Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптивные комплексы и генетическое разнообразие в п/сем. Cricetinae, на примере хомячков рода Phodopus

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Адаптивные комплексы и генетическое разнообразие в п/сем. Cricetinae, на примере хомячков рода Phodopus"

На правах рукописи

□□34В75ЭО ФЕОКТИСТОВА Наталья Юрьевна

АДАПТИВНЫЕ КОМПЛЕКСЫ И ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ В П/СЕМ. СШСЕТШАЕ, НА ПРИМЕРЕ ХОМЯЧКОВ РОДА РНОВОРШ

03.00.08-зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2009

003467590

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный консультант: доктор биологических наук

Чернова Ольга Федоровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Жигарев Игорь Александрович

доктор биологических наук, профессор, Никольский Александр Александрович

доктор биологических наук Полетаева Инга Игоревна

Ведущая организация Учреждение Российской Академии наук

Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Защита состоится 18 мая 2009 г. в _часов на заседании Диссертационного

Совета Д212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д.1.

Автореферат разослан « 11 » апреля 2009 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Адаптации животных к условиям обитания - одна из ключевых, фундаментальных проблем биологии. Для ее решения особенно перспективно сопоставление адаптивных возможностей видов с их генетическим разнообразием, так как среди многочисленных факторов, определяющих жизнеспособность популяций, именно генетическое разнообразие является одним из ведущих и наиболее значимых. На этот принципиальный момент обращали внимание как генетики (Avis 1994, 2000; Алтухов, 2003, Алтухов и др., 2004 и др.), так и экологи (Шварц, 1960,1969; Шилов, 1977, 2001; 2002; Мошкин, Шилова, 2008 и др.). Известно, что снижение генетического разнообразия в популяциях сопровождается общим уменьшением адаптивных возможностей составляющих их особей, что проявляется в разных уровнях устойчивости к стрессорным воздействия (как абиотическим, так и биотическим), инфекционным и паразитарным заболеваниям, в снижении успеха размножения, выживаемости и приспособленности потомства и т.д. (Leding, 1986; Rail et al„ 1988; Белоусова, 1999; Mauget et al„ 2001; Jewel et al., 2005; Холодова, 2006; Плошница и др., 2007). Утрата генетического разнообразия, безусловно, ведет к глубоким последствиям для эволюции видов и их выживания в целом. Исследование филогеографической структуры и специфики ее формирования у разных видов имеет существенное значение для познания процессов микро- и макроэволюции и стратегии сохранения биоразнообразия. В этом аспекте наиболее интересны таксоны, которые предположительно находятся в состоянии биологического регресса и характеризуются пониженными темпами эволюции. К таким, по мнению ряда авторов, относятся представители п/сем. Cricetinae (А.Н. Северцов, 1931; С.А. Северцов, 1936; Воронцов, 1960, 1982). Для оценки эволюционных процессов, происходящих в п/сем. Cricetinae нами выбран наиболее эволюционно древний (базальный) таксон подсемейства - род мохноногих хомячков (Phodopus). Можно ожидать, что естественным следствием биологического регресса этой группы является снижение биологического разнообразия и адаптивных возможностей составляющих ее видов.

Нами проанализированы эколого-морфологические, эколого-физиологические, поведенческие адаптивные возможности выбранной группы в контексте общих путей адаптации грызунов, выделенных Н.В. Батениной (1977). В работе применен комплексный подход, сочетающий оценку генетического разнообразия с анализом адаптивных особенностей морфологии, физиологии и поведения представителей рода Phodopus.

Цель работы: выявить связи эколого-морфологических, эколого-физиологических и этологических адаптивных возможностей модельных видов (хомячков рода Phodopus) с особенностями исторического формирования их генетического разнообразия и филогеографической структуры.

Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1. Основываясь на данных о полиморфизме митохондриальной ДНК (мтДНК), дать оценку уровня генетического разнообразия трех видов рода Phodopus в сравнении с более «прогрессивными» видами грызунов. Проанализировать структуру филогенетических отношений у представителей рода Phodopus и реконструировать историю ее формирования.

2. Сравнить характер адаптивных особенностей, присущих разным филогенетическим линиям одного из модельных видов - хомячка Кэмпбелла.

3. На основании оригинальных и литературных данных проанализировать морфологические и физиологические адаптации модельных видов к существованию в аридных условиях с резкими колебаниями внешних температур.

4. Выявить адаптивные особенности стратегий размножения видов рода РИоёориз.

5. Оценить поведенческие, в частности хемокоммуникативные, адаптации, позволяющие видам рода РИойориз поддерживать устойчивую пространственно-этологическую структуру без резких колебаний численности и существовать в непосредственной близости от мест поселения хищников.

Научная новизна

На основании исследования полиморфизма мтДНК впервые проанализировано генетическое разнообразие и филогеографическая структура видов рода Ркойорих -базального в п/сем. СпсеНпае. Дана реконструкция истории формирования современной структуры рода, оценены темпы и характер микроэволюционных процессов для каждого из исследованных видов.

Впервые проанализирован характер морфологических, физиологических, поведенческих адаптаций, а также особенности воспроизводства хомячков рода РНойорш в контексте приспособленности этой группы к обитанию в экстремальных условиях засушливого и резкоконтинентального климата.

Впервые показано отсутствие зимней спячки у всех исследованных видов и оценен характер сезонных гормональных изменений, которые позволяют мохноногим хомячкам размножаться практически круглогодично, что способствует стабилизации численности популяций.

Впервые проанализированы сезонные особенности изменения роли хемокоммуникативных сигналов в организации половых и территориальных взаимоотношениях у видов рода РЬхИориз.

Впервые обнаружены морфофизиологические компенсаторные адаптации, позволяющие видам рода РкоеЬрих выживать и успешно размножаться даже в непосредственной близости от мест поселения хищников.

Отвергнута гипотеза о биологическом регрессе у видов со стабильно-низкой динамикой численности и сформулирована концепция о прогрессивной эволюции рода Рко<1ори5, виды которого характеризуются значительным генетическим разнообразием и широким спектром адаптивных возможностей.

Теоретическая и практическая значимость

Впервые для анализа модельной группы был использован комплексный подход, сочетающий оценку генетического разнообразия с глубоким анализом адаптивных возможностей исследуемых видов, который мы предлагаем в качестве нового перспективного направления исследований.

На основании оценки уровня генетического разнообразия, темпов и характера микроэволюционных процессов, особенностей морфофизиологических и поведенческих адаптаций выдвинута концепция об отсутствии биологического регресса и замедления темпов эволюции у грызунов п/сем. Спсеипае, для которых характерен преимущественно одиночный образ жизни и стабильно низкий уровень

динамики численности. Она дополняет представления о критериях прогресса в биологии (А.Н. Северцов, 1925,1949).

Два из трех видов рода Phodopus : джунгарский хомячок (Ph. sungorus) и хомячок Кэмпбелла (Ph. campbelli) - широко используются в качестве лабораторных животных, в частности в исследованиях, связанных с изучением сезонных изменений состояния организма. Хомячки служат модельными объектами для изучения онкологических заболеваний, в том числе рака молочной железы (Guimont, Wynne-Edwards, 2006). Мохноногие хомячки предлагаются в качестве удобной модели для изучения детского энтероколита (Феоктистова, 1994; Феоктистова и др., 2004). Кроме того, бактерии их кожных желез могут служить основой для разработки пробиотических препаратов (Ушакова и др., 2004).

Верная трактовка полученных в лаборатории результатов невозможна без знаний характерных особенностей биологии подопытных животных. Наши исследования продемонстрировали наличие у хомячка Кэмпбелла в пределах вида двух ярко выраженных филогенетических групп, значительно различающихся по целому ряду морфологических, физиологических и поведенческих особенностей. Таким образом, лабораторные результаты, полученные для данного вида ранее, требуют корректировки с учетом принадлежности экспериментальных животных к той или иной группе.

Важным практическим результатом работы является комплексное исследование наименее изученного вида рода - хомячка Роборовского (Ph. roborovskii), который включен в Красную книгу Казахстана и в Приложение III Красной книги Российской Федерации как вид со слабо изученной экологией. Исследования, представленные в данной работе, позволят частично заполнить имеющийся пробел в знаниях по филогеографии, физиологии, экологии и коммуникации этого вида и должны быть учтены при разработке мер его охраны.

Материалы диссертации используются в лекционных и практических курсах, при проведении полевых практик на кафедре зоологии (факультет ВЗО и ДО) РГГУ МСХА им. К.А. Тимирязева, на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета МПГУ и в других вузах Российской Федерации.

Положения, выносимые на защиту:

1. Данные о полиморфизме мтДНК позволяют оценить общий уровень генетического разнообразия и выявить узловые события в эволюционной истории видов. У эволюционно более молодого вида - джунгарского хомячка - показатели генетического разнообразия ниже, чем у хомячка Роборовского и Кэмпбелла - видов с более длительной эволюционной историей. Однако у всех трех видов рода Phodopus показатели генетического разнообразия свидетельствуют о благополучном состоянии изученных популяций.

2. Для представителей модельной группы (хомячков рода Phodopus} характерен целый ряд высокоспециализированных морфофизиологических адаптации, позволяющих им успешно выживать в экстремальных условиях существования.

3. Модельные виды обладают целым рядом адаптивных комплексов, обеспечивающих высокую эффективность воспроизводства. Одним из важнейших является ускорение онтогенеза, особенно его ранних стадий, связь сроков полового созревания с сезоном года, наличие зимнего размножения.

4. У исследованных видов выявлены специфические адаптации, связанные с поддержанием популяционной структуры за счет изменения информационной значимости химических сигналов в зависимости от сезона года.

5. Для хомячков рода Phodopus характерно наличие поведенческих и морфофизиологических адаптивных комплексов, обеспечивающих возможность успешного выживания и размножения в непосредственной близости от мест поселения хищников.

6. Высокий уровень генетического разнообразия, темпы и характер микроэволюционных процессов в пределах рода Phodopus, а также комплекс присущих исследованным видам морфофизиологических и поведенческих адаптации опровергают гипотезу о биологическом регрессе и замедлении темпов эволюции у видов базальной группы п/сем. Cricetinae и расширяют представление о биологическом прогрессе грызунов отдельных таксонов.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на 25 международных и 13 всероссийских конференциях и совещаниях, в том числе: на съездах Всероссийского Териологического общества (Москва, 1990; 1999), международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003; 2007); V, VII и XI международных конференциях «Грызуны и пространство» (Rabat, Morocco, 1995; Lublin, Poland, 2004, Мышкин, Россия, 2008); П, III, IV Европейских конгрессах по млекопитающим (Southampton, England, 1995; Jyvaskyla, Finland, 1999; Brno, Czech Repablic, 2003); XII международной конференции по запаху и вкусу (San Diego, USA, 1997); на XIII и XIV и XVI международной конференции ECRO (Siena, Italy, 1998; Erlangen, Germany, 2002; Dijon, France, 2004); II, III европейском конгрессе по «Управлению позвоночными животными» (Braunshweig, Germany, 1999; Kibbutz Ma'aleh Hachamisha, Israel, 2001); VIII Европейском Экологическом конгрессе (Halkidiki, Greece, 1999); VII, VIII, X международных конференциях по химическим сигналам млекопитающих (Tubingen, Germany, 1994; Ithaca, USA, 1997; Oregon State University, USA, 2003); XXVII международном этологическом конгрессе (Tubingen, Germany, 2001); Российской конференции «Научные исследования в наукоградах Московской области» (Черноголовка, 2001); Всероссийской конференции, посвященной 250-летию Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова и 90-летию Звенигородской биологической станции им. С.Н. Складовского (Москва, 2001); Конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им. А.Н. Северцова (2004; 2006); XIX международной конференции по зоологии (Beijing, China, 2004); IV международной конференции «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы» (Москва, 2006); международной конференции «Адаптации и биоэнергетика, онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты», посвященной 80-летию со дня рождения профессора А.И. Зотина (Москва, 2006); конференции «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2007); поведенческой конференции (Москва, 2007); П международном конгрессе по Интегративной зоологии (Пекин, 2007); IV всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007); объединенном коллоквиуме лабораторий, входящих в научную школу по эволюционной морфологии (Москва, 2008)

Публикации: по теме диссертации опубликовано 79 научных работ, включая монографию, учебное пособие, 23 статьи, опубликованные в журналах из списка

ВАК, 17 статей в русских и иностранных журналах и сборниках, не входящих в список ВАК и 37 тезисов (всего 52.6 п.л.).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 8 глав, введения, заключения, выводов и библиографического списка, приложения. Текст диссертации изложен на 419 страницах, содержит 80 таблиц и 73 рисунка. Список литературы включает 431 наименований, в том числе 227 на русском и 204 на иностранных языках. Приложение состоит из 84 фотографий.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Глава посвящена анализу существующих классификаций адаптаций и адаптивных стратегий животных. Отмечается, что все данные стратегии в конечном итоге основаны на распределении ресурсов организма между различными сторонами его жизнедеятельности и направлены на поддержание стабильного состояния системы организма при различных масштабах изменения внешних по отношению к этой системе условий. Общим свойством адаптационных процессов является «расплата энергией» за приспособленность к среде, что вполне естественно, учитывая универсальный характер реакции энергообеспечения. Конкретные адаптивные механизмы невозможно даже перечислить, так как их количество соответствует числу адаптаций, однако И.А. Шиловым (1977) в наиболее общем виде выделены две группы адаптивных механизмов: 1) обеспечивающие приспособительный характер общего уровня стабилизации к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам среды обитания; 2) поддерживающие относительное постоянство этого уровня путем включения компенсаторных адаптивных реакций при отклонении условий среды от средних значений. Взаимодействие этих механизмов в конечном итоге обеспечивает устойчивое существование системы в условиях сложной и динамичной среды (Корниенко и др., 1965; Шилов, 1977). Отмечена исключительно важная роль разнокачественности составляющих популяцию особей (по генетическим, морфофизиологическим свойствам, поведенческим параметрам) в формировании популяционных адаптаций.

В главе приводится анализ литературных данных о систематическом положении, кариологических особенностях, распространении и различных сторонах биологии модельных видов. Современные хомяки п/сем. Cricetinae представляют собой отдельную филетическую линию, достаточно однородную как морфологически, так и экологически. Подсемейство представлено семью родами: Cricetus, Cricetulus, Allocricetulus, Mesocricetus, Tscherskia, Cansymus, Phodopus (Павлинов, 2006). По современным представлениям, род Phodopus является наиболее эволюционно древним в п/сем. Cricetinae (Neumann et al., 2006; Romanenko et al., 2007). Время обособления этой клады от основной ветви Cricetinae оценивается в 8.5-12.2 млн лет (Neumann et al., 2006), хотя ископаемые остатки этого рода не известны до четвертичного периода (Falhbush, 1969; Shaohua, 1984; Shaohua, Cai, 1991).

Род Phodopus включает три вида: хомячка Роборовского (Ph. roborovskii), хомячка Кэмпбелла (Ph. campbelli), джунгарского хомячка (Ph. sungorus) (Павлинов, 2006). Разделение хомячков Кэмпбелла и джунгарского произошло около 1 млн лет назад (в Плейстоцене), тогда как отделение предковой формы хомячка Роборовского от ветви рода Phodopus произошло гораздо раньше (около 5 млн лет назад, в среднем Плиоцене, Neumann et al., 2006).

Более эволюционно древнее происхождение хомячка Роборовского отражает и его более примитивный кариотип (Spyropoulus et al., 1982).

Видовая самостоятельность хомячка Роборовского никогда не вызывала сомнений, тогда как хомячка Кэмпбелла, начиная с 1930-х годов, обычно рассматривали в качестве подвида джунгарского хомячка. Окончательно видовой статус Ph. campbelli был восстановлен после проведения тщательного гибридологического анализа (Сафронова и др., 1992,1999; Соколов, Васильева, 1993; Сафронова, Васильева, 1996; Черепанова, 2001), хотя еще ранее подвидовой статус данной формы был подвергнут сомнению Н.Н. Воронцовым с соавторами (Воронцов и др., 1967). А несколько позже, С.К.Раджабли и Е.П.Крюкова (1971) отметили стерильность самцов - гибридов этих двух хомячков.

Виды модельной группы обитают в суровых условиях континентального климата с жарким и засушливым летом, характеризующимся большими перепадами температур от дня к ночи и морозной, зачастую малоснежной зимой. Большая часть ареала джунгарского хомячка расположена на территории «настоящих» (разнотравно-дерновинно-злаковых и дерновинно-злаковых) степей Центр, и Вост. Казахстана. На севере ареал Ph. sungorus совпадает с территориями лесостепной зоны Сев. Казахстана и юга Зап. Сибири, на юге включает и участок, относящийся к зоне полупустынь. Анализ климатических особенностей ряда точек на территории ареала Ph. sungorus свидетельствует об относительно однородном климате, в котором обитает данный вид. Естественно, в более южных районах климат оказывается более теплым и сухим, однако эти различия являются значительно меньшими, чем те, которые характеризуют территории распространения двух других видов рода (Мещерский, 1992а, б). Основная часть ареала хомячка Кэмпбелла лежит в пределах зоны настоящих степей (Сев. и Сев.-Вост. Монголия, Сев. Китай и прилегающие районы Забайкалья) и сухих (опустыненных) степей и полупустынь (Юго-Вост. и Внутренняя Монголия, Сев. Ордос, а также р-ны Сев.-Зап. Монголии - Котловина Больших Озер и Убсунурская котловина). В целом вид характеризуется как представитель фауны сухих и пустынных степей (Конева, 1983; Подтяжкин, Орлов, 1986) и способен заселять достаточно разнообразные биотопы (Флинт, 1977). Анализ климатических особенностей свидетельствует о значительно большем разнообразии режимов температуры и влажности в пределах ареала хомячка Кэмпбелла, чем у джунгарского хомячка. Большая часть ареала все же характеризуется значительно более низкими средними температурами, чем это характерно для Ph. sungorus. Ряд участков на территории ареала хомячка Кэмпбелла отличаются значительно большей аридностью, чем на территории ареала джунгарского хомячка. Величина индекса аридности на значительной части ареала хомячка Кэмпбелла не превышает аналогичных значений для территории распространения джунгарского хомячка.

Хомячок Роборовского обитает в пустынях и полупустынях Монголии и Сев. Китая, на юге Вост. Казахстана (в р-не оз. Зайсан), а на территории России - в Южной Туве. Хомячку Роборовского присуща четко выраженная псаммофильность. Этот вид, приуроченный к зоне пустынь и опустыненных степей (Млекопитающие Казахстана, 1977; Ван Сибо, Ян Ганьюань, 1983; Подтяжкин, Орлов, 1986), в своем распространении сталкивается с высоким уровнем аридности, а также с наиболее высокими значениями температур (Мещерский, 1992а, б).

Все исследованные виды имеют относительно неглубокие норы (наиболее примитивно устроенные у хомячка Роборовского) и преимущественно ночную активность (Flint, 1966).

Основу рациона хомячков модельной группы составляют семена. Однако и другие виды корма, в первую очередь, животная пища, играют существенную роль,

так что виды могут характеризоваться как имеющие смешанный тип питания (Бобринский и др. 1965; Flint, 1966; Соколов, Орлов, 1980 и др.). Однако, на основании литературных (Роговин и др., 1987) и собственных данных нами сделано заключение о значительной насекомоядности хомячка Роборовского по сравнению с двумя другими видами рода (Мещерский, Феоктистова, 1999).

Для всех представителей п/сем. Cricetinae, в том числе для видов рода Phodopus, характерна невысокая численность и относительно устойчивая ее динамика (Flint, 1966; Флинт, 1977; Воронцов, 1982). Наши данные, полученные в результате отловов в 2005-2008 гг. в разных точках ареалов модельных видов (см. гл. 2), также подтверждают это положение. Показатель численности является характеристикой вида и его приспособлением к внешним условиям. Устойчивый тип динамики численности, по мнению ряда авторов (А.Н. Северцов, 1931; С.А. Северцов, 1936; Воронцов, 1960, 1982), соответствует слабой интенсивности отбора и медленным темпам эволюции. Однако другие авторы (Флинт, Головкин, 1964; Флинт, 1977) считают, что подобный тип динамики численности - исторически сложившаяся форма экологической адаптации к условиям существования в полупустынях. Подтвердить то или иное предположение можно, по нашему мнению, только при комплексном подходе к решению данной проблемы.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Общие сведения, полевые исследования и наблюдения в вольерах. Материал для данной работы собран в период с 1987 по 2008 гг. Он включает полевые данные и результаты наблюдений в условиях вольерного содержания, лабораторные наблюдения и эксперименты.

