической коммуникации млекопитающих. // Химическая коммуникация животных. Теория и практика. Ред. В.Е. Соколов. М.: Наука. С. 213-219

56. Соколов В.Е., Исаев С.И., 1982. Роль химических сигналов в системе коммуникации большой песчанки (Rhombomus opimus) // Феромоны и поведение. Ред. Соколов В.Е. М.: Наука. С. 127-144.

57. Соколов В.Е., Кожурина Е.И., Степанова J1.B., Бодяк Н.Д., 1994. Щечные подушечки рыжей вечерницы, Nyctalis noctula (Chiroptera, Vesperti 1 ionidae) // Изв. РАН. Сер. биол. №26. С. 219-232.

58. Соколов В.Е., Мещерский И.Г., Щелкунова А.Я., 1994. Взаимосвязь между уровнем потребления воды, энергии и белкового азота у джунгарского хомячка {Phodopus sungorus) // Зоол. Журн. Т. 73. С. 146-157.

59. Соколов В.Е., Рожнов В.В., 1982. Социальная структура экспериментальных группировок и маркировочное поведение американской норки // Феромоны и поведение. Ред. В.Е. Соколов. М.: Наука. С. 219-237.

60. Соколов В.Е., Скурат J1.H., Степанова J1.B., Сумина Е.Б., Шабадаш С.А., 1988. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих. М.: Наука. 280 с.

61. Соколов В.Е., Ушакова Н.А., 1986. Микрофлора и химическая коммуникация животных: некоторые экологические аспекты // Химическая коммуникация животных. -М. С. 263-271.

62. Соколов В.Е., Ушакова Н.А., Феоктистова Н.Ю., Васильева Н.Ю., 1995. Бактерии в секрете дополнительных мешочков в устье защечных мешков у хомячка Кэмпбелла // Микробиология. Т. 64. С. 216-221.

63. Соколов В.Е., Феоктистова НЛО., 1999. Аттрактивность запаха материнского секрета железистого комплекса углов рта для детенышей Ph. campbelli и Ph. sungorus // Изв. РАН, Серия биол. Вып. 2. С. 242-245.

64. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю., Васильева Н.Ю., 1994. Коммуникативная функция секрета дополнительных мешочков в устье защечных мешков хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli Thomas, 1905): роль в индивидуальном распознавании // ДАН РАН. Т.335. С.118-120.

65. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г., 19936. Влияние специфических образований в углах рта на физиолого-морфологические параметры взрослого организма хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli Thomas, 1905)//ДАН. Т. 330. С. 667-669.

66. Соколов В.Е., Черепанова Е.В., Сафронова Л.Д., Васильева Н.Ю., Орлов

67. B.Н., 1988. Нарушения на стадии первого деления мейоза у межвидовых гибридов хомячков Phodopus campbelli и Phodopus sungorus //Зоол. Журн. Т. 77. С. 355-363.

68. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., 2001. Кожные железы млекопитающих. М.: ГЕОС. 648 с.

69. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., 1988. Специфические кожные железы некоторых копытных // Эколого-функциональная морфология кожного покрова млекопитающих. Ред. В.Е. Соколов, Р.П. Женевская. М.: Наука. С. 91-144.

70. Суров А.В., Телицына А.Ю., 1986. К экологии джунгарского хомячка в зимний период // IV съезд Всесоюзн. Териол. О-ва: тез. докл. М. 1986. Т. 1.1. C. 354-355.

71. Ушакова Н.А., 1984. Роль симбионтной микрофлоры в химической коммуникации млекопитающих // Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. Ред. Соколов В.Е.-М.: Наука. С. 44-63.

72. Ушакова Н.А., 2006. Изучение мутуалистических взаимодействий микроорганизмов и животных и использование микросимбионтов в биотехнологических целях: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. 52 с.

73. Ушакова Н.А., Андреев J1.B. 1986. Спорообразующие бактерии и другие микроорганизмы в секрете среднебрюшной железы самцов большой песчанки // Химическая коммуникация животных. Ред. Соколов В.Е. М.: Наука. С.272-287.

74. Ушакова Н.А., Феоктистова Н.Ю., Колганова Т.В., Турова Т.П., 2004. Microbacterium oxydans симбионт хомячка Кэмпбелла, обладающий пробиотическими свойствами // Прикладн. биохим. и микробиол. Т. 40. С. 639644.

75. Ушакова Н.А., Шубкина А.В., 1991. Участие бактерий кожного покрова млекопитающих в химической коммуникации животных // Проблемы химической коммуникации животных. М.:Наука. С.323-330

76. Феоктистова Н.Ю., 1994. Строение и функции специфических комплексов в углах рта у двух видов хомячков рода Phodopus: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М. 26 с.

77. Флинт В.Е., 1964. Численность хомячков Палеарктики и особенности ее динамики // Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных. Материалы совещания. М. С. 108-110.

78. Флинт В.Е., Головкин А.Н., 1961. Очерк сравнительной экологии хомячков Тувы // Бюлл. МОИП, Отд. биол. Т. 66. С. 57-77.

