Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Индивидуальный запах: факторы, определяющие его формирование и распознавание у джунгарского хомячка

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Введение Диссертация по биологии, на тему "Индивидуальный запах: факторы, определяющие его формирование и распознавание у джунгарского хомячка"

Запахи играют важную роль в общении млекопитающих, определяя многие черты их поведения. Животные не только получают с помощью обоняния информацию о своем ближайшем окружении, но и сами способны оставлять запаховые метки, содержащие сведения о различных характеристиках особи (Шилов, 1967; Шилова и др., 1983; Шилов, 1991).

Практически любые выделения организма млекопитающих могут рассматриваться как источники запаховых сигналов. Это, в первую очередь, экскреты особи: моча и фекалии, а также секреты разнообразных специфических желез (Соколов, 1973; Соколов и др., 1977; Соколов, Терехина, 1978; Brown, 1985; Flood, 1985).

Функции ольфакторных сигналов млекопитающих (и грызунов в частности), независимо от их источников, крайне разнообразны. Среди них, в первую очередь, следует отметить участие обонятельных сигналов в кодировании информации о ряде характеристик особи. Распознавание таких параметров, как видовая и половая принадлежность особи, готовность самки к размножению (Наумов, Гольцман, 1972; Соколов и др., 1977; Соколов и др., 1983а,б; Суров и др., 1986; Соколов и др, 1990а и др.) может происходить при участии различных запахов. То же можно сказать и об определении социального статуса особи (Bell, 1980; Doty, 1986). Ольфакторные стимулы, несущие информацию о различных параметрах особи, позволяют животным распознавать и находить особей противоположного пола, готовых к участию в размножении (Наумов, Гольцман, 1972; Наумов, 1973; Doty, 1986). Восприятие ольфакторной информации от других особей своего вида крайне важно для животных, что подтверждается и тем фактом, что в разных группах млекопитающих обонятельные сигналы особей своего вида исследуются гораздо дольше, чем сигналы особей другого вида (Sokolov et al., 1984).

Однако химические сигналы, используемые в коммуникации, не только играют роль информационных посредников, но также способны оказывать влияние на физиологические процессы, протекающие в организме животного. Действие ольфакторных стимулов может вызывать целый рад эндокринных эффектов, воздействующих на половое созревание молодых особей, овуляцию и протекание беременности (Johns, 1980; Drickamer, 1985; Haigh et al., 1985; Соколов и др., 1986в). Ольфакторные сигналы самки оказывают влияние на репродуктивную систему самца и необходимы для ее нормального развития и функционирования (Johnston, 1976; Vandenbergh, 1980; Drickamer, 1985).

Еще одна важная функция обонятельных стимулов у млекопитающих тесно связана с поддержанием пространственной структуры популяции. Одним из наиболее распространенных способов использования ольфакторных сигналов среди представителей разных видов является запаховое мечение территории. Маркировочное поведение имеет решающее значение в установлении границ участков и насыщении территории запахом резидента (Шилова и др., 1983; Соколов, Громов, 1998). Являясь наиболее мягкой формой индивидуализации территории, ольфакторная маркировка участков позволяет резко снизить уровень агонистических взаимодействий внутри популяции (Шилов, 1991). В присутствии собственного запаха особь-резидент приобретает некоторые поведенческие стереотипы, позволяющие тратить меньше времени на ориентацию внутри участка и повышающие конкурентную способность и выживаемость хозяина на данной территории по сравнению с чужаком-мигрантом (Шилов, 1967, 1977; Айрумян, Папанян, 1986). Территориальные метки могут привлекать и стимулировать полового партнера, облегчая особям, особенно в популяциях с низкой плотностью, поиск партнера в брачный сезон (Наумов, 1973; Gosling, 1980; Васильева, 1990).

Реализация многих функций хемокоммуникации тесно связана с индивидуальным распознаваним особей. Возможность передачи информации об индивидуальных характеристиках особи посредством запаховых сигналов показана для большого числа видов. Различение запаха отдельных индивидуумов участвует в опознавании животными членов своей группы, в установлении отношений между родителями и детенышами (Соколов и др., 1977; Holmes, 1984; Schmidt, 1985, Соколов и др., 1986а; Doty, 1986; Halpin, 1986). Распознавание и запоминание детенышами запаха своих братьев и сестер в дальнейшем может оказывать влияние на выбор полового партнера (Наумов, Гольцман, 1972; Winn, Vestal, 1986; Fuller, Blaustein, 1990).

В связи с важностью индивидуального распознавания особей по их хемосигналам для поддержания всей системы взаимоотношений животных в популяции становится крайне актуальным целый пласт вопросов о механизмах формирования индивидуального запаха особи. Эти вопросы включают в себя и поиск источников хемосигналов, кодирующих информацию об индивидуальных характеристиках животного, и выявление факторов, влияющих на запах особи, а также определение способностей животных распознавать запахи различных индивидуумов.

Мохноногие хомячки как объект исследования

В настоящей работе в качестве объекта исследования использовался джунгарский хомячок (Phodopus simgorus Pallas, 1773), населяющий в природе лесостепи, степи и полупустыни юга Западной Сибири, восточного Казахстана и Хакассии (Воронцов, 1982). Такой выбор объясняется тем, что этот вид (как и другой представитель рода - хомячок Кэмпбелла, Ph. campbelli Thomas, 1905) обладает большим количеством источников запаха, несущих информацию об индивидууме (Васильева, 1990; Соколов и др., 19946; Johnston et al., 1993; Lai, Johnston, 1994), кроме того, эти зверьки очень удобны для содержания в неволе, и на протяжении нескольких поколений лабораторного разведения у них не отмечается негативных последствий инбридинга (Мейер, 1967). Немаловажным является и тот факт, что для джунгарского хомячка несвойственна зимняя спячка, зимой зверьки сохраняют активный образ жизни (Воронцов, 1982), поэтому лабораторное содержание вряд ли приводит к коренным перестройкам в поведении и физиологии этого вида.

Для представителей этого рода характерна территориальная структура популяций в виде системы широко перекрывающихся участков обитания. На одном участке самца может располагаться несколько индивидуальных участков самок. Границы зон перекрывания маркируются с использованием секрета среднебрюшной железы, запаховые метки же формируют сеть «информационных сигнальных пунктов», активно посещаемых животными, обитающими на одной территории (Wynne-Edwards et al., 1992). По всей видимости, метки могут служить фактором интеграции популяций хомячка Кэмпбелла, для которых характерна низкая плотность (Соколов, Васильева, 1993). Ольфакторные сигналы особей своего вида обладают большой аттрактивностью для хомячков (Reasner, Johnston, 1987). Данных по экологии джунгарского хомячка, обладающего рядом поведенческих отличий от предыдущего вида (Wynne-Edwards, Lisk, 1987a,b), в природе гораздо меньше, однако его таксономическая и экологическая близость к хомячку Кэмпбелла позволяет предположить сходную пространственную структуру поселений.

Как для хомячка Кэмпбелла, так и для джунгарского хомячка характерно наличие специфических структур, продуцирующих большое количество секрета с сильным запахом. Это среднебрюшная железа и дополнительные мешочки в устье защечных мешков.

Среднебрюшная железа обоих близкородственных видов состоит из большого количества гипертрофированных сальных желез, протоки которых открываются в неглубокое карманообразное впячивание кожи, где происходит накопление секрета. Максимальных размеров железа достигает у самцов, у самок она выражена слабее (Соколов и др., 1987; Соколов и др., 1990).

К настоящему времени показано, что секрет среднебрюшной железы мохноногих хомячков выполняет массу функций. Так, он участвует в регуляции скорости полового созревания детенышей (Соколов и др., 1989; Sokolov et. al., 1992; Соколов, Васильева, 1996). Самцы хомячков активно используют секрет среднебрюшной железы для запаховой маркировки территории (Васильева, 1988; Соколов, Васильева, 1993; Соколов и др., 1994; Reasner, Johnston, 1987). Поведение мечения наблюдается и у самок, у которых оно связано с репродуктивным циклом, и играет важную роль в коммуникации, обеспечивая привлечение самцов (Соколов и др., 1993, 1994а). Секрет является источником информации и о видовой принадлежности, поле и физиологическом состоянии особи (Феоктистова, Васильева, 1995; Lai et al., 1996; Yasilieva et al., 2001).

Другой специфической структурой, продуцирующей пахучие вещества, являются дополнительные мешочки в устье защечных мешков, известные только у хомячка Кэмпбелла и джунгарского хомячка (Соколов и др., 1991а). В отличие от среднебрюшной железы, в строении и функциональной активности которой наблюдается половой диморфизм, эти образования выражены в одинаковой степени у самцов и у самок, а появляются и начинают функционировать уже у 6-7 дневных детенышей (Соколов и др., 1993). Дополнительные мешочки представляют собой карманы эпидермального происхождения, расположенные между тканями щеки и стенкой защечного мешка, открывающиеся в ротовую полость в углах рта. Они заполнены сильно и неприятно пахнущим секретообразным содержимым (далее, секретом), образующимся из слущивающихся в полость мешочка ороговевших эпидермальных клеток и секрета сальных желез секреторного поля защечного мешка под действием специфической микрофлоры (Феоктистова, 1994; Соколов и др., 1995). В результате жизнедеятельности бактерий образуется целый комплекс биологически активных веществ, необходимых для поддержания многих физиологических функций организма хомячков (Соколов и др., 1993). Наибольшую

Введение 8 значимость секрет ДМ имеет для постнатального развития детенышей, особенно в период перехода их на самостоятельное питание твердыми кормами (Васильева, Феоктистова, 1993). Секрет взрослых особей обладает также и феромональной активностью, участвуя в регуляции скорости полового созревания детенышей (Khrouscheva, Vasilieva, 2001).

Помимо важной роли секрета дополнительных мешочков в обеспечении физиологических процессов, он играет также большое значение в коммуникации хомячков. Он является также источником информации о видовой принадлежности, поле и физиологическом состоянии особи (Феоктистова, Васильева, 1995; Lai et. al., 1996; Vasilieva et. al, 2001).

ЦЕЛЬ РАБОТЫ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Целью настоящего исследования являлось изучение процессов формирования и распознавания индивидуального запаха особи у джунгарского хомячка Phodopus sungorus Pallas, 1773. Основными задачами исследования были следующие:

1. Выявление источников хемосигналов и выяснение их относительной роли в создании индивидуального запаха животного.