Полевые данные (в том числе образцы для молекулярно-генетического анализа) собирались нами в 2005-2008 гг. Р-ны работ: Новосибирская обл.; Читинская обл.; Республика Хакасия, Республика Алтай (Чуйская и Курайская степи); Сев. и Вост. Казахстан; Юго-Вост. Монголия (стационар в р-не самона Баян-Унжул). В работе были использованы также образцы из других районов, предоставленные нашими коллегами.

В природе были проведены наблюдения с использованием радиотелеметрии (объекты и количество часов наблюдений см. в табл. 1). За зверьком наблюдали визуально, фиксируя особенности поведения и определяя местоположения и передвижение с помощью навигатора GPS. Траектории движения обрабатывались при помощи модуля «Animal movement» к программе Arcview 3.2.

В условиях содержания в вольерах (размером 2.20x1.90x1.50 м) при естественном световом и температурном режимах, наблюдения проводили в течение 13 месяцев (с июля 2005 г. по август 2006 г.). Количество часов наблюдений указано в табл.1. Регистрировали маркировочную активность: аногенитальную и маркировку среднебрюшной железой (СБЖ), умывания, чистки, чесания, кормовое поведение, все социальные взаимодействия (как агрессивные, так и мирные контакты, включая половое поведение).

Лабораторные животные и их содержание. Работа была проведена на джунгарских хомячках, полученных от разведения особей, привезенных в 1986-1989 гг. из Минусинской котловины; хомячках Роборовского — потомках зверьков, добытых в 1988-1989 гг. в Тувинской АССР и хомячках Кэмпбелла — потомках особей, пойманных в 1986-1989 гг. в р-не г. Чойбалсан (юго-вост. Монголия). Эксперименты по изучению особенностей зимней биологии хомячков Кэмпбелла

были проведены на особях, полученных от разведения пар, привезенных в 2004 г. из Центральной Монголии (р-он оз. Угий-Нур).

Зверьков содержали парами, а перед проведением ряда поведенческих экспериментов рассаживали в индивидуальные клетки. Световой режим (12С: 12Т) в помещении был инвертирован. Эксперименты проводили в течение первых 5 часов темной фазы. Зверьков кормили по стандартному рациону, разработанному в виварии ИПЭЭ РАН.

Эксперименты при естественных световом и температурном режимах проводили на экспериментальной базе Черноголовка (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН) с 1994 по 2008 гг. круглогодично. Животных содержали парами в помещении, защищенном от дождя и снега. Все поведенческие эксперименты выполняли в вечерние часы, в период максимальной активности животных в естественных условиях. Хомячки получали те же корма, что и при стандартном содержании в лаборатории.

Проведение молекулярно-генетического анализа. Всего проанализированы образцы от 86 особей трех видов, 75 зверьков были отловлены в природе, all получены из лабораторных колоний ИПЭЭ РАН и Института зоологии при Университете Мартина Лютера (Галле, Германия). Нами были проанализированы образцы фактически со всей территории ареала хомячка Кэмпбелла и большей части джунгарского. Образцы тканей хомячка Роборовского были получены со значительной территории северной и центральной частей ареала вида.

В качестве основных молекулярных маркеров для изучения генетической изменчивости и филогеографии хомячков использовали последовательности генов цитохрома b (1143 н.п.) и тРНК треонина (67 н.п.), а также контрольный регион (860862 н.п. для Ph. roborovskii и 938-944 н.п. для Ph. sungorus и Ph. campbelli) мтДНК. Образцы (мышечная ткань, ткани почки или печени, а для живых животных - ткани уха), фиксировались в 96%-м этаноле. Анализ выполнен на базе оборудования Кабинета методов молекулярной диагностики ИПЭЭ РАН.

Для выделения ДНК применяли набор реагентов Diatom™ DNA Prep (ООО «Лаборатория Изоген», Россия) по инструкции производителя. Постановку полимеразной цепной реакции (ПЦР) проводили с использованием наборов GenePak™ PCR Core (ООО «Лаборатория Изоген») и Master Mix 2025 (ПКЗАО Диалат Лтд, Россия) согласно инструкциям производителя. Для амплификации генов цитохрома b и тРНК треонина (1) использовали праймеры glu_L14728 (Lebedev et al„ 2007) и H15985 (Ohdachi et al., 2001; Lebedev et al., 2007); контрольного региона (2) -DL2 (Xie, Zhang, 2005) и H00651 (Kocher et al., 1989; Xie, Zhang, 2005). Условия реакции: I - 94 °C: 3 мин; II - (94 °C: 45 с, отжиг праймеров -1 мин 20 с, 72 °С: - 1 мин 30 с) х 30 циклов; III - 72 "С: 3 мин; температура отжига: - 54 °С для (1) и 58 °С для (2). Очистку ПЦР продукта проводили высаживанием этанол-ацетатной смесью. Последовательность нуклеотидов определяли на анализаторах ABI Prism310 и AB 3130; набор реагентов и инструкция - BigDye Terminator v.3.1. (Applied Biosystems™).

Для каждого из двух амплифицированных участков определение проводили дважды - с постановкой реакции с прямым и обратным праймером. Совмещение полученных индивидуальных последовательностей и их выравнивание проводили с помощью программы BioEdit v.7.0.1 (Hall, 1999) с коррекцией вручную. Границы участков определяли выравниванием с представленными в базе данных GenBank последовательностями полного мтДНК генома ряда видов грызунов (Cricetulus, Mus, Rattus).

Для тех особей, для которых были получены последовательности обоих указанных участков (гены cyt b и tRNA-Thr и контрольный регион), эти последовательности объединяли и анализировали как единый локус.

Математическую обработку результатов, включающую оценку гаплотипического (Н) и нуклеотидного (л) разнообразия, межгрупповые генетические дистанции, построение дендрограмм и медианных сетей гаплотипов проводили с помощью программ MEGA 4 (Kumar et al., 2007), Arlequin 2.000 (Schneider et. al., 2000), Network 4.500 (Bandel et al., 1999), PAUP*version 4.ob.l0 (Swofford, 1998), MrBayes 3.04 (Huelsenbeck and Robquist, 2001). Для оценки отношений между гаплотипами были применены дистантные методы - Neighbor-Joining с использованием двухпараметрической модели Кимуры (NJ, К2Р), метод максимальной экономии (maximum parsimony, MP) и анализ на основе Байесова подхода (Baysian phylogenetic analysis).

Все уникальные нуклеотидные последовательности (гаплотипы) депонированы в базе данных GenBank (№№ EF025538-EF025540; EU677431-EU677465).

Изучение тонкой структуры волос, кожи и кожных желез. Пробы волос брали с холки, СБЖ и подошв лап у представителей всех трех видов мохноногих хомячков (табл. 1). Их тщательно отмывали в шампуне, промеряли под микроскопом и бинокулярной лупой. Часть волос и вибриссы были изучены в сканирующем электронном микроскопе JSM 554-840 А (Япония), снабженном программно-аппаратным комплексом «MicroCapture/061016» (EDAX Inc.), что дало более полное представление об их структуре и позволило сопоставлять структуры при разных увеличениях (см. подробное описание методики — Соколов и др., 1988). Микроскопирование фрагментов волос проводили под световым микроскопом «Ампливал» (VEB Carl Zeyss, Jena), а также «Leica DMLS с цифровой видеокамерой «Leica DMLS» (Германия) с использованием окуляра хЮ и объективов х10; х40; хбЗ.' Изучали поверхность кутикулярного слоя, а также сердцевинный и корковый слои на поперечных и продольных срезах волос. Пробы специфических кожных желез брали у виварных особей, фиксировали в 10% нейтральном формалине, заливали в парафин, окрашивали гематоксилин-эозином, по методу Ван-Гизона и Суданом черным В. Полученные препараты изучали под световым микроскопом, делали стандартные промеры и описывали структуру желез в сравнительном аспекте (см. подробное описание методик — Соколов и др., 1988).

Определение массы специфических комплексов в углах рта (СЖК) в онтогенезе и бактериального состава секрета. Для характеристики развития СЖК нами проведены: 1) оценка общего вида и характера строения дополнительного мешочка (ДМ) СЖК (Ph. campbelli, Ph. sungorus) и секреторного поля СЖК (у трех видов); 2) взвешивание ДМ, секреторного поля и секрета СЖК (табл. 1).

Секрет СЖК собирали как от взрослых размножающихся и не размножающихся хомячков Кэмпбелла и джунгарских, так и от детенышей разного возраста Ph. campbelli. Секрет брали стерильной петлей и высевали «штрихом» на чашки Петри с питательной средой (см. методику по: Соколов и др., 1995; Ушакова и др., 2004; Феоктистова и др., 2004). Выросшие бактерии выделяли в чистом виде и идентифицировали стандартными методами (Bergey's Manual., 1984, 1986). Бактерии Microbacterium oxydans были выявлены по культурально-морфологическим свойствам, а также на основании данных филогенетического анализа последовательности гена 16S рРНК мтДНК и анализа состава клеточной стенки (Ушакова и др., 2004). Для определения процентного соотношения основных видов

бактерий в секрете ДМ пробы секрета собирали стерильной петлей из ДМ животных и наносили тонким слоем на поверхность предметного стекла, мазок фиксировали над пламенем спиртовки и окрашивали карболовым генцианвиолетом в течение 2-3 мин. Краситель смывали водопроводной водой и высушивали мазок на воздухе. Исследование мазка проводили при увеличении х1250, а подсчет различных видов бактерий - в 10 полях зрения микроскопа (табл. 1).

Наблюдения за динамикой массы тела, особенностями размножения в разные сезоны года при содержании животных в условиях естественного светового и температурного режимов. Работа проводилась на научно-экспериментальной базе «Черноголовка» с 1994 по 2006 гг. Ежемесячно хомячков взвешивали на электронных весах с точностью до 0.1 г, регистрировали их общее состояние, изменения в шерстном покрове и интенсивность функционирования специфических кожных желез. Отмечали факт размножения животных, рост, развитие, созревание и уровень смертности детенышей (табл. 1).

Анализ гормональных изменений у взрослых животных и детенышей -самцов при содержании в условиях естественного светового и температурного режимов. Забор крови у взрослых самцов всех трех видов осуществляли один раз в месяц. У детенышей-самцов, рожденных в разные сезоны года, забор крови осуществляли в возрасте 35 дней (табл. 1). Кровь брали в одно и то же время суток, во избежание влияния суточных ритмов секреции гормонов на полученные результаты: объем 0.4-0.5 мл крови собирали из подъязычной вены по методике, разработанной в ИПЭЭ РАН (Огаеувкауа « а1., 1986). Кровь центрифугировали 20 мин при 6000 об/мин. Плазму замораживали и хранили при - 18 °С. Концентрацию тестостерона и кортизола определяли методом иммуноферментного анализа на твердых полистироловых пластинках с использованием наборов реагентов ИФА-тестостерон и ИФА-кортизол компании «Иммунотех» (Москва). Перекрестная реакция антител к тестостерону с другими стероидами составила 9% для 5-дигидротестостерона, 1% — для 11-гидрокситестостерона, 1% — для 5-андростан-3,17-диола, для всех остальных протестированных стероидов — менее 0.1%. Перекрестная реакция антител к кортизолу составила 6% для преднизолона, 0.9% — для 11-дезоксикортизола, 0.6% — для кортикостерона и менее 0.1% — для остальных стероидов. Все измерения проводили в парных вариантах для определения коэффициента вариации.

Наблюдения за поведением животных в лабораторных условиях. Методы предъявления обонятельных сигналов. Использовали несколько методик предъявления образцов запаховых стимулов. В индивидуальных пластиковых или стеклянных трубочках, запаянных с одного конца; в камере типа «открытое поле»; в клетке, оборудованной для обучения животных (тест на определение порогов обонятельной чувствительности); в «домашней» клетке. Предъявления были одиночные и групповые. При предъявлении пахучих веществ анализировали различные формы поведения (см. Соколов и др. 1988; Васильева, 1990; Феоктистова 1994). Для определения гормонального ответа у экспериментальных особей через 30 мин после предъявления запахового сигнала собирали образцы крови (табл. 1).

Индивидуальное распознавание. Для экспериментального подтверждения возможности участия запаха секрета ДМ в индивидуальном распознавании у двух видов мохноногих хомячков нами использована методика, основанная на угасании исследовательского поведения при неоднократном предъявлении («знакомого») запахового стимула и восстановлении этой формы поведения при предъявлении нового («незнакомого») запаха (методика «ЬаЫшайоп-ШБСптшайоп») (На1рт, 1974).

Тест проводили в течение 2 мин с момента первого подхода зверька к источнику запаха (подробнее см. также Феоктистова, 1994; Соколов, Феоктистова, Васильева, 1994) (табл. 1).

Определение порогов обонятельной чувствительности. У взрослых самцов трех модельных видов определяли пороги обонятельной чувствительности к конкретным, значимым для этих животных запахам — запаху мочи эстральных самок. Методика и количество проведенных тестов указано в табл. 1.

Сбор экскретов для предъявления в поведенческих тестах. Количество доноров для поведенческих тестов указано в табл. 1. Физиологическое состояние самок определяли по картине вагинального мазка и в поведенческих тестах при ссаживании с самцами. Секрет СБЖ и ДМ собирали непосредственно перед предъявлением тестируемым хомячкам. Техника сбора была следующей: чистым ватным тампоном секрет собирали от 3-4 особей-доноров (в целях сведения к минимуму влияния индивидуальных характеристик на поведенческую реакцию реципиентов). Полученные 3-4 мг секрета разводили в 1 мл дистиллированной воды. Мочу для предъявления собирали накануне проведения эксперимента и хранили в холодильнике. Для сбора мочи особей-доноров помещали в индивидуальные метаболические клетки с сетчатым полом, под которыми находились листы чистого полиэтилена. Мочу собирали непосредственно после выделения. Для предъявления смешивали образцы, полученные от 3-4 особей-доноров, чтобы исключить возможное влияние индивидуального запаха.

Анализ характера изменения внутренних органов после долговременной экспозиции запаха хищника. Самцов каждого вида делили на три группы (хомячков Роборовского - на две). Клетки с самцами хомячков первой подопытной группы (по 10 особей каждого вида, за исключением хомячков Роборовского) были размещены на расстоянии 1-1.5 м от клеток, в которых находились содержащиеся на мясной диете черные хори (Мия1е1а рШопиз). Такое размещение обусловливало восприятие хомячками летучих компонентов естественных экскретов этих хищников. Клетки второй опытной группы размещали аналогично, но при этом на подстилку животным ежедневно наносили с помощью автоматической пипетки по 200 мкл мочи, собранной непосредственно перед предъявлением от двух-трех хорей. Таким образом, в дополнение к восприятию летучих компонентов всех экскретов, животным предъявляли нелетучие компоненты мочи хоря. (Для исключения влияния самой экспериментальной процедуры в клетки с хомячками первой опытной и контрольной групп ежедневно вносили эквивалентное количество воды). Клетки с животными контрольной группы были размещены на расстоянии 1.5 км от территории проведения опыта, что исключало влияние на них запаха хорей.

В процессе эксперимента зверьков еженедельно взвешивали. На 29 день у хомячков брали образцы крови, умерщвляли с помощью эфира и проводили взвешивание СБЖ, селезенки, тимуса, семенников, эпидидимиса и надпочечников с точностью 0.001 г. В плазме крови определяли содержание гормонов — кортизола и тестостерона (см. выше) (табл. 1).

Статистическую обработку результатов проводили общепринятыми методами, в зависимости от свойств исследуемых выборок (/-критерий Стьюдента, \У-критерий Вилкоксона, критерий «хи-квадрат» Пирсона и др.)

Таблица. 1. Общий объем исследованного материала и примененные методики

Задачи экспериментов Методы исследования Объекты и объем материала

Анализ филогеографической структуры и генетического разнообразия Анализ нуклеотидных последовательностей мтДНК (контрольного региона и генов цитохрома b и тРНК треонина) 86 образцов от хомячков всех трех видов.

Анализ особенностей микроструктуры волос и гистологической структуры специфических кожных желез Волосы холки и вибриссы разбирали на категории, изучали в сканирующем электронном микроскопе ISM 554- 840 А. Пробы фиксировали и окрашивали по стандартным методикам. Препараты изучали в световом микроскопе, делали стандартные промеры и описание в сравнительном аспекте (по: Соколов и др., 1988) Всего изучено 32 пробы волос и 10 проб вибрисс от 13 разновозрастных особей трех видов в разные сезоны. Гистологически изучены железы 12 особей (трех модельных видов) разного возраста и пола

Анализ особенностей строения и функционирования специфических кожных желез Взвешивание и морфометрия желез Изучены: Мейбомиевы железы (и=30); СЖК (и=486); СБЖ (л=100) трех видов.

Исследование бактериальной композиции СЖК Микроскопирование образцов секрета СЖК и определение бактериальной композиции 104 образца от детенышей (6; 10; 15; 20; 25 и 30 дней) и 25 взрослых хомячков Кэмпбелла

Исследования роли секретов специфических кожных желез в жизни взрослых особей и детенышей Морфометрия внутренних органов после удаления ДМ, анализ состояния пищеварительной системы, определение иммунного статуса Взрослые особи - 30; детеныши - 566 (66 выводков) хомячка Кэмпбелла

Изучение сезонных изменений массы тела у взрослых животных при содержании в полуестеств. условиях Ежемесячное взвешивание животных. Работы проводились с 1994 г по 2006 г на н. э. б. Черноголовка Исследовано три модельных вида (п=200)

Изучение сезонного размножения, роста и развития детенышей, уровня смертности в выводках Визуальные наблюдения. Взвешивание детенышей через день (с момента рождения по 29 - дневный возраст) Проанализированы 272 выводков, 1150 детенышей трех видов рода РИо(1ори5

Изучение сезонных особенностей гормонального фона взрослых самцов и самцов детенышей в зависимости от месяца рождения Определение концентрации тестостерона, кортизола методом иммуноферментного анализа Исследовано 576 образцов крови взрослых самцов и 72 образца плазмы крови детенышей-самцов трех видов рода Ркойориь

Анализ поведения и химической Радиопрослеживание и визуальные наблюдения за 2 вида хомячков -Рк. сатрЬеИг,

коммуникации хомячков в природе и при содержании в вольерах индивидуально мечеными животными. Регистрация поведенческих актов РК гоЬогоузки (л=8). 300 ч наблюдений в природе и около 200 ч наблюдений в вольерах

Анализ поведенческих ответов самцов: — на сигналы мочи, секрета СБЖ, кала и секрета ДМ от самцов и самок-конспецификов в разные сезоны года Метод регистрации времени исследования пары одновременно предъявляемых запаховых стимулов Реципиенты: 30 взрослых сексуально опытных самцов хомячков рода РИос1ори$. Доноры экскретов (л=500). Всего проведено 720 серий экспериментов

Метод регистрации поведенческих ответов подопытных особей на территориях с разным запаховым фоном Реципиенты: 30 взрослых самцов хомячков модельного рода. Доноры экскретов (л=174), 210 серий экспериментов

— на запах хищника — черного хоря (Mustela putoríus) Реципиенты: 30 взрослых самцов хомячков рода Рко<1ори5. Доноры - 20 черных хорей. Всего 60 серий экспериментов

Участие экскретов СЖКв индивидуальном pSCIi03"S"uiIHíí Методика «ЬаЫшаиоп-¿¡всппйпайоп» Два вида хомячков, 30 взрослых сексуально опытных самцов и самок. ТЗлогл 1/1Л тллтпп иъъ! V/ к ууи

Определение порогов обонятельной чувствительности Дрессировка на конкретный обонятельный сигнал («Вепес!-СоойЫ» тест) Реципиенты: 12 взрослых самцов хомячков рода Р1ю(1ори$

Анализ гормональных ответов самцов на мочу, секрет СБЖ, кал и секрет СЖК от самцов и самок-конспецификов в разные сезоны года и от самок в разном физиологическом состоянии Определение концентрации тестостерона, кортизола методом иммуноферментного анализа Реципиенты: 24 взрослых самца трех видов. Проанализировано 960 образцов плазмы крови

Реципиенты - 21 взрослый самец трех видов. Проанализировано 294 образцов плазмы крови

АииЛиз гормональных ответов самцов на сигналы мочи хищника (Mustela putoríus) Т)аттпна»»ти _ гтгч ТП А — »¿V ^V взрослых самцов хомячка Кэмпбелла и джунгарского и 14 - хомячка Роборовского. Проанализировано 156 образцов плазмы крови

Анализ характера изменения внутренних органов после долговременной экспозиции запаха хищника (Mustela putoríus) Морфометрия внутренних органов после 28-дневной экспозиции запаха хищника Реципиенты - 80 взрослых самцов хомячков рода РкосЬрш

Глава 3. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ФИЛОГЕОГРАФИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ - ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ П/СЕМ. CRICETINAE, РОДА PHODOPVS. РЕКОНСТРУКЦИЯ ИСТОРИИ ФОРМИРОВАНИЯ СОВРЕМЕННОЙ СТРУКТУРЫ РОДА

В соответствии с первой из поставленных в работе задач, основываясь на данных о полиморфизме мтДНК, нами было проведено исследование филогеографической структуры видов рода Phodopus. Кроме того, нами были сопоставлены два основных показателя разнообразия - генное (гаплотипическое) (Н), дающее общую информацию о количестве и частоте встречаемости разных гаплотипов, независимо от уровня их различия между собой, и нуклеотидное (тс) -взвешенной величины дивергенции между гаплотипами (уникальными последовательностями нуклеотидов) данной группы.