79. Цапыгина Р.И., Даев Е.В., Новиков С.Н., 1981. Действие экзогенных метаболитов самцов домовой мыши на процесс клеточного деления в генеративной ткани молодых животных при однократных и многократных воздействиях // Исследования по генетике. № 9. С. 17-23.

80. Черепанова Е.В., 2001. Постзиготическая изоляция хомячков Phodopus campbelli и Phodopus sungorus и их цитогепетические характеристики: Автореф. диссканд. биол. наук. М. 25 с.

81. Шабадаш С.А., Чернова О.Ф., 2006. Гепатоидные кожные железы млекопитающих. М.: Т-во научных изданий КМК. 217 с.

82. Шилов И. А., 1991. Механизмы формирования и поддержания пространственно этологической структуры популяций // Структура популяций у млекопитающих (Сер. Вопросы териологии). - М.: Наука, 1991. С. 65-86.

83. Шилов И.А., 1985. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа. 328 с.

84. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф., 1979. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука. 296 с.

85. Apfelbach R., Vasilieva N.Y., 1997. Social olfactory imprinting in two dwarf hamster species and correlated neuronal developmental pattern. XXV Int.Ethol. Conf., Vienna, Austria. Advances in Ethology. V. 32. P. 35.

86. Apfelbach, R., Wiest, H., N.Y.Vasilieva., 2001. Ferret (Mustela putorius f. furo) odor affects the estrous cycle in Campbell's hamster females (Phodopus campbelli) //Wiss. Mitt.Niederosterr. Landesmuseum. B. 14. S. 147-152.

87. Aron C., 1979. Mechanisms of control of the reproductive function by olfactory stimuli in female mammals // Physiol. Rev. V. 59. P. 229-284.

88. Ashby J., Tinwell H., Odum J., Kimber I., Brooks A.N., Pate I., Boyle C.C., 2000. Diet and the aetiology of temporal advances in human and rodent sexual development // J. Appl. Toxicol. V. 20. P. 343-347.

89. Baddaloo E.G.Y., Chulow F.V., 1981. Effects of the male on growth, sexual maturation, and ovulation of young female meadow voles, Microtus pennsylvanicus II Can. J. Zool. V. 59. P. 415-421.

90. Bartness T.I., Wade G.N., Goldman B.D., 1987. Are the short-photoperiod induces decreases in serum prolactin responsible for the seasonal changes in energy balance in Syrian and Siberian hamsters // J. Exp. Zool. V. 244.

91. Bediz G.M., Whitsett J.M., 1979. Social inhibition of sexual maturation in male prairie deer mice // J. Сотр. Physiol. Psychol. V. 93. P.493-500.

92. Bell M., 1974. Effect of androgen on the ultrastructure of the sebaceous gland in two species // J. Invest. Dermatol. V. 62, № 3. P.202-210.

93. Bennet N.C., Jarvis J.U.M., 2004. Cryptomys damarensis // Mammalian Species. №756. P. 1-5.

94. Bloch S. 1976 Observations on the acceleration of the sexual maturation of female mice by the presence of males and by exogenous oestrogen //Experientia. V. 15 32(11) P. 1483-1484.

95. Blum S. L., Balsiger D„ Reccis S., Spiegel D.K., 1975. Effect of early exposure to ventral gland odor on physical and behavioral development and adult social behavior in Mongolian gerbils //J. Сотр. Physiol. Psychol. V. 89. P. 1210-1219.

96. Blum S.L., Thiessen D.D., 1970. The effect of ventral glend excision on scent marking in the male Mongolian gerbil // J. сотр. Physiol. Psuychol. V. 73. P. 461464.

97. Bohm M.A., Luger Th., 1998. The pilosebaceous unit is part of the skin immune system // Dermatology. V. 196. P. 75-79.

98. Bronson F.H., 1975. Male-induced precocial puberty in female mice: confirmation of the role of estrogen // Endocrinology. V. 96. P.511-514.

99. Bronson F.H., 1979. The reproductive ecology of the house mouse // The Quarterly Review of Biology. V.54. P.265-299.

100. Bronson F.H., 1990. Enviromental regulation of reproduction in rodents // Mammalian Reproductive Biology. Chicago: University of Chicago. P. 205-229.

101. Bronson F.H., Desjardins C., 1974. Circulating concentrations of FSH, LH, estradiol and progesterone associated with acute, male-induced puberty in female mice // Endocrinology. V. 94. P.1658-1668.

102. Bronson F.H., Maruniak J.A., 1978. Differential effects of male stimuli on follicle-stimulating hornone, luteinizing hormone, and prolactin secretion in prepubertal female// Endocrinology. V.98. P.l 101-1108.

103. Bronson F.H, Rissman E.F. 1986 The biology of puberty // Biol Rev Camb Philos Soc. V. 61(2) P. 157-195.

104. Bronson FH, Whitten WK., 1968. Oestrus-accelerating pheromone of mice: assay, androgen-dependency and presence in bladder urine // J Reprod Fertil. V. 15. P.131-134.