2. Определение факторов, влияющих на индивидуальный запах особи.

3. Описание этапов формирования индивидуального запаха особи в постнатальном онтогенезе и выявление роли секретов специфических кожных желез как детенышей, так и их родителей в этом процессе.

4. Выяснение возможности животных воспринимать хемосигналы отдельных индивидуумов в составе смесей экскретов нескольких особей.

5. На основании полученных экспериментальных данных попытаться сформулировать гипотезу о механизмах анализа животными сложных запаховых смесей.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объект исследования

В качестве объекта исследования был выбран джунгарский хомячок (Phodopus sungorus Pallas, 1773), что объясняется удобством содержания этого вида в лабораторных условиях, а также наличием у этих грызунов двух специфических структур, продуцирующих большое количество пахучего секрета, - среднебрюшной железы и дополнительных мешочков в устье защечных мешков.

Работа выполнялась на животных, взятых из лабораторной популяции, поддерживаемой в лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникации ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН. Особи-основатели колонии в количестве пяти пар были пойманы в 1984 году на юго-западе Новосибирской области в окрестностях г. Карасука.

Животные содержались в виварии при температуре 20-25°С в условиях инвертированного светового дня (14 Т:10 С; начало светлой фазы - 1—). Все эксперименты проводились в первые часы темной фазы цикла - в период максимальной активности животных, при тусклом красном освещении, не оказывающем влияния на поведение хомячков, но позволяющем наблюдать за поведением хомячков.

Корм, состоящий из стандартного комбикорма для лабораторных грызунов, зерносмесей, хлеба и свежих овощей, а также вода были всегда доступны. Пищевой рацион был стабилен в течение всего периода исследований и одинаков для всех хомячков. Животные содержались на подстилке из древесных стружек, которые меняли раз в полторы недели.

В работе в качестве экспериментальных животных (реципиентов хемосигналов) использовались молодые половозрелые самцы в возрасте 2,5-6 месяцев, не участвовавшие ранее в других опытах. Всего в общей сложности было протестировано 165 особей. Еще 206 самцов и 16 самок того же возраста, а также 22 детеныша в возрасте от 2 до 20 дней являлись донорами химических стимулов. Все половозрелые доноры содержались с особями противоположного пола и регулярно размножались.

До начала экспериментов все хомячки находились в составе семейных групп в пластиковых садках размером 23:23,5:26 см. За 2 недели до первых тестов для удобства наблюдений самцов-реципиентов, участвующих в опытах, помещали вместе с их самками в меньшие по размеру (24:13,5:13 см) пластмассовые клетки, закрывающиеся сверху металлической решеткой. При тестировании самцы-реципиенты оставались в своих клетках, что предотвращало стрессирование хомячков, неизбежное при извлечении особи из привычной для нее среды. Животные использовались в экспериментах не чаще двух раз в неделю, интервал между опытами составлял не менее двух дней.

Используемые методики

Метод последовательных предъявлений

Этот метод применялся для выявления способностей самцов-реципиентов различать два ольфакторных стимула: а) взятых от двух незнакомых ему доноров, б) взятых от одной и той же особи, но в разное время и при разных условиях, в) представляющих собой смеси из запахов нескольких доноров, одна из которой отличается от другой по числу компонентов.

Метод основан на феномене угасания исследовательской реакции на неоднократно предъявляемый стимул (привыкание) и её восстановлении в ответ на предъявление нового, незнакомого стимула (habitation-discrimination paradigm) (Halpin, 1986). Суть метода заключается в том, что на первом этапе тестирования экспериментальным животным несколько раз подряд с равным интервалом времени экспонируются одинаковые образцы какого либо экскрета от одного донора - первый стимул. При этом с каждым последующим предъявлением наблюдается снижение времени исследования последнего в результате привыкания к нему подопытных животных. Это свидетельствует о том, что экспонируемые образцы воспринимаются ими как одинаковые. Данный этап тестирования для удобства описаний результатов эксперимента называют "фазой привыкания" (habituation phase). На завершающем этапе тестируемым особям предъявляется образец аналогичного экскрета от нового донора - второй стимул, который вызывает у них в норме значительный интерес. Такое восстановление исследовательского поведения (отсюда второе название данного теста - dishabituation test) свидетельствует о том, что подопытные животные отличают этот стимул от первого, предъявлявшегося им ранее. Поэтому данную фазу теста называют "фазой различения" (discrimination phase). Отсутствие же возрастания времени исследования предъявляемого образца на этом этапе рассматривается как показатель того, что экспериментальные животные не улавливают различий между первым и вторым стимулами (Halpin, 1980; 1986).

В данной работе первый стимул предъявляли четыре раза, а на пятый раз тестируемым самцам давали аналогичный, но от новой особи-донора (второй стимул). Интервал между предъявлениями образцов, так же как и в других работах, посвященных выяснению роли хемосигналов в распознавании индивидуумов у других видов хомячков, составлял 15 минут(Johnston, 1993; Lai, Johnston, 1994).

С целью оптимизации данной методики с учетом выбранного модельного вида была проведена серия предварительных экспериментов. Длительность предъявления ольфакторного стимула была установлена с помощью отдельного тестирования (полное описание опыта и его результатов дано в «Глава 1, 1.1, эксперимент 2»), в котором запаховый образец (моча) экспонировался животным в течение неограниченного времени до полного угасания исследовательской реакции; в процессе теста поминутно суммировалось время исследования. По итогам тестирования длительность экспозиции каждого стимула составила 3 минуты.

Во многих работах с применением выбранной нами методики для контроля того, что реакция животного направлена именно на запаховый стимул, а не на его носитель, параллельно с запаховым образцом во всех предъявлениях экспонировался нейтральный стимул - чистая стеклянная пластинка или палочка (Johnston, 1993; Johnston et al, 1993; Lai, Johnston, 1994). В нашей работе мы отказались от этого, так как предъявление нейтрального стимула одновременно с тестируемым запахом отвлекает внимание животного и может приводить к снижению времени исследования ольфакторного образца (Суров, Васильева, 1988). Однако, для подтверждения направленности реакции животного на запаховый стимул, была использован метод парных предъявлений. В опыте животному одновременно предъявляли капилляр с водой и капилляр с запаховым стимулом (полное описание и результаты даны в «Глава 1,1.1, эксперимент 1»),

Приготовление и предъявление запаховых образцов

Ольфакторные стимулы предъявляли в жидком виде при помощи стеклянных капилляров длиной 110 мм и внутренним диаметром 0.5 мм. Капилляр с образцом опускали в садок тестируемого самца на глубину 3-4 см. С помощью секундомера фиксировали время исследования капилляра, критериями которого была продолжительность его обнюхивания и лизания.

В данной работе экспериментальным самцам предъявлялись следующие ольфакторные стимулы от особей своего вида: моча, фекалии, слюна, секрет среднебрюшной железы, содержимое дополнительных мешочков в устье защечных мешков, ушной секрет, шерсть и смыв с тела, а также смыв с подошв животного. Чтобы допустить как можно меньшее попадание посторонних запахов, все действия по приготовлению предъявляемых образцов совершались в одноразовых пластиковых перчатках.

Приготовление образцов велось следующим образом. 1) Для сбора мочи самца-донора помещали в металлический цилиндр (0=13 и Ь=20 см) с сетчатым дном, в котором находились свежие овощи. Цилиндр размещали над эмалированным поддоном, откуда мочу сразу после уринации собирали с помощью пипетки в индивидуальные пластиковые пробирки и помещали в морозильную камеру (£=-18°С), где хранили до дня тестирования. 2) Секрет СБЖ (около 15 мг) получали слегка надавливая стеклянным шпателем на карманообразное углубление железы в дорзо-каудальном направлении. Затем воскообразный секрет, остававшийся в виде четко оформленной массы на поверхности железы, переносили тем же шпателем в пробирку емкостью 2.5 мл. К секрету добавляли 7-8 капель теплой кипяченой воды и тщательно растирали до получения однородной суспензии, которую и использовали для предъявления. 3) Секрет ДМ (около 7 мг) выдавливали на шпатель, прикладываемый к внутренней стенке устья ДМ, легким нажатием на кожу щеки на уровне расположения дна мешочка и помещали в пробирку. Суспензию готовили так же как и в случае с секретом СБЖ. 4) Фекалии собирали сразу же после дефекации, которая происходит при взятии джунгарских хомячков в руки. Экскременты (35-40 мг), так же как и секреты желез, помещали в пробирку и растирали в 5-6 каплях воды до получения гомогенной суспензии. 5) Ушной секрет (1-2 мг) собирали тонким стеклянным шпателем из наружного слухового прохода и тщательно перемешивали с 7-8 каплями теплой кипяченой воды. 6) Для сбора содержимого ротовой полости ее омывали (глубже устья защечных мешков) при помощи пипетки небольшим количеством воды (3-4 капли), а полученную взвесь, представляющую очевидно сложный комплекс веществ (слюны, секретов желез выстилки стенок щеки, и пр.), собирали и помещали в пробирку. 7) Для приготовления образцов шерсти ее состригали с участка загривка площадью около одного квадратного сантиметра

Материалы и методы

13 животного-донора, помещали в пробирку с 7-8 каплями тёплой воды и для экстракции веществ, находящихся на поверхности волос, выдерживали в течение получаса на водяной бане при температуре около 30°С периодически перемешивая тонкой стеклянной палочкой. Экспериментальным животным предъявляли полученную водную фракцию. 8) Для приготовления смыва с тыльной поверхности лап использовали 5-6 капель теплой воды. Подошвы животного-донора протирали пропитанным водой кусочком ваты, удерживаемым пинцетом, и затем отжимали его в пробирку. Полученную жидкость использовали для предъявления.

Приготовленные вышеописанными способами запаховые образцы (моча или водные суспензии для остальных источников хемосигналов) предъявляли экспериментальным самцам-реципиентам при помощи одноразовых стеклянных капилляров длиной 110 мм с внутренним диаметром 0,5 мм. Капилляр с тестируемым стимулом опускался в клетку экспериментального животного через решетчатый верх на глубину 3-4 см.

Подбор животных велся таким образом, чтобы ни один из доноров не был знаком реципиентам. Запах одной и той же особи-донора (независимо от конкретного источника хемосигналов) предъявлялся одному и тому же реципиенту только единожды.

