Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности пространственно-этологической структуры поселений и поведения двух близких видов хомячков (Phodopus sungorus Pall и Ph campbelli Thomas) в связи с адаптациями к условиям обитания

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности пространственно-этологической структуры поселений и поведения двух близких видов хомячков (Phodopus sungorus Pall и Ph campbelli Thomas) в связи с адаптациями к условиям обитания"

Pro оя

' ; РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК '

Институт эволюционной морфологии' и'.экологии животных ии.А. Н. Северцова

На;правах рукопис'и

' ТЕЛИЦЫНА АЛЕКСАНДРА1 ЮРЬЕВНА • , '

УДК 599. 323.4:591.552

ОСОБЕННОСТИ ЛРОСТРАНСТВЕШО-ЭТОЛОГИЧЕШЙ СТРУКТУРЫ ПОСЕЛЕНИЙ И ПОВЕДЕНИЯ ДВУХ БЛИЗКИХ. ВИДОВ ХОМЯЧКОВ ' (Phodopus sungorus Pall. n-Ph.carnpbelll Thomas) В СВЯЗИ С , АДАПТАЦИЯ® К УСЛОВШ^ ОБИТАНИЯ.

. Специальность - 03.00:16' экология ■

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.

• . ' ' I

Москва-1993

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и

экологии животных им.А.Н.Северцова РАН Научный руководитель: акад. Соколов В.Е. Официальные оппоненты: д. б.н., профессор Шилова С. А. .

к. 0. н. Попов C.B. . .

Ведущее учреждение: Ивановский государственный университет •

Защита состоится -30 ноября 1993 г. ' в 14 часов на заседании специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций На.соискание ученой степени доктора наук при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова РАН по адресу: Москвд, 117071, Ленинский пр-т. 33.

О диссертацией можно ознакомиться в-библиотеке ИЭМЭЖ РАН.

■ Автореферат разослан .28 октября 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета Капралова Л.Т.

- з -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы:

Основой устойчивого функционирования популяций является их структурированность, в первую очередь закономерное расположение особей в пространстве (пространственная структура) и система взаимоотношений отдельных тавотных, осуществляющаяся с помощью специализированных форм поведения (этологическая структура).. Взаимодействие' этих двух'форм структурирования лежит.в основе-, поддержания популядаонного гоиеостаза (Шилов, 1977). Конкретные формы внутрипопуляционной организации зависят от биологической специфики вида. Такие характеристики, как видовые, особенности питания, размножения, реакции на абиотические факторы среды и т.д. лежат в основе формирования.наследственно закрепленного видового стереотипа использования ..территории и социальных отношений (Шилов. 1991). Таким образом, .следует ожидать, что в условиях географической изоляции популяций при формировании'новых видов изменения должны преаде всего коснуться уненно пространс-твенно-зтолотеской'структуры популяций. Однако, несмотря на большое число.работ, посвященных анализу.пространственны* и социальных отношений в популяциях разных видов млекопитающих, • сравнительный, анализ популяций близких видов с точки-зрения их дивергенции изучен недостаточна. Использование экологических и этологических параметров наряду с анализом- генотипа и фенотипа по нашему мнению могло бы быть весьма плодотворным не только для уточнения таксономического статуса' видов, но и для понимания механизмов микроэвол&ции.

' Целью настоящего исследования является сравнение структуры поселений и поведения двух представителей рода мохноногих хомячков (Phodopus) и экологического подтверждения формирования популяционных структур в условиях географической изоляции и в разных условиях обитания..

Задачи исследования состояли в следующем:

1. Провести сравнение биотопического распределения джун-гарского хомячка (Phodopus sungorus) и хомячка Кзмпбелла

(Ph. campbelli),• „характера использования ими территории (размеры участков обитания, их взаимное расположение и пр.). v

2. Проанализировать бюджет-суточной'активности, особенности Поведения (исследовательского, полового.' агонистического,

•дружелюбного, маркировочного.' комфортного и др.) и характер использования хемокоммуникативных сигналов этих двух видов мохноногих хомячков в..природе и лаборатории.

.3. По литературным и собственным данным составить подробную кадастрово-справочнуй карту.ареалов джунгарского хомячка и. хомячка Кэмпбелла. .

4. На основании анализа литературных и собственных данных оценить.степень таксономической близости этих видов М проследив накопление биологических различий в условиях адаптации к специфическим условиям обитания.