Характеристика гаплотипического и нуклеотидного разнообразия является одним из подходов при изучении демографической истории видов и популяций. (Avise, 2000).

Внутривидовая структура хомячка Роборовского. Для 19 особей хомячка Роборовского, отловленных в природе, и 3 особей из вивария ИПЭЭ РАН были получены данные о нуклеотидной последовательности гена цитохрома b и контрольного региона мтДНК, проанализированных как единый локус.

Все особи из вивария оказались идентичными по проанализированному участку и были исключены из оценки генетического разнообразия вида в естественных условиях. Для особей, отловленных в природе, было отмечено 17 гаплотипов.

Ркг. 1. Кладограмма гаплотипов объединенного участка мтДНК (2003 - 2004 н.п.) хомячка Роборовского. В узлах - значения индексов бутстреп поддержки по методам NJ, К2Р (первое значение) и Maximum Parsimony (второе значение), после косой черты - значения вероятности, определяемые Байесовым

подходом. Нуклеотидная

последовательность аналогичного участка мтДНК хомячка Кэмпбелла использована в качестве внешней группы.

Топология полученных разными методами кладограмм отношений между гаплотипами хомячка Роборовского для объединенного участка мтДНК практически идентична и демонстрирует относительно высокую поддержку (вероятность существования) двух

78-57/.91

-OtN056R -IDZ002R -BON271 R -AlbOOSR -ХаЫООЗ R -Gob306R -CM305R -OrN021 R -OrN022R -ZaK)20 R

клад, объединяющих 4 и 3 зверьков из разных точек ареала (гаплотипы Ог№)56, Иг002, Во№71, А1Ь006 - точки поимок 44о58'с.ш./100°38'в.д., 44°48'с.ш./97°19'в.д„ 45°ЗГс.ш./99°10'в.д., 46о05'с.ш./95о36'в.д. и ХаМЮЗ, ОоЬЗОб, СЫ305 -48°17'с.ш./96°05'в.д., 43°30'с.ш./108°00'в.д., 43°57,с.ш./116°03'в.д. соответственно) и высокую поддержку клады, объединяющей особей из Зайсанской котловины (гаплотипы с обозначением «ТаЬ) - рис. 1.

Последняя является крайней сев.-зап. точкой ареала вида, и ожидать наличия у обитающих здесь хомячков определенных генетических особенностей, связанных с пространственной удаленностью от основного ядра популяций, было бы естественно. Действительно, генетическая дистанция между группой хомячков из Зайсана и совокупностью особей из остальной часта ареала довольно высока - 0.92%. Однако при этом на долю межгрупповых отличий приходится 46% общей видовой изменчивости, а на долю внутригрупповой, соответственно - 54%. Следовательно, даже положение этой («Зайсанской») клады в общей системе вида также не является обособленным. Характер кладистических отношений между гаплотипами хомячка Роборовского по гену цитохрома Ь и контрольному региону, проанализированных отдельно и для большего числа животных, является практически идентичным таковому, отмеченному для объединенной нуклеотидной последовательности. Выраженной связи между положением остальных гаплотипов хомячка Роборовского на кладограмме и их географическим происхождением не обнаруживается.

Рис. 2. Медианная сеть расстояний между гаплотипами хомячка Роборовского по объединенному участку мтДНК (2003-2004 н.п.). Длина ветвей соединяющих отдельные гаплотипы пропорциональна количеству мутационных шагов. Обозначение гаплотипов: особи из Зайсанской котловины - серые круги, остальные -незакрашенные. В узлах с маркировкой «ту» расположены гипотетические гаплотипы, через которые мог происходить переход от одного гаплотипа в другой.

Медианная сеть гаплотипов, построенная методом median joining, также на основе объединенной последовательности мтДНК (рис. 2), наглядно демонстрирует отсутствие в рассмотренной выборке базальных, наиболее древних последовательностей, что позволяет предполагать заселение исследованной части ареала в относительно недавнее время потомками нескольких генетических линий хомячков, двигавшихся с юга (из Китая).

Сравнивая максимальную генетическую дистанцию между гаплотипами объединенного участка хомячка Роборовского (1.31%) и аналогичный параметр для гаплогрупп других видов рода, время независимого эволюционного развития (дивергенции) материнских линий хомячка Роборовского, ныне заселяющих исследованную часть ареала, можно оценить как 650-600 тыс. лет.

Показатели гаплотипического (Н) и нуклеотидного (я) разнообразия данной выборки, по объединенному участку, по гену цитохрома b и контрольному региону мтДНК приведены в табл. 3. Подобное соотношение данных показателей, по современным представлениям (Avise, 2000), свидетельствует, что рассмотренные нами популяции в течение относительно короткого времени произошли от предковой с низким значением эффективной численности и в дальнейшем восстановили через мутации гаплотипическое разнообразие, но для восстановления высокого значения нуклеотидного разнообразия этого времени оказалось недостаточно. Высокий уровень гаплотипического разнообразия доказывает благополучное состояние популяций хомячка Роборовского на исследованной территории.

Внутривидовая структура хомячка Кэмпбелла. Для 25 особей хомячка Кэмпбелла получены данные о составе всех трех указанных выше участков мтДНК, проанализированных как по отдельности, так и как единый локус.

Всего в выборке животных, для которых получены данные последовательности (25 особей) отмечено 23 гаплотипа, из них 22 - у 24 особей, отловленных в природе.

Топология кладограмм отношений между гаплотипами хомячка Кэмпбелла, полученных разными методами и для разных участков, практически идентична. В первую очередь она показывает существование в пределах вида двух крупных гаплогрупп - клад с высоким уровнем поддержки (рис. 3). В одну из них -«Восточную», входят последовательности мтДНК хомячков, отловленных в востоку от горной системы Хангай, а во вторую («Западную») - пойманных, за единственным исключением, к западу от нее. В состав «Восточной» группы вошел и единственный гаплотип (HpOlCvi), отмеченный у зверька из колонии ЙПЭЭ, среди основателей которой были особи из Вост. Монголии (окр. г. Чойбалсан). Дистанция между двумя этими группами составляет более половины значения, характеризующего отличия двух видов рода Phodopus друг от друга (табл. 1). Принимая время межвидовой дивергенции в 0.8-1.0 млн лет (Neumann et al., 2006), время расхождения предковых форм двух данных филогенетических линий хомячка Кэмпбелла можно предположительно оценить как 450-550 тыс. лет. Третью группу («Кош-Агачскую») составляют два гаплотипа (KAg015 и KAg030), отмеченные у 3 из 7 особей, пойманных в Чуйской степи, и образующие кладу с высокой поддержкой и неопределенным положением на кладограмме (рис. 3). Дистанционно эти гаплотипы ближе к «Западной» группе (табл. 2), и метод NJ при некоторых алгоритмах расчета поддерживает их объединение в единый кластер с индексом бутстреп-поддержки 5080. Другие использованные методы не подтверждают такое объединение. Однако факт существования этой линии, длительное время (предположительно 340-420

тыс. лет) эволюционировавшей независимо, на наш взгляд, сомнения не вызывает. В настоящее время зверьки, являющиеся носителями «Западной» и «Кош-Агачской» митохондриальных линий, образуют на территории Чуйской степи единую популяцию (рис. 4).

Указанные временные периоды дивергенции гаплогрупп хомячка Кэмпбелла приходятся на ледниковую эпоху. В это время на территории ареала вида сменяли друг друга ландшафтообразующие события, с высокой вероятностью приводившие к возникновению и исчезновению изолирующих географических барьеров. Район Чуйской степи заселялся хомячками Кэмпбелла - представителями ранее разделенных популяций - по крайней мере дважды. Однако географическое разделение «Восточной» и «Западной» филогенетических линий сохранилось и связано с лесным поясом горной системы Хангая (рис. 4). Исключением, нарушающим «географическую целостность» «Западной» филогруппы хомячка Кэмпбелла, является последовательность (Вог128), отмеченная у двух зверьков, пойманных в Ононском р-не Читинской области, т.е. на крайнем востоке ареала вида. Этот факт свидетельствует о первоначально гораздо более широком распространении

99-81/0.7

99-W0.97

100-10Ш1.0

67.59/0.43

rti

СЕ

TuG42tC UgN21IC UgN217C TuG422C UgNOMC ЩМШС BalXHiC MEU1IC UgNOMC HpOICvi BlUOUC UgNOMC KAgOOSC KAjiTJC ShG222C КАМИС

Восточная групп»

.UI191C ■ InUОй С -HoN067C -Boriac -KAjOMC

Западная

группа

Рнс. 3. Кладограмма гаплотипов объединенного участка мтДНК (2173 н.п.) хомячка Кэмпбелла. В узлах - значения индексов бутстреп поддержки по методам NJ, К2Р (первое значение) и Maximum Parsimony (второе значение), после косой черты -значения вероятности,

определяемые Байесовым

подходом. Нуклеотидные

последователь-ности аналогичного участка мтДНК хомячков Роборовского

nwiiv^iiMuvanD

внешней группы.

Aaib^iow

-wsMoc J*"4"""

J груши

■ HpOIRvl I

Rotoravtij

■ ZiHMOR j

данной группы. Возможно, географический барьер, разделивший предковые популяции Ph. campbeili, изначально проходил не столько в меридиональном (запад-восток), сколько широтном (север-юг) направлении. Дальнейшее разделение сохранившейся в северной части видового ареала «Западной» филогруппы на собственно западные и «Читинские» популяции произошло значительно позднее. Дистанция, отделяющая «Читинскую» последовательность от остальных «Западных» гаплотипов составляет 0.87%, что позволяет оценить время изоляции примерно в 240190 тыс. лет.

Показатели гаплотипического (Н) и нуклеотидного (я) разнообразия всей выборки хомячков Кэмпбелла по объединенному участку, по гену цитохрома b и контрольному региону приведены в табл. 3. Высокий уровень гаплотипического и нуклеотидного разнообразия, с одной стороны может означать, что популяции этого вида стабильны и в течение длительного времени имеют высокое значение эффективной численности, а с другой - что в их состав входят особи ранее изолированных группировок (Avise, 2000).

Рис. 4. Медианная сеть расстояний между гаплотипами хомячка Кэмпбелла по объединенному участку мтДНК (2173 н.п.). Длина ветвей соединяющих отдельные гаплотипы пропорциональна количеству мутационных шагов. Обозначение гаплотипов: особи «Восточной» генетической группы - серые круги, «Западной» - не закрашенные; «Кош-Агачсхой» - заштрихованные. В узлах с маркировкой «ту» расположены гипотетические гаплотипы, через которые мог происходить переход от одного гаплотипа в другой.

Внутривидовая структура джунгярского хомячка. В имевшейся у нас выборке джунгарских хомячков отмечено 13 гаплотипов, из них 12 обнаружены у 18 особей, отловленных в природе.

Топология деревьев, полученных разными методами для обобщенного участка (рис. 5), а также последовательности гена цитохрома Ь, идентична. Гаплотипы зверьков, обитающих на изолированной части ареала в Минусинской котловине (обозначение «Aba», сюда вошел и гаплотип, единый для 8 зверьков из колонии ИПЭЭ РАН), образуют отдельную кладу, занимающую базальное положение. Особи с основной части ареала, в свою очередь, разделяются на две клады, в одну из которых, условно названную «Северной», вошли гаплотипы зверьков, пойманных во всех точках сбора (последовательность KIOOSvi, единая для 2 зверьков из колонии Университета в г. Галле, основатели которой происходили из Новосибирской

Ш7/0.39

7HJIM5

100-10Ш

-ShlDMS

SMS MBS

ShiüSIS

9ШШ

KIOOSvi SMS

Юпш

групп

CíKfHM

групп

«hUUTS

i .....- s.™ г

1-MUS

100-Ш1.0

KirlUS AM1JS Ahí 052 S WaOOJS AbaGUS КЛд015С ] KAg050C ] HpüIRvi йШ

Хнассга

груш

Ph. camp.

Ph. rob.

Рис. 5. Кпадограмма гаплотипов объединенного участка мтДНК (2173 н.п.) джунгарского хомячка. В узлах - значения индексов бутстреп поддержки по методам NJ, К2Р (первое значение) и Maximum Parsimony (второе значение), после косой черты -значения вероятности,

определяемые Байесовым подходом. Нуклеотидные последова-тельности аналогичного участка мтДНК хомячков Роборовского использованы в качестве внешней группы.

области, также вошла в эту группу). Во вторую, «Южную», вошли гаплотипы особей из Казахстана, но не из Новосибирской области. Обособленное положение трех гаплогрупп джунгарского хомячка видно и на медианной сети гаплотипов для двух видов рода Р1ин1ориз (рис. 6).

Рис. 6. Медианная сеть расстояний между гаплотипами джунгарского хомячка по объединенному участку мтДНК (2173 н.п.). Длина ветвей соединяющих отдельные гаплотипы пропорциональна количеству мутационных шагов. Обозначение гаплотипов: особи «Хакасской» генетической группы - серые круги, «Северной» - не закрашенные; «Южной» - заштрихованные. В узлах с маркировкой «mv» расположены гипотетические гаплотипы, через которые мог происходить переход от одного гаплотипа в другой.

Величина генетической дистанции между гаплотипами зверьков Минусинской котловины и зверьков из основной части ареала (табл. 2) свидетельствует о гораздо более позднем, чем у хомячка Кэмпбелла, времени возникновения изоляции - не более 220-320 тыс. лет назад. Время разделения «Южной» и «Северной» гаплогрупп джунгарских хомячков, обитающих на основной части ареала, можно оценить в 200170 тыс. лет. Однако разделявший эти две материнские линии географический барьер впоследствии исчез, и в настоящее время их представители населяют одни и те же территории.

Наиболее низкие показатели гаплотипического и нуклеотидного разнообразия джунгарского хомячка (табл. 3) свидетельствуют о том, что вид является наиболее эволюционно молодым в роде Phodopus. Его современные популяции в течение относительно короткого эволюционного времени произошли от предковой с низким значением эффективной численности и в дальнейшем восстановили через мутации гаплотипическое разнообразие, но для восстановления высокого значения нуклеотидного разнообразия этого времени оказалось недостаточно. Высокий уровень гаплотипического разнообразия свидетельствует также о благополучном состоянии популяций джунгарского хомячка (по схеме Avise, 2000).

Если говорить о роде Phodopus в целом, то уровень гаплотипического и нуклеотидного разнообразия максимален у хомячка Кэмпбелла и минимален у наиболее эволюционно молодого джунгарского хомячка (табл. 3). Однако, даже у последнего генетическое разнообразие выше такового, обнаруженного, например, для широкоареальиого вида рыжей полевки на Российской (большей) части ареала (табл. 3). Несмотря на то, что ископаемые остатки рыжих полевок известны с конца

среднего плейстоцена (Агаджанян, 1984; Громов, Ербаева, 1995), практически вся Европейская часть России и часть Западной Европы (ОеАмШипе & а1„ 2005) заселена рыжими полевками одной (восточной) филогруппы. Низкое гаплотипическое разнообразие у С/. glareolus объясняется сильными колебаниями численности и вымиранием предковых линий во время среднего или позднего плейстоцена, т.е. тем, что они прошли через «бутылочное» горлышко и утеряли значительную часть своего генетического разнообразия (Абрамсон, Родченкова, 2007). О хомячках рода Phodopus, которые обладают относительно высоким генетическим разнообразием по селективно нейтральным признакам, этого сказать нельзя.

Таблица 2. Средние внутригрунповые и межгрупповые генетические дистанции (%) для выявленных гаплогрупп Рк сатрЬеШ и Рк шп^огих. К2Р-модель._

Вид Гаплогруппа Внутригрупповая дистанция Межгрупповая дистанция

Рк сатрЬеШ Вся выборка 1.41 3.60

Рк ¡ип%огиз Вся выборка 0.72

Рк сатрЬеШ Восточная 0.64 2.07

Западная 0.59

Рк сатрЬеШ Западная 0.59 1.50

Кош-Агачская 0.23

Рк сатрЬеШ Восточная 0.64 1 оп 1.ои

Кош-Агачская 0.23

Рк ¡ипдогш Минусинская 0.19 1.04

Вся выборка 0.49

Рк хи^огия Минусинская 0.19 1.13

Северная 0.18

Рк sungorus Минусинская 0.19 0.97

Южная 0.13

Рк зищогш Северная 0.18 0.75

Южная 0.13

Таблица 3. Нуклеотидное (л) и гаплотипическое (Н) разнообразие у видов рода Ph.od.opus и \iyodes (С1еЛпопоту.ч) glareolus: п - объем выборки, НТ - количество гаплотипов. (1) - по Абрамсон, Родченкова, 2007; (2) - анализ данных,

Вид Объединенный участок мтДНК Ген цитохрома Ь Контрольный регион

Рк гоЬогоузкИ л=0.75%, Н=0.98 л=19, НТ=17 л=0.74%, Н=0.96 «=23, НТ=18 7^=0.94%, Н=0.98 «=27, НТ=22

Рк сатрЬеШ 71=1.43%, Н=0.99 «=24, НТ=22 71=1.27%, Н=0.97 «=25, НТ=21 л=1.66%, Н=0.98 «=30, НТ=25

Рк л=0.72%, Н=0.93 «=18, НТ=12 71=0.79%, Н=0.86 «=18, НТ=7 7С=0.68%, Н=0.94 «=18, НТ=13

Myodes glareolus - Я=0,60%, Н=0.98 «=60, НТ=42 (1) 71=0.61% НТ=21 (2)

Внутривидовые адаптации, сформировавшиеся у «Восточной» и «Западной» генетических групп хомячка Кэмпбелла. Время разделения «Западной» и «Восточной» генетических групп хомячка Кэмпбелла, как уже было сказано, предположительно может составлять около 500 тыс. лет (межгрупповая генетическая дистанция - 2.07%, табл. 2). За этот период между этими группами накопился целый ряд морфологических, физиологических, поведенческих различий.

К морфологическим отличиям можно отнести достоверно большую длину ступни, хвоста и высоту уха (Р<0.05) у хомячков «Западной» группы, по сравнению с «Восточной». У хомячков Кэмпбелла «Восточной» генетической группы лучше развиты СЖК углов рта - 7.4±0.7 мг (п=10), в возрасте 1 мес., против 4.4±0.4 мг (п=13) у особей того же возраста «Западной» генетической группы (Р< 0.001). Более крупные СЖК и их активное функционирование у животных «Восточной» филогруппы адаптивно и связано с большей долей углеводных компонентов пищи в рационе зверьков этой группы.

К физиологическим отличиям можно отнести различия в особенностях водного обмена и терморегуляции (см. главу 5).

Важными экологическими адаптациями хомячков Кэмпбелла из восточной части ареала являются заметное посветление шерсти в зимний период, отсутствие спячки и снижение массы тела в осенне-зимний период. Хомячки Кэмпбелла «Западной» группы при пониженных температурах воздуха не белеют и, вероятно, впадают в «неглубокую спячку» (Соколов, Орлов, 1980), о чем свидетельствует и нарастание у них массы тела в экспериментах с укорочением длины светового дня (Васильева, Парфенова, 2003).

Проведенный нами анализ постэмбрионального развития хомячков Кэмпбелла разных географических популяций продемонстрировал тенденцию к несколько более медленному развитию хомячков из популяции Центральной Монголии («Восточная» филогруппа) по сравнению со зверьками «Западной» филогруппы.

Важной поведенческой адаптацией, сформировавшейся у хомячков «Западной» филогруппы, является забота самцов о детенышах, которую они демонстрируют при длительном разведении в лаборатории (Wynne-Edwards, 1987, 1988, 1995, 2003; Jones, Winne-Edwards, 2000, 2001, 2005, 2006). Самцы этой группы выполняют роль «акушеров» во время родах. Они вылизывают самку и появившихся на свет детенышей, вместе с самкой поедают послед. Как показали наши наблюдения, в условиях лаборатории, представители «Восточной» филогруппы сходного поведения не демонстрируют, хотя через некоторое время после родов могут находиться рядом с детенышами и даже греть их.