105. Brooke A.P., Decker D.M., 1996. Lipid compounds in secretion of fishing bat Noctilio leporinus (Chiroptera, Noctilionidae) // J. of Chem. Ecol. V. 22. P. 14111428.

106. Brown R.E., 1979. Mammalian social odors: a critical review // Adv. Study Behav. V. 10. P. 103-162.

107. Brown R.E., Murdoch Т., Murphy P.R., Moger W.H., 1995. Hormonal responses of male gerbils to stimuli from their mate and pups // Horm. Behav. V. 29, 474-491.

108. Burger B.V, 2005. Mammalian semiochemicals // Topics in Current Chemistry. V. 240. P. 231-278.

109. Burger B.V., Smit D., Spies H.S.C., Schmidt C., Schmidt U., Telitsina A.Y., 2001a. Mammalian exocrine secretions XVI. Constituents of secretion of supplementary sacculi of dwarf hamster, Phodopus sungorus sungorus // J. Chem. Ecol. V. 27. P.1277-1288.

110. Buzzell G.R., Blank J.L., Vaughan M.K., Reiter R.J., 1995. Control of secretory lipid droplets in the harderian gland by testosterone and the photoperiod: comparison of two species of hamsters // Gen. Сотр. Endocrinol.V. 99. P. 230-238.

111. Coblentz В., 1976. Function of scent-urination in ungulates with special reference to feral goats (Copra hircus L.) // Am. Nat. V. 110. V. 549-557.

112. Corbet G.B., 1984. The mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review // Supplement. British museum, London. Publ. 944. P. 1-45.

113. Crawley J.N., 1984. Evaluation of a proposed hamster separation model of depression // Psychiatry Research. V. 11. P. 35-47.

114. Dagg A.I., Windsor D.E., 1971. Olfactory discrimination limits in gerbils // Can. J. Zool. V. 49. 283-285.

115. Dluzen D.E, Ramirez V.D, Carter CS, Getz L.L., 1981. Male vole urine changes luteinizing hormone-releasing hormone and norepinephrine in female olfactory bulb // Science. № 212(4494). P. 573-575.

116. Dodge J.C., Kristal M.B., Badura L.L., 2002. Male-induced estrus synchronization in the female Siberian hamster {Phodopus sungorus sungorus) // Physiol. Behav. V. 77. P. 227-231.

117. Drickamer L.C. 1982. Delay and acceleration of puberty in female mice by urinary chemosignals from other females// Dev Psychobiol. V. 15(5) P. 433-445.

118. Drickamer L.C., 1983. Male acceleration of puberty in fewiale mice {Mus musculus) // J. Сотр. Phychol. V. 97. P. 191-200.

119. Drickamer L.C., 1984. Urinary chemosignals and puberty in female house mice: effects of photoperiod and food deprivation // Physiol Behav. V. 33. P. 907-911.

120. Drickamer L.C. 1985 Social dominance, reproduction, and release of the maturation-delaying chemosignal in the urine of female house mice (Mus musculus) // J Comp Psychol. V. 99(4) P. 411-9.

121. Drickamer L.C., 1986. Acceleration and delay of puberty in female mice via urinary chemosygnals: age of the urine stimulus // Dev. Psychobiol. V. 19. P. 155161.

122. Drickamer L.C., Mcintosh Т.К., 1980. Effects of adrenalectomy on the presence of a maturation-delaying pheromone in the urine of female mice // Horm. Behav. V. 14. P.146-152.

123. Drickamer LC, Shiro ВС., 1984. Effects of adrenalectomy with hormone replacement therapy on the presence of a sexual maturation-delaying chemosignal in the urine of grouped female mice // Endocrinology. V. 115. P. 255-260.

124. Ebling F. J., 1963. Hormonal control of the sebaceous gland in experimental animals // Advances in biology of skin. Vol. 4. Ed. W. Montagna et al. N.-Y.: Pergamon Press. P. 200-219.

125. Ebling F.J.P., 1994. Photoperiodic differences during development in the dwarf hamsters Phodopus sungorus and Phodopus campbelli // Gener. and Сотр. Endocr. V. 95. P. 475-482.

126. Eisenberg J.F., Cleiman D.G, 1972. Olfactory communication in mammals //Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 3. P.l-32.

127. Eleftheriou B.E., Christenson C.M., Zarrow M.X., 1973. The influence of exteroceptive stimuli and pheromonal facilitation of ovulation in different strains of mice // J. Endocrinol. V. 57. P. 363-370.

128. Elwood R.W., 1977. Changes in the response of male and female gerbils (.Meriores unguiculatus) toward test pups during the pregnancy of the female // Animal Behav. V.25. P. 46-51.

129. Emlen S.T., 1997. Predicting family dynamics in social vertebrates // Behavioral ecology: an evolutionary approach. Ed. Krebs JR, Davies N.B. Oxford: Blackwell Science. P. 228-253.

130. Emlen D.J., 2001. Costs and the Diversification of Exaggerated Animal Structures// Science. V. 291. P. 1534-1536.

131. Epple G., Kuderling I, Belcher A., 1988. Some communicatore functions of scent marking in the cotton-top tamarin, Saguinus oedipus oedipus II J. Chem. Ecol. V. 14. P. 503-516.