Статистическая обработка данных

Учитывая небольшой размер выборки (N=10 - N=20 для большинства тестов) при статистической обработке полученных данных наряду с параметрическими были использованы и непараметрические методы анализа: t-критерий Стьюдента для зависимых переменных и критерий Вилкоксона (далее в тексте Z\y), t-критерии Стьюдента для независимых переменных и тесг Манн-Уитни (далее в тексте ZM-u) соответственно, а также метод Значения t-критерия Стьюдента приводятся для того, чтобы показать порядок различий в абсолютных значениях сравниваемых величин. Обработка проведена в программе Statistica for Windows 6.0.

ЧАСТЬ I. ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ЗАПАХ ОСОБИ: ИСТОЧНИКИ, ФОРМИРОВАНИЕ В ОНТОГЕНЕЗЕ, РОЛЬ СПЕЦИФИЧЕСКИХ КОЖНЫХ ЖЕЛЕЗ, ВЛИЯЮЩИЕ НА НЕГО

ФАКТОРЫ

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Литвинова, Елена Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Экскреты и секреты кожных желез джунгарского хомячка обладают уникальными для каждой особи характеристиками и участвуют в создании индивидуального запаха тела, ведущая роль в этом процессе принадлежит секретам специфических кожных желез.

2. Секреты специфических кожных желез родителей маскируют индивидуальный запах тела детенышей, что приводит к созданию общего для всего выводка запаха, который сохраняется в течение двух недель с момента рождения молодых.

3. Индивидуальный запах мочи животного определяется как стабильной во времени и независимой от физиологического состояния особи (уровень половых стероидов, стресс), так и зависимой от него составляющими.

4. Самцы джунгарского хомячка различаются по способности к распознаванию индивидуальных образцов ("аналитические способности") мочи и секрета СБЖ в смеси, состоящей из аналогичных стимулов от нескольких особей.

5. Аналитические способности являются генетически детерминированными и стабильными во времени характеристиками особи.

6. Высокие аналитические способности сопровождаются значительным снижением мотивационной составляющей, определяющей реакцию на стимулы, связанные с реакцией на хемосигналы самок, и снижением некоторых параметров, определяющих репродуктивный успех особи.

7. Анализируя смесь запахов нескольких особей, животные воспринимают ее как набор дискретных компонентов и способны запоминать индивидуальные характеристики запаховых образцов, входящих в состав смеси

Благодарности 150

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает самую искреннюю признательность своим учителям и научным руководителям Нине Юрьевне Васильевой и профессору Борису Дмитриевичу Васильеву за неоценимую помощь на всех этапах создания настоящей работы и ценные указания по постановке задач и их выполнению.

Данная работа не была бы успешно завершена без неоценимой помощи в поддержании лабораторной популяции модельного вида и обеспечении технической поддержки при проведении экспериментов моих коллег по лаборатории. Мне очень приятно благодарить ст. инженера лаборатории Петрову Екатерину, аспиранта ИПЭЭ им. А.Н. Северцова Хрущеву Анастасию, студентку кафедры зоологии позвоночных Мастюгину Ирину за их участие в трудоемкой работе по уходу за экспериментальными животными, в обсуждении теоретических основ работы и получаемых результатов.

Отдельно хотелось бы поблагодарить моих друзей и коллег, аспирантов кафедры зоологии позвоночных Огурцова Сергея и Эрнандеса-Бланко Хосе Антонио, чья заинтересованность, моральная поддержка и помощь в проведении статистической обработки данных, выполнении технического оформления материалов ощущалась на всем протяжении исследований и подготовки данной работы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенных в рамках главы 3 экспериментов показали, что индивидуальный запах взрослого животного при неизменных условиях является показателем, стабильным на протяжении длительного периода жизни животного. Воздействие факторов, влияющих на физиологическое состояние особи (наступление

ЧАСТЬ I. Глава 3.79 половозрелости, кастрация) приводит к частичному изменению запаха индивидуума, такая же картина наблюдается и при стрессе. Полученные данные позволяют утверждать, что индивидуальный запах особи содержит как неизменную компоненту, постоянную на протяжении длительного периода жизни животного, так и меняющуюся, которая зависит, во многом, от физиологического состояния индивидуума (в частности, от уровня стресса, а также от концентрации половых гормонов).

ЧАСТЬ II. АНАЛИЗ СЛОЖНЫХ ЗАПАХОВЫХ СМЕСЕЙ

ГЛАВА 4. Распознавание самцами джунгарского хомячка экскрета новой особи при его добавлении в многокомпонентную смесь

4.1. Индивидуальные особенности самцов джунгарского хомячка в распознавании добавления экскрета новой особи. «Аналитические способности»

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Среди разнообразных функций ольфакгорных сигналов, их участие в запаховом мечении территории является, пожалуй, наиболее заметным и широко представленным у самых разных представителей млекопитающих (Наумов, Гольцман, 1972; Наумов, 1973, 1975; Bell, 1980; Gosling, 1982; Doty, 1986). Запаховая маркировка способствует обозначению и поддержанию не только границ индивидуальных участков отдельных особей, но и всей территориальной структуры группировки животных в целом (Шилов, 1967; Соколов и др., 1977; Соколов, Терехина, 1978; Шилова и др., 1983; Шилова, 1993).

Участие запаховых меток в поддержании пространственной структуры популяции позволяет предвидеть наличие некоторых закономерностей в их расположении по участку особи. Действительно, случайное оставление меток по всей площади участка требовало бы повышенных энергозатрат и имело бы крайне низкую эффективность вследствие малой вероятности обнаружения подобных меток чужаком (Gosling, 1982). Поэтому, у большинства млекопитающих запаховые метки расположены таким образом, чтобы вероятность нахождения их проникающими на территорию участка особями была максимальной. Характер распределения меток по территории в этом случае зависит от пространственной структуры участка обитания животного.

Для очень большого числа разнообразных видом млекопитающих можно выделить некоторые особенности расположения меток на участке обитания.

Во-первых, практически у всех видов зона основной концентрации запаховых меток связана с границами участка обитания и основными маршрутами перемещений по участку. Это характерно и для грызунов (Миронов, 1976; Айрумян, Папанян, 1986; Meier, 1991; Соколов, Громов, 1998; Rosell et al., 1998), и для хищных (Пажетнов, 1979; Соколов, Рожнов, 1982; Gorman et al., 1984; Asa et al., 1985; Gorman, 1990; Richardson, 1991), и для копытных (Волошина, 1976; Franklin, 1980; Соколов, Приходько, 1983).

Во-вторых, количество меток в приграничной зоне зависит от числа соседних участков и общей плотности популяции. Чем с большим числом особей или их обонятельных сигналов контактирует особь-резидент при обходах своего участка, тем выше частота маркировки и больше количество оставляемых запаховых меток (Rogers, Beauchamp, 1976; Idris, Prakash, 1987; Muller-Schwarze, 1992; Rosell, Nolet, 1997; Rosell et al., 1998).

В третьих, очень часто запаховые метки одной или нескольких особей располагаются более или менее сближенными группам. Подобные маркировочные точки постоянно обновляются животными при обходах участков обитания (Franklin, 1980; Машкин, Батурин, 1982; Соколов, Рожнов, 1982; Шилова и др., 1983; Green, 1987; Wynne-Edwards et al., 1992; Соколов, Васильева, 1993).

В четвертых, в большом количестве работ указывается на наличие такого варианта маркировочного поведения, как «перемечивание». При перемечивании животное оставляет свою запаховую метку поверх предыдущей метки другой особи. Как правило, такое поведение наблюдается со стороны хозяина участка при обнаружении запаховой метки чужака, или же, наоборот, со стороны чужой особи при нахождении метки резидента (Волошина, 1976; Миронов, 1976; Машкин, Батурин, 1982; Соколов, Приходько, 1983; Holst, 1985; Muller-Schwarze, 1992; Johnston et al., 1994). В ряде случаев запах чужой метки активирует маркировочное поведение резидента, вызывая резкое увеличение частоты маркировки (Пажетнов, 1979; Bell, 1980; Пасхина, Лапин, 1982; Соколов, Исаев, 1982; Соколов, Приходько, 1983; Reasner, Johnston, 1987; Васильева, 1990; Woodmansee et al., 1991; Ramsay, Giller, 1996).

В результате подобных взаимодействий разных особей могут возникать общие маркировочные точки, в которых концентрируются запаховые метки нескольких соседних особей (Миронов, 1976; Рожнов, 1976; Карулин и др., 1979; Соколов, Рожнов, 1982; Шилова и др., 1983; Vasilieva, Johnston, 1996; Green, 1987; Zuri et al., 1997). Животные целенаправленно ищут подобные «информационные пункты», активно обнюхивают общие запаховые метки и оставляют свои (Машкин,

Батурин, 1982; Орленев, Переладов, 1981; Попов и др., 1989; Соколов, Васильева, 1993). Смешение запахов отдельных особей может происходить не только в случае образования общих маркировочных точек, но и при формировании единого запаха группы или семьи в результате нанесения запаховых меток особей друг на друга (Наумов, Гольцман, 1972; Башенина, 1977; Gorman et al., 1984; Айрумян, Папанян, 1986; Кожурина, 1992; Bloss et al., 1997; O'Riain, Jarvis, 1997 и др.).

Посещая общие информационные точки или даже просто контактируя с членами своей или чужой группы, животное сталкивается с необходимостью анализа запаховых смесей, которые образуются при наложении нескольких меток друг на друга. В литературе существует несколько версий о том, как именно животные воспринимают информацию, содержащуюся в подобных смесях: от полного смешения компонентов с образованием нового запаха (Gorman et al., 1984; O'Riain, Jarvis, 1997) до сохранения всех индивидуальных параметров каждого из входящих в смесь запахов (Kalkowski, 1968 (цит. по: Соколов и др., 1977); Соколов и др., 1990г; Voznessenskaya et al., 1992; Johnston et al., 1997).