Вин-Эдвардс с соавторами проанализировали изменение гормонального фона у самцов хомячка Кэмпбелла (принадлежащих к «Западной» генетической группе) до и после рождения у них потомства. Известно, что у самцов тех видов млекопитающих, которые проявляют активную заботу о потомстве, после появления детенышей происходят сходные гормональные изменения: растет уровень пролактина в плазме крови, падает уровень тестостерона и кортизола (Wynne-Edwards, Reburn, 2000), повышается уровень эстрадиола (Schum, Wynne-Edwards, 2005). Однако у самцов хомячков Кэмпбелла «Западной» генетической группы к пятидневному возрасту детенышей уровень тестостерона снова повышается. Авторы связывают это с проявлением самцами активной защиты выводка. Уровень кортизола у самцов резко

снижается перед появлением на свет выводка и остается низким в период его выращивания (Reburn, Wynne-Edwards, 1999).

Мы проанализировали гормональные изменения, которые происходят у самцов хомячка Кэмпбелла «Восточной» генетической группы до и после появления выводка - по схеме, предложенной К. Вин-Эдвардс) (Reburn, Wynne-Edwards, 1999). У самцов этой генетической группы после появления на свет детенышей достоверно снижается уровень тестостерона в плазме крови (Р< 0.05), а к пятому дню уровень этого гормона несколько увеличивается (но не достоверно и не достигает дородовых значений). Кортизол, прогестерон и эстрадиол фактически остаются на неизменном уровне независимо от появления на свет детенышей. Таким образом, появление на свет детенышей вызывает только изменения в уровне тестостерона у самцов-отцов, не отражаясь на уровне других половых гормонов и уровне кортизола. Полученные результаты свидетельствуют о наличии у самцов хомячка Кэмпбелла «Восточной» генетической группы определенных преадаптаций к заботе о потомстве. Однако выраженность подобной заботы у самцов «Западной» и «Восточной» филогрупп отличается принципиально.

Глава 4. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ВИДОВ РОДА PHODOPUS

Адаптации волосяного покрова. Хомячки модельной группы обладают критическим типом окраски, которая может меняется в зависимости от сезона. Наиболее яркую сезонную смену окраски с темно-серой на чисто белую демонстрирует джунгарский хомячок (Brandt, 1845). Заметная смена окраски обнаружена нами также у представителей «Восточной» генетической группы хомячка Кэмпбелла. В целом, подобная резкая смена окраски - адаптивное явление, не часто встречающееся в отряде грызунов и свидетельствующее об отсутствии зимней спячки, что предполагает наличие определенных адаптивных изменений в плотности волосяного покрова и структуре волос зимой. Действительно, нами обнаружено характерное утолщение и удлинение остевых волос первого порядка, увеличение числа волос, содержащих двурядную сердцевину, удлинение и утолщение волнообразных остевых волос третьего порядка у всех трех модельных видов в осенне-зимний период.

Особой адаптацией к перемещению по рыхлому песчаному субстрату или по снегу является опушенность подошв лап у всех представителей рода Phodopus. Наиболее ярко она выражена у обитателя полупустынь и пустынь - хомячка Роборовского. У него ступни опушены наиболее густо, что увеличивает площадь опоры и уменьшает нагрузку на единицу площади (Воронцов, 1982). Волосы, растущие на подошвах, имеют и определенные морфологические особенности, связанные с их функцией, которые также обсуждаются в данном разделе.

Адаптации специфических кожных желез. Роль СЖК в углах рта, связанная с питанием и иммунитетом. Уникальной адаптацией к существованию в аридных условиях является развитие специфических кожных желез, секрет которых, наряду с мочой и калом, наносится зверьками на субстрат и несет биологически значимую информацию. У большинства представителей п/сем. Cricetinae особенно хорошо развиты среднебрюшная железа (СБЖ), а у ряда видов - боковые железы (например, у Cricetus cricetus и представителей рода Mesocricetus).

У двух представителей рода Phodopus имеются уникальные для грызунов СЖК в углах рта. Кроме того, у мохноногих хомячков, как и у других представителей

п/сем., имеется целый ряд специфических кожных желез не столь ярко выраженных, как СБЖ и СЖК, - это Гардеровы и Мейбомиевы железы, железы наружного слухового прохода, препуциальные, циркуманальные железы. Секреты этих желез могут участвовать в химической коммуникации особей, дополняя общий «запаховый портрет» животного (Суров, 2006), и играть определенную роль в поддержании нормального состояния волосяного покрова и функционирования ряда систем органов. Однако наиболее ярко выраженная функциональная нагрузка лежит на секретах СБЖ и СЖК углов рта. При этом, если функции секрета СБЖ относятся в основном к хемокоммуникативной сфере (хотя отмечено и их влияние на скорость созревания потомства хомячков: Соколов и др., 1989, 1991; Васильева, 1990; Хрущева, 2007), то функции СЖК углов рта совершенно иные.

Впервые необычные структуры в углах рта были обнаружены у джунгарских хомячков N. Krischke (1986), а затем описаны нами у хомячка Кэмпбелла (Соколов и др., 1991а). Эти комплексы представляют собой крупное секреторное поле, окружающее открывающиеся в ротовую полость карманы (ДМ), находящиеся между кожей щеки и латеральной стенкой защечного мешка. СЖК расположены в непосредственной близости от пищеварительного тракта. По нашим данным, в размерах, гистологической структуре и функциональной активности СЖК отсутствует половой диморфизм; СЖК рано формируются в постнатальном онтогенезе (в период перехода детенышей на питание твердыми кормами); наблюдается увеличение функциональной активности СЖК и адаптивные изменения бактериальной композиции секрета у лактирующих самок, в период, когда СЖК детенышей еще находятся в стадии формирования; окончательное формирование СЖК и бактериальной композиции секрета отмечается к началу самостоятельной жизни детенышей в природе, задолго до полового созревания (что принципиально отличает эти структуры от большинства других специфических кожных желез) (Феоктистова, 1994; Феоктистова и др., 2004).

Анализ бактериальной композиции секрета СЖК, проведенный нами совместно с микробиологами, показал, что в качестве основных форм в секрете присутствуют кокки Streptococcus faecium и грамположительные, каталазоположительные мелкие дифтероидные палочки Microbacterium oxydans (Феоктистова, 1994; Ушакова и др., 2004; Ушакова, 2006). Соотношение основных форм бактерий в секрете стабильно как у взрослых особей, так и у детенышей и отражает потребности организма животных в определенных свойствах секрета ДМ, обусловленных в значительной степени жизнедеятельностью микроорганизмов, участвующих в биосинтезе антибиотиков, ферментов и витаминов. В частности, М. oxydans является продуцентом витамина Вп-При пересчете на сухую массу количество витамина В12 в секрете СЖК у хомячков Кэмпбелла составляет 0.56 ± 0.08 мкг/г.

Все сказанное свидетельствует в пользу участия секрета СЖК в процессе пищеварения, а возможно и иных физиологических функциях организма. Для установления этих функций нами были проведены эксперименты как на взрослых особях хомячка Кэмпбелла, так и на детенышах. Результаты экспериментов на взрослых особях наглядно показали, что отсутствие секрета СЖК ведет к серьезным последствиям для организма. Для 41% особей удаление ДМ приводит к летальному исходу. 59% оперированных животных «справлялись» с ситуацией, однако, у всех экспериментальных животных наблюдался дисбактериоз; достоверное снижение углеводных компонентов в предпочитаемом корме (Р< 0.05); изменение в уровне активности ряда пищеварительных ферментов (амилаз и протеиназ в слюнных

железах и желудке (Р< 0.001), снижение числа лейкоцитов в крови (Р< 0.001), понижение общей резистентности организма к физиологическому стрессу, сопровождающемуся достоверным увеличением массы и относительного веса надпочечников (Р< 0.001).

К еще более фатальным результатам приводит полное лишение возможности получать секрет СЖК у детенышей. На фоне дисбактериоза, особенно ярко выраженного в период перехода на питание твердыми кормами, у них развивается заболевание желудочно-кишечного тракта, по этиологии сходное с некротизирующим энтероколитом, отмечаемым у детенышей с/х. и домашних животных, детей (Swett, 1980; Egan, 1981; Jones, 1987; Wasteson et al., 1988), а также у крысят, лишенных возможности потреблять кал самки-матери (Moltz, 1984). Часто экспериментальная ситуация заканчивалась летальным исходом, причем достоверно более высокая смертность (55.3±7.3%) была характерна для детенышей - самцов по сравнению с детенышами-самками (Р< 0.05). Кроме того, детеныши, лишенные возможности получать секрет СЖК в естественных количествах, резко отстают в росте (Р< 0.05, по сравнению с контролем) и половом развитии (Р< 0.05); у них отмечается стойкое увеличение относительного веса надпочечников (Р< 0.001, по сравнению с контролем), а также ярко выраженные явления авитаминоза. Возможность получать небольшие дозы нативного секрета, а также терапия донорским секретом и бифидобактерином ведет к некоторому, но далеко не полному ослаблению силы негативного воздействия.

Итак, нами наглядно продемонстрирована уникальная роль секрета СЖК в регуляции таких жизненно важных процессов, как пищеварение и поддержание иммунитета. Появление данных структур у двух видов рода Phodopus в процессе эволюции, безусловно, является уникальной адаптацией, связанной с деятельность пищеварительного тракта. Кроме того, секрет СЖК является источником ферментов и витаминов (В 12), которые попадают в организм благодаря деятельности бактерий. Кроме того, экспериментально показано, что сам по себе секрет СЖК может служить источником белкового корма для детенышей (Хрущова, 2007).

Глава 5. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ

Хомячки рода Phodopus демонстрируют целый спектр ярко выраженных эколого-физиологических адаптации, связанных с поддержанием гомеостаза при существовании в условиях засушливого климата с резкими суточными и сезонными колебаниями температуры. Это, прежде всего, наличие выраженных адаптаций к дефициту доступной влаги.

Особенности водного обмена мохноногих хомячков, описываемые в данном разделе, основаны по большей части на литературных данных (Соколов, Мещерский, 1989, 1990; Мещерский, Клишин, 1990; Мещерский, 1992а; Соколов и др., 1994). Как уже указывалось, из трех видов рода Phodopus в наиболее засушливых районах (включая пустыни крайнеаридного характера) встречается хомячок Роборовского; хомячки Кэмпбелла обитают в опустыненных и сухих степях, однако на востоке ареала часто тяготеют к более увлажненным степным сообществам; джунгарские хомячки распространены в основном в зоне настоящих степей, однако встречаются и в сухих и полупустынных сообществах на юге ареала и широко проникают в зону лесостепи (хотя и придерживаясь при этом преимущественно сухих короткотравных сообществ) на севере.

Специфика физиологии водного обмена модельной группы заключается в относительно низких потребностях в свободной влаге даже в условиях неограниченного доступа к ней, что обеспечивается наличием высокоэффективного концентрирующего механизма почек, функционирующего даже при отсутствии водного дефицита. Ограничение доступных ресурсов влаги приводит к дальнейшей активизации этого механизма - концентрация мочи, выделяемой хомячками в условиях дефицита свободной воды, сопоставима с самыми высокими значениями, известными для мелких пустынных млекопитающих (например, высокоспециализированных грызунов сем. Нейгоп^ёае). В то же время большая часть особей не способна поддерживать неотрицательный водный баланс при полном отсутствии питьевой воды или влажной пищи. Потребление значительных количеств белкового азота при свободном выборе кормов в эксперименте свидетельствует, что в естественных условиях важную роль в поддержании водного баланса играет животная пища (насекомые), что хорошо согласуется и с отмеченными особенностями водного обмена.

Среди трех видов рода наиболее устойчивым к дефициту влаги являются, как и следовало ожидать, хомячки Роборовского. Для них характерна наименьшая среди трех видов величина отношения водного и энергетического баланса при свободном доступе к воде и одновременно редукция способности выводить избыток жидкости из организма, что говорит о значительной степени специализации этого вида.

Джунгарские хомячки справляется с выведением избытка жидкости из организма на уровне влаголюбивых форм и при свободном доступе к воде потребляют ее в относительно большем количестве (отношение поступления воды и энергии в организм у них достоверно выше, чем у хомячков Роборовского), что соответствует современному обитанию этого вида на наименее (для рода в целом) засушливых территориях. В то же время концентрирующие способностями почек Рк йищогия и его устойчивость к дегидратации лишь немногим уступают значениям, отмеченным для Рк гоЬогочвки, что позволяет предположить, что в своей недавней эволюционной истории джунгарские хомячки, вероятно, сталкивались с условиями высокой аридности. В настоящее время этот наиболее эволюционно молодой вид отличается и наибольшими адаптивными возможностями.

В адаптациях к минимизации ренальных водопотерь важны как структурные изменения почек и гипоталамо-гипофизарной системы, так и молекулярные изменения внутриклеточных сигнальных систем и их модуляции Возможно, у хомячка Роборовского и джунгарского имеет место различная регуляция работы гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы, секретирующей вазопрессин. Применение иммуноцитохимического метода исследований не обнаружило у хомячка Роборовского вазопрессин-иммунореактивных нейронов в медиальной части супраоптического ядра. Меньшее общее количество вазопрессин-положительных нейронов у хомячка Роборовского, по сравнению с джунгарским, возможно отражает больший расход гормона при повышенной потребности в нем в условиях длительной дегидратации (Наточин и др., 1994).

Хомячки Кэмпбелла, обитающие в Туве и относящиеся к «Западной» генетической группе, характеризуются промежуточными, по сравнению с двумя другими видами, показателями потребностей организма в свободной влаге. Таким образом, они обладают более узким адаптивным спектром, чем джунгарские хомячки, но и менее специализированы, чем хомячки Роборовского. Возможно, присущие им особенности наиболее близки к таковым у изначальной, предковой для Рк зищогиз и

РИ. сатрЬеШ (может быть и для рода в целом), форме, постепенно приспосабливавшейся к обитанию на все более засушливых территориях. Хомячки Кэмпбелла, происходящие из окрестностей г. Чойбалсана («Восточная» генетическая группа) при свободном предложении воды в эксперименте потребляют ее в большем количестве, чем хомячки Кэмпбелла из Тувы - отношение поступления воды и энергии в организм у них сходно с таковым, отмеченным для джунгарских хомячков.

Однако, как уже было сказано, особенности адаптации мохноногих хомячков к обитанию в засушливых условиях, отличаясь между собой, в целом могут быть соотнесены с таковыми, известными для наиболее специализированных ксерофильных грызунов, что также позволяет отвергнуть мысль о сниженных адаптивных возможностях изучаемой группы.

Терморегуляция. Ночная активность и норный образ жизни, присущий всем видам модельной группы, является общей адаптацией, позволяющей избегать воздействия высоких температур воздуха в местах их обитания в летнее время. Однако физиологический ответ на воздействие высокой внешней температуры, определенный в эксперименте, различается у разных видов.

В интервале внешних температур 26-3 ГС у всех форм рода РЬойорш наблюдалось заметное снижение интенсивности потребления кислорода, что свидетельствует о том, что границы термонейтралыюй зоны находятся у них в области весьма высоких значений. У трех форм - хомячков Роборовского, джунгарского и хомячков Кэмпбелла из Восточной Монголии снижение потребления кислорода или сохранение его на стабильном уровне отмечалось в интервале температур 31-36°С, что позволяет сделать вывод о том, что и внешняя температура 36°С находится для этих форм в пределах термонейтральной зоны или, в крайнем случае, лишь ненамного превышает ее верхнюю границу (Мещерский, 1992а; 1993). Однако Хомячки Кэмпбелла из Тувы (относящиеся к «Западной» генетической группе) при повышении температуры воздуха с 31 до 36°С обнаруживали явные признаки теплового стресса. Таким образом, эта форма отличается наименьшей теплоустойчивостью, по сравнению как с двумя другими видами, так и с представителями «Восточной» генетической группы своего вида.

При сходной теплоустойчивости, отмеченной для джунгарских хомячков и хомячков Роборовского, между ними, однако, имеются отличия в терморегуляторных механизмах. В условиях свободного доступа к питьевой воде доля теплопродукции, рассеиваемой с испарением (охлаждающее полипноэ) составляет у первого 21% при температуре ЗГС и 35% при температуре 36°С, а у второго - 50 и 72% соответственно. Однако после длительной (около двух месяцев) постепенной акклимации к недостатку доступной влаги, приводящей к снижению общей интенсивности водного обмена экспериментальных животных, хомячки Роборовского оказались способными эффективно противостоять перегреву при температуре воздуха 36°С и без интенсивной испарительной водоотдачи - доля рассеиваемой с испарением теплопродукции в этих условиях составляла у них около 32% (как и у джунгарских хомячков) (Мещерский, 19926). Таким образом, для активизации механизма противостояния перегреву без резкого увеличения испарительной теплоотдачи хомячкам Роборовского требуется длительное время - видимо, сопоставимое со временем сезонных изменений в естественных условиях. У джунгарских хомячков этот механизм активируется гораздо быстрее. Возможно, это связано с различиями в характере суточной активности двух данных видов в природных условиях. Однако сам факт способности противостоять перегреву без излишних потерь воды в любое

время свидетельствует о больших адаптивных возможностях, присущих Ph. sungorus. Этот же эволюционно более молодой вид, отличается и способностью сохранять тепловой баланс в наиболее широком интервале внешних температур.

Устойчивость к низким температурам хомячков Кэмпбелла и джунгарского изучалась в лаборатории Г. Хельдмайера и позже рядом его коллег. Этими авторами отмечено, что Ph. sungorus хорошо переносят длительное пребывание при -35°С (Heldmaier, 1975), а минимальная температура, при которой джунгарские хомячки могли поддерживать положительный тепловой баланс, составляла менее -50...-53°С, в то время как для хомячков Кэмпбелла переохлаждение начинало развиваться при -45°С (Weiner, Heldmaier, 1987). При этом величина максимального уровня потребления кислорода была сходной у обоих видов. К сожалению, информации о месте происхождения использованных в этих экспериментах хомячках Кэмпбелла (т.е. о принадлежности их к «Западной» или «Восточной» генетической линии), не приводится.

Сведения о характере терморегуляции Ph. roborovskii при существенно низких (менее 0... -10°С) температурах в известной нам литературе отсутствуют.

Адаптации к переживанию осенне-зимнего периода. Фотопериодизм. Данные об особенностях зимней биологии мохноногих хомячков противоречивы. Уже давно отмечено наличие круглогодичной активности у джунгарских хомячков с ярко выраженной сменой окраски (Brandt, 1845; Афанасьев и др., 1953; Некипелов, 1960; Крыльцов, Шубин, 1964; и др.). Количество встреч активных хомячков Кэмпбелла в зимнее время относительно невелико, что некоторым авторам дало основание предположить, что вид или впадает в «неглубокую спячку» (Соколов, Орлов, 1980), или характеризуется «периодической зимней активностью» (Flint, 1966).

В то же время упоминание о зимних находках активных особей этого вида (с неизменной, однако, окраской меха) имеется в работах А.Г. Банникова (1954, для Центральной Монголии), B.C. Виноградова и С.И. Оболенского (1927, для окрестностей Улан-Батора и озера Убсу-Нур), В.Н. Скалона (1949, для СевероВосточной Монголии), Н.В. Некипелова (1960, для Забайкалья). Таким образом, периодическая зимняя активность хомячка Кэмпбелла наблюдается во многих (и что особенно важно, в том числе в наиболее холодных) частях его ареала. Это же предположение (о периодической зимней активности в некоторых частях ареала) высказывается и в экспериментальной работе Н.Ю. Васильевой, В.М. Парфеновой (2003).

Относительно характера зимней активности хомячка Роборовского есть указание, что в Казахстане этот вид может быть активен зимой (Млекопитающие Казахстана, 1977), однако экспериментальных подтверждений этому не было.

Для джунгарского хомячка определен целый ряд физиологических изменений, происходящих с ним при изменении длины светового дня и температуры (см. например, Hoffmann, 1973, 1978; Heldmaier, Steinlechner, 1981, Heldmaier et al„ 1982a, b; Lerchi, Schlatt, 1993; Штайнлехнер, Пухапьский, 1999; Palcykova et al., 2003 и др.). У двух других видов сезонные особенности до настоящего времени оставались практически не изученными. Мы постарались восполнить этот пробел.