132. Erb G.E., Edwards H.E., Jenkins K.L., Mucklow L.C., Wynne-Edwards K.E., 1993. Induced components in the spontaneous ovulatory cycle of the Djungarian hamster {Phodopus campbelli) // Physiol. Behav. V. 54. P. 995-999.

133. Fader B.H., 1985. Evidence for the activation of female reproduction by males in a marsupial, the gray tailed opossum (Monodephis domestica) II Biol. Reprod. V. 33. P. 112-116.

134. Feder H.H., 1985. Estrous cyclicity in mammals // Neuro-endocrinology of reproduction: physiology and behavior. Ed. Adler N.T. N. Y.: Plenum. P. 279-348.

135. Flood P., 1985. Sources of significant smells: the skin and other organs // Social Odors in Mammals. Vol.1. Eds. Brown R.E., Macdonald D.W. Oxford: Claredon Press. P. 19-36.

136. Fox K.A., 1968. Effects of prepubertal habitation conditions on the reproductive physiology of the male house mouse // J. Reprod. Fert. V. 17. P. 75-85.

137. Gattermann R., Ulbrich K., Weinandy R. 2002 Asynchrony in the estrous cycles of golden hamsters (Mesocricetus auratus) // Horm Behav. V. 42(1) P. 70-7.

138. Gebhard J., 1991. Unsere Fledermause // Naturhist. Mus. Basel. S. 72.

139. Gibler J.R., Piontkewitz Y., Terkel J., 1984. Response of male and female Siberian hamsters towards pups // Behav. Neural. Biol. V. 42. P. 177-182.

140. Gorman M.L., 1990. Scent-marking strategy in mammals // Rev. Suisse Zool. V.97. P. 251-262.

141. Gorman M.L., Kruuk H., Leitch A., 1984. Social function of the subcaudal gland secretion of the European badger {Meles meles) // J. of Zoology. V. 204. P. 549-559.

142. Gosling L.M., 1982. A reassessment of the function of scent marking in territory // Z. Tierpshychol. V. 60. P. 89-118.

143. Graham С.A., McGrew W.C, 1980. Menstrual synchrony in female undergraduates living in a coeducational campus // Psychoneuroendocrinology. V. 5. P. 245-252.

144. Grant M., Thiessen D., 1989. The possible interaction of Harderian material and saliva for termoregulation in the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus II Percept. Mot. Skills. V. 68 P. 3-10.

145. Gregg J.K., Wynne-Edwards K.E., 2006. In uniparental Phodopus sungorus, new mothers, and fathers present during the birth of their offsprings, are the only hamsters that readily consume fresh placenta // Dev. Psychobiol. V. 48. P. 528-536.

146. Gudermuth D.F., Butter W.R., Johnston R.E., 1992. Social Influence on Reproductive Development and Fertility in Female Djungarian Hamsters (Phodopus campbelli) II Horm.Behav. V.26. P.308-329.

147. Handelmann G., Ravizza R., Ray W.J., 1980. Social dominance determines estrous entrainment among female hamsters // Horm. Behav. V. 14. P. 107-115.

148. Harrison B.A., Davies D.V., 1949. A note on some epithelial structures in Microchiroptera // Proc. Zool. Soc. London. V. 119. P. 351-357.

149. Hefetz A., Ben-Yaacov R., Yom-Tov Y., 1984. Sex specificity in the anal gland secretion of the Egyptian mongoose Herpestes icheneumon II J. of Zool. V. 203. P.205-209.

150. Heisler C., 1984. Verhalten von Weibchen des Dhungarischen Zwerghamsters Phodopus sungorus gegenuber einem fremden Test-Jungtier // Z. Saugetier. B. 49. S. 55-56.

151. Hull E.M., Lungan C.J., Roselli L. 1973. Population density and social territorial, and physiological measures on the gerbil (Meriones meridianus) // J. Сотр. Physiol. Psichol. V. 84. P. 414-422.

152. Hume J.M., Wynne-Edwards K.E., 2005. Castration reduces testosterone, estradiol, and territorial aggression, but not paternal behavior in biparental dwarf hamsters {Phodopus campbelli) II Horm. Behav. V. 48. P. 303-310.

153. Hume J.M., Wynne-Edwards K.E., 2006. Paternal responsiveness in biparental dwarf hamsters (Phodopus campbelli) does not require estradiol // Horm. Behav. V. 49. P. 538-544.

154. Jarvis J.U.M., Shermann P.W., 2002. Heterocephalus glaber II Mammalian Species. № 706. P. 1-9.

155. Johnson R.P., 1973. Scent marking in mammals // Anim. Behav. V. 21. P. 521535.

156. Johnston R.E., 1983. Mechanisms of individual discrimination in hamsters // Chemical Signals in Vertebrates III. Eds. Muller-Shwartze D. & Silverstein R.M. -N.-Y.: Plenum Press. P. 245-258.