Научная новизна.

Впервые проведено всестороннее комплексное исследование поведешя двух близкородственных видов - джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла в естественных условиях с помощью радиопрос-

- 5 - .

леживания и визуальных наблюдений. Сопоставлены разнообразные параметры близких видов хомячков, проведен сравнительный анализ поведения, биотопического распределения, питания, норостроения, характера'использования территории, подвижности и пр. В: результата специального обследования'потенциально возможных мест сим-патрии показано, что ареалы двух видов нигде не перекрываются. Сравнение пространственно-это логической, структуры обо'их видов, выявило как черта свойственные обоим- видам, так различия, определяющиеся разными климатическими условиями обитаний зверьков, ■что монет в значительной степени объяснить пути географического видообразования.

Теоретическое и практическое значение работа: ^

: Ввиду низкой численности, роль мохноногих хомячков в агро-ценозах„' где они обитают, не велика, однако, изучение их экологии и поведения 'в естественных условиях имеет большое1 значение, т.к. полученные данные позволяют полнее охарактеризовать биоло-' гив видов, которые наряду с крысами и мышами стали pácnpocTpá-нёнными лабораторными животными (они'ЛегКо размножаются в неволе и имеют ряд специфических особенностей, а именно: малое "Число хромосом, пониженную агрессивность тс человеку, высокую чувствительность к изменению фотопериода и. др.). -

Изучение структуры ареалов двух близких видов хомячков, которые ранее не были признаны самостоятельными видами, обеспечивает получение необходимой информации для составления'государственных кадастров животного мира (Соколов, Сыроечковский, 1986),,

. - 6 -

•Сопоставление пространственно-этологических структур в популяциях видов, находящихся на стадии географического видообразования позволило оценить роль биотических и абиотических факторов в этом процессе.

Результаты могут быть использованы при чтении курсов "Методика полевых исследований. " и "Экология млекопитающих" на биологических факультетах университетов и учебных институтов.

Материалы диссертации были доложены на обьдиненном коллоквиуме лаборатории 'эволюционной морфологии', и экологии высших позвоночных животных, лаборатории попудяционной экологии и лаборатории охраны и рационального использования природных ресурсов' ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова РАН (1993), заседании Московского общества испытателей природы (1988),•YII Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 1988), h?i IY и У 'съезде Всесоюзного териологического'общества (Москва, 1986,1990). на Всесоюзном совещании по проблемам кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989), на многостороннем совещании стран-членов СЭВ "Советско-Монгольский эксперимент "Убсу-Нур" (Кызыл, 1989)', YI совещании по хемо-коммуникации позвоночных животных ("Chemical Signals. In Vertebrates" (Филадельфия, 1992), на IY Международном совещании "Spatial and Rodents" (Польша, 1993).

Публикации: По теме диссертации опубликовано и находятся в печати 19 работ.

- 7 - .

Структура и объем работ: Диссертация состоит из Введения, 6 глав, заключения и выводов и списка литературы. Содержание работы изложено'на 210 страницах, содержит 48 рисунков и 26 таблиц. Список цитируемой литературы включает в себя 327 наименований, в том числе 203 - на иностранных языках.

' ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Введение. •• ' ,

• Во введении подробно разобраны современное состояние и подходы к реаенига проблемы разделения видов. Обосновывается ограниченность традиционных методов определения границ участков обитания и преимущество новых подходов. Дается - история трансформации 'названия видов мохноногих хомячков.

Гл. 1, Материал и методика.

■ Материалом для настоящей работы послужило изучение двух близких видов мохноногих хомячков (РПойориэ зщщогиэ И Ph.campbel.ll). Материал был собран в экспедициях Института эволюционной морфологии и .экологии, животных им. А. Н. Северцова РАН: в летний период.в Забайкалье в 1985 г.,- в Нарасукский р-н Новосибирской обл. в 1984, 1988 и'1992':гг.; в Южную Туву 1987-, 1988. 1989, 1990 гг.в Бейский р-н Хакасской АО 1989, 1990 гг. Зимой;, в Карасухский р-н Новосибирской обл.- 1985. 1990, в Бейский р-н Хакасской АО - 1990. ■

В данной главе представлен обьем Полевого материала, сроки работы, географическое местоположение и описание стационаров. Для' сопоставления ареалоз обоих видов хомячков были использова-

ны данные собственных маршрутных учетов и материалы музейных коллекций (Московского государственного университета. Новосибирского БИНа. Санкт-Петербургского ЗИНа РАН, и др.), а также , литературные источники. Всего было нанесено на бланковую каргу (масштаб 1: Ю ООО ООО) 160 мест находок.