Однако, какая бы из этих гипотез не являлась справедливой, восприятие информации, содержащейся в различных хемосигналах, зависит от чувствительности обонятельного анализатора. Чувствительность обоняния, по некоторым данным, зависит от степени использования ольфакторных сигналов в коммуникации. У видов, широко использующих в регуляции различных взаимоотношений запаховые сигналы и имеющих большое количество пахучих желез, наблюдается максимальное развитие обонятельного эпителия (Laroshelle, Baron, 1989). По всей видимости, параметры обонятельного анализатора обладают выраженной индивидуальной изменчивостью (Азбукина, Корытин, 1976; Slotnick, Gutman, 1977). Индивидуальный социальный и исследовательский опыт животного тоже может сказываться на чувствительности его обоняния (Mallick, Stoddart, 1994).

Поскольку данные, имеющиеся в литературе, крайне противоречивы, вопрос о том, как же животное воспринимает запаховые сигналы в составе смесей, с которыми оно часто сталкивается в природе, представляет очень большой интерес. Неясным представляется и еще один аспект восприятия сигналов ольфакторного поля: коль скоро животные контактируют с различными запаховыми смесями, существует ли какой-либо предел разрешающей способности обонятельного анализатора, ограничивающий для млекопитающих возможность восприятия информации из сложных смесей с большим числом компонентов. Можно предположить, что хотя бы частично ответ на поставленные вопросы может быть получен в лабораторных условиях при наблюдении за реакцией животных на смеси различных ольфакторных стимулов с известными и заданными параметрами.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ

Цель данной части работы заключалась в выявлении способностей самцов джунгарского хомячка {Р1юс1орш яищогш) к распознаванию добавления экскрета новой особи в смесь запахов нескольких других животных.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. выяснение возможности животных-реципиентов распознавать появление в смеси образцов мочи нескольких особей запаха нового донора и установление предельного для такого распознавания числа компонентов запаховой смеси;

2. выявление изменений со временем обонятельных способностей животных;

3. выяснение возможности животных-реципиентов распознавать появление запаха нового донора в смеси образцов секрета среднебрюшной железы нескольких особей;

4. определение возможного влияния уменьшения концентраций запаховых образцов, происходящего при образовании смеси, на исследовательское поведение животных.

МЕТОДЫ

В данной части работы применяли метод последовательных предъявлений, но предъявляемые стимулы отличались от таковых в предыдущих опытах. Во время фазы «привыкания» животным-реципиентам экспонировался запаховый стимул, представляющий собой смесь образцов мочи или секрета среднебрюшной железы от нескольких доноров (IV образцов). Во время фазы «различения» реципиентам экспонировали в качестве запахового стимула эту же смесь, но с добавлением образца экскретов от еще одного самца-донора (число образцов в смеси равно N+1). Было проведено несколько тестов от^=1 до N=9.

Те реципиенты, которые во время фазы «различения» демонстрировали возрастание длительности исследовательской реакции, считались способными распознать появление нового запаха в смеси из N запаховых образцов, животные, длительность исследовательской реакции которых в фазе «различения» не возрастала или продолжала уменьшаться, - неспособными распознать добавление нового запаха в уже имеющуюся смесь из N образцов. Длительность исследовательской реакции конкретного самца-реципиента считали возросшей, если время обнюхивания экспонируемого стимула в пятом предъявлении превышало таковое в четвертом более, чем на 5 секунд (5 секунд - это средняя длительности исследовательской реакции самцов джунгарского хомячка на предъявляемый нейтральный стимул -капилляр с чистой водой).

Для каждого теста (каждого значения ]Ч) подсчитывалось процентное соотношение числа особей, распознающих и нераспознающих добавление нового запахового образца в уже имеющуюся смесь. Число запаховых образцов в смеси, при превышении которого конкретный самец уже не мог распознать появление нового запаха, считалось предельным для данной особи.

Приготовление смесей запаховых стимулов велось таким образом, чтобы ни одному из реципиентов образец экскретов одного и того же донора не предъявлялся дважды.

ЭКСПЕРИМЕНТ 1.

Задачей первого эксперимента являлось определение возможности джунгарских хомячков распознавать экскреты нового донора в составе смеси образцов мочи нескольких животных. В рамках эксперимента было проведено определение числа образцов мочи в составе смеси, при котором возможно распознавание нового запаха, добавленного в эту смесь, для каждого самца-реципиента, а также выяснение стабильности этого параметра во времени.

Методика эксперимента 1.

Реципиенты и доноры запаховых стимулов

В первом эксперименте в качестве особей-реципиентов использовали 50 молодых половозрелых самцов джунгарского хомячка в возрасте 4-6 месяцев, ранее в экспериментах не участвовавших. Одномоментно в работе находилось от 10 до 20 особей. При формировании экспериментальных групп следили, чтобы в одну и ту же группу не попадали самцы из одного выводка.

Донорами ольфакторных стимулов в первом эксперименте являлись 49 взрослых половозрелых самцов джунгарского хомячка в возрасте от 6 до 18 месяцев. Ни один из них не был знаком особям-реципиентам.

В качестве источника хемосигналов в первом эксперименте использовали мочу. Процесс сбора мочи соответствовал описанному ранее, собранные образцы хранились при -20°С до дня тестирования, но не более 7 дней.

Для исследования возможных временных изменений в способности животных распознавать появление нового компонента в смеси запаховых образцов, через 6 месяцев было проведено повторное тестирование тех же самых особей. Реципиентами являлись 23 самца из числа участвовавших в первой части эксперимента, еще 24 половозрелых самца в возрасте 6-18 месяцев, запах которых не был знаком экспериментальным самцам, использовались как доноры хемосигналов.

Техника и порядок предъявлений

В рамках первого эксперимента было проведено два опыта: в первом из них выясняли возможности самцов джунгарского хомячка распознавать добавление нового экскрета к уже имеющейся смеси образцов мочи, повторный опыт полностью повторял первый, но был проведен через 6 месяцев после предыдущего.

При сравнении результатов первого и второго опытов анализировали не только число животных, реагирующих на привнесение нового экскрета в смесь из того или иного числа образцов, но также принимали во внимание предельное значение N для каждого конкретного самца-реципиента при первом и повторном тестированиях. Способность животного распознавать новый экскрет считалась изменившейся, если при повторном тестировании предельное значение N для этой особи отличалось от предыдущего опыта больше, чем на 1.

Результаты эксперимента I.

Хотя за критерий распознавания нового запахового образца в смеси нескольких других мы приняли увеличение длительности исследовательской реакции реципиентов в пятом предъявлении более, чем на время обнюхивания капилляра с водой (5 секунд), на самом деле во всех тестах те животные, которые реагировали на привнесение в экспонируемую смесь запахов нового образца, показывали увеличение времени исследования стимула почти до значений самого первого предъявления, в то время, как у особей, не реагировавших на появление нового запаха в составе смеси, длительность исследовательской реакции не увеличивалась, а, наоборот, уменьшалась. первый опыт повторный опыт

4 5 6

Число экскретов в смеси

Рис. 21. Сравнение способности экспериментальных самцов распознавать добавление нового запаха к смеси экскретов нескольких особей при первом и повторном тестировании.

Результаты эксперимента 1 представлены на рисунке 21. Из этого рисунка видно, что добавление образца мочи от нового донора к моче другого донора, предъявлявшейся ранее (N=1), распознают 100% животных-реципиентов. Дальнейшее увеличение числа образцов мочи в смеси (N=2, 3, ., 9) приводит к постепенному снижению числа самцов, реагирующих на привнесение нового запахового компонента в смесь. Достоверное уменьшение числа животных, демонстрирующих восстановление длительности исследовательской реакции при предъявлении запаховой смеси с новым образцом мочи, наблюдалось при изменении числа экскретов в смеси от 2 до 3 (/=18.58, р«0.001), от 3 до 4 (/=4.7, р<0.05), от 4 до 5 (/=4.05, р<0.05), от 5 до 6 (/=6.49, р<0.05), от 6 до 7 (/=17.57, р«0.001) и от 8 до 9 (/=9.42, р<0.01). Ни один из самцов-реципиентов не оказался способным

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Литвинова, Елена Михайловна, Москва

1. Айрумян К.А., Папанян СБ., 1986. Маркировочное поведение и значение химических сигналов в жизнедеятельности полевок // Химическая коммуникация животных (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С. 310-315.

2. Батенина Н.В., 1975. Руководство по содержанию и разведению новых в лабораторной практике видов мелких грызунов. М.: Наука. 428 С.

3. Батенина Н.В., 1977. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука. 342 С.

4. Васильева Н.Ю., 1988. Маркировочное поведение джунгарского хомячка: ситуативный анализ и функция // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. Тез. докл., М., С. 15-17.

5. Васильева Н.Ю., 1990. Функции специализированных кожных желез, функциональные и эволюционные аспекты маркировочного поведения грызунов на примере n/сем. Cricetidae. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М. 34 С.

6. Васильева Н.Ю., Феоктистова Н.Ю., 1993. Функция дополнительных мешочков в устье защечных мешков у хомячка Кэмпбелла Phodopus campbelli (Cricetidae, Rodentia) II Зоол. журн., Т. 72, вып. 6. С. 103-113.

7. Волошина И.В., 1976. Маркировочное поведение и его социальные функции у амурского горала // Групповое поведение животных. Доклады П Всесоюз. конф. по поведению животных. М.: Наука. С. 49-51.

8. Воронцов H.H., 1982. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. Часть 1. // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3, вып. 6. Л.: Наука. С. 11-72.

9. Гладышева О.С., Троицкая В.Т., 1989. Возрастные изменения обонятельной чувствительности у лабораторных мышей // Нейрофизиология, Т. 21, №6. С. 78-85.

10. Гольцман М.Е., 1977. Поведение больших песчанок в экспериментальных условиях. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М. 28 С.

11. Евсиков В.И., Потапов М.А., Потапова О.Ф., 2001. Эффекты отбора по запаховым предпочтениям в инбредной линии мышей // ДАН РФ, Т. 380, №6. С. 1-3.

12. Зинкевич Э.П., Васильева B.C., 1998. Химическая коммуникация млекопитающих: молекулярные подходы// Зоол. журн., Т. 77, вып. 1. С. 10-19.

13. Карулин Б.Е., Никитина Н.А., Литвин В.Ю., 1979. Суточная активность и территория гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus) И Зоол. ж., Т. 58, вып. 8. С. 1195-1201.

14. Кожурина Е.И., 1992. Роль обоняния в социальных взаимоотношениях рукокрылых // Бюлл. МОИП, отд. биол., Т. 97, вып. 1. С. 21-32.