157. Johnston R.E, 1993. Memory for individual scent in hamsters (Mesocricetus auratus) as assessed by habiruation methods // J. Сотр. Psychol. Vol. 107. P. 201207.

158. Johnston R.E., Derzie A., Chiang G., Jernigan P., 1993. Individual scent signatures in golden hamsters: evidence for specialization of function // Anim. Behav. V. 45. P. 1061-1070.

159. Jones J.S., Wynne-Edwards K.E., 2000. Paternal hamster mechanically assist the delivery, consume amniotic fluid and placenta, remove fetal membranes, and provide parental care during the birth process // Horm. Behav. Vol. 37. P. 116-125.

160. Jones J.S., Wynne-Edwards K.E., 2001. Parental behaviour in biparental hamsters does not require contact with the pregnant female //Anim. Behav. V. 62. P. 453-464.

161. Kleiman D.G., Racey P.A., 1969. Observation on nocturne bats {Nyctalus noctula) breeding in captivity // Lynx. № 10. P. 65.

162. Knight T.W., Tervit H.R., Lynch P.R., 1984. Effects of boar pheromones, ram's wool and the presence of bucks on ovarian activity in anovular ewes early in the breeding season // Anim, Reprod. Sci. V. 6. P. 129-134.

163. Krischke N., 1986. Die Mundwinkeldrissen des Dshungarisher Zweghamsters Phodopus sungorus I I Saugetier.Mitt. B.33. S.195-204.

164. Kupfer A., Miiller H., Antoniazzi M.M., Jared C., Greven H., Nussbaum R.A., Wilminson M., 2006. Parental investment by skin feeding in a caecilian amphibian //Nature. V. 440. P. 926-929.

165. Kurdzielewicz M., 2001 Analysis of selected environmental and biophysical parameters during menarche // Ann. Acad. Med. Stetin. V. 47. P. 125-143.

166. Macrides F., Bartke A., Dalterio S. 1975. Strange females increase plasma testosterone levels in male mice // Science. V. 189. P. 1104-1106.

167. Maruniak J.A., Bronson F.H., 1976.Gonadotropic responses of male vs female urine // Endocrirsology. V. 99. P. 963-968.

168. Medlock K.L., Branham W.S., Sheehan D.M., 1995. Effects of coumestrol and equol on the developing reproductive tract of the rat // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. V. 208. P. 67-71.

169. McClintock M.K., 1978. Estrous synchrony and its mediation by airborne chemical communication (Rattus norvegicus) // Horm. Behav. V. 10. P. 264-276.

170. McClintock M.K. 1984. Estrous synchrony: modulation of ovarian cycle length by female pheromones // Physiol Behav. V. 32 (5) P. 701-705.

171. McClintock MK. 1998 Whither menstrual synchrony? // Annu Rev Sex Res.V. 9 P. 77-95.

172. Mcintosh Т.К., Drickamer L.C. 1977. Excreted urine, bladder urine, and the delay of sexual maturation in female house mice // Anim Behav.V. 25 (4), P. 9991004.

173. McMillan H.J., Wynne-Edwards K.E., 1999. Divergent reproductive endocrinology of the estrous cycle and pregnancy in dwarf hamsters (Phodopus) I I Сотр. Biochem. Physiol. V. 124. P. 53-67.

174. Milligan S.R., 1974. Social environment and ovulation in the vole, Microtus agrestis // J Reprod. Fertil. V. 41. P. 35-47.

175. Milligan S.R., 1980. Pheromones and rodent reproductive physiology // Symp. Zool. Soc. Lond. №45. P. 251-275.

176. Mitchel O.G., 1965. Effect of castration and transplantation on ventral gland of the gerbil // Proc. Soc. Exp. Biol. And Med. V. 119. P. 953-955.

177. Mora O.A., Cabrera M.M., 1994. Pheromonal male-induced diestrus and cyclicity in aging intact and young estrogenized female rats // Biol Reprod. 50(3):603-6.

178. Muller-Shwartze D., 1992. Castoreum of beaver (Castor canadensis): function, chemistry and biological activity of its components // Chemical signals in vertebrates. Ed. Doty and Muller-Shwartze. New York: Plenum Press. P. 457-463.

179. Mykytowycz R., 1970. The role of the skin glands in mammalian communication // Advances in Chemoreception. Eds. Jonston J.W., Moulton D.G., Turek A.- N.Y.: Appleton Centurey Crofts. P. 327-360.

180. Nagao Т., Yoshimura S., Saito Y., Nakagomi M., Usumi К., Ono H., 2001. Reproductive effects in male and female rats of neonatal exposure to genistein // Reprod. Toxicol. V. 15. P. 399-411.

181. Newkirk K.D., Cheung B.L.W., Scribner S.J., Wynne-Edwards K.E., 1998. Earlier thermoregulation and consequences for pup growth in the Siberian versus djungarian dwarf hamster (Phodopus) // Physiol. Behav. V. 63. P. 435-443.

182. Newkirk K.D., Silverman D.A., Wynne-Edwards K.E. 1995. Ontogeny of thermoregulation in the djungarian hamster (Phodopus campbelli) // Physiol. Behav. V. 57. P.117-124.