Кроме полевых исследований, начиная с 1986 г. проводили. лабораторные эксперименты на базе лаборатории эволюционной морфологии.и экологии высших позвоночных животных ИЭМЭЖ им. А.Н.Северцова РАН и ее экспериментальной базе "Черноголовка" в 'зимнее и летнее время. Хомячки, привезенные из природы, становились основателями лабораторных колоний.. Непременным условием • было поддержание' чистоты видов. Условия содержания хомячков были унифицированы ^ помещения, фотопериод, инвертированный световой режим, стандартный корм).

.В общей сложности про.ведено около 2000 часов наблюдений в поле за 132 особями хомячков я 285 часов экспериментов в условиях неволи. •

.Проведение визуальных наблюдений в ночное время в природе было возможным благодаря отсутствию густого и высокого' травяного покрова, терпимости хомячков к присутствию человека, приме-не'йию радиомечения. Например, для представителей р.' Сг1се£и1из, обитающих в тех же биотопах.-из-за большей их пугливости, визуальное слежение было невозможно. ..

Радиопередатчики весом около 2 г, работавшие в метровом диапазоне, вживляли под эфирным наркозом в брюшную полость. После' чего зверька выпускали на месте поимки и вели визуальные наблюдения при свете карманного фонарика. Во время наблюдения

- 9 - .

хомячки могут быть легко пойманы руками и исследованы (например. состояние генеративной системы, содержимое защечных мешков и пр.). В случаё потери зверька из поля.зрения наблюдателя местонахождение зверька определяли по радиосигналу.

Для анализа было выделено 7 групп-различных элементов поведения: передвижение (бег, ходьба и другие, передвижения), кормление (пищевое' поведение - все проявления .кормодобывающе*-го поведения, включая запасание), комфортное (генитальные чистки, умывание морды, почесывание, расчёсывание морды, бо- . ков,и др.). исследовательское (обнюхивание земли, растительности, принюхивание к воздуху),' маркировочное (купание в песке, вагинальное, брйшное. мочой),' настороженное (стойки на трех, четырех или двух лапах),.копание (обычно связанное с кормодобывающей активностью). .

Метод визуальных наблюдений с применением радиопрослеживания имеет по сравнению с традиционными методами (метод'повторных отловов, индивидуальное мечение зверьков и др..) больше преимущества/ т.к. позволяет быстрее и точнее определять размеры участков-обитания, не ограниченные размерами площад- ' ки, наблюдать за поведением зверьков в 'естественных условиях, выявлять особенности- вненоровой активности и изучать 'многие другие черты образа жизни вида. Кроме визуальных наблюдений и рал-уо прослеживания проводили' раскопку и изучение строения нор (П-35). "

В экспериментальных условиях разработана и использована установка на инфракрасных датчиках, иммигирующая заходы хомячков в норы, для оценки возможности распознавания зверьками раз-

личных социально значимых стимулов (живых зверьков или их экскреты - загрязненные .опилки). В основу установки был заложен принцип "открытого поля" с приставными темными камерами. Пребывание зверьков около .того или иного источника запаха или заходы в приставные камеры фиксировалось автоматически при перекрывании инфракрасных лучей.

Глава II. ■ Ареал. ' ' •

В'.связи с .относительно недавним признанием самостоятельности исс-ледуемых видов - хомячка Кэмлбелла и Нджунгарского хомячка,. их'ареалы ранее не разделялись и были представлены, как ареал джунгарского 'хомячка. Подобная карта ареала приведена в "Определителе млекопитающих". H. A. Бобрянского 'и др. (1965). в виде 'значковой, картосхемы.' Подробная карта ареалов хомячков обоих видов приведена ILA. Пантелеевым с соавторами (1990), где хомячки рассматриваются как' самостоятельные' виды, но там не совсем точно указано местонахождение джунгарского хомячку в Чуйской степи. Нами были предприняты специальные экспедиции, в места .' -■ предполагаемой.симпатрии (-Зайсанс.кая. котловина, Горно-Алтайская АО, Северная Тува й пр. У, но зоны симпатрии не .были выявлены; На'основании .собранных материалов составлена карта, .анализ 'которой позволил разделить общий ареал и уточнить границы обитания двух видов. Из карты видно, что теоретически можно было бы ' ожидать смыкание ареалов этих двух видов в районе..Зайсанской котловины,, юге Горно-Алтайской АО и в Туве. Кроме того, не очевидна" непрерывность ареала джунгарского хомячка между Новосибирской областью и Хакассией. Мы предприняли специальные эк'спе-

- и -

РЙс,1. Ареалы джунгарского 'хомячка (I) и хомячка Кэмпбелла (II). Условные обозначения: 1.- литературные данные ■ 2 - колеекции музеев 3 - собственные данные '4 - границы ареала

диции. по всем этим местам, чт'обы удостовериться в возможности смыкания ареалов и существования популяционных изолятов. Оказалось, что ареал джунгарского хомячка в Хакасии не подходит близко к ареалу хомячка Кэмпбелла, их разделяет Саянский хребет. На tofe Горно-Алтайской.области подтверждена изолированность популяции хомячка Кэмпбелла, считающаяся подвидом -Phodopus'campbelll crepldatus. (Воронцов, 1973) и не проникающая в Монголию дальше'котловины озера Урэг-Нур. Пока нельзя с уверенностью утверждать, что эта популяция имеет связь с хомячками Кэмпбелла из овюрского района ГувинскойАО. Популяции джунгарского хомячка в Новосибирской области и Казахстане разделены с хакасской популяцией того же вида полосой хвойных лесов, и,, поэтому, .эти две популяции также можно считать изолированными.

- Вероятно-, географическая изоляция - и явилась фактором видообразования, ' который определил современные морфологические, экологические и физиологические различия исследуемых двух близких видов-, в то же время изолированные популяции могут быть предпосылкой для формирования в будущем новых видов.

Глава III. Экология джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла.

" Оба исследуемых вида имеют общие черты экологии и поведения. Это - сходная диета и способность менять тип корма.в зависимости от сезона; типичное строение нор с одним вертикальным ■ входом, запасным выходом и гнездовой камерой о небольшими запасами корма; ночная наземная (Бненоровая) активность и др., но имеются и значительные видовые различия. _

Климатические условия в пределах ареалов хомячка Кэмпбелла

и джунгарского различны. Для Центральной Азии характерен резко континентальный климат и малоснежье, а часто и полное бесснежье и, обитающий в этих условиях хомячок Кэмпбелла. по-видимому впадает в глубокое длительное оцепенение. Дкунгарский хомячок обитает в условиях более глубокого снежного покрова, с несколько более мягкими зимами, он. сохраняет активность в течение все' го года, но может впадать в кратковременное (несколько часов) о.цепенение. Характерной особенностью'джунгарского хомячка является его способность в зимнее время менять окраску меха на белую.

Анализируя-предпочитаемость биотопов у хомячков обоих видов, мы установили, что. места обитаний джунгарского хомячка приурочены к открытым участкам нераспаханной степи, с умеренным выпасом скота, а также полям культурных растений. Типичными местообитаниями хомячка Кэмпбелла в южной Туве является сухая разнотравная степь покрытая более или. менее равномерно кустарниками караганы нескольких видов. ...

Мы исследовали, приуроченность распространения -хомячка Кэмпбелла к кустам караганы. Было локаз'ано, что в годы обильного • плодоношения, караганы Бунге хомячки концентрируются около кустов, обеспечивая тем- самым себя высококалорийным кормом и'.нэ-дежными укрытиями. Однако, чаще хомячки поселяются на открытых пространствах занятых дерновйнными злаками,, где они обеспечены как зеленым кормом, так и семенами, созревающими последовательно на протяжении всего периода вегетации. Для джунгарского хо-.мячка важным фактором, влияющим на распределение является наличие нераспаханных участков с умеренным выпасом скота, где они

могли бы устраивать норы.