Для ряда видов насекомоядных и грызунов известен факт регрессии массы тела при подготовке к зиме (Пантелеев, 1983; Пантелеев и др., 1990). Продемонстрировано это явление и на Ph. sungorus (Figala et al., 1973; Hoffman, 1973, 1978; Lerchi, Schlatt, 1993). Все известные по литературе эксперименты проводились на джунгарских

хомячках, полученных от разведения особей, пойманных на основной части ареала. В наших исследованиях использованы джунгарские хомячки из изолята в Минусинской котловине, время отделения которых от животных генетической группы основной части ареала составляет предположительно около 220-320 тыс. лет. За такой период у географически разделенных популяций могли сформироваться определенные отличия, в частности, в зимней биологии. В наших экспериментах в октябре-декабре часть животных начинала белеть, к январю они становились практически белыми с некоторым количеством темных участков на спине. СБЖ у этих особей мало заметна. В феврале-марте светлые зверьки начинали темнеть. СБЖ у них в этот период различима и активно секретирует. Однако носветление шерстного покрова отмечено только для части особей, другие же животные оставались темными (окрас соответствовал летнему). У темных особей была хорошо заметна СБЖ (Феоктистова, 2007; Феоктистова, Найденко, 2007).

Минимальная масса тела взрослых зверьков обоего пола была отмечена с сентября по январь. В феврале масса тела начинала расти, достигая пика в июне. В июле и августе масса тела продолжала оставаться сходно высокой, а к сентябрю резко достоверно снижалась (Р< 0.05).

Наблюдения, проведенные нами за хомячком Роборовского при содержании в условиях естественного светового и температурного режимов, показали, что у этого вида также отсутствует зимняя спячка, зверьки хорошо адаптированы к низким температурам. В течение осени и зимы все тестируемые самцы хомячка Роборовского имели хорошо заметные семенники и активно секретирующую СБЖ (Соколов, Феоктистова, 1996; Мещерский, Феоктистова, 1999; Fcoktistova, Mecherskii, 2005). Волосяной покров по цвету к зиме не менялся, однако зверьки становились более пушистыми. Минимальная масса тела взрослых зверьков обоих полов наблюдалась осенью и в начале зимы. В январе масса тела животных начинала расти, достигая пика в июле. В сентябре же происходило резкое и достоверное снижение массы тела (Р< 0.05).

По нашим данным, хомячки Кэмпбелла (потомки зверьков, привезенных из Центральной Монголии: «Восточная» генетическая группа) в осенне-зимний период не впадают в спячку, сильно светлеют (мех становится светло-бежевым, шелковистым, полоса на спине практически исчезает). Достоверное снижение (Р< 0.05) массы тела у самцов и самок наблюдалось с сентября к октябрю. Низкие показатели массы сохранялись до января включительно, а затем масса тела начинала расти, достигая максимума в летние месяцы (с июня по август).

Таким образом, мы показали, что три модельных вида (у хомячка Кэмпбелла -особи «Восточной» генетической группы) в осенне-зимний период характеризуются отсутствием спячки. У них отмечаются адаптивные изменения волосяного покрова и заметная рефессня массы тела, характерная для ряда незимоспящих видов млекопитающих. Зимняя регрессия массы тела - явление в известной степени парадоксальное. Адаптивность его связывают с количеством корма, необходимого животному (Крыльцов, 1957; Пантелеев, 1990; Штайнлехнер, Пухальский, 1999).

Отсутствие зимней спячки у мохноногих хомячков является адаптивным для выживания популяций в естественных условиях, так как некоторые особи сохраняют способность к зимнему размножению и, следовательно, при благоприятных условиях, весной, потомки этих особей уже сами могут вступать в размножение, восстанавливая численность популяции после сурового осенне-зимнего периода.

Главе 6. АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ХАРАКТЕРА РАЗМНОЖЕНИЯ, БЕРЕМЕННОСТИ И ПОСТНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА ВИДОВ РОДА

PHODOPVS

Основным направлением адаптаций у грызунов является максимальное усиление потенциала воспроизводства (Башенина, 1977). В принципе эволюционисты и экологи считают высокую плодовитость результатом высокой смертности при любом уровне адаптированное™ (Дарвин, 1859; СеверцовА.Н, 1934; СеверцовС.А. 1941; Шмальгаузен, 1940,1966 и др.). Среди млекопитающих к этой группе относятся многие виды мышевидных грызунов, и в том числе представители п/сем. Cricetinae, для большинства видов которых характерно обитание в условиях континентального или умеренно континентального климата, высокая смертность (особенно зимняя) и стабильно низкая численность. В таких условиях в целях выживания вида необходимо наличие адаптивных комплексов, обеспечивающих максимальный потенциал воспроизводства. В частности, это увеличение темпов размножения в течение года, удлинение сроков размножения, наличие потенциальной возможности зимнего размножения.

Сезонные особенности размножения. По литературным данным, джунгарские хомячки приступают к интенсивному размножению после стаивания снега, обычно в апреле (Крыльцов, Шубин, 1964; Млекопитающие Казахстана, 1977 и др.). Значительное число беременных самок обнаруживается в конце сентября (Млекопитающие Казахстана, 1977), что свидетельствует о продолжительном сезоне размножения этого вида. А.И. Крыльцов (1955) указывал на факт обрастания белой шерстью детенышей, рожденных зимой, что свидетельствует о глубокой адаптации данного вида к переживанию зимних условий.

Литературные данные по характеру сезонного размножения хомячка Кэмпбелла весьма противоречивы (Банников, 1950; Flint, 1966), а по хомячку Роборовского вообще отсутствуют в доступной нам литературе.

Исследуя характер размножения у трех модельных видов при содержании их в парах в условиях естественного светового и температурного режимов, мы показали, что хомячки могут приносить выводки круглогодично, с затуханием процесса размножения с октября по январь. Первые выводки появляются у Ph. sungorus и Ph. campbelli в конце января - начале февраля, а у Ph. roborovskii - в конце февраля начале марта. Затем с марта по август начинается интенсивный процесс размножения. Наибольшее число выводков у Ph. sungorus появляется в марте и мае, и далее в июле, у хомячка Роборовского - в апреле (Р< 0.02 по сравнению с февралем) и в летние месяцы. Самые крупные выводки у Ph. sungorus отмечались в марте, у Ph. roborovskii в феврале, у Ph. campbelli во все месяцы активного размножения размеры выводков были стабильно высокими. Соотношения полов в выводках Ph. sungorus во все месяцы года, кроме августа, варьировало от 1:1 до 1:1.3, но достоверно не отличалось от 1:1. В августовских выводках достоверно преобладали самцы (1:2). У двух других видов соотношение полов достоверно не отличалось от 1:1.

Осенью у всех грех видов был резкий спад интенсивности размножения и уменьшение количества детенышей в выводках (Р< 0.02 в сентябре по сравнению с августом у хомячков Роборовского и джунгарского и в октябре по сравнению с августом у хомячка Кэмпбелла). Однако во все месяцы осени и первый месяц зимы нами было отмечено рождение отдельных выводков. (Соколов, Феоктистова, 1996; Мещерский, Феоктистова, 1999; Feoktistova, Meschersky, 2005; Феоктистова, 2007). Наблюдавшаяся картина динамики размножения при содержании в условиях

естественного светового и температурного режимов вполне может отражать процессы, свойственные хомячкам и в природе.

У мохноногих хомячков рождение выводков происходит практически во все сезоны года, что, безусловно, адаптивно, так как в случае благоприятных условий зимние выводки могут выжить и также вступить в размножение ранней весной, наряду с животными старших возрастов, что естественно, обеспечивает успех размножения видов в целом.

Сезонная динамика изменения тестостерона н кортнзола у самцов в плазме крови. У сезонно размножающихся видов (в частности у грызунов) уровень тестостерона обычно высок во время сезона размножения (при длинном световом дне) и низок при коротком световом дне, когда животные не размножаются (Zucker et al., 1980; Leonard, Ferkin, 1999). Именно секреция половых стероидов является одним из ключевых факторов, определяющих не только репродуктивный успех, но и структуру энергобюджета особи (Wade et. al., 1996; Новиков, 2007), и характер иммунного ответа (Folstad, Karter, 1992; Мак и др., 2002).

Фоновая концентрация глюкокортикоидов отражает суммарный эффект предшествующих стрессов и может рассматриваться как индикатор «благополучия» животного (Boonstra, 2004; Новиков, 2008).

Нами впервые изучена сезонная динамика тестостерона и кортнзола у хомячков рода Phodopus.

Показано, что только хомячок Роборовского демонстрирует относительно высокий базовый уровень тестостерона и четкую динамику концентрации этого гормона в плазме крови по сезонам (рис. 7): достоверное возрастание перед началом весеннего размножения (Р< 0.05 в январе по сравнению с февралем). Наиболее высокие значения отмечены в летние месяцы (Р< 0.05 в июне по сравнению с маем: Феоктистова, Мещерский, 1999; Feoktistova, Mecherskii, 2005). Затем базовый уровень тестостерона снижается (Р< 0.05) и сохраняется низким с сентября по январь включительно. У Ph. sungorus базовый уровень тестостерона значительно ниже, чем у хомячка Роборовского, и резких изменений его концентрации по сезонам не отмечается. Ph. campbelli занимает промежуточное положение (рис.7). У самцов этого вида отмечается достоверное возрастание уровня тестостерона в мае, летом уровень этого гормона стабилен и резко (Р< 0.05) падает к сентябрю.

У всех трех видов в экспериментальных группах наблюдаются единичные, способные к размножению самцы с высоким (у хомячков Роборовского) и относительно высоким (у двух других видов рода) уровнем тестостерона, которые и обеспечивают появление на свет осенне-зимних выводков.

Согласно гипотезе «иммунного гандикапа» (Folstad, Karter, 1992) невысокий уровень половых стероидов у самцов Ph. campbelli и Ph. sungorus, отмечаемый даже в период наиболее активного размножения, является адаптацией к поддержанию высокого уровня гуморального иммунитета.

У всех трех видов базовый уровень кортизола был относительно невысок, но сезонная динамика концентрации этого гормона различалась. У Ph. roborovskii и Ph. campbelli уровень кортизола был минимален летом (в период максимального уровня размножения) и максимален осенью (с октября по ноябрь). С декабря по май базовый уровень этого гормона постепенно снижался. Т.е. у хомячков Кэмпбелла и Роборовского отмечается отрицательная связь адренокортикальной и репродуктивной активности. У Ph. sungorus сезонных изменений кортизола отмечено не было.

Протекание беременности. У мохноногих хомячков предимплантационный период может занимать от 2 до 5 дней (Erb, Wynne-Edwards, 1993). Соответственно с момента имплантации до родов проходит от 13 до 16 дней, в которые укладывается весь основной органогенез эмбриона. В течение первых суток после родов у самок мохноногих хомячков наступает послеродовой эструс (состояние рецептивности), когда происходит спаривание с одним или несколькими самцами (Васильева, 1990; Телицына, 1993; Суров, 2006). Послеродовой эструс, отмеченный у ряда представителей Cricetinae (в том числе видов рода Phodopus), является еще одной существенной адаптацией, обеспечивающей максимальный потенциал воспроизводства.

Ph. roborovskii

Рис. 7. Характер изменения базового уровня тестостерона (нг/мл) у самцов трех видов хомячков рода РИойорт в течение года.

Сезонные особенности постнального развития. Хомячки рода Phodopus развиваются очень быстро и, фактически, к 18 дню жизни уже становятся самостоятельными. В природе к этому времени самка-мать меняет нору и приносит там следующий выводок (Телицына, 1993; Суров, 2006). Аналогичные сроки развития характерны для многих видов п/сем. Cricetinae и п/сем. Arvicolinae (Башенина, 1977).

Постэмбриональное развитие мохноногих хомячков прослежено в целом ряде работ: для хомячка Кэмпбелла - Флинт, Головкин, 1961; Мейер, 1967; Ross, Cameron, 1989; для джунгарского хомячка - Адольф, 1949; Мейер, 1967; Млекопитающие Казахстана, 1977; Юдин и др., 1979, для хомячка Роборовского - Ross, Cameron, 1989. Однако все исследования проводились в условии вивария (т.е. при постоянной температуре и длине светового дня, соответствующих летнему режиму). Известно, что сезон года может влиять не только на половое созревание детенышей (см. ниже), но и на их рост и развитие. Мы проследили постнатальное развитие детенышей трех видов рода при содержании в условиях естественного светового и температурного режимов и показали, что наиболее быстро формируются отдельные признаки у хомячка Кэмпбелла, затем у джунгарского и позднее всех у хомячка Роборовского. Характер постнатального онтогенеза мохноногих хомячков очень близок к таковому у ряда видов полевок (Туликова, Каледа, 1957).

Сезонные изменения в скорости роста детенышей в период с 1 по 27 день у всех трех видов выражены слабо.

Сезонные особенности полового созревания детенышей. Важным адаптивным путем ускорения цикла воспроизводства служит раннее половое созревание сеголеток, конкретные сроки которого обусловлены сезоном их появления на свет. В конце 1990-х годов была показана зависимость созревания сеголеток рыжих полевок от сроков рождения (Демина и др. 1997), Самки, появившиеся на свет в январе-июне, созревали рано, а родившиеся с июля по декабрь - поздно. На рыжих полевках, рожденных в фазе подъема численности, аналогичная картина наблюдается и в природе, и особенно ярко в нарушенных лесах (Жигарев, 2004). Отмечено, что в разные годы от 25 до 57% рыжих полевок, рожденных в рекреационных биотопах до середины лета и находящихся в возрасте не старше 30 дней, были половозрелыми.

Аналогичная картина впервые показана нами для трех видов рода Phodopus при содержании в условиях естественного светового и температурного режимов. Детеныши весенних выводков созревают раньше, чем осенних, и сами способны приступить к размножению в конце весны - начале лета. Кроме того, в весенних выводках по показателю скорости полового созревания отмечается заметная разнокачественность особей (табл. 4; 5).

Таблица 4. Сроки открывания влагалища и самок рода Phodopus в разные

сезоны (в днях)

Сроки рождения Ph. roborovskii Ph. campbelli Ph. sungorus

Март-апрель (и=14 для каждого вида) 16-20 28-40 35-40

Сентябрь-октябрь («=10 для каждого вида) 29-30 60 и более 6 месяцев

Таблица 5. Уровень тестостерона у 35-дневных самцов, рожденных в разные

сезоны (нг/мл)

Сроки рождения Рк гоЬогоухки Рк сатрЬеШ Рк. sungorus

Март-апрель (м=14 для каждого вида) 5.2±0.1 50%-2.4+0.8 50% - 2.0±0.5

50%-0.5±0.1 50%-0.4±0.1

Сентябрь-октябрь (л=10 для каждого вида) 29-30 0.6±0.08 0.5±0.06

Детеныши, рожденные в первый «весенний» пик размножения (в марте-апреле), быстро созревают и могут приступать к размножению к концу мая-июня, что доказано нами как при содержании молодняка в условиях естественного светового и температурного режимов, так и наблюдениями в природе. Детеныши осенних выводков достигают сходной массы тела в те же сроки, что и детеныши весенних выводков, но половое созревание у них значительно задерживается.

Интересно, что самый ранний возраст, при котором сеголетки рыжих полевок и лесных мышей вступают в размножение - 28-30 дней (Жигарев, 2004), что весьма сходно с таковыми, отмеченными у наиболее рано созревающих «весенних» сеголеток хомячка Роборовского. Сеголетки желтогорлых и полевых мышей, а также темных полевок созревают в возрасте 30-45 дней, что совпадает со сроками, отмеченным нами у хомячков Кэмпбелла и джунгарских.

Смертность детенышей. Важную информацию дает анализ рождений и гибели детенышей в выводках в течение первого месяца жизни в условиях естественного светового и температурного режимов в разные сезоны года. По нашим данным, в весенних выводках минимальная смертность детенышей наблюдается у хомячков Кэмпбелла, максимальная - у хомячков Роборовского, а джунгарские хомячки занимают по этому показателю промежуточное положение. В осенних выводках у хомячка Кэмпбелла процент выживания детенышей больше, чем у джунгарского.

Глава 7. ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ (ХЕМОКОММУНИКАТИВНЫЕ) АДАПТАЦИИ К ОДИНОЧНОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ

Пространственно-этологическая структура видов п/сем. СпсеНпае. Многие представители семейств Спсейёае, Эсшпёае, 01росШае, Не1еготу1(1ае, С1тс1ае, ВаШуег£1с1ае относятся к видам, условно называемым одиночными, для которых характерен преимущественно агрессивный характер взаимодействия не только между особями одного пола, но и между разнополыми партнерами. У этих видов пространственная этологическая структура представлена системой обособленных индивидуальных участков с разной степенью охраны его границ (Громов, 2008). Все представители п/сем. Спсейпае относятся к животным с такой территориальной организацией. Для хомячков Кэмпбелла из Тувы («Западная группа») и джунгарских (из изолята в Минусинской котловины) изучена структура поселений. Показано, что у хомячков Кэмпбелла участки самцов значительно превышают по размеру участки самок и обычно сильно перекрываются. Участки самок невелики по размерам и изолированы от участков других самок. Аналогичную картину показали и исследования, проведенные в 2008 г. за Рк сатрЬеШ «Восточной группы». Структура поселений джунгарского хомячка представлена также системой сильно перекрывающихся участков самцов и изолированных участков самок. Но, в отличие от хомячка Кэмпбелла, участки самцов и самок этого вида практически не

отличаются по размерам и значительно меньше таковых хомячка Кэмпбелла (Телицына, 1993; Wynne-Edwards et al., 1992, 1999; Суров, 2006). Вненоровая активность хомячков Кэмпбелла существенно выше, чем у джунгарских (Wynne-Edwards et al., 1992,1999).

Поведение модельных видов в природе и условиях вольерного содержания. Роль химических сигналов в организации взаимоотношений между особями. Важной адаптацией при одиночном образе жизни является преимущественная ориентация на восприятие информации через обонятельные сигналы. Показано, что хомячки Кэмпбелла способны ориентироваться на запаховый сигнал эстральной самки на расстоянии около 1 км. Поиск самки осуществляется, возможно, по градиенту запаха (Суров и др., 2006). Накануне эструса самки, самцы могут переселяться в нору, расположенную ближе к самке, у которой ожидается эструс (Суров, 2006). Аналогичную картину мы наблюдали при проведении полевых исследований в 2008 г. По нашим данным, в условиях эксперимента самцы трех модельных видов могут распознавать запах мочи эстральной самки даже при разбавлении его в 2400-2600 раз.

У хомячков Кэмпбелла и джунгарского (по лабораторным наблюдениям) имеется 6 основных источников пахучих экскретов: моча, кал, секрет СБЖ (Reasncr, Johnston, 1987), секрет СЖК в углах рта (Соколов и др., 1991), Гардеровы железы (Бодяк, 1994; Суров, 2006), ушные железы. У хомячка Роборовского - 5 (у них отсутствуют СЖК углов рта, хотя есть гипертрофированные сальные железы в углах рта, Соколов и др., 1991). Прямые наблюдения за поведением модельных видов как в природе с помощью метода радиопрослеживания, так и в условиях содержания в больших вольерах, позволили определить, что наиболее часто зверьки наносят на субстрат первые три экскрета из указанных выше. Секрет СЖК у Ph. campbelli и Ph. sungorus также может попадать на субстрат во время сбора корма зверьками. Поэтому у этих видов мы протестировали четыре вида экскретов для установления их роли во взаимоотношениях между противоположными полами и в территориальных взаимоотношениях, а у Ph. roborovskii - три.

Логично предположить, что наиболее широкое и разнообразное использование сигналов, связанных с размножением, приходится на лето - период максимального воспроизводства. В летние месяцы животные более активны и, следовательно, наиболее остро встает проблема территориальных взаимоотношений. В связи с этим, в первую очередь мы исследовали роль различных экскретов при содержании животных в условиях, соответствующих яеткему световому и температурному режимам. Работа проводилась на взрослых сексуально опытных самцах, так как именно они составляют наиболее мобильную часть в естественных популяциях. Кроме того, именно у самцов наиболее четко выражена такая специфическая форма поведения, как маркировка специфическими кожными железами или мочой. Кроме того, у одиночных видов, каковыми являются все представители подсемейства Cricetinae, чаще реализуется эволюционная стратегия наиболее эффективной химической сигнализации самок. Именно сигналы самок должны привлекать и возбуждать самцов (Суров, 2006). Соответственно, ответы самцов будут максимально информативными.

Роль естественных экскретов в распознавании пола и организации территориальных взаимоотношений у хомячков рода Phodopus в летний период.

Ph. campbelli и Ph. sungorus способны распознавать пол конспецификов по общему запаху тела (Heisler, 1984; Reasner, Johnston, 1987). Кроме того, для Ph. campbelli

показана социальная значимость запахов мочи и секрета СБЖ конспецификов (Васильева, 1990; Lai et al., 1996). Отмечено, что самцы этого вида привлекаются запахом секрета СБЖ как самцов, так и самок, а самки - запахом секрета СБЖ особей противоположного пола (Васильева, 1990; Lai et al., 1996).

В стандартных поведенческих тестах мы исследовали способность самцов трех модельных видов распознавать пол конспецификов по запаху отдельных экскретов (см. выше). Показали, что самцы всех исследованных видов распознают пол по запаху мочи, секрета СБЖ, запаху СЖК (последнее для Ph. campbelli и Ph. sungorus), а Ph. sungorus еще и по запаху кала. Соответственно, все эти экскреты обеспечивают передачу информации о половой принадлежности особи.

Проведенный нами анализ гормональных ответов самцов мохноногих хомячков показал, что основным экскретом в организации взаимоотношений между полами является моча самок, которая вызывает поведенческий ответ у самцов всех трех видов и достоверный подъем уровня тестостерона в плазме крови (Р< 0.05) у двух из них (хомячка Кэмпбелла и Роборовского, рис. 8).

*

* гн

15 ,8 в

|1|

_ 1

□ Контроль

□ Моча самки в д.э.

В Моча самки в эструсе

5[2*

Рис. 8. Среднее значение уровня тестостерона (нг/мл) у самцов в контроле и в ответ на экспозицию мочи самок в разном физиологическом состоянии в летний период. А - у самцов хомячка Роборовского; Б - у самцов хомячка Кэмпбелла; С - у самцов джунгарского хомячка. (Ось ординат - уровень тестостерона в плазме крови; ось абсцисс -предъявляемый запах) * - Р< 0.05 по сравнению с контролем

У джунгарского хомячка достоверный гормональный ответ регистрируется только на мочу эстралышх самок (рис. 8). Адренокортикальная реакция

обнаруживаются у самцов хомячка Роборовского на запах секрет СБЖ самцов-конспецификов (Р< 0.05), а у хомячков Кэмпбслла - на мочу самцов-конспецификов (Р< 0.05). У джунгарских хомячков ни один из исследуемых экскретов повышения уровня кортизола в плазме крови не вызывал, что может свидетельствовать об относительно «мягких» территориальных взаимоотношениях у данного вида в летний период.

Роль естественных экскретов в распознавании физиологического состояния самок. Распознавание пола особей-конспецификов - лишь первый необходимый «шаг» для осуществления самого главного жизненного процесса — репродукции. Следующим «шагом», необходимым для разворачивания характерного полового поведения, является распознавание физиологического состояния самок. Как и при распознавании пола, млекопитающие могут определять физиологическое состояние особей по запаху различных экскретов.

Нами продемонстрировано достоверное (Р< 0.05) повышение уровня тестостерона у самцов трех видов рода РИо^рт только на мочу самок. Причем, если у самцов хомячка Роборовского и Кэмпбелла наблюдалось повышение уровня этого гормона в ответ на запах мочи самок в разном физиологическом состоянии (рис. 7), то у самцов джунгарских хомячков достоверное повышение уровня тестостерона обнаруживается только в ответ на запах мочи эстральных самок (рис. 7, Р<0.05, по сравнению с контролем), но не самок в состоянии диэструса. Запах секретов СБЖ и СЖК не вызывал повышения уровня тестостерона. Более того, нами отмечено достоверное (Р< 0.05 по сравнению с контролем) снижение уровня этого гормона в плазме крови самцов РЛ. яищогиз в ответ на запах секрета СЖК самок в любом физиологическом состоянии. Это позволяет предположить специфическую роль этого экскрета — «блокатора» не только полового, но и агрессивного поведения. Подобное предположение подтверждается фактом торможения полового созревания детенышей - самцов РА. sungorus в результате экспозиции секретом СЖК самок-матерей (Хрущова и др., 2006; Хрущова, 2007).

Изменение роли естественных экскретов в разные сезоны года. Решение вопроса о том, меняется ли и как восприятие одних и тех же экскретов у хомячков рода РЛо^ори5 в зависимости от сезона года, является крайне важным в контексте понимания особенностей хемокоммуникативных взаимоотношений между особями этих видов в разные сезоны. Нами доказана ведущая роль запаха мочи самок во взаимоотношении между полами у всех трех видов, с достоверным (Р< 0.05) его предпочтением во асе сезоны у хомячков Роборовского и минимальным (только б весенне-летний период) - у джунгарских.

В организации территориальных взаимоотношений основную роль играет запах секрета СБЖ. Возможно, именно с помощью этого экскрета самцы поддерживают «запах» собственной территории. Запах чужих особей-самцов является одновременно привлекательным и стрессирующим, вызывая реакцию «перемаркировки» территории. Самцы хомячка Роборовского исследуют запах СБЖ самцов-конспецификов достоверно дольше (Р< 0.05), чем запах СБЖ самок во все сезоны, кроме зимнего, хомячки Кэмпбелла - только в весенне-летний период, а джунгарские - во все сезоны, кроме осеннего. Подобные различия могут свидетельствовать об особенностях территориальных взаимоотношений у модельных видов. Запах кала самок играет роль полового аттракганта только у джунгарских хомячков и только летом.

Итак, биологическая значимость всех исследованных экскретов в разные сезоны для самцов хомячков рода Phodopus, безусловно, различна. Однако детальнее разобраться в том, какие из исследуемых экскретов способны одновременно вызывать не только поведенческий, но и гормональный ответ, необходимый для запуска полового или агрессивного поведения можно, только непосредственно определив изменение половых стероидов и глюкокортикоидов в ответ на экспозицию значимых стимулов.

Естественно, что число экскретов, вызывающих гормональный ответ, гораздо более ограничено, чем вызывающих поведенческую реакцию. Так, на модельных видах нами впервые показано, что уровень тестостерона может достоверно повышаться на запах мочи даже диэстральных самок: для хомячка Роборовского -весной и летом; для джунгарского - весной; для хомячка Кэмпбелла - летом (Р< 0.05). У псаммофила Ph. roborovskii, возможно из-за специфического субстрата, дополнительным половым аттрактантом служит секрет СБЖ самок: отмечено достоверное повышение уровня тестостерона у самцов в ответ на экспозицию данного экскрета в зимний и весенний периоды. У двух других видов рода запах секрета СБЖ самок аналогичного эффекта не вызывает.

Секрет СБЖ самцов также меняет свою значимость в зависимости от сезона. Оставаясь информативным в течение всего года, этот экскрет вызывает достоверное повышение уровня кортизола (Р< 0.05) у самцов-конспецификов весной (у джунгарских хомячков) и летом (у хомячков Роборовского). У хомячков Кэмпбелла аналогичный ответ наблюдается летом на запах мочи самцов-конспецификов.

Следовательно, сезонные различия поведенческого и гормонального ответов на одни и те же экскреты позволяют оценить и сезонные изменения взаимоотношений между особями. По характеру изменения уровня половых стероидов у самцов, даже в ответ на запахи диэстральных самок, можно определить степень значимости сезонов для характеристики взаимоотношений между противоположными полами. Вариабельность уровня глюкокортикоидов в ответ на запахи определенных экскретов служит критерием для оценки сезонных особенностей территориальных взаимоотношений.

Роль естественных экскретов в индивидуальном распознавании. Запахи, продуцируемые животными, могут нести информацию не только о виде, поле, возрасте, физиологическом и эмоциональном состоянии, социальном статусе особей и прочее, но и выполнять функции, связанные с индивидуальным распознаванием (Halpin, 1980,1986).

Запаховая характеристика особи, безусловно, не является единственным критерием в процессах индивидуального распознавания, однако играет весьма важную роль (Guhl, Ortman, 1953; White et al., 1970). На основании полученных нами и литературных данных установлено, что в формировании индивидуального запахового портрета модельных видов могут участвовать различные экскреты (Lai et al., 1996; Феоктистова, 1994; Соколов, Феоктистова, Васильева, 1994; Литвинова, Васильева, 2004 а, б), но большую роль в создании «запахового портрета» играют те из них, которые вырабатываются организмом животных в большем количестве. Таковыми являются моча, кал и секреты наиболее крупных специфических кожных желез.

Глава 8. ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ, МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К ВОСПРИЯТИЮ ЗАПАХА ХИЩНИКА

Важной адаптацией к существованию в естественных условиях в непосредственной близости от мест поселений хищников является отсутствие стрессовой реакции на запах хищника, которая сильно влияет на поведение потенциальных жертв и подавляет размножение.

Мы проанализировали поведение взрослых самцах трех модельных видов на «чистой» территории и территории с запахом мочи черного хоря. Самцы Ph. sungorus и Ph. roborovskii реагируют на запах мочи хищника сходным образом: у них достоверно снижается частота проявления исследовательского поведения (Р< 0.05) и увеличивается время, проведенное в состоянии неподвижности, «затаивание» (Р< 0.05). Самцы хомячка Кэмпбелла демонстрируют противоположную реакцию. В ответ на запах хищника у них достоверно увеличивается исследовательская активность (Р< 0.05) и снижается время затаивания. Одновременно у хомячков Кэмпбелла отмечается снижение маркировочной активности (Р< 0.05).

Полученные результаты поддерживают предположения ряда авторов (Телицына, 1993; Wynne-Edwards et al., 1992, 1999) о том, что в природе хомячки Кэмпбелла, в отличие от джунгарских, подвержены меньшему прессу наземных хищников, что и обусловливает их более активное передвижение по территории и демонстрацию большего числа исследовательских реакций.

Мы провели сравнительный анализ влияния долговременной экспозиции летучих компонентов и комплекса летучих и нелетучих соединений экскретов черного хоря на морфологические параметры и гормональный статус взрослых самцов хомячков трех модельных видов. Показано, что долговременная (28 дней) экспозиция летучих компонентов естественных экскретов потенциального хищника не влияет на массу тела, СБЖ и большинства внутренних органов взрослых самцов хомячков Кэмпбелла и джунгарского. Не отражается такое воздействие и на уровне кортизола и тестостерона в плазме крови, что позволяет говорить об отсутствии физиологического стресса и снижении иммунитета. Более того, достоверное (Р< 0.05) увеличение массы и относительного веса тимуса у самцов Ph. sungorus свидетельствует об усилении неспецифического иммунитета в данных условиях.

Отсутствие физиологической реакции на воздействие летучих компонентов экскретов потенциального хищника является адаптивным, так как позволяет хомячкам выживать и успешно размножаться даже при условии относительной постоянной близости хищника от их нор и индивидуальных участков, что подтверждается нашими наблюдениями и в природе (находки нор мохноногих хомячков рядом с норами лис).

Все три вида не демонстрируют достоверных изменений уровня кортизола в ответ на экспозицию летучих экскретов и нелетучих компонентов мочи хищника, что говорит об отсутствии у них выраженной стрессовой реакции.

Однако у самцов Ph. campbelli эта экспозиция приводит к снижению неспецифического иммунитета (о чем свидетельствует уменьшение массы и относительного веса тимуса, Р< 0.05), а также к увеличению массы и относительного веса надпочечников (Р< 0.05). Тем не менее, морфологические параметры репродуктивной системы и уровень половых гормонов у животных этого вида и в данном случае не изменяются.

Более того, у Ph. sungorus и Ph. roborovskii при непосредственном контакте с мочой хоря увеличивается абсолютный и относительный вес тимуса (Р< 0.05), что

косвенно свидетельствует об активизации иммунной системы. Кроме того, у джунгарских хомячков при отсутствии изменений морфологических параметров, указывающих на развитие стресса у самцов этого вида, достоверно повышается уровень тестостерона (Р< 0.05), что может свидетельствовать о стимулировании полового поведения. А у самцов хомячка Роборовского отмечается достоверного увеличение массы и относительного веса СБЖ (Р< 0.05).

В естественных условиях, очевидно, хомячки избегают длительного воздействия высоких концентраций нелетучих компонентов экскретов хищных. Следовательно, в природе, не возникает ситуаций, приводящих в полной мере к проявлению отмеченных реакций. Тем не менее, обнаруженные нами особенности физиологических ответов принципиальны и могут отражать различия между тремя модельными видами - более широкий спектр адаптивных возможностей к неблагоприятным воздействиям у джунгарского хомячка и хомячка Роборовского по сравнению с хомячком Кэмпбелла.

ВЫВОДЫ

1. Современный генофонд Рк сатрЬеШ и Рк ¿и^отя включает по три исторически обособленные линии, две из которых у каждого вида ныне образуют единые популяции, а третья изолирована географическими барьерами. Время расхождения филогрупп и генетическое разнообразие в каждой из них у хомячка Кэмпбелла существенно выше, чем у джунгарского, что связано с более давним началом процесса разделения у первого. У Рк гоЬогоУ!ки на исследованной части ареала на протяжении последнего периода эволюционной истории не существовало выраженных преград для расселения особей; территория была заселена представителями близких популяций, о чем свидетельствует высокий уровень гаплотипического разнообразия, но относительно низкий - нуклеотидного.

2. Уровень гаплотипического и нуклеотидного разнообразия максимален у хомячка Кэмпбелла и минимален у наиболее эволюционно молодого джунгарского хомячка. (Однако даже у этого вида генетическое разнообразие выше, чем у некоторых видов полевок, в частности Муойе* (С1еЛпопоту5) %1агео1ш;).

3. Весьма длительный период (предположительно около 500 тыс. лет) независимого эволюционирования «Западной» и «Восточной» групп хомячка Кэмпбелла в разных географических районах привел к накоплению значительного количества не только селективно-нейтральных, но и эволюционно значимых генетических отличий, проявляющихся в виде морфологических, физиологических и поведенческих особенностей.

4. В комплекс морфологических адаптаций, обеспечивающих выживание представителей модельной группы в экстремальных условиях, входят адаптации наружных покровов, выделительной и пищеварительной систем. Нормальное функционирование последней обеспечивается в том числе уникальными по строению и функциям специфическими кожными железами в углах рта, секрет которых нормализует ферментативную деятельность желудочно-кишечного тракта, поддерживает витаминный баланс и иммунный статус организма.

5. Важнейшими адаптациями, направленными на поддержание гомеостаза при существовании в аридных условиях являются устойчивость к дегидратации и способность выдерживать высокие и низкие температуры. Последнее позволяет представителям исследованных видов переживать зимы в активном состоянии. Эта

адаптация обеспечивается изменениями в структуре волосяного покрова, снижением массы тела, соответствующими гормональными особенностями.

6. Для хомячков рода Phodopus характерен ряд адаптивных комплексов, обеспечивающих осуществление эффективного воспроизводства: истинное ускорение онтогенеза (пре- и постнатального); ускорение полового созревания в весенний период и разнокачественность особей по данному признаку; возможность осенне-зимнего размножения.

7. У мохноногих хомячков развит целый комплекс хемокоммуникативных адаптаций, обеспечивающих поддержание информационного внутрипопуляционного гомеостаза, что основано на адаптивной сезонной вариабельности биологически значимых экскретов. За счет этого обеспечиваются сезонные изменения информационных взаимоотношений между противоположными полами и особями одного пола в процессе поддержания пространственной структуры популяций.

8. Комплекс поведенческих и морфофизиологических адаптации к запаху хищника позволяет мохноногим хомячкам успешно выживать и размножаться в непосредственной близости от мест поселения хищников.

9. Высокий уровень генетического разнообразия, темпы и характер микроэволюционных процессов в пределах каждого из видов рода Phodopus, а также широкий спектр адаптационных возможностей позволил опровергнуть существующую гипотезу о биологическом регрессе и замедления темпов эволюции этой группы и сформулировать концепцию о прогрессивной эволюции в п/сем. Cricetinae в целом.

Благодарности

Хочу выразить огромную признательность и благодарность академику В.Б Соколову - моему научному руководителю, без которого эта работа вообще не была бы начата. Он взял меня на работу в Институт, а затем направлял и корректировал мою деятельность.

Я весьма признательна Н.Ю. Васильевой, с которой меня связывает 6 лет очень плодотворных совместных исследований.

Я искренне благодарна всем моим коллегам по Институту, с которыми я работала на улице Пятницкой, которые создали такую замечательную и теплую атмосферу на рабочем месте, что работа, даже самая неблагодарная и физически сложная, превращалась в удовольствие.

Работа не могла быть выполнена без поддержки и участия моих коллег, соавторов и друзей. Я признательна всем, кто участвовал в проводимых мной исследованиях, обучал соответствующим методикам, давал ценные рекомендации и советы: сотрудникам ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН: Н.А.Ушаковой, Е.И.Наумовой, Н.Г. Нестеровой, М.В. Холодовой, C.B. Найденко, В.В. Вознесенской, М.И. Шатуновскому, Е.Г. Потаповой, В.Ф. Куликову и сотруднику Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова B.C. Лебедеву.

В выполнении данной работы огромную роль сыграла научно-экспериментальная база «Черноголовка» ИПЭЭ им. А.Н. Северцова, на которой были выполнены многие эксперименты по изучению сезонной биологии хомячков. Я очень благодарна всем сотрудникам базы, с которыми обсуждались полученные результаты. В спорах и беседах, на научных семинарах формировались многие научные положения этой работы.

Хочу поблагодарить моих дипломников и аспирантов: М.В. Кропоткину, Е.Р. Давыдову, С.Ю. Гуреева, А, В, Гурееву, П.М. Бовина.

Молекулярно-генетические исследования были бы невозможны без помощи целого ряда моих коллег и друзей, принимавших участие в подготовке и проведении экспедиций или предоставивших материал для анализа. Это A.B. Суров, И.Г. Мещерский, И.А. Тихонов, C.B. Найденко, П.А. Сорокин, Е.Ю. Звычайная, Н.Ю. Васильева, Г.Б. Рюриков, О. Г. Горбунов - сотрудники ИПЭЭ РАН, Т.А. Дупал (ИСЭЖ СО РАН), В.Е. Кирилюк (Даурский Государственный заповедник), Н.Д. Шешуков (г. Барнаул), К.К. Ахметов, Б.К. Жумабекова и С. Титов (Павлодарский Государственный педагогический институт), Р. Гатерман и К. Нойманн (Институт Зоологии Университета Мартина-Лютера (г. Галле, Германия). Всех их я искренне благодарю. Хочу отметить также помощь жителей Кош-Агачского района Республики Алтай, указавших нам места обитания хомячков.

Я хочу выразить особую благодарность д.б.н. A.B. Сурову - замечательному человеку и научному сотруднику, который всячески помогал мне на разных этапах моей научной деятельности, с которым мы ездили в экспедиции и проводили совместные работы на экспериментальной базе «Черноголовка».

Я безмерно благодарна своему научному консультанту - д.б.н. О.Ф. Черновой, за ценнейшие рекомендации в ходе оформления моей работы, а также за постоянную моральную поддержку и очень доброжелательное отношение.

Я очень благодарна своей семье за долготерпение и понимание, а главное моему мужу и другу - И.Г. Мещерскому, который помогал мне на всех этапах моей научной работы, поддерживал все мои начинания и всегда правильно корректировал и направлял мои действия.

Проведенные исследования были частично поддержаны грантами РФФИ (0604-48-039, 06-04-49-528), программой фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», Грантом Президента Российской Федерации - Государственная поддержка ведущих научных школ Российской Федерации НШ-2210.2009.1.

Основное содержание диссертации отражено в 79 публикациях, общим объемом 52.6 пл. Основные из них представлены ниже.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Монографии и учебные пособия

1. Феоктистова Н.Ю. 2008. Хомячки рода Phodopus (Систематика, фитогеография, экология, физиология, поведение, химическая коммуникация). - М.: Товарищество научных изданий КМК, 413 с. (28 п.л.)

2. Феоктистова Н.Ю., Щепляева И.В. 2005. Анализаторы: орган обоняния. -М.: Чистые пруды. 32 с. (2 п.л.)

Журналы списка ВАК, рекомендуемые для публикации основных материалов докторской диссертации

3. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Демина Н.И., Феоктистова Н.Ю. 1991. Дополнительные мешочки у устья защечных мешков хомячка Кэмпбелла СPhodopus campbeUi Thomas,1905. Cricetidae, Rodentia) //Доклады Академии Наук СССР. Т. 316. № 2. С. 479-483 (0.3 пл.).

4. Мещерский И.Г., Омаров К.З., Феоктистова Н.Ю, Концентрация мочи и особенности питания хомячка Радде // Зоологический журнал. 1992. 71 (11). С. 102-107. (0.4 пл.)

5. Васильева Н.Ю., Феоктистова Н.Ю. 1993. Функция дополнительных мешочков в устье защечных мешков у хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelil Thomas, 1905, Cricetinae, Rodentia) // Зоологический журнал. Т. 72. № б. С. 103113. (0.7 пл.)

6. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г. 1993. Влияние специфических образований в углах рта на физиолого-морфологические параметры взрослого организма хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbeüi, Thomas,1905) //Доклады Академии Наук. Т. 330. №. 5. С. 667-669. (03 пл.)

7. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю., Васильева Н.Ю. 1993. Онтогенез дополнительных мешочков в устье защечных мешков у хомячка Кэмпбелла и джунгарского хомячка: морфометрический анализ // Известия РАН. Серия биологическая. № 6. С. 852-858. (0.4 пл.)

8. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю., Васильева Н.Ю. 1994. Коммуникативная функция секрета дополнительных мешочков в устье защечных мешков хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelU, Thomas, 1905) и джунгарского хомячка (Phodopus sungorus Pallas, 1773): роль в индивидуальном распознавании // Доклады Академии Наук. Т. 335. № 1. С. 118-120. (0.2 пл.)

9. Наточин Ю.В., Мещерский И.Г., Гончарова O.A., Макаренко И.Г., Шахматова Е.И., Угрюмова М.В., Феоктистова Н.Ю., Алонзо Г. 1994. Сравнительное изучение осморегулирующей системы у мохноногих хомячков Phodopus roborovskii, Phodopus sungorus II Эволюционная биохимия н физиология. Т. 30. №. 3. С. 344-357. (0.8 нл.)

10. Феоктистова Н.Ю., Васильева Н.Ю Коммуникативная функция секрета дополнительных мешочков в устье защечных мешков хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelU) и джунгарского хомячка (Phodopus sungorus): роль в распознавании пола и физиологического состояния // Зоологический журнал. 1995. Т.74. вып.1. С.136-143. (0.5 пл.)

11. Соколов В.Е., Ушакова H.A., Феоктистова Н.Ю., Васильева Н.Ю. 1995. Бактерии в секрете дополнительных мешочков в устье защечных мешков у хомячка Кэмпбелла // Микробиология. Т. 64. № 2. С. 216-221. (0.2 пл.)

12. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю., Нестерова Н.Г. 1996. Влияние секрета специфических кожных желез на ферментативную активность ряда отделов пищеварительного тракта у хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli, Thomas, 1905) // Доклады Академии Наук. Т. 349. № 1. С. 138-140. (0.2 пл.)

13. Соколов В.Е., Феоктистов:: Н.Ю. 1996. Реакция взрослых хомячков Роборовского на запаховые сигналы особей своего н противоположного пола в разные сезоны года // Известия Академии Наук. Серия биологическая. № 5.

С. 578-582. (03 пл.)

14. Соколов В.Е, Феоктистова Н.Ю. 1998. Ответ взрослых джунгарских хомячков (Phodopus sungorus) на запаховые сигналы особей своего и противоположного пола в разные сезоны года, в связи с протеканием процесса размножения.// Известия РАН, Серия биологическая. №.3. С. 369-373. (0.3 пл.)

15. Мещерский И.Г., Феоктистова Н.Ю. 1999. Некоторые особенности биологии хомячка Роборовского (Phodopus roborovskii) // Успехи Современной Биологии. Т. 119. № 2. С.202-206. (0.3 пл.)

16. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю. 1999. Привлечение детенышей хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli) и джунгарского хомячка (Phodopus

sungorus) запахом секрета специфических комплексов в углах рта самки-матери // Известия Академии Наук. Серия биологическая. № 2. С. 242-245. (0.3 пл.)

17. Соколов В.Е., Ушакова Н. А., Целикова Т.Н., Феоктистова Н.Ю., Колтова Н.А. 1999. Анализ некоторых таксон-специфических параметров кутикулы остевых волос для разработки системы идентификации млекопитающих по морфологическим характеристикам волоса // Известия Академии Наук. Серия биологическая. № 5. С. 554-561. (0.5 пл.)

18. Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г. 2003. Роль обонятельных сигналов в межвидовых взаимоотношениях у симпатрнческих и аллопатрических видов хомячков рода Phodopus (Rodentia: Cricetinae) // Доклады Академии Наук. Т.389. № 6. С. 846-849. (0.25 пл.)

19. Ушакова Н.А., Феоктистова Н.Ю., Колганова Т.В., Турова Т.П. Microbacterium oxydans - симбионт хомячка Кэмпбелла, обладающий пробиотическими свойствами // Прикладная биохимия и микробиология. 2004. Т. 40. № 6. С. 639-644. (0.4 пл.)

20. Феоктистова Н.Ю., Ушакова Н.А., Мещерский И.Г. 2004. Участие симбиотнческих бактерий, обитающих в специфических комплексах в углах рта в процессах нормальной жизнедеятельности у хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbeUi) II Доклады Академии Наук. Т.398. № 3. С. 426-429. (0.3 пл.)

21. Феоктистова Н.Ю., Найденко С.В. 2006. Гормональный ответ хомячка Роборовского (Phodopus roborovskii) на химические сигналы конспецификов как показатель сезонной динамики размножения // Экология. № 6. С. 464-468. (0.3 пл.)

22. Феоктистова Н.Ю., Найденко С.В., Кропоткина М.В., Бовин П.М. 2007. Сравнительный анализ влияния запаха хищника на морфофизиологические параметры взрослых самцов хомячка Кэмпбелла (Phodopus cumpbelU) и джунгарского (Phodopus sungorus) // Экология. №.6. С. 457-460. (03 пл.)

23. Феоктистова Н.Ю., Найденко С.В. 2007. Гормональный ответ джунгарскнх хомячков (Phodopus sungorus) на химические сигналы конспецификов как показатель сезонной динамики размножения // Сенсорные системы. Т. 21. № 3. С. 256-261. (0.4 пл.)

24. Мещерский И.Г., Феоктистова Н.Ю. 2009. Внутривидовая структура мохноногих хомячков Phodopus campbeUi и Phodopus sungorus (Rodentia Cricetinae) по данным анализа митохондриальной ДНК // Доклады Академии Наук. Т. 424. № 2. С. 279-282. (03 пл.)

25. Воробьева Э.И., Феоктистова Н.Ю. 2008. Академик А.Н. Северцов и современность // Общая биология. № 2. С. 84-93. (0.75 пл.)

Статьи в сборниках и журналах (не входящих в список ВАК)

26. Feoktistova N. Yu. 1995. Sex discrimination by different odors in the Dwarf Hamsters: Phodopus roborovskii and Phodopus sungorus II In Chemical signals in vertebrates VII. V.93, New-York: Plenum Press. P. 333-338. (0.4 п.л.)

27. Feoktistova N.Yu., Meschersky I.G. 1999. Behavioral responses of dwarf hamsters (Phodopus roborovskii and Phodopus sungorus) to same-sex and opposite-sex odors in different seasons // Advances Chemical Signals in Vertebrates (Ed.by R.E.Johnston, D.Muller-Schwarze, P.W.Sorensen) Kluwer Academic/ Plenum Publishers. New York. P. 431-436. (0.4 п.л.)

28. Voznessenskaya V.V., Feoktistova N.Yu., Wysocki C.J. 1999. Is there a critical period during neonatal development for imprinting odor // Advances Chemical Signals in

Vertebrates (Ed.by R.E.Johnston, D.Muller-Schwarze, P.W.Sorensen) Kluwer Academic/ Plenum Publishers. New York. P. 617-622. (0.4 п.л.)

29. Feoktistova N.Yu., Naidenko S.V., Voznesenskaia A.E., Krivomazov G.J., Clark L., Voznessenskaya V.V. 2002. The influence of predator odours and overcrowded mouse odours on regulation of oestrous cycles in house mice (Mus musculus) // «Rate, Mice and People: Rodent Biology and Management» (Eds/ Singleton G.R., L.A.Hinds, C.J. Krebs) ACIAR Monograph N. 96. P. 173-175. (0.2 п.л.)

30. Voznessenskaya V.V., Naidenko S.V., Feoktistova N.Yu., Krivomazov G.J., Miller L.A., Clark L. 2002. Predator odour as reproductive inhibitors for Norway rats // «Rate, Mice and People: Rodent Biology and Management» (Eds/ Singleton G.R., L.A. Hinds, C.J. Krebs) ACIAR Monograph. №. 96. P. 131-136. (0.4 пл.)

31. Feoktistova, N. Yu., Meschersky I. G. 2005. Seasonal changes in desert hamster Phodopus roborovskii breeding activity // Acta Zoologica Sínica. V. 51. N 1. P. 1-6. (0.4 пл.).

32. Feoktistova N.Yu, Meschersky I.G., Gureev S.Yu. 2005. The seasonal changcs in pup's development in Phodopus roborovskii / В сборнике «Экосистемы Монголии и приграничных территорий соседних стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы». Ulaanbaatar: Изд. «Бэмби Сан». Р. 271-273. (0.2 п.л.)

33. Феоктистова Н.Ю. Мещерский И.Г., Слесарева A.M. 2005. Разведение хомячка Роборовского в полуестественных условиях / Материалы научно-практической конференции. М.: КМК. С. 258-261. (0.25 п.л.)

34. Феоктистова Н.Ю., Кропоткина М.В., Бовин П.М., Найденко С.В. 2006. Влияние запаха хищника на морфологические и физиологические параметры взрослых самцов хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli) / Материалы Конференции молодых сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых». -М.: КМК. С. 152 - 156. (0.3 п.л.)

35. Феоктистова Н.Ю. 2006. Поведенческие и гормональные адаптационные возможности хомячка Роборовского (Phodopus roborovskii) к размножению в разные сезоны года / Материалы международной конференции «Адаптации и биоэнергетика, онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты», посвященной 80-летию со дня ровдения профессора А.И. Зотина. М.: КМК. С. 100-105. (0.3 п.л.)

36. Суров А.В., Феоктистова Н.Ю. 2006. Биология мохноногих хомячков // Биомедецина. № 2. С. 52-66. (1.06 п.л.)

37. Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г. 2008. Внутривидовая генетическая дифференциация и эволюционная история формирования рода Phodopus / В сборнике «Современные проблемы биологической эволюции: труды конференции. К 100-летию Государственного Дарвиновского музея». М.: Изд-во ГДМ. С. 181-205. (1.6 п.л.)

38. Сурова А.В., Феоктистова Н.Ю, 2008. Из жизни мохноногих хомячков // Природа. № 4. С. 24-32. (0.6 п.л.)

Подп. к печ. 04.02.2009 Объем 3 п.л. Заказ №.46 Тир 100 экз. Типография МПГУ

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Феоктистова, Наталья Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Проблема лдлптлций, их классификации, адаптивные механизмы.

1.2. Систематическое положение и некоторые особенности биологии модельных видов.

1.2.1. Систематическое положение рода Phodopus в подсемействе Cricetinae.

1.2.2. Кариологические особенности. Механизмы изоляции.

1.2.3. Фенотипические особенности модельных видов.

1.2.4. Распространение и биотопическая приуроченность.

1.2.5. Убежища и запасание кормов.

1.2.6. Особенности питания.

1.2.7. Динамика численности и продолжительность жизни.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Общие сведе1 шя.

2.2. Лабораторные животные и их содержание.

2.3. Сбор образцов для молекулярно-генетических исследований.

2.4. проведение молекулярно-генетического анализа.

2.5. Изучение тонкой структуры волос, кожи и кожных желез.

2.6. Определение массы специфических комплексов в углах рта в процессе онтогенеза.

2.7. Определение бактериального состава микрофлоры специфических железистых комплексов в углах рта у взрослых животных и детенышей разного возраста.

2.8. Наблюдения за динамикой массы тела, особенностями размножения в разные сезоны года при содержании животных в условиях естественного светового и температурного режимов.

2.9. Анализ гормональных изменений у взрослых животных и детенышей - самцов при содержании в условиях естественного светового и температурного режимов.

2.10. Наблюдения за поведением животных в естественных условиях.

2.11. Наблюдения за поведением животных в условиях вольерного содержания.

2.12. Наблюдения за поведением животных в лабораторных условиях. Методы предъявления обонятельных сигналов.

2.12.1. Парное предъявление обонятельных сигналов в стеклянных трубочках.

2.12.2. Регистрация поведенческих ответов.

2.12.3. Гормональный ответ самцов на экскреты самок разного физиологического состояния.

2.12.4. Гормональный ответ самцов на экскреты самцов— и самок-конспецификов в разные сезоны года.

2.13. Индивидуальное распознавание.

2.14. Определение порогов обонятельной чувствительности.

2.15. Сбор экскретов для предъявления в поведенческих тестах.

2.16. Анализ изменения внутренних органов после долговременной экспозиции запаха хищника

ГЛАВА 3. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ФИЛОГЕОГРАФИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ -ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ П/СЕМ. CRICETINAE, РОДА PHODOPUS. РЕКОНСТРУКЦИЯ ИСТОРИИ ФОРМИРОВАНИЯ СОВРЕМЕННОЙ СТРУКТУРЫ РОДА.

3.1. Внутривидовая структура хомячка Роборовского.

3.2. Внутривидовая структура хомячка Кэмпбелла.

3.3. Внутривидовая структура джунгарского хомячка.

3.4. Внутривидовые адаптации, сформировавшиеся у «Восточной» и «Западной» генетических групп хомячка Кэмпбелла.

Выводы к главе 3.

ГЛАВА 4. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ВИДОВ РОДА PHODOPUS.

4.1. Адаптации волосяного покрова.

4.2. Адаптации специфических кожных желез.

4.3. Адаптации СЖК, связанные с питанием и иммунитетом.

4.4. Адаптации внутренних органов, связанные с питанием.

4.5. Адаптации внутренних органов, связанные с обитанием в аридных условиях.

4.6. Адаптивные особенности органов чувств.

Выводы к главе 4.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО — ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ.

5.1. Потребности в воде и азоте.

5.2. Терморегуляция:.

5.3. Адаптации к переживанию осенне-зимнего периода в условиях естественного светового и температурного режимов. Фотопериодизм.

Выводы к главе 5.

ГЛАВА 6. АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ, БЕРЕМЕННОСТИ И ПОСТНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА ВИДОВ РОДА PHODOPVS.

6.1. Сезонные особенности размножения.

6.2. Сезонная динамика изменения тестостерона и кортизола у самцов.

6.3 Протекание беременности.

6.4. Сезонные особенности постнального развития.

6.5. Сезонные особенности полового созревания детенышей.

6.6. Смертность детенышей.

6.7. Характер формирования поведенческого репертуара в постнатальном онтогенезе.

Выводы к главе 6.

ГЛАВА 7. ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ (ХЕМОКОММУНИКАТИВНЫЕ) АДАПТАЦИИ К ОДИНОЧНОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ.

7.1. Пространственно-этологическая структура видов п/сем. Cricetinae.

7.2. Поведение хомячков Кэмпбелла и джунгарских в природе.

7.3. Поведение хомячка Роборовского в условиях вольерного содержания при естественном световом и температурном режимах.

7.4. Роль химических сигналов в организации взаимоотношений между особями модельной группы.

7.5. Роль естественных экскретов в распознавании пола и организации территориальных взаимоотношений у хомячков рода phodopus в летний период.311 i

7.6. РОЛЬ естественных экскретов в распознавании физиологического состояния самок.

7.7. Изменение роли экскретов в разные сезоны года.

7.8. Роль естественных экскретов в индивидуальном распознавании.

Выводы к главе 7.346 •

ГЛАВА 8. ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ, МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К ВОСПРИЯТИЮ ЗАПАХА ХИЩНИКА.

Выводы к главе 8.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптивные комплексы и генетическое разнообразие в п/сем. Cricetinae, на примере хомячков рода Phodopus"

Адаптации животных к условиям обитания - одна из ключевых, фундаментальных проблем биологии. Для ее решения особенно перспективно сопоставление адаптивных возможностей видов с их генетическим разнообразием, так как среди многочисленных факторов, определяющих жизнеспособность популяций, именно генетическое разнообразие является одним из ведущих и наиболее значимых. На этот принципиальный момент обращали внимание как генетики (Avis 1994, 2000; Алтухов, 2003, Алтухов и др., 2004 и др.), так и экологи (Шварц, 1960, 1969; Шилов, 1977, 2001, 2002; Мошкин, Шилова, 2008 и др.). Известно, что снижение генетического разнообразия в популяциях сопровождается общим уменьшением адаптивных возможностей составляющих их особей, что > проявляется в разных уровнях устойчивости к стрессорным воздействия (как абиотическим, так и биотическим), инфекционным и паразитарным заболеваниям, в снижении успеха размножения, выживаемости и приспособленности потомства и т.д. (Leding, 1986; Rail et al., 1988; Mauget et al., 2001; Jewel et al., 2005; Холодова, 2006; Плошница и др., 2007). Утрата генетического разнообразия, безусловно, ведет к глубоким последствиям для эволюции видов и их выживания в целом.

Исследование филогеографической структуры и специфики ее формирования у разных видов имеет существенное значение для познания процессов микро - и макроэволюции и стратегии сохранения биоразнообразия. В этом аспекте наиболее интересны таксоны, которые предположительно находятся в состоянии биологического регресса и характеризуются пониженными темпами эволюции. К таким, по мнению ряда авторов, относятся представители п/сем. Cricetinae (А.Н. Северцов, 1931; С.А. Северцов, 1936; Воронцов, 1960, 1982).

Биологический регресс предполагает эволюционный упадок данной группы организмов, которая не смогла приспособиться к изменяющимся условиям внешней среды или не выдержала конкуренции с другими группами; характеризуется уменьшением числа особей в данном таксоне, сужением его ареала и уменьшением числа подчиненных систематических групп, что может привести к вымиранию данной группы (Северцов, 1925).

Для оценки эволюционных процессов, происходящих в п/сем. Cricetinae нами выбран наиболее эволюционно древний (базальный) таксон подсемейства — род мохноногих хомячков (Phodopus). Как следует из, определения биологического регресса - естественным его следствием является снижение биологического разнообразия и адаптивных возможностей составляющих ее видов.

Нами проанализированы эколого-морфологические, " эколого-физиологические, поведенческие адаптивные возможности выбранной группы в контексте общих путей адаптаций грызунов, выделенных Н.В. Башениной (1977). В работе применен комплексный подход, сочетающий оценку генетического разнообразия с анализом адаптивных особенностей морфологии, физиологии и поведения представителей рода Phodopus.

Цель работы: выявить связи эколого-морфологических, эколого-физиологических и этологических адаптивных возможностей модельных видов (хомячков рода Phodopus) с особенностями исторического формирования их генетического разнообразия и филогеографической структуры.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Основываясь на данных о полиморфизме митохондриальной ДНК (мтДНК) дать оценку уровня генетического разнообразия трех видов рода Phodopus в сравнении с более «прогрессивными» видами грызунов.

Проанализировать структуру филогенетических отношений у представителей рода Phodopus и реконструировать историю ее формирования.

2. Сравнить характер адаптивных особенностей, присущих разным филогенетическим линиям одного из модельных видов — хомячка Кэмпбелла.

3. На основании оригинальных и литературных данных проанализировать морфологические и физиологические адаптации модельных видов к существованию в аридных условиях с резкими колебаниями внешних температур.

4. Выявить адаптивные особенности стратегий размножения видов рода Phodopus.

5. Оценить поведенческие, в частности хемокоммуникативные, адаптации, позволяющие видам рода Phodopus поддерживать устойчивую пространственно-этологическую структуру без резких колебаний численности и существовать в непосредственной близости от мест поселения хищников.

Научная новизна

На основании исследования полиморфизма мтДНК ^впервые проанализировано генетическое разнообразие и филогеографическая структура видов рода Phodopus — базального в п/сем. Cricetinae. Дана реконструкция истории формирования современной структуры рода, оценены темпы и характер микроэволюционных процессов для каждого из исследованных видов.

Впервые оценен характер морфологических, физиологических, поведенческих адаптаций, а также особенности воспроизводства хомячков рода Phodopus в контексте приспособленности этой группы к обитанию в экстремальных условиях засушливого и резкоконтинентального климата.

Впервые показано отсутствие зимней спячки у всех исследованных видов и оценен характер сезонных гормональных изменений, которые позволяют мохноногим хомячкам размножаться практически круглогодично, что способствует стабилизации численности популяций.

Впервые проанализированы сезонные особенности изменения роли хемокоммуникативных сигналов в организации половых и территориальных взаимоотношениях у видов рода Phodopus.

Впервые обнаружены морфофизиологические компенсаторные адаптации, позволяющие видам рода Phodopus выживать и успешно размножаться даже в непосредственной близости от мест поселения хищников.

Отвергнута гипотеза о биологическом регрессе у видов со стабильно-низкой динамикой численности и сформулирована концепция о прогрессивной эволюции рода Phodopus, виды которого характеризуются значительным генетическим разнообразием и широким спектром адаптивных возможностей.