183. Norris M.L, Adams C.E. 1979. Exteroceptive factors, sexual maturation and reproduction in the female rat // Lab Anim. V. 13 (3) P. 283-286.

184. Odum J., Tinwell H., Jones K., Van Miller J.P., Joiner R.L., Tobin G., Kawasaki H., Deghenghi R., Ashby J., 2001. Effect of rodent diets on the sexual development of the rat// Toxicol. Sci. V. 61. P. 115-127.

185. Ordinola P., Martinez-Gomez M., Manzo J., Hudson R., 1997. Response of male Domestic Rabbit (Oryctolagus cuniculus) to inguinal gland secretion from intact and ovariectomized females // Journal of Chemical Ecology. Vol.23. P. 2079-2091.

186. Paterson A.M., Pearce G.P. 1989. Boar-induced puberty in gilts handled pleasantly or unpleasantly during rearing // Appl. Anim. Behav. Sci. V.22. P. 225233.

187. Pogosianz H.E., Sokova O.T., 1982. Tumorous of the Djungarian hamster // JARC Sci.Publ.V. 34. P. 451-455.

188. Report of the COT Working Group on Phytoestrogens, б.г.. // http://www.food.gov.uk/multimedia/pdfs/phytoestrogenreport.pdf. P. 142.

189. Quadagno D.M., Shubeita H.E., Deck J., Francoer D., 1981. The effects of males, athletics activities and all female living conditions on the menstrual cycle // Psychoneuroendocrinology. V. 6. P. 239-244.

190. Quay W.B., 1965. Comparative survey of the sebaceous and sudoriferous glands of the oral lips and angle in rodents // J. Mammal. V. 46. P. 23-27.

191. Quay W.B. 1977. Structure and function of skin glands // Chemical Signals in Vertebrates. Vol. 1. P. 1-16.

192. Ralls K., 1971. Mammalian scent marking // Science. V. 171. P.443-449.

193. Randall J. A., 1986. Lack of gonadal control of the dorsal gland and sandbathing in male and female bannertail kangaroo rats, (Dipodomys spectabilis) // Horm Behav. Vol.20. P.95-105.

194. Reasner D.S., Jonston R.E., 1988. Acceleration of reproductive development in female Djungarian Hamster by adult male // Physiol.Behav. V.43. P.57-64.

195. Reburn C.J., Wynne-Edwards K.E., 1999. Hormonal changes in males of a naturally biparental and a uniparental mammal // Horm. Behav. V. 35. P. 163-176.

196. Rissman E.F., Sheffield S.D., Kretzmann M.B., Fortune J.E., Johnston R.E., 1984. Chemical cues from families delay puberty in male California voles // Biol Reprod. V.31.P. 324-331.

197. Roberts R.L., Zullo A., Gustafson E.A., Carter C.S., 1996. Parental steroid treatments after alloparental and affiliative behavior in prairie vole // Horm. Behav. V. 30. P. 576-582.

198. Roff, D.A., 1992. The evolution of life history: Theory and analysis. -N.Y.: Chapman and Hall. 535 p.

199. Russel M.J., Switz G.M., Thompson K., 1980. Olfactory influences on the human menstrual cycle // Pharmacol. Biochem. Behav. V. 13. P. 737-738.

200. Safranski T.J., Lamberson W.R., Keisler D.H., 1993. Correlations among three measures of puberty in mice and relationships with estradiol concentration and ovulation // Biol Reprod. V. 48 (3) P. 669-673.

201. Schaffer J., 1940. Die Hautdruzenorgane der Saugertiere mit besonderer Beruckksichtingung ihres histologishen Aufbaues und Bemerkungen ueber die Proctodaaldrusen. Berlin und Vienna:Urban & Shwarzenberg. 464 s.

202. Schlatt S., Niklowitz P., Hoffmann K., Nieschlag E., 1993. Influence of short photoperiods on reproductive organs and estrous cycles of normal and pinealectomized female Djungarian hamsters, Phodopus sungorus // Biol. Reprod. V. 49. P.243-250.

203. Schum J.E., Wymme-Edwards K.E., 2005. Estradiol and progesterone in parental and non-parental hamsters {Phodopus) becoming fathers: conflict with hypothesized roles // Horm. Behav. V. 47. P. 410-418.

204. Scribner S.J., Wynne-Edwards K.E., 1994a. Disruption of body temperature and behavior rhythms during reproduction in dwarf hamsters (Phodopus) // Physiol. Behav. V. 55. P. 361-369.

205. Scribner, S.J. & Wynne-Edwards K.E., 1994b. Moderate water restriction differentially constrains reproduction in two species of dwarf hamster {Phodopus) И Can. J. Zool. Vol. 72. P. 1589-1596.

206. Shelton M., 1980. Goats: influence of various exteroceptive factors in initiation of estrus and ovulation // Int. Goat Sheep Res. V. 1. P. 156-162.

207. Shmidt U., 1985. The bats: order Chiroptera // Socilal Odors in Mammals. Ed. Brown R.E. Oxford: Claredon Press. P. 217-234.