15. Корытин С.А., Азбукина М.Д., 1986. Сезонные изменения остроты обоняния у животных и влияние на нее тренировки обонятельного анализатора // Химическая коммуникация животных (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С. 287294.

16. Корытин С.А., Заболотских Ю.С., 1982. Динамика коммуникационной активности у зверей сем. Canidae И Феромоны и поведение (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С. 65-74.

17. Крутова В.И., Зинкевич Э.П., 1997. Индивидуальный запах в онтогенезе серых крыс Rattus norvégiens П Сенсорные системы, Т. 11, №2. С. 44-56.

18. Мамкин В.И., Батурин АЛ., 1982. Ольфакторное поведение сурка Мензбира (Marmota menzbieri Kaschk.) // Феромоны и поведение (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С. 82-98.

19. Мейер М.Н., 1967. Особенности размножения и развития джунгарских хомячков (Phodopus sungorus Pallas) разных географических популяций // Зоол. журн., Т. 47, вып. 4. С. 604-614.

20. Миронов А.Д., 1976. Охрана территории индивидуального участка рыжей полевкой // Групповое поведение животных. Доклады II Всесоюз. конф. по поведению животных. М.: Наука. С. 253-255.

21. Наумов Н.П., 1973. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных // Журн. общей биол., №6. С. 808-817.

22. Наумов Н.П., 1975. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Вестн. АН СССР, №2. С. 55-62.

23. Наумов Н.П., Гольцман М.Е., 1972. Поведенческие и физиологические реакции млекопитающих на запах сородичей по виду // Успехи совр. биол., Т. 73, вып. 3. С. 38-49.

24. Орленев Д.П., Переладов C.B., 1981. Восстановление структуры популяции монгольской песчанки после искусственной депрессии численности // Экология, №2. С. 58-66.

25. Пажетнов B.C., 1979. Сигнальные метки в поведении бурых медведей (Ursus arctos)/! Зоол. журн., Т. 58, вып. 10. С. 1536-1542.

26. Пасхина Н.М., Лапин В.А., 1982. Маркировочная деятельность песчанок // Феромоны и поведение (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С. 99-114.

27. Рожнов В.В., 1976. О маркировочном поведении куниц рода Martes // Групповое поведение животных. Доклады П Всесоюз. конф. по поведению животных. М.: Наука. С. 318-320.

28. Скурат Л.Н., 1972. Строение и значение специфических кожных желез грызунов. Автореф. дисс.канд. биол. наук. М. 32 С.

29. СкураШуЛ.Н., 1975. Морфологические особенности пахучих желез грызунов // Труды II Всесоюзного совещания по млекопитающим, M. С.64-69.

30. Соколов В.Е., 1973. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука. 487 С.

31. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., 1993. Поведение хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli Thomas): подтверждение теории сигнального биологического поля // ДАН РФ, Т. 332, №55. С. 667-670.

32. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Демина Н.И., Феоктистова Н.Ю., 1991а.

33. Дополнительные мешочки у устья защечных мешков хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbellï) Н ДАН СССР, Т.316, Вып.2, С.479-483.

34. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Зинкевич Э.П., 1989. Секрет среднебрюшной железы самцов Phodopus campbelli Thomas, 1905 содержит фактор, регулирующий половое созревание детенышей // ДАН СССР, Т. 308, №5. С. 1274-1277.

35. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Роговин К.А., 1988а. К вопросу об эволюции маркировочного поведения у грызунов. Структурный анализ последовательностей движений // Зоол. журн., Т. 67, вып. 2. С. 251-262.

36. Соколов В.Е., Громов B.C., 1993. Химическая коммуникация косуль (Capreolus) // Зоол. журн., Т. 72, вып. 8. С. 123-136.

37. Соколов В.Е., Громов B.C., 1998. Запаховая маркировка территории у песчанок (Mammalia, Rodentia). M.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 215С.

38. Соколов В.Е., Громов B.C., Симак C.B., 1990а. Роль экскреторных выделений в химической коммуникации сибирских косуль // ДАН СССР, Т. 313, №5. С. 1266-1269.

39. Соколов В.Е., Демина Н.И., Васильева Н.Ю., 19906. Формирование специфических кожных желез сального типа в раннем постнатальном онтогенезе // ДАН СССР, Т. 312, №6. С. 1486-1490.

40. Соколов В.Е., Дерягина М.А., 1994. Обонятельное поведение представителей широконосых обезьян в неволе // Млекопитающие Перуанской Амазонии (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С. 230-251.

41. Соколов В.Е., Джемухадзе Н.К, Васильева Н.Ю., Суров A.B., 1987. Возрастные и половые особенности функциональной активностисреднебрюшной железы Phodopus campbelli II ДАН СССР, Т. 295, №1. С. 224226.

42. Соколов В.Е., Загоруйко Н.В., Сербенюк М.А., 1990в. Влияние некоторых физических факторов среды на обонятельные сигналы экскретов рыжих полевок // V съезд Всероссийского Териологического Общества АН СССР, Т. 3. М. С. 63-64.

43. Соколов В.Е., Исаев С.И., 1982. Роль химических сигналов в системе коммуникаций большой песчанки (Rhombomys opimus) // Феромоны и поведение (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С. 127-143.

44. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Зинкевич Э.П., 1977. Обонятельные стимулы и поведение домовой мыши // Сенсорные системы. Морфофизиологические и поведенческие аспекты (ред. Гершуни Г.В., Ильинский О.Б.). Л.: Наука. С. 4359.

45. Соколов В.Е., Лялюхина С.И., Котенкова Е.В., 1983а. Сравнительное изучение реакции на обонятельные сигналы домовых и курганчиковых мышей (Rodentia, Muridae) II Зоол. журн., Т. 62, вып. 9. С. 1394-1397.

46. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Зинкевич Э.П., 1982а. Химическая коммуникация серой крысы (Rattiis norvégiens norvegicus) II Феромоны и поведение (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С. 179-195.

47. Соколов В.Е., Моравецкий А.Ф., 1986. Реакция соболей (Martes zibellina) на обонятельные сигналы особей своего вида в условиях клеточного содержания // Химическая коммуникация животных (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С. 338-347.

48. Соколов В.Е., Найденко C.B., Сербенюк М.А., 1996. Распознавание европейскими рысями (Lynx lynx, Felidae, Carnivora) по запаховым сигналам мочи вида, пола и возраста сородичей, знакомых и незнакомых особей // Изв. АН, сер. биол., №5. С. 571-577.

49. Соколов В.Е., Поярков А.Д., Зинкевич Э.П., 19826. Изучение сигнала эструса в моче собак // Феромоны и поведение (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С. 196201.

50. Соколов В.Е., Приходъко В.И., 1983. Роль запаха секрета хвостовой железы самцов кабарги (Moschus moschiferus) в активации территориальной агрессии // Зоол. журн., Т. 62, вып. 5. С. 771-781.

51. Соколов В.Е., Приходъко В.И., Чернова О.Ф., Степанова Л.В., 1986а. Носовые железы кабарги (Moschus moschiferus) и их роль в индивидуальном опознавании особей // Химическая коммуникация животных (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С. 230-253.

52. Соколов В.Е., Рожнов В.В., 1982. Социальная структура экспериментальных группировок и маркировочное поведение американской норки // Феромоны и поведение (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С. 219-237.

53. Соколов В.ЕРожнов В.В., 1983. Информативность запаховых меток куньих: моча и экскреты черного хоря и американской норки // ДАН СССР, Т. 269, №1. С. 238-241.

54. Соколов В.Е., Рожнов В.В., 1989. Изменчивость реакции черных хорей на особей разного пола и вида // Изв. АН СССР, сер. биол., №1. С. 5-10.

55. Соколов В.Е., Рожнов В.В., Фалин И.В., 19866. Химическая коммуникация черного хоря в период роста молодых // Химическая коммуникация животных (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С. 348-357.

56. Соколов В.Е., Сербенюк М.А., Галанина Т.М., 19836. Роль ольфакторных сигналов в видовом опознавании у рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) // Зоол. журн., Т. 62, вып. 10. С. 1559-1570.

57. Соколов В.Е., Сербенюк М.А., Галанина Т.М., 1984. О возможности определения рыжими полевками возраста сородичей по запаховым сигналам экскреторных выделений // Изв. АН СССР, сер. биол., №2. С. 223-233.

58. Соколов В.Е., Скурат JI.H., Васильева Н.Ю., 1979. Некоторые аспекты обонятельного поведения европейской рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) и желтогорлой мыши (Apodemusflavicollis) // Зоол. журн., Т. 58, вып. 12. С. 1864-1872.

59. Соколов В. Е., Скурат, H.H., Степанова Л.В., Сумина Е.Б., Шабадаш С.А. 19886. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих. М.: Наука, 279С.

60. Соколов В.Е., Сулимое KT., Крутова В.И., 1990г. Кинологическая идентификация индивидуальных запахов в следах жизнедеятельности четырех видов позвоночных // Изв. АН СССР, сер. биол., №4. С. 556-564.

61. Соколов В.Е., Теплова Е.Е., Зинкевич Э.П., 1986в. Роль обонятельных сигналов в размножении домовой мыши // Химическая коммуникация животных (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С. 358-365.

62. Соколов В.Е., Терехина А.Н., 1978. Запаховая маркировка территории у грызунов и зайцеобразных// Успехи совр. биол., Т. 86, №2(5). С. 240-246.

63. Соколов В.Е., Ушакова H.A., Феоктистова Н.Ю., Васильева Н.Ю., 1995. Бактерии в секрете дополнительных мешочков в устье защечных мешков у хомячка Кэмпбелла // Микробиология, Т. 64, №2. С. 216-221.

64. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю., 1996. Реакция взрослых хомячков Роборовского (Phodopus roborovskii) на запаховые сигналы особей своего и противоположного пола в разные сезоны года // Изв. АН, сер. биол., №5. С. 578-582.

65. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю., Васильева II. Ю., 19946.

66. Коммуникативная функция секрета дополнительных мешочков в устье защечных мешков Phodopus campbelli и Ph. sungorus: роль в индивидуальном распознавании // ДАН РФ, Т. 335, №1. С. 118-120.

67. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г., 19936. Влияние специфических структур в углах рта на физиологические и морфологические параметры взрослых Phodopus campbelli, Thomas, 1905 // ДАН СССР. Т.ЗЗО, Вып.5, С.667-669.

68. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.Н., 1982в. Гистохимические характеристики эккриновых подошвенных желез крыс и их изменения под влиянием стресса и при регенерации // Химические сигналы животных (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С. 123-151.

69. Сулимое KT., Крутова В.И., 1990. Кинологическая идентификация особи по ее индивидуальному запаху в зоологических исследованиях // V съезд Всесоюзного Териологического Общества АН СССР. М, Т. 3. С. 72-73.

70. Суров A.B. Васильева Н.Ю., 1988. Обонятельный сигнал стимул или знак? // в: «Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных», М„ ИЭМЭЖ АН СССР, с. 312-326.

71. Суров A.B., Васильева Н.Ю., Зинкевич Э.П., 1986. Роль обонятельных сигналов в поведении сирийского хомяка // Химическая коммуникация животных (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С. 372-384.

72. Тимошенко Т.А., Щенников Г.Н., 1991. Микрофлора анальных желез и ее связь с химической коммуникацией у европейского бобра (Castor fiber L.) // Проблемы химической коммуникации животных. М.: Наука. С. 330-334.

73. Троицкая В.Т., Гладышева О.С., 1997. Влияние гонадэктомии и последующей инъекции тестостерона на обонятельное поведение самцов мышей // Сенсорные системы, Т. 11, №2. С. 213-221.

74. Троицкая В.Т., Гладышева О.С., Новиков С.Н., 1991. Особенности обонятельной рецепции у лабораторных мышей линии AKR и C57BjV6 // Проблемы химической коммуникации животных. М.: Наука. С. 334-345.

75. Ушакова H.A., 1984. Роль симбионтной микрофлоры в химической коммуникации млекопитающих // Сигнализация и экология млекопитающих и птиц (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С.44-63.

76. Ушакова H.A., Андреев Л.В., 1986. Спорообразующие бактерии и другие микроорганизмы в секрете среднебрюшной железы самцов большой песчанки // Химическая коммуникация животных (ред. Соколов В.Е.). М.: Наука. С. 272-287.

77. Ушакова H.A., Шубкина A.B., 1991. Участие бактерий кожного покрова млекопитающих в химической коммуникации животных // Проблемы химической коммуникации животных. М.: Наука. С. 323-330.

78. Феоктистова Н.Ю., 1994. Строение и функции специфических комплексов в углах рта у двух видов хомячков рода Phodopus. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 28 С.

79. Шилов H.A., 1967. О механизмах популяционного гомеостаза у животных // Успехи совр. биол., Т. 64, вып. 2 (5). С. 333-351.

80. Шилов И.А., 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ. 261 С.

81. Шилов И.А., 1991. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры внутри популяций // Структура популяций у млекопитаюпщх. Серия «Вопросы териологии». М.: Наука. С. 6586.

82. Шилова С.А., 1993. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих. М.: Наука. 201 С.

83. Alexander KM, Samban S., 1997. Chemosignals modulating maternal behavior in South-Indian gerbil (Tatera indica Cuvieri) // Chemical Signals in Vertebrates VIII. Abstracts. Cornell University, Ithaca, N. Y.

84. Asa C.S., Mech L.D., Seal U.S., 1985. The use of urine, faeces and anal gland secretions in scent-marking by a captive wolf (Canis lupus) pack // Anim. Behav., V. 33, No. 2. P. 1034-1036.

85. Asa C.S., Seal U.S., Plotka E.D., Letellier M.A., Mech L.D., 1986. Effect of anosmia on reproduction in male and female wolves (Canis lupus) II Behav. and Neural Biol., V. 46, No. 3. P. 272-284.

86. Bell D.J., 1980. Social olfaction in Lagomorphs // Symp. zool. Soc. Lond., No. 45. P. 141-164.

87. Bloss J.M., Kunz T.H., Acree T.E., 1997. Chemical ecology in the Chiroptera: behavioral and chemical study of bat olfaction // Chemical Signals in Vertebrates VIII. Abstracts. Cornell University, Ithaca, N. Y.

88. Bowers J.M., Alexander B.K, 1967. Mice: individual recognition by olfactory cues // Science, V. 158, No. 3805. P. 1208-1210.

89. Brooke A.P., Decker D.M., 1996. Lipid compounds in secretion of fishing bat Noctilio leporinus (Chiroptera, Noctilionidae) II J. of Chem. Ecol., V. 22, No. 8. P. 1411-1428.

90. Brown J.L., Eklund A., 1994. Kin recognition and the major histocompatibility complex: an integrative review // The American Naturalist, V. 143, No. 3. P. 435-461.

91. Brown R.E., 1985. The rodents II. Suborder Myomorpha // Social Odors in Mammals I (ed. by Brown, R.E. and Macdonald, D.W.). Claredon Press, Oxford. P.245-344.

92. Brown R.E., Hauschild M., Holman S.D., Hutchion J.B., 1988. Mate recognition by urine odors in the Mongolian gerbil // Behav. and Neural Biol., V. 49, No. 2. P. 174-183.

93. Brown RE., Schellinck H.M., 1992. Interactions among the MHC, diet and bacteria in the production of social odors in rodents // Chemical Signals in Vertebrates, VI (ed. by Doty R.L., Muller-Schwarze D.). Plenum Press, N.Y. P. 175-181.

94. Cometto-Muniz J.E., Cain W.S., Abraham M.H., Goda J.M.R., 1998.

95. Chemosensory detectability of 1-butanol and 2-heptanone singly and in binary mixtures // Physiology and Behavior, V. 67, No. 2, P. 269-276.

96. Deis V., Feron C., Baudoin C., 1999. Discrimination of olfactory sexual cues in Staggerer mutant male mice // Physiology and Behavior, V. 67, No. 5. P. 631-634.

97. Doty R.L., 1986. Odor-guided behavior in mammals // Experientia, V. 42. P. 267-271.

98. Doty R.L., Ferguson-Segall M., 1989. Influence of adult castration on the olfactory sensitivity of the male rat: a signal detection analysis // Behav. Neuroscience, V. 103, No. 3, P. 691-694.

99. Drickamer L.C., 1985. Social dominance, reproduction and release of the maturation-delaying chemosignal in the urine of female house mice (Mus musculus) II J. of Comp. Psychol., V. 99, No. 4. P. 411-419.

100. Drickamer L.C., 2001. Urine-marking and social dominance in male house mice (Mus musculus domesticus) I I Behav. Processes, V. 53. P. 113-120.

101. Drickamer L.C., Mikesic D.G., 1990. Urinary chemosignals, reproduction and population size for house mice (Mus domesticus) living in field enclosures I I J. of Chem. Ecol, V. 16, No. 10. P. 2955-2968.

102. Fadem B.H., Cole E.A., 1985. Scent marking in the grey short-tailed opossum (Monodelphis domestica) // Anim. Behav., V. 33, No. 2. P. 730-738.

103. Feoktistova N. Yu., 1994. Sex discrimination by odors in the dwarf hamsters: Phodopus roborovski and Ph. sungorus // Chemical Signals in Vertebrates VII (ed. by Apfelbach R., Muller-Schwarze D.). Pergamon, Tuebingen-N.Y. P. 333-338.

104. Ferkin M.H., 1990. Odor selection of island beach vole during their non-breeding season//J. ofMammology, V. 71,No. 3. P. 397-401.

105. Ferris C.F., Axelson J.F., Shinto L.H., Albers H.E., 1987. Scent-marking and the maintenance if dominant/subordinate status in male golden hamsters 11 Physiology and Behavior, V. 40, No. 5. P. 661-664.

106. Fillion T.J., Blass E.M., 1985. Responsiveness to estrous chemostimuli in male rats // J. of Comp. Psychol., V. 99, No. 3. P. 328-335.

107. Fisher R.B., Olsen N., Meunier G.F., 1985. Breeding history and olfactory discrimination in the Syrian hamster // Behav. Processes, V. 11, No. 3. P. 323-325.

108. Fleming A.S., Cheung U., Myhal N., Kesslev Z., 1989. Effects of maternal hormones on timidity and attraction to pup-related odors in female rats // Physiology and Behavior, V. 46, No. 3. P. 449-454.

109. Fletcher M., Wilson D.A., 2001. Ontogeny of odor discrimination. A method to assess novel odor discrimination in neonatal rats // Physiology and Behavior, V. 74. P. 589-593.

110. Flood P., 1985. Sources of significant smells: the skin and other organs // Social odors in mammals (ed. by Brown R.E., McDonald D.W.). Claredon Press. Oxford. P. 19-36.

111. Franklin W.L., 1980. Territorial marking behavior by the south-american vicuna // Chemical Signals of Vertebrates And Aquatic Invertebrates (ed. by Muller-Schwarze D., Silverstein R.M.). Plenum Press, N. Y.-Lond. P. 53-66.

112. Fullenkamp A.M., 1987. A lack of avoidance of flank gland secretions by male Syrian hamsters // Physiology and Behavior, V. 39, No. 1. P. 73-76.

113. Fuller C.A., Blaustein A.R., 1990. An investigation of sibling recognition in a solitary sciurid, Townsend's chipmunk, Tamias townsendii II Behaviour, V. 112, No. 1-2. P. 36-52.

114. Gerling S., Yahr P., 1982. Maternal and paternal pheromones in gerbils // Physiology and Behavior, V. 28, No. 4. P. 667-673.

115. Goodrich B.S., Gambale S., Penncuik P.JL, Redhead T.D., 1990. Volatile compounds from excreta of laboratoiy mice (Mus musculus): preliminary examination of composition and effects on behavior // J. of Chem. Ecol., V. 16, No. 7. P. 2107-2120.

116. Gorman M.L., 1990. Scent-marking strategy in mammals // Rev. Suisse zool., V. 97, No. 7. P. 251-262.

117. Gorman M.L., Kruuk H., Leitch A., 1984. Social function of the subcaudal gland secretion of the European badger (Meles meles) I I J. of Zoology, V. 204. P. 549-559.

118. Gosling L.M., 1982. A reassessment of the function of scent marking in territories // Tierpsychol., No. 60. P. 89-118.

119. Gosling L.M., Atkinson N.W., Collins S.A., Roberts R.J., Walters RL., 1996. Avoidance of scent-marked areas depends on the intruder's body size // Behaviour, V. 133, No. 7-8. P. 491-502.