Теоретическая и практическая значимость

Впервые для анализа модельной группы был использован комплексный подход, сочетающий оценку генетического разнообразия с глубоким анализом адаптивных возможностей исследуемых видов, который мы предлагаем в качестве нового перспективного направления исследований.

Оценка уровня генетического разнообразия, темпов и характера микроэволюционных процессов в пределах каждого из модельных видов, а также присущих им морфофизиологических и поведенческих адаптаций позволили выдвинуть положение об отсутствии биологического регресса и замедления темпов эволюции у видов с преимущественно одиночным образом жизни и стабильно низким уровнем динамики численности, что дополняет представления о критериях прогресса в биологии (см. например, А.Н. Северцов, 1925; 1949).

Два из трех видов выбранной модельной группы: джунгарский хомячок (Ph. sungorus) и хомячок Кэмпбелла (Ph. campbelli) — широко используются в качестве лабораторных животных, в частности в исследованиях связанных с изучением сезонных изменений состояния организма. Хомячки служат модельными объектами для изучения онкологических заболеваний, в том числе рака молочной железы (Guimont, Wynne-Edwards, 2006). Мы предлагаем мохноногих хомячков в качестве удобной модели для изучения детского энтероколита (Феоктистова, 1994; Феоктистова и др., 2004). Кроме того, бактерии их кожных желез могут служить основой для разработки пробиотических препаратов (Ушакова и др., 2004).

Верная трактовка полученных в лаборатории результатов невозможна без знаний характерных особенностей биологии подопытных животных. Наши исследования продемонстрировали наличие у хомячка Кэмпбелла в пределах вида двух ярко выраженных филогенетических групп, значительно-различающихся по целому ряду морфологических, физиологических и поведенческих особенностей. Таким, образом, лабораторные результаты, полученные для данного вида ранее, требуют корректировки с учетом, принадлежности экспериментальных животных к той или иною группе.

Важным практическим результатом работы является комплексное исследование наименее изученного вида рода - хомячка Роборовского {Ph. roborovskii), который включен в Красную книгу Казахстана и в Приложение III Красной книги Российской Федерации как вид со слабо изученной экологией. Исследования, представленные в данной работе, позволят частично заполнить имеющийся- пробел в знаниях по филогеографии, физиологии, экологии и коммуникации этого вида и должны быть учтены при разработке мер его охраны.

Материалы диссертации используются в лекционных и практических курсах, при- проведении полевых практик на кафедре зоологии (факультет ВЗО и ДО)> РГГУ МСХА им. К.А. Тимирязева, на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Mill У и в других вузах Российской Федерации.

Положения, выносимые на защиту:

1. Данные о полиморфизме мтДНК позволяют оценить общий уровень генетического разнообразия и выявить узловые события в эволюционной истории видов. У эволюционно более молодого вида - джунгарского хомячка - показатели генетического разнообразия ниже, чем у хомячка Роборовского и Кэмпбелла — видов с более длительной эволюционной историей. Однако у всех трех видов рода Phodopus показатели генетического разнообразия свидетельствуют о благополучном состоянии изученных популяций.

2. Для представителей модельной группы (хомячков рода Phodopus) характерен целый ряд высокоспециализированных морфофизиологических адаптаций, позволяющих им успешно выживать в экстремальных условиях существования.

3. Модельные виды обладают целым рядом адаптивных комплексов' обеспечивающих высокую эффективность воспроизводства. Одним из важнейших является ускорение онтогенеза, особенно его ранних стадий, связь сроков полового созревания с сезоном года, наличие зимнего размножения.

4. У исследованных видов выявлены специфические адаптации, связанные с поддержанием популяционной структуры за счет изменения информационной значимости химических сигналов в зависимости от сезона года.

5. Для хомячков рода Phodopus характерно наличие поведенческих и морфофизиологических адаптивных комплексов, обеспечивающих возможность успешного выживания и размножения в непосредственной близости от мест поселения хищников.

6. Высокий уровень генетического разнообразия, темпы и характер микроэволюционных процессов в пределах рода Phodopus, а также комплекс присущих исследованным видам морфофизиологических и поведенческих адаптаций опровергают гипотезу о биологическом регрессе и замедлении темпов эволюции у видов базальной группы п/сем. Cricetinae и расширяют представление о биологическом прогрессе отдельных таксонов грызунов.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на 25 международных и 13 всероссийских конференциях и совещаниях, в том числе: на съездах Всероссийского Териологического общества (Москва, 1990; 1999), международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003; 2007); V, VII и XI международных конференциях «Грызуны и пространство» (Rabat, Morocco, 1995; Lublin, Poland, 2004, Мышкин, Россия, 2008); II, III, IV Европейских конгрессах по млекопитающим (Southampton, England, 1995; Jyvaskyla, Finland, 1999; Brno, Czech Repablic, 2003); XII международной конференции по запаху и вкусу (San Diego, USA, 1997); на ХП1 и XIV и XVI международной конференции ECRO (Siena, Italy, 1998; Erlangen, Germany, 2002; Dijon, France, 2004); II, III европейском конгрессе по «Управлению позвоночными животными» (Braunshweig, Germany, 1999; Kibbutz Ma'aleh Hachamisha, Israel, 2001); VIII Европейском Экологическом конгрессе (Halkidiki, Greece, 1999); VII, VIII, X международных конференциях по химическим сигналам млекопитающих (Tubingen, Germany, 1994; Ithaca, USA, 1997; Oregon State University, USA, 2003); XXVII международном этологическом конгрессе (Tubingen, Germany, 2001); Российской конференции «Научные исследования в наукоградах Московской области» (Черноголовка, 2001); Всероссийской конференции, посвященной 250-летию Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова и 90-летию Звенигородской биологической станции им. С.Н. Складовского (Москва, 2001); Конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им. А.Н. Северцова (2004; 2006); XIX международной конференции по зоологии (Beijing, China, 2004); IV международной конференции «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы» (Москва, 2006); международной конференции «Адаптации и биоэнергетика, онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты», посвященной 80-летию со дня рождения профессора А.И. Зотина (Москва, 2006); конференции «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2007); поведенческой конференции (Москва, 2007); II международном конгрессе по Интегративной зоологии (Пекин, 2007); IV всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007); объединенном коллоквиуме лабораторий, входящих в научную школу по эволюционной морфологии (Москва, 2008);

Публикации: по теме диссертации опубликовано 79 научных работ, включая монографию, учебное пособие, 23 статьи, опубликованные в журналах из списка ВАК, 17 статей в русских и иностранных журналах и сборниках, не входящих в список ВАК и 37 тезисов (всего 52.6 п.л.).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 8 глав, введения, заключения, выводов, библиографического списка и приложения. Текст диссертации изложен на 419 страницах, содержит 80 таблиц и 73 рисунка. Список литературы включает 431 наименование, в том числе 227 на русском и 204 на иностранных языках. Приложение состоит из 84 фотографий.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Феоктистова, Наталья Юрьевна

выводы

1. Современный генофонд Ph. campbelli и Ph. sungorus включает по три исторически обособленные линии, две из которых у каждого вида ныне образуют единые популяции, а третья изолирована географическими барьерами. Время расхождения филогрупп и генетическое разнообразие в каждой из них у хомячка Кэмпбелла существенно выше, чем у джунгарского, что связано с более давним началом процесса разделения у первого. У Ph. roborovskii на исследованной части ареала на протяжении последнего периода эволюционной истории не существовало выраженных преград для расселения особей; территория была заселена представителями близких популяций, о чем свидетельствует высокий уровень гаплотипического разнообразия, но относительно низкий — нуклеотидного.

2. Уровень гаплотипического и нуклеотидного разнообразия максимален у хомячка Кэмпбелла и минимален у наиболее эволюционно молодого джунгарского хомячка. (Однако даже у этого вида генетическое разнообразие выше, чем у некоторых видов полевок, в частности Myodes (Clethrionomys) glareolus).

3. Весьма длительный период (предположительно около 500 тыс. лет) независимого эволюционирования «Западной» и «Восточной» групп хомячка Кэмпбелла в разных географических районах привел к накоплению значительного количества не только селективно-нейтральных, но и эволюционно значимых генетических отличий, проявляющихся в виде морфологических, физиологических и поведенческих особенностей.

4. В комплекс морфологических адаптаций, обеспечивающих выживание представителей модельной группы в экстремальных условиях, входят адаптации наружных покровов, выделительной и пищеварительной систем. Нормальное функционирование последней обеспечивается в том числе уникальными по строению и функциям специфическими кожными железами в углах рта, секрет которых нормализует ферментативную деятельность желудочно-кишечного тракта, поддерживает витаминный баланс и иммунный статус организма.

5. Важнейшими адаптациями, направленными на поддержание гомеостаза при существовании в аридных условиях являются устойчивость к дегидратации и способность выдерживать высокие и низкие температуры. Последнее позволяет представителям исследованных видов переживать зимы в активном состоянии. Эта адаптация обеспечивается изменениями в структуре волосяного покрова, снижением массы тела, соответствующими гормональными особенностями.

6. Для хомячков рода Phodopus характерен ряд адаптивных комплексов, обеспечивающих осуществление эффективного воспроизводства: истинное ускорение онтогенеза (пре- и постнатального); ускорение полового созревания в весенний период и разнокачественность особей по данному признаку; возможность осенне-зимнего размножения.

7. У мохноногих хомячков развит целый комплекс хемокоммуникативных адаптаций, обеспечивающих поддержание информационного внутрипопуляционного гомеостаза, что основано на адаптивной сезонной вариабельности биологически значимых экскретов. За счет этого обеспечиваются сезонные изменения информационных взаимоотношений между противоположными полами и особями одного пола в процессе поддержания пространственной структуры популяций.

8. Комплекс поведенческих и морфофизиологических адаптаций к запаху хищника позволяет мохноногим хомячкам успешно выживать и размножаться в непосредственной близости от мест поселения хищников.

9. Высокий уровень генетического разнообразия, темпы и характер микроэволюционных процессов в пределах каждого из видов рода Phodopus, а также широкий спектр адаптационных возможностей позволил опровергнуть существующую гипотезу о биологическом регрессе и замедления темпов эволюции этой группы и сформулировать концепцию о прогрессивной эволюции в п/сем. Cricetinae в целом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Биологический регресс предполагает эволюционный упадок группы организмов, которая не смогла приспособиться к изменяющимся условиям внешней среды или не выдержала конкуренции с другими группами; характеризуется уменьшением числа особей, сужением ареала и уменьшением числа подчиненных систематических групп в таксоне, что может привести к вымиранию данной группы (по А.Н. Северцову, 1925). Неизбежным следствием биологического регресса является снижение генетического разнообразия группы и адаптивных возможностей, входящих в нее видов.

По мнению Н.Н.Воронцова (1960; 1982) палеарктические хомяки не выдержали конкуренцию с «более молодыми и прогрессивными Murinae, Microtinae, а также Gerbillinae», которые заняли ниши Cricetinae, Последние были вытеснены «более прогрессивными видами» в степи, полупустыни и пустыни, где выжили только благодаря ряду свойственных им адаптаций (одиночному образу жизни, способности к запасанию кормов и спячке). Устойчивый тип динамики численности, свойственный палеарктическим Cricetinae, по мнению ряда авторов, соответствует слабой интенсивности отбора и ведет к понижению темпов эволюции этой группы (А.Н. Северцов, 1931; С.А. Северцов, 1936; Воронцов, 1960, 1982). Согласно одной из точек зрения, палеарктические Cricetinae являются группой, находящейся в состоянии биологического регресса начиная с позднего миоцена — плиоцена (Воронцова, 1960; 1982). Однако большинство современных родов подсемейства Cricetinae описано из позднего миоцена, раннего плиоцена (возраст 7—12 млн лет), а большинство современных видов сформировалось в раннем и среднем плейстоцене. Наибольшего расцвета эта группа достигла в плио-плейстоцене (Аргиропуло, 1932; Kowalski, 2001; Neumann et. al., 2006). Палеарктические хомяки благополучно пережили плио-плейстоценовые оледенения, происходившие в Северном полушарии и повлекшие за собой вымирание целого ряда видов млекопитающих.

Время обособления рода Phodopus от основной ветви Cricetinae оценивается в 8.5-12.2 млн лет (Neumann et al., 2006). В ныне существующем роде Phodopus — три вида. Внутри двух из них (у Ph. campbelli и Ph. sungorus) выделяются по три исторически обособленные линии, две из которых ныне образуют единые популяции, а третья остается относительно изолированной за счет географических барьеров (см. главу 3). Две филогруппы хомячка Кэмпбелла, «Западная» и «Восточная», накопили к настоящему времени значительное количество не только селективно-нейтральных, но и эволюционно значимых генетических отличий, проявляющиеся в виде морфологических, физиологических и поведенческих особенностей.

Таким образом, род Phodopus в своем эволюционном развитии проходил как состояния эволюционного стазиса, так и прогрессивной эволюции, которые постоянно сосуществуют (по А.С. Северцову, 2008).

Характерный для видов рода высокий уровень генетического разнообразия предполагает их благополучное состояние и возможность популяций противостоять заметным колебаниям внешних условий.

Как показали наши исследования, модельные виды п/сем. Cricetinae демонстрируют широкий спектр морфофизиологических и поведенческих адаптаций, позволяющих им успешно выживать на территориях с резко континентальным климатом — сухим и жарким летом, холодной и малоснежной зимой.

Хомячки рода Phodopus демонстрируют спектр особенностей организма, связанных с поддержанием гомеостаза при существовании в условиях дефицита доступной влаги. Специфика группы заключается в относительно низком уровне водного обмена в условиях неограниченного доступа к воде и наличии высокоэффективного, функционирующего даже при отсутствии дефицита влаги концентрирующего механизма почек (в то же время хомячки не способны поддерживать неотрицательный водный баланс при полном отсутствии источников воды или влажной пищи). Потребление значительных количеств белкового азота свидетельствует, что в естественных условиях важную роль в поддержании водного баланса играет животная пища (насекомые), что хорошо согласуется и с отмеченными особенностями водного обмена.

Среди трех видов рода наиболее устойчивым к дефициту влаги является хомячок Роборовского, заселяющий и наиболее засушливые (в т.ч. экстрааридные) территории в естественных условиях. Для него характерна наименьшая среди трех видов величина отношения водного и энергетического баланса при свободном доступе к воде и редукция способности почек выводить избыток жидкости, что говорит о значительной степени специализации этого вида. Характер его терморегуляторных процессов позволяет предположить достаточно широкий спектр адаптивных возможностей, на активизацию которых, однако, требуется время, видимо, сопоставимое со временем сезонных изменений в естественных условиях.

Джунгарские хомячки, также отличающиеся высокой устойчивостью к дегидратации и высокими концентрирующими способностями почек, одновременно справляются с выведением избытка жидкости на уровне влаголюбивых форм. Они способны поддерживать тепловой баланс в наиболее широком диапазоне внешних температур (от -50°С до +36°С и выше), а при наличии источника свободной влаги тратят меньше воды на предотвращение перегрева и потребляют в этих условиях меньше белкового азота. В целом, физиологические адаптации джунгарского хомячка соответствует его современному обитанию на наименее засушливых территориях, но ряд особенностей показывает, что в своей недавней эволюционной истории этот вид, вероятно, сталкивался с условиями высокой аридности. В настоящее время Phodopus sungorus, наиболее эволюционно молодой вид, отличается и наибольшими адаптивными возможностями.

Хомячки Кэмпбелла, обитающие в северо-западной части ареала (Тува), обладают более узким адаптивным спектром, чем джунгарские хомячки, но, и специализированы менее, чем хомячки Роборовского. Возможно, присущие им особенности наиболее близки к таковым у изначальной, предковой для Ph. sungorus и Ph. campbelli (может быть и для рода в целом), форме, постепенно приспосабливавшейся к обитанию на все более засушливых территориях.

Для представителей рода Phodopus также характерен комплекс морфологических адаптаций, связанных с питанием. У представителей всех палеарктических хомяков присутствует особая структура — защечные мешки. Запасание кормов, непосредственно связанное со степенью развития защечных мешков, ведет к меньшей зависимости от неблагоприятных условий среды и является адаптацией к обитанию в биотопах с резкими колебаниями кормовых условий по сезонам. У хомячков рода Phodopus защечные мешки отлично развиты и активно используются как для сбора корма, так и для переноса различных материалов при строительстве гнезда.

Еще одной адаптацией, входящей в обширный комплекс морфо-экологических приспособлений, связанных с питанием, является присутствие у двух наиболее эволюционно молодых видов мохноногих хомячков своеобразных структур в углах рта - специфических железистых комплексов (СЖК), секрет которых, попадая в пищу, участвует в оптимизации процессов пищеварения, нормализации кроветворения, активации иммунной системы как у взрослых животных, так и у детенышей. Выраженная ферментативная активность секрета СЖК и наличие в этом секрете витаминов, в частности витамина В12, играющего важную роль в кроветворении и нормализации иммунитета, обусловлены деятельностью специфической бактериальной микрофлоры. Секрет является продуктом удивительного симбиоза бактерий специфических кожных желез и организма хомячков, подобная структура не встречается у других представителей п/сем. Cricetinae.

Хомячки рода Phodopus обладают целым рядом специфических адаптаций к переживанию неблагоприятных условий зимнего периода. Наиболее ярко эти адаптации выражены у джунгарских хомячков. У этого вида наблюдается сезонная смена окраски с темной летней на практически белую зимнюю, сопровождающаяся соответствующим изменением структуры волосяного покрова. Как показал целый ряд исследований, сезонное фотопериодическое воздействие распространяется у джунгарского хомячка на изменения массы тела и гонад, размеров и активности специфических кожных желез, частоту впадения в торпор, потребление пищи, а так же на несократительный термогенез и общую способность к повышению теплопродукции. Фактически все физиологические, морфологические и поведенческие характеристики этого вида, в большей или меньшей степени, подвержены сезонным изменениям.

Что касается двух других видов рода, хомячков Роборовского и Кэмпбелла, то благодаря нашим исследованиям удалось показать, что эти виды, также как и джунгарские хомячки, способны вести активный образ жизни зимой, демонстрируют адаптивное снижение массы тела в осенний период, специфические (хотя и не столь явно выраженные) изменения в структуре и цвете волосяного покрова. Для всех трех видов в осенне-зимний период характерно снижение чувствительности на запахи значимых экскретов особей противоположного пола.

Вместе с тем, отдельные особи (как самцы, так и самки) у всех трех видов являются фоторефрактерными и способны поддерживать в осенне-зимний период относительно высокий уровень половых гормонов — достаточный для осуществления воспроизводства. Такие особи могут размножаться и благополучно выращивать потомство в зимнее время, что также весьма адаптивно в нестабильных климатических условиях. Последняя особенность входит в комплекс наиболее важных приспособлений, характерных для грызунов — адаптаций, направленных на осуществление максимального потенциала воспроизводства.

Эволюционисты и экологи считают высокую плодовитость животных результатом высокой смертности при любом уровне адаптированности (Дарвин, 1859; Эльтон, 1942, 1966; А.Н. Северцов 1934, 1939, 1945; С.А. Северцов 1941; Шмальгаузен, 1968; Башенина, 1977 и др.). Однако если целый ряд грызунов характеризуется эфемерным типом динамики численности с резкими колебаниями по сезонам и годам, то для представителей п/сем. Cricetinae (и, в частности рода Phodopus) характерен стабильный тип динамики, без резких колебаний, который также как и «эфемерный» тип, можно рассматривать как еще один путь эволюции в сторону высокого биотического потенциала при существовании в суровых климатических условиях и под непосредственным воздействием пресса хищников.

Существует целый ряд адаптивных комплексов, обеспечивающих осуществление потенциала воспроизводства. Одним из важнейших из них является ускорение онтогенеза, особенно его ранних стадий. Для хомяков п/сем. Cricetinae характерна самая короткая беременность среди плацентарных млекопитающих — 14 дней для Mesocricetus brandti, 16 — для М. auratus, а для представителей рода Phodopus — 18 дней, и очень быстрые сроки развития. Фактически к 18-му дню постнатального онтогенеза хомячки рода Phodopus становятся самостоятельными (мать их покидает, для того чтобы принести следующий выводок).

Важным адаптивным путем ускорения цикла воспроизводства служит раннее половое созревание, конкретные сроки которого обусловлены сезоном, когда детеныши появились на свет. Детеныши весенних выводков созревают раньше, чем осенних, и сами способны приступить к размножению в весенне-летний период.

Еще одной адаптацией, направленной на обеспечение максимального потенциала воспроизводства, является наличие у представителей Cricetinae послеродового эструса (состояние рецептивности), т.е. самка способна зачать новый выводок сразу