208. Sokolov V.E., Vasilieva N.Y, Zinkevich E.P., 1992. Influence of skin glands on the sexual maturation of male golden and djungarian hamsters // Chemical Signals in Vertebrates. Ed by Doty and Muller- Schwartze. N.-Y.: Plenum press. P. 259263.

209. Sokolov W., Scurat L., 1966. A specific midventral gland in gerbil // Nature. V. 211. P. 544-545.

210. Stearns S.C., 1989. Trade-offs in life-history evolution // Ecology. V. 3. P. 259268.

211. Stearns S.C., 1992. The Evolution of Life Histories. N.Y.: Oxford University Press. 249 p.

212. Stem K., McClintock M.K., 1998. Regulation of ovulation by human pheromones//Nature. V. 392. P. 177-179.

213. Stoddart D.M., 1980. The Ecology of Vertebrate Olfaction. L.: Chapman and Hall.

214. Strauss J.S., Ebling F.J., 1970. Control, and function of skin gland in mammals // Mem. Soc. Endocr. V. 18. P. 341-371.

215. Tenhumberg В., Tyre A.J., and Roitberg B.D., 2000. Stochastic variation in food availability influences weight and age at maturity // Journal of Theoretical Biology. V. 202. P. 257-272.

216. Thiessen D.D., 1988. Body temperature and grooming in the Mongolian gerbil // Ann. N.-Y. Acad. Sci. V. 525. P. 27-39.

217. Thiessen D.D., Kittrell E.M., 1980. The Harderian gland and thermoregulation in the gerbil (Meriones unguiculatus) // Physiol. Behav. Vol. 24. P. 417-424.

218. Thiessen D.D., Lindzey G., Blum S.L., Wallace P., 1971. Social interaction and marking in the male Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) // Anim. Behav. V. 19. P. 505-513.

219. Thiessen D.D., Pendergrass M., 1985. Change of pelage lipids in the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus, as the result of autogrooming and sandliving // J. of. Mamm. V. 66. P. 469-475.

220. Thiessen D.D., Rice M., 1976. Mammalian scent gland marking and social behavior//Phsychol. Bull. V. 83. P. 505-539.

221. Thody A.J., Shuster S., 1989. Control and Function of Sebaceous Glands // Physiological Rewiews. V. 69. P. 383-415.

222. Trivers R.L., 1972. Parental investment and sexual selection // Sexual selection and the descent of man. Ed. Campbell B. Chicago: Aldine. P. 13 6-179.

223. Vandenbergh J.G., 1969 Male odor accelerates female sexual maturation in mice // Endocrinology. V. 84 (3), P. 658-660.

224. Vandenbergh J.G. 1971. The influence of the social environment on sexual maturation in male mice //J. Reprod. V. 24. P. 383-390.

225. Vandenbergh J.G., 1983a. Pheromonal regulation of puberty // Pheromones and Mammalian Reproduction, Ed.Vandenbergh J.G. -N.Y.: Acad. Press. P.95-112.

226. Vandenbergh J.G. (ed.), 1983b. Pheromones and reproduction in mammals. -N.-Y.: Acad. Press. 298 p.

227. Vandenbergh J.G., 1990. The influence of pheromones on puberty in rodents // Chemical Signals in Vertebrates and Aquatic Invertebrates IV. Eds. Miiller-Schwarze D., Silverstein R.M. -N.-Y., L.: Plenum Press. P.229-241.

228. Vandenbergh J.G., 1994. Pheromones and mammalian reproduction // The physiology of reproduction. 2nd ed. Eds. Knobil E., Neill J.D. N.Y.: Raven. P. 343-359.

229. Vandenbergh J.G., Coppola D.M., 1986. The physiology and ecology of puberty modulation by primer pheromones // Advances of the Study of Behavior. V. 16. Eds. Rosenblatt J.S., Beer C., Busnel M-C., Slater P.J.B.- N.Y.: Acad. Press. P. 71109.

230. Vasilieva N.Y. 1997. Sexual selection and evolution of scent marking behavior in rodents // XXV Int. Ethol. Conf., Vienna, Austria. Advances in Ethology. P.32-35.

231. Vasilieva N.Y., 2000. Odor cues influencing sexual maturation in Mongolian gerbils. // Chemical Signals in Vertebrates IX:, Cracow, Poland, July 2000. Abstracts. Kracow: Jagellonian University. P. 20.

232. Vasilieva N.Y., Apfelbach R., 2002. The effect of neonatal surgical removal of midventral gland on marking behavior of adult Campbell's hamster males // First European Conference on Behavioral Biology, Munster, July 31-August 4, 2002, Germany. P. 117.

233. Vasilieva N.Y., Cherepanova E. V., Von Hoist D, Apfelbach R, 2000. Predator odor and its impact on male fertility and reproduction in Phodopus campbelli hamster//Naturwissenchaften. Vol. 87. P. 312-314.