120. Green M.J.B., 1987. Scent marking by Himalayan musk deer (Moschus chrysogaster)//J. ofZool., V.l.No. 4. P. 721-737.

121. Greiner R.S., Moriguchi T., Slotnick B.M., Hutton A., Salem N., 2001. Olfactory deficits in n-3-fatty acid-deficient rats // Physiology and Behavior, V. 71, P. 379-385.

122. Haigh G.R., Lounsbury D.M., Gordon T.A., 1985. Pheromone-induced reproductive inhibition in young female Peromyscus leucopus // Biology and Reproduction, V. 33, No. 2. P. 271-276.

123. Halpin, Z.T., 1986. Individual odors among mammals: origins and functions // Adv. Stud, behav., 16,39-70.

124. Hatanaka J., 1992. Is the mouse VNO a sex pheromone receptor? // Chemical Signals in Vertebrates, VI (ed. by Doty R.L., Muller-Schwarze D.). Plenum Press, N.Y. P. 27-30.

125. Hefetz A., Ben-Yaacov R, Yom-Tov Y., 1984. Sex specificity in the anal gland secretion of the Egyptian mongoose Herpestes ichneumon II J. of Zool., V. 203, No. 2. P. 205-209.

126. Hepper P. G., 1988. The discrimination of human odors by dog // Perception, No. 17. P. 549-554.

127. Holmes W.G., 1984. Ontogeny of dam-young recognition in captive Belding's ground squirrels (Spermophilus beldingi) // J. of Comp. Psychol., V. 96, No. 3. P. 246-256.

128. Hoist D., 1985. The primitive eutherians I: orders Insectivora, Macroscelidae and Scandentia II Social Odors in Mammals (ed. by Brown R.E., McDonald D.W.). ClaredonPress. Oxford. P. 105-154.

129. Hudson KM., Ferkin M.H., 1997. Individual differences and habituation to sex-specific scents in 2 species of voles (Microtus pennsylvanicus and M. ochrogaster) I I Chemical Signals in Vertebrates VHI. Abstracts. Cornell University, Ithaca, N.Y.

130. Idris M., Prakash I., 1987. Scent-marking behavior and social organization in the Indian soft-furred rat (Rattus meltada) // Acta theriol., V. 32, No. 11. P. 315323.

131. Janssen E., Gohlen B., Behrens D., Richter K., Zavazava N., 2001. Allogeneic recombinant soluble MHC class I molecules modify urinary odor cues in rats II Physiology and Behavior, V. 72. P. 107-114.

132. Jinks A., Laing D.G., 2001. The analysis of odor mixtures by humans: evidence for a configurational process // Physiology and Behavior, V. 72, P. 51-63.

133. Johns M.A., 1980. The role of vomeronasal system in mammalian reproductive physiology // Chemical Signals in Vertebrates And Aquatic Invertebrates (ed. by Muller-Schwarze D., Silverstein R.M.). Plenum Press. N.Y.-Lond. P. 341-364.

134. Johnston, R.E., 1976. Sex pheromones in golden hamster // Chemical Signals in Vertebrates, Saratoga Springs, N.Y.-Lond., 225-249.

135. Johnston HE., 1992. Olfactory and vomeronasal mechanisms of social communication in golden hamsters I I Chemical Signals in Vertebrates, VI (ed. by Doty R.L., Muller-Schwarze D.). Plenum Press, N.Y. P. 515-522.

136. Johnston R.E., 1993. Memory for individual scent in hamsters (Mesocricetus auratus) as assessed by habituation methods // J. of Comp. Psychol., V. 107, No. 2. P. 201-207.

137. Johnston R.E., Chiang G., Tung C, 1994. The information in scent overmarks of golden hamsters I I Anim. Behav., V. 48, No. 2. P. 323-330.

138. Johnston R.E., Derzie A., Chiang G., Jemigan P., 1993. Individual scent signatures in golden hamsters: evidence for specialization of function // Anim. Behav., V. 45. P. 1061-1070.

139. Johnston R.E., Mueller U.G., 1990. Olfactory but not vomeronasal mediation of scent marking by male golden hamsters // Physiology and Behavior, V. 48, No. 5. P. 701-706.

140. Johnston R.E., Peng M., 2000. The vomeronasal organ is involved in discrimination of individual odors by males but not females in golden hamsters // Physiology and Behavior, V. 70. P. 537-549.

141. Johnston R.E., Robinson T.A., 1993. Cross-species discrimination of individual odors by hamsters (Muridae: Mesocricetus auratus, Phodopus campbelli) II Ethology, V. 94, No. 4. P. 317-325.

142. Johnston R.E., Sorokin E.S., Ferkin M.H., 1997. Scent counter-marking by male meadow voles: females prefer the top-scent male 11 Ethology, V. 103, No. 6. P. 443-453.

143. Kalkowski W., 1967. Olfactory bases of social orientation in white mouse // Folia Biol., V. 15, No. 1. P. 69-87.

144. Kalkowski W., 1968. Social orientation by traces in white mouse // Folia Biol., V. 16, No. 4, P. 307-322.

145. Karr W.J., Martorano R.D., Krames L., 1970. Responses of mice to odors associated with stress //J. of Comp. Physiol. Psychol., V. 71, No. 2. P. 223-228.

146. Kruczek M., 1998. Female bank vole (Clethrionomys glareolus) recognition: preference for the stud male I I Behav. Processes, V. 43. P. 229-237.

147. Kruuk H., Gorman M., Leitch A., 1984. Scent-marking with the subcaudal gland by the European badger (Meles meles) II Anim. Behav., V. 32. P. 899-907.

148. Labov J.B., Wysocki C.J., 1989. Vomeronasal organ and social factors affect urine marking by male mice // Physiology and Behavior, V. 45, No. 2. P. 443-447.

149. Lai S.C., Johnston R.E., 1994. Individual odors in Djungarian hamsters (Phodopus campbelli) I I Ethology, V. 96, No. 2. P. 117-126.

150. Lai S-C., Vasilieva N.Yu., Johnston R.E., 1996. Different odours providing sexual information in Djungarian hamsters: evidence for across-odor code II Hormones and Behavior, 30. P.317-323.

151. LaingD.G., Francis G.W., 1989. The capacity of humans to identify odors in mixtures // Physiology and Behavior, V. 46, P. 809-814.

152. Laroshelle RBaron G., 1989. Comparative morphology and morphometry of the nasal fossae of four species of North American shrews (Soricidae) II Am. J. of Anatomy, V. 186, No. 3. P. 306-314.

153. LeonardS.T., Ferkin M.H., 1999. Prolactin and testosterone affect seasonal differences in male meadow vole, Microtus pennsyhanicus, odor preferences for female conspecifics I I Physiology and Behavior, V. 68. P. 139-143.

154. Lepri J.J., Wysocki C.J., 1987. Removal of the vomeronasal organ disrupts the activation of reproduction in female voles // Physiology and Behavior, V. 40, No. 3. P. 349-355.

155. Linster C., Smith B.H., 1999. Generalization between binary odor mixtures and their components in the rat H Physiology and Behavior, V. 66, No. 4, P. 701707.

156. Livermore A, Laing D.G., 1998. The influence of odor type on the discrimination and identification of odorants in multicomponent odor mixtures // Physiology and Behavior, V. 65, No. 2, P. 311 -320.

157. Lumley L.A., Sipos M.L., Charles U.C., Charles R.F., Meyerhoff J.L., 1999. Social stress affects on territorial marking and ultrasonic vocalizations in mice // Physiology and Behavior, V. 67, No. 5. P. 769-775.

158. Makintosh J.H., Grant E.C., 1966. The effect of olfactory stimuli on the agonistic behavior of laboratory mice // Z. Tierpsychol., V. 23, No. 5. P. 584-587.

159. Mallick S.A., Stoddard D.M., 1994. Scent marking and perception in the Australian swamp rat (Rattus lutreolus) I I Polish Ecological Studies, V. 20, No. 3-4. P. 393-402.

160. Meier P. T., 1991. Response in adult woodchucks (Marmota monax) to oral gland scents // J. of Mammology, V. 72, No. 3. P. 622-624.

161. Meredith M., 1980. The vomeronasal organ and accessory olfactory system in the hamster // Chemical Signals of Vertebrates And Aquatic Invertebrates (ed. by Muller-Schwarze D., Silverstein R.M.). Plenum Press, N.Y.-Lond. P. 303-326.

162. Moore C.L., Samonte B.R., 1986. Preputial gland of infant rats (Rattus norvégiens) provile chemosignals for maternal discrimination of sex // J. of Comp. Psychol., V. 100, No. 1. P. 76-80.

163. Muller-Schwarze D., 1992. Castoreum of beaver (Castor canadensis): function, chemistry and biological activity of its components // Chemical Signals in Vertebrates, VI (ed. by Doty R.L., Muller-Schwarze D.). Plenum Press, N.Y. P. 457-464.

164. Murphy M.R., Schneider G.E., 1970. Olfactory bulb removal eliminates mating behavior in the male golden hamster // Science, V. 167, No. 3916. P. 302304.

165. Mykytowycz R., 1970. The role of skin glands in mammalian communication // Advances in Chemoreception I. Communication by Chemical Senses (ed. by Johnston J.W., MoultonD.G., Turk A.) Appleton-Century-Crofts. N.Y. P. 327-360.

166. Nakayasu C., Kanemura F., Hirano Y., Shimizu Y., Tonosaki K, 2000.

167. Sensitivity of the olfactory sense declines with the aging in senescence-accelerated mouse (SAM-PI) //Physiology and Behavior, V. 70, P. 135-139.

168. Ninomiya K, Kimura T., 1989. Urine-marking activity of female mice under the influence of male urine odors // J. of Ethology, V. 7, No. 2. P. 119-123.

169. Novotny M., Harvey S., Jemiolo B., 1990. Chemistry of male dominance in the house mouse, Mus domesticus 11 Experientia, V. 46, No. 1. P. 109-113.

170. O'Riain M.J., Jarvis J.V.M., 1997. Colony member recognition and xenophobia in the naked mole-rat (Heterocephalus glaber) // Anim. Behav., V. 53. P. 487-498.

171. Payne AP., 1979. The attractiveness of Harderian gland to sexually naive and experienced male golden hamsters // Anim.Behav., 27. P. 897-904.

172. Penn D., Potts W.K, 1998. Untrained mice discriminate MHC-determined odors // Physiology and Behavior, V. 63, No. 3. P. 235-243.

173. Petrulius AJohnston R.E., 1997. Causes of scent marking in female golden hamster (Mesocricetus auratus): specific signals or classes of information? // J. of Comp. Psychol., V. Ill,No. 1. P. 25-36.

174. Petrulius A, Peng M, Johnston R.E., 1999. Effects of vomeronasal organ removal on individual odor discrimination, sex-odor preference and scent marking by female hamsters // Physiology and Behavior, V. 66, No. 1. P. 73-83.

175. Porter R.H., McFadyen-Ketchum S.A., King G.A., 1989. Underlying bases of recognition signatures in spiny mice, Acomys cahirinus // Anim. Behav., V. 37, No. 4. P. 638-644.

176. Potapov M.A, Evsikov V.I., 1994. Kin recognition in water voles // Chemical Signals in Vertebrates VII (ed. by Apfelbach R., Muller-Schwarze D.). Pergamon, Tuebingen-N.Y. P. 242-252.

177. Probst B., Eisermann K, Stohr W., 1987. Diurnal patterns of scent-marking, serum testosterone concentration and heart rate in male Mongolian gerbils //Physiology and Behavior, V. 41, No. 6. P. 543-547.

178. Ramsay N.F., Giller P.S., 1996. Scent-marking in ring-tailed lemurs: response to the introduction of foreign scent in the home range // Primates, V. 37, No. 1. P. 13-23.

179. Список цитируемой литературы168

180. Raymer J., Wiester D., Novotny M., Asa C.S., Seal U.S., Mech L.D., 1985.

181. Chemical investigation of wolf (Canis lupus) anal-sac secretion in relation to breeding season // J. of Chem. Ecol., V. 11, No. 5. P. 599-608.

182. Reasner D.S., Johnston RE., 1987. Scent-marking by male dwarf hamsters (Phodopus sungorus campbelli) in response to conspecific odors // Behav. and Neural Biol., V. 48, No. 1. P. 43-48.

183. Richardson P.R.K., 1991. Territorial significance of scent marking during the non-mating season in the aardwolf Proteles cr¿status (Carnivora, Protelidae) II Ethology, V. 87, No. 1-2. P. 9-27.

184. Richardson R., Defina M., 1998. Effects of home-nest odors on the startle response in preweanling rats // Physiology and Behavior, V. 64, No. 5. P. 621-624.

185. Rogers J.G., Beauchamp G.K, 1976. Some ecological implications of primer chemical stimuli in rodents 11 Mammalian Olfaction, Reproductive Process And Behavior (ed. by Doty R.L.). Acad. Press, N.Y. P. 181-195.

186. Rosell F., Bergan F., Parker H., 1998. Scent-marking in the Eurasian beaver (Castor fiber) as a mean of territory defense // J. of Chem. Ecol., V. 24, No. 2. P. 207-219.

187. Rosell F., Nolet B.A., 1997. Factors affecting scent-marking behavior in Eurasian beaver (Castor fiber) // J. of Chem. Ecol., V. 23, No. 3. P. 673-689.

188. Rozenfeld F.M., Le Boulange E., Rasmont R1987. Urine-marking by male bank voles (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780, Microtidae, Rodentia) in relation to their social rank // Canadian J. of Zool., V. 65, No. 11. P. 2594-2601.

189. Russel E.M., 1985. The metatherians: order Marsupialia II Social Odors in Mammals (ed. by Brown R.E., McDonald D.W.). Claredon Press. Oxford. P. 45104.

190. Schellinck H.M., Brown R.E., 1992. The discrimination of human male urine odors by rats is not influenced by the relatedness of the donors // Chemical Signals in Vertebrates, VI (ed. by Doty R.L., Muller-Schwarze D.). Plenum Press, N.Y. P. 219-223.

191. Schellinck, H.M., Brown, RE., 1997. The influence of genetic, microbiological and dietary factors on the production of odors of individuality // Chemical Signals in vertebrates, VIII, Abstracts, Ithaca, N. Y.

192. Schellinck H.M., Brown RE., 2000. Selective depletion of bacteria alters but does not eliminate odors of individuality in Rattus norvegicus // Physiology and Behavior, V. 70. P. 261-270.

193. Schmidt U., 1985. The bats: order Chiroptera // Social Odors in Mammals (ed. Brown R.E.). Claredon Press, Oxford. P. 217-234.

194. Seegal R.F., Denenberg V.H., 1974. Maternal experience prevent pupkilling in mice induced by peripheral anosmia // Physiology and Behavior, V. 13, No. 2. P. 339-341.

195. Shapiro L.S., Roland RM., Li C.S., Halpern M., 1996. Vomeronasal system involvement in response to conspecific odors in adult male opossum Monodelphis domestica // Behav. Brain Research, V. 77, No. 1-2. P. 101-113.

196. Singh P.B., Herbert J., Poser B., Arnott L, Tucher D.K, Brown RE., 1990. Rearing rats in a germ-free environment eliminates their odors of individuality // J. of Chem. Ecol., V. 16, No. 5. P. 1667-1682.

197. Slotnick B.M., Gutman L.A., 1977. Evaluation of intranasal zinc sulfate treatment on olfactory discrimination in rats // J. of Comp. and Physiol. Psychol., V. 91, No. 4. P. 942-950.

198. Smith B.A., Block M.L., 1990. Preferences of Mongolian gerbils for salivary cues: a developmental analysis // Anim. Behav., V. 39, No. 3. P. 512-521.

199. Smith B.H., 1998. Analysis of interaction in binary odor mixtures // Physiology and Behavior, V. 65, No. 3, P. 397-407.

200. Steven J.R, Snowdon C.J., 1972. Demonstration and analysis of an alarm pheromone in mice // J. of Comp. Physiol. Psychol., V. 81, No. 3. P. 483-490.

201. Stralendorff F., 1986. Urinary signaling pheromone and specific behavioral response in thee shrews (Tupaia belangeri) I I J. of Chem. Ecol., V. 12, No. 1. P. 99106.

202. Sun L., Muller-Sckwarze D., 1998. Anal gland secretion codes for family membership in the beaver // Behav. Ecol. Sociobiol., V. 44. P. 199-208.

203. Tang-Martinez Z,9 2001. The mechanisms of kin discrimination and the evolution of kin recognition in vertebrates: a critical re-evaluation // Behav. Processes, V. 53. P. 21-40.

204. Tennant L.E., Rissman E.F., Bronson F.H., 1987. Scent marking in the musk shrew (Suncus marinus) II Physiology and Behavior, V. 39, No. 6. P. 677-680.

205. Thissen D.D., Rice M., 1976. Mammalian scent gland marking and social behavior//Psychol. Bull., Y.83. P.505-539.

206. Vandenberg J.G., 1980. The influence of pheromones on puberty in rodents // Chemical Signals of Vertebrates And Aquatic Invertebrates (ed. by Muller-Schwarze D„ Silverstein R.M.). Plenum Press, N. Y.-Lond. P. 229-242.

207. Vasilieva N. K, 1997. Sexual selection and evolution of scent marking behavior in rodents. XXV IntEthol. Conf., Vienna, Austria. Advances in Ethology. P. 32-35.

208. Vasilieva N.YuJohnston R.E., 1996. Limits for discrimination of individual odors: golden hamster as a model // ECRO XII, Abstracts, Zurich, August 25-31, Swiss federal institute of technology, P. 27-29.

209. Vasilieva N.Yu., Sokolov V.E., 1994. The role of midventral gland secretion in individual discrimination by Djungarian hamsters (Phodopus campbelli Thomas, 1905) females // Ethology, V. 98, No. 3-4. P. 192-200.

210. Voznessenskaya V. K, Parfyonova KM., Zinkevich E.P., 1992. Individual odortypes // Chemical Signals in Vertebrates, VI (Doty R.L., Muller-Schwarze D. eds.), Plenum Press, N. Y., P. 503-508.

211. Wagh H.W., Wysocki C.J., Gold G.H., 1993. Induction of olfactory receptor sensitivity in mice // Science, V. 260, No. 5110. P. 98-100.

212. Wilcox R.M., Johnston R.E., 1995. Scent counter mark: specialized mechanism of perception and response to odors in golden hamsters (Mesocricetus auratus) //J. of Comp. Psychol., V. 109, No. 4. P. 349-356.

213. Winn B.E., Vestal B.M., 1986. Kin recognition and choice of males by wild female house mice (Mus musculus) // J. of Comp. Psychol., V. 100, No. 1. P. 72-75.

214. Wirsig C., Leonard G, 1987. Terminal nerve damage impairs the mating behavior of the male hamster // Brain Researches, V. 417, No. 2. P. 293-303.

215. Woodmansee K.B., Zabel C.J., Glickman S.E., Frank L.G., Keppel G.,1991. Scent marking (pasting) in a colony of immature spotted hyenas (Crocuta crocuta)//J. of Comp. Psychol., V. 105, No. 1. P. 10-14.

216. Wynne-Edwards K.E., Lisk R.D., 1987a. Behavioral interactions differentiate Djungarian (Phodopus campbelli) and Siberian {Ph. sungorus) hamsters //Canadian J. ofZool., Y. 65, No. 9. P. 2229-2235.

217. Wynne-Edwards K.E., Lisk R.D., 1987b. Male-female interactions across the female estrous cycle: a comparison of two species of dwarf hamsters (Phodopus campbelli and Ph. sungorus) // J. of Comp. Psychol., Y. 101, No. 4. P. 335-344.

218. Wysocki C.J., Kruczek M., Wysocki L.M., Lepri J.J., 1991. Activation of reproduction in nulliparous and primiparous voles is blocked by vomeronasal organ removal // Biol. Reprod., V. 45, No. 4. P. 611-616.

219. Yamazaki K, Beauchamp G.K., Imai Y., Bard J., Thomas L., Boyse E.A.,1992. MHC control of odortypes in the mouse // Chemical Signals in Vertebrates, VI (ed. by Doty R.L., Muller-Schwarze D.). Plenum Press, N.Y. P. 189-196.

220. Yee K.K., Wysocki C.J., 2001. Odorant exposure increases olfactory sensitivity: olfactory epithelium is implicated // Physiology and Behavior, V. 72, P. 705-711.