Изучая размножение хомячков в природе, мы обнаружили, что самка хомячка Кэмпбелла вновь бывает-покрыта самцами в день родов. Через 18 дней (такова продолжительность беременности) она рожает следующий выводок, для чего оставляет нору с подросшим молодняком, а сама переселяете? в нову». Несколько раз мы наблюдали как самцы хомячка Кэмпбелла.посещают норы с подросшими молодыми и оставляют в них содержимое'защечных мешков. Таким образом проявляется отцовская забота о потомстве и. соответственно, повышается выживаемость молодняка. К сентябрю размножение заканчивается, - хотя в это время мы наблюдали'спаривание мо- . лодых самок 40-50-ти дневного возраста, выводков они не давали. Период размножения джунгарСких хомячков -более растянут. В частности отмечено зимнее размножение (Крыльцов, 1955; Крыльцов, Шубин. .1964)... ■•-''..'

Глава 1У. Характер использовании, территории и подвижность.

Важной характеристикой пространственной структуры поселения ' являтся бюджет двигательной активности и характер использования участка обитания. Для описания бюджета активности мы .'определяли; "максимальное удаление от норы, суммарный набег за.ночь (длина траектории:, .продолжительность и количество.выходов из нор и др. Характер использования территории оценивался по количеству посещаьиых нор, размерам и степени перекрывания участков обитак'ия, маркировочной активности; запасаниям и пр.

Таблица 1. Средние показатели перемещений джунгарского хомячка и'хомячка Кэмпбелла за ночь (в м). I-1-1-I-:-г--1-1

|вид 1 пол |макс.расст. длина траектории макс, удаление! 1 п 1

г |хом. |,Кэмп-I белла 1 1 самцы 1 1 2680' 942±126 ' 279±49 . I 1 ' 30 |

1 самки| 1 885 281+74 82+16 | 1 25 |

1 Цжун-1гарск |хомя- 1 самцы| г 417 122£52 ' • ' ' 46+22 - I ] 18 |

1 самки| 289 ' | • 69*18 ' ' 27+7 . .' | 30 I

|чэк I-=-»--1----—:--

I I ■

Траектория - среднее расстояние, пройденное- хомячком'за один выход из норы. -Максимальное расстояние от,норы - самое большое удаление от норы зо время одного выхода из .норы или за ночь. За выход из норы -мы принимали -нахождение хомячка вне -норы продолжительностью не менее 5 мин!' и с' отходом от норы не менее, чем к. 5 и. "

Максимальное расстояние и максимальное' удаление от норы за пеуиод ночной активности значительно больше у самцов хомячка Кэмпбелла, чек у самцов джунгарского хомячка. При этом эти показатели у самок хомячка'Кэмпбелла значительно ниже, чем у самцов.

. ' Количество выходов из норы за ночь,у самок обоих видов в

Ш самцы Кэмпбелла

Ш самки Кэмп&елла

Ш самцы джунгарского

□ самки джунгарского

выходы

1 -2 3.4 нз норы

Рис.2. Средняя продолжительность выходов из норы в течение ночи самцов и самок хомячка Кэмпбелла и джунгарского хомячка.

Формы попетщя: ' $ перемещение Щ кормовое 0 комфорта« □ исследовательское Тнопзяие ц маркировочное

ЕВ настороженное

еошшш Кэмпбелла сашш санки

джунгарские яошгаш сашш самки

Рис.3. Частота проявления разных форм поведения у самцов и самок хомячка Кэмпбелла и джунгарского хомячка.

( - 11' -среднем больше, чем у самцов. Продолжительность наземной активности в течение одного выхода из норы и в целом за ночь у-хомячка Кэмпбелла больше, чем у джунгарского хомячка (Рис.2).

Глава У. Индивидуальное поведение и социальные отношения.,

Альтернативой пространственной дифференциации .особей является их функциональная интеграция (Шилов, 1991); иными словами • поддержание информативных и функциональных контактов между особями. В данной главе рассматриваются как формы индивидуального поведения (комфортное и маркировочное), связанные с исследовательской активностью, так и социальные отношения.

В целом частота, встречаемости практически всех элементов поведения ^ джунгарского хомячка выше, чем у Кэмпбелла. что говорит о их большей реактивности. Вместе с тем, самцам обоих видов (рис.3) свойственна большая частота встречаемости различных Проявлений комфортного поведения, к которым мы относили чистки, умывания, почёсывания и пр. Такие же данные получены и для маркировочного поведения. ■ Очевидно, что-эти две. формы поведения связаны, т.к. в большинстве случаев животные прежде чем оставить метку стимулируют выделение секрета желез, тче. производить серии чисток и расчесываний.

Функциональное значение мечения территории вызывает 'постоянные споры_ среди исследователей. Маловероятно, что метки служат пограничными столбами территории животного оставляющего их, т.к. судя по нашим даным, метятся не только пограничные области, но и вся терриория в целом. При этом наличие меток не препятствует проникновению на эту территорию другого самца и

тем более самки (Васильева, 1990). Вместе е тем. наличие метки стимулирует ответную маркировочную активность, что мы неоднократно наблюдали в природе. Наиболее часто самцы метят песчаные выбросы около .собственных нор и нор других особей. Песок является не только отличным субстратом для нанесения меток, но и способствует очистке шкурки от жировых загрязнений, поэтому на таких местах мечение обычно сопровождается купанием в песке.

Кроме привлечения полового партнера и обозначения собственного участка обитания метки служат для обнаружения временных и постоянных кладовых. Находясь вдали от нор, самцы иногда не переносят собранные семена к основной норе, а прикапывают их . под куртинками знаков. Остающийся на семенах секрет желез, находящихся в углах рта, наверное, помогает им обнаружить кладовую при следующем посещении (Васильева, 1990).

Принимая во внимание гипотезу о существенном'значении хи-

J . '

мических сигналов в поддержании стабильности популяции мы детально рассмотрели связь маркировочного поведения с другими формами поведения. Если допустить, что. элемент'"купание в пес- . ке" несет маркировочные функции, то' интересно сопоставить в каких микроландшафтных условиях и при каких обстоятельствах происходило мёчение территории. Джунгарские хомячки метили'значи- . тбльно меньше. Мечение у самцов хомячка Кэмпбелла' детально изучено - они метят не только границы участков обитания, их метки распределены равномерно по всей территории участков (Васильева, 1990), поэтому особое внимание мы уделяли изучению мечения у., самок хомячков Кэмпбелла.. Большей частью сачки хомячка Кэмпбелла метят в укрытиях - куртинках ковыля, траве или непосредст-

венной близости от кустов (58 %), на открытом пространстве - в 35 % и в 6 % всех случаев около основной норы, при этом прослеживается связь маркировочного поведения и купа^й в песке с другими типами поведения. Так, число маркировок коррелирует с перемещениями и чистками. Купание же в песке больше всего связано с копанием и позами настороженности. Вероятно, купаясь в песке, зверек- теряет контроль над ситуацией и ему необходимо обеспечить безопасность. Половозрелые самки хомячка Кэмпбелла распределяют свси метки по всей территории, но концентрируют под кустами и дерновинными злаками. Вероятно, расположение меток в таких укрытиях позволяет предохранить их от дождя. Большая часть мечения приходится на первые часы наземной активности. .

Четко прослеживается взаимосвязь мечения с разными проявлениями груминга. Ритуализированное поведение грызунов, связанное с проявлением маркировочной активности, включает в себя главным .образом стимуляции .боковых желез. Гардеровых, кожных, и желез, расположенных в углах рта, хотя перед уринацией,' дефекацией или вагинальным меченйем тоже часты ритуализированные чистки. Опу-шенность пвдошв (специфический признак рода) может спбсобства-вать более длительному сохранению за'паха и формировать индивидуальный запах каждого следа. Повышение частоты чисток перед маркированием.может добавлять к секрету желез (а таюке моче . или фекалиям) дополнительный запах. Отличия достоверны (Х-36, р<0, 001

Глава У1. Экспериментальное подтверждение существования комму- • никативных сигналов, обеспечивающих воспроизводство и поддержание стабильных социальных взаимоотношений.

При изучении поведения джунгарского хомячка к хомячка Кэмпбелла в природе мы установили, -что во время рецептивности одной

из самок самцы собираются у ее норы накануне или в день'эстру-

> ,

1 са, .иногда покрывая при этом значительные расстояния. В-то же-время для хомячка Кэмпбелла заходы в норы других самцов - явление довольно редкое. Эти и другие данные навели нас на мысль • экспериментально исследовать возможность распознавания по запаху особей разного пола и физиологического' состояния. '

Для самцов хомячка Кэмпбелла обонятельные стимулы самок своего вида являются наиболее аттрактивными, причем запах самки I своего .вида в состоянии эструса привлекает самцов в несколько •

раз больше, чем прочие стимулы. Однако, исследования аттрактив-ности выделений самок на протяжении полного физиологического ' цикла показали, что продолжительность посещения самцами камеры с самкой в состоянии проэструса и эструса.достоверно выше, чем контрольной камеры и- камеры с самками на -Других стадиях физио-..

I * - .

логического цикла (р>0.05). В отличие, от хомячка Кэмпбелла у , самцов джунгарского хомячка не обнаружена большая аттрактив-нэсть самок своего вида.по сравнению с самками хомячка Кэмпбелла. а также рецептивной самки своего вида по сравнению' с самкой в анэструсе (р>0,05).

Обсуждение и заключение.

Наши исследования позволили охарактеризовать видовой тип пространственно-этологическойзст'руктуры каждого из изученных видов, мохноногих хомячков. Так, для хомячка Кэмпбелла, заселяющего. главным образом, обширные пространства сухих центрально-азиатских степей с резко континентальным климатом характерна • низкая, но стабильная плотность населения. Достаточно большие участки обитания позволяют полно и равномерно эксплуатировать кормовые ресурсы, пластичная диета в зависимости от обилия кормов, имеющихся в наличии, способность перетаскивать корм в защечных мешках в нору на большие расстояния и устраивать временные кладовые вдали от основной-норы обеспечиывет лучшее переживание .суровых зим и засушливых сезонов. Участки .самцов значительно превышают по размеру участки самок,. причем последние не перекрываются. Самки поэтому интенсивно.выбирают корм вокруг норы, но имеют возможность часто возвращаться в гнездо с детенышами; покрывая большие расстояния,. самцы собирают дисперсно рассредоточенный корм и находят рецептивных самок. Система ор-. ганизации'поселений хомячка Кэмпбелла. таким оСра?см, типична для полигамных видов. Однако, как показали лабораторные исследования К. Е.. Винн-Эдвардс, по ряду физиологических и поведенческих показателей хомячок Кэмпбелла может быть скорее отнесен к облигатным моногамам с выраженной заботой о потомстве у самцов (Wynne-Edwards, Г1985). Мы же, наблюдая спаривание хомячка Кэмпбелла в природе убедились, что самка во время одного периода рецептивности может быть1 покрыта несколькими самцами. Этот

• - 22 - ' противоречие может быть объяснено с точки зрения повышения ве- • 'роятносги выживания, т.к. с одной стороны, полигамная система-размножения .гарантирует оплодотворение самки хотя бы одним самцом, с другой- - отцовская забота помогает молодш постепенно перейти к самостоятельной жизни.

У джунгарского хомячка, обитающего в степной или Лесостеп- , ной зоне- южной Сибири, чаще в- агроценозах. пространственно-отологическая структура несколько иная. Участки'обитания самцов и' "• самок практически не отличаются между собой и малы по размерам. : вненоровая активность занимает, ка'К правило.■ не более 1,5-2 часов в сутки (сравните с 8-10 часами.для„хомячка Кэмпбелла). Джунгарским хомячкам для добызация корма не надо покрывать. больше расстояния и тратить много энергии. Питаясь на полях культурных злаков, либо добывая непереваренные семена из помета скота, эти зверьки мало расходуют энергию. Высокий пресс хищников в местообитаниях джунгарского хо'мячка также может снижать , вненоровую активность. 'Этологическая.структура джунгарского хомячка представлена системой сильно перекрывающихся уча.стков самцов и изолированых.у самок, однако самцы постоянно посещали; норы обычно одной самки и могли'подолгу оставаться в ней даже в ■ период'лактации самки. Т'. о. наши полевые данные скорее говорят в пользу моногамности именно у джунгарского хомячка. '

Как показано рядом Исследователей лимитирующий фактор в использовании территории и в организации социальной структуры-для зверьков разного- пола может быть' различйым. Для самок это: чаще всего наличие корма'(Elsenberg, 1966, 1981; Fleming, 1979; Wrangham. 1980), для самцов - размножающиеся самки/(Williams,.

- 23 -

1966; Trlvers. 1972). Наши данные вполне соответствуют этим представлениям, т.к. в местообитаниях с одинаковой кормностью размеры участков и степень их перекрывания и у самцов и у самок значительно различаются. Вероятно, в условиях низкой плотности населения самцам необходимо уходить далеко от норы в поисках рецептивных.самок, а сбор корма является уже, вторичной задачей. ■Есть мнение, что такие популяции характерны только для несоци- • альных видов (Hayes, 1977;Meler, 1982, 1985). Наши же наблюдения говорят за то, что несмотря на небольшое количество прямых

• контактов между особями, между ними тем не менее устанавливаются определенные иерархические отношения. Это хороша видно во время эструса самки, когда около нее собирается-сразу несколько самцов,- которые агрессивны друг к другу, и,- есть основания полагать, что большего успеха в размножении (количество садок) •достигает наиболее сильный самец, имеющий как правило больший участок.обитания. .

• При низкой плотности населения уменьшается вероятность

■ встречи особей'и.' соответственно. ■ снижается -количество .агрессивных или-.половых контактов (Бибиков и др. 1968; Орленев и др.. 1982; Попов и.др., 1989). Поддержание.пространственно-■зтологической структуры популяции хомячков обоих видов обеспечивается однако не прямыми контактами, а скорее всего через

• пахучие метки, оставляемые практически по всей.площади участ-

• ка. Это, по нашему мнению,- позволяет зверькам лучше изучить терриорию, обеспечивает свободу ориентации в пространстве,

' поиск нор и кладовых. Несомненно, по-тем же меткам осуществляется связь между особями, определяется занятость нор и т.д.

Самки в зструсе, скорее всего благодаря своим меткам привле- .'кают самцов. При этом аттрактивный эффект сигнала от противоположного пола у хомячка Кэмпбелла значительно выше, что вполне согласуется с имеющейся у этого вида пространствен-но-этологической структурой. Подводя итоги вышесказанному, необходимо остановиться еще на одном аспекте, а именно' возникновение изоляции двух рассматриваемых видов. Как показали, наши исследования ареалы джунгарского хомячка и .хомячка Кэмпбелла имеют мощные географические бкрьеры, существующие дос-. таточно продолжительное время. В этих условиях произошло накопление генетических различий по генам, обуславливающим в качестве побочного эффекта.становление'посткопуляционных механизмов изоляции ("Концепция вида и симпатрическое видообразование", 1983). В лаборатории было" показано, ""что в I поколе- > нии гибридов (£ Ph. camp, х cfph. sung.) бег*стерильны, а при обратном скрещивании (£ Ph. sung, х cf"pti. camp.) ^ часто гиб-, нут при родах (Васильева и др., 1990). Хотя частичная стерильность потомков не мокет в полном смысле свидетельствовать-о дискретности видов, а лишь о первом-этапе видообразования (Аяла, 1984), мы продолжаем считать, что у джунгарЬского хомячка и хомячка Кэмпбелла накопившиеся различия как экологи-

IV

■ческие, так и физиологические столь глубоки, .'что вполне подходят под определение видов. Изолированные популяции джунгар-ских хомячков (в Хакассии) и хомячка Кэмпбелла (в Чуйской степи) могут в дальнейшем дать- интересный материал для пони- . мания процессов видообразования.

- 29 т

СССР, серия биол., N5, 1991. с. 675-683.

.15. Moraleva N.V., Telltslna A.Yu. "Regarding territoriality In juveniles of the common shrew in the pre-peak and peak periods of population density"// Special Publication of The Carnegie Museum of Natural History. 1991, H 16.

16. Wynne-Edwards К.E., Surov A. V.. Telltslna A.Yu. "Field studies of chemical signalling: direct observations of dwarf hamsters .(Phodopus) In Soviet Asia"// "Chemical signals in vertebrates 71". Plenum Press, Hew York, .1992, c.485-491.

17. Wynne-Edwards K.E., Surov A.V., T.elltzlna A.Yu. "Temporal patterns of activity In wild dwarf hamsters ч (Phodopus)"// Journal of Mammalogy, In press. •

18. Соколов В.E.. Ушакова Н.А.. Суров А.В..' Телицына

А. Ю. "Участие вагинальных бактерий хомячка Кэмпбелла' в химичес-' кой коммуникации между самцом и самкой"// "Известия РАН", серия биол. Сдано в печать.

19. Телидана A. D., Суров А.В. "Падение температуры тела у джунгарского хсмячка (Phodopus sungorus) при разрушении его норы: поведенческая адаптация или недостаток кислорода?".Сдано в печать.