234. Vasilieva N.Y., Lai S-C., Petrova E.V., Johnston R.E., 2001. Species discrimination in Djungarian hamsters {Phodopus campbelli) and Siberian hamsters

235. Phodopus sungorus). The role of crossfostering for species preference // Ethology. V.107. P.217-236.

236. Vasilieva N.Yu., Sokolov V.E., 1994. The role of midventral gland secretions in individual discrimination by djungarian hamster (Phodopus campbelli Thomas, 1905) females // Ethology. V. 98. P. 192-200.

237. Wallace P., Owen K., Thiessen D.D., 1973. The control and function of maternal scent marking in the Mongolian gerbil // Phisiol. Behav. V. 10. P. 463-466.

238. Weiner J., 1987a. Limits to energy budget and tactics in energy investments during reproduction in the djungarian hamster (.Phodopus sungorus sungorus Pallas, 1770) // Symp. Zool. Soc. Lond., № 57. P. 167-187.

239. Weiner J., 1987b. Maximum energy assimilation rates in the djungarian hamster {Phodopus sungorus) // Oecologia. V. 72. P. 297-302.

240. Weiner J., Heldmaier G., 1987. Metabolism and thermoregulation in two races of djungarian hamsters: Phodopus sungorus sungorus and P.s. campbelli II Сотр. Biochem. Physiol. V. 61. P. 639-642.

241. Whitten W.K., 1956a. Modification of the oestrous cycle of the mouse by external stimuli associated with the male // J. Endocrinol. V. 13. P. 399-404.

242. Whitten W.K., 1959. Occurrence of anoestrus in mice caged in groups // J. Endocrinol. V. 18. P. 102-107.

243. Whitten W.R. 1956b. The effect of removal of the olfactory bulbs on the gonads of mice// J. Endocr. V. 14. P. 160-163.

244. Whitten P.L., Lewis C., Russell E., Naftolin F., 1995a. Phytoestrogen influences on the development of behavior and gonadotropin function // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. V. 208. P. 82-86.

245. Whitten P.L., Lewis C., Russell E., Naftolin F., 1995b. Potential adverse effects of phytoestrogens // J. Nutr. V. 125, Suppl. 3. P. 771-776.

246. Wingefield J. С., Henger R.E., Dufty A.M. Ball C.S., 1990. The "challenge hypothesis": Theoretical implications for patterns of testosterone secretion, mating system and breeding strategies // Am. Natur. V.136. P. 829-846.

247. Witt D.M., Carter C.S., Carlstead K., Read L.D., 1988. Sexual and social interactions preceding and during male induced oestrus in prairie voles, Microtus ochrogaster II Anim. Behav. V. 36. P. 1465-1471.

248. Woodmansee K.B., Zabel C.J., Glickman S.E., Frank L.G., Keppel G., 1991. Scent marking (pasting) in a colony pf immature spotted hyenas (Crocuta crocuta) //J. of Сотр. Psychol. V. 105. P. 10-14.

249. Wynne-Edwards K.E., 1987. Evidence for obligate monogamy in the Djungarian hamster, Phodopus campbelli: pup survival under different parenting conditions // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 20. P. 427-437.

250. Wynne-Edwards K.E., 1995. Biparental care in Djungarian but not Siberian dwarf hamsters {Phodopus) II Anim. Behav. V. 50. P. 1571-1585.

251. Wynne-Edwards K.E., 1998. Evolution of parental care in Phodiopus: Conflict between adaptations for survival and adaptations for rapid reproduction // Am. Zool. V. 38. P. 238-250.

252. Wynne-Ewards K.E., 2001. Hormonal changes in mammalian farthers // Horm. Behav. V. 40. P. 139-145.

253. Wynne-Edwards K.E., Lisk R.D., 1987a. Behavioral interactions differentiate Djungarian {Phodopus campbelli) and Siberian {Phodopus sungorus) hamsters // Can. J. Zool. V. 65. P. 2229-2236.

254. Wynne-Edwards K.E., Lisk R.D., 1987b. Male-female interactions across the female estrous cycle: a comparison of two species of dwarf hamster {Phodopus campbelli and Phodopus sungorus) II J. Сотр. Psychol. V. 101. P. 335-344.

255. Wynne-Edwards К. E., Lisk R.D., 1989. Different effects of paternal presence on pup survival in two species of dwarf hamster {Phodopus sungorus and Phodopus campbelli) II Physiol. Behav. V. 45. P. 465-469.

256. Wynne-Edwards K.E., Reburn C.J., 2000. Behavioural endocrinology of mammalian fartherhood // Trends Ecol. Evol. V. 15. P. 464-468.

257. Wynne-Edwards K.E., Terranova P.F., Lisk R.D., 1987. Cyclic Djungarian hamsters, Phodopus campbelli, lack the progesterone surge normally associated with ovulation and behavioral receptivity// Endocrinology. V. 120. P. 1308-1316.

258. Zouboulis C.C., 2004. Acne and sebaceous gland function // Clin. Dermatol. V. 22. P. 360-366.

Информация о работе

Хрущова, Анастасия Михайловна
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.08

Диссертация

Роль специфических экскреторных образований кожи в регуляции развития на примере хомячков р. Phodopus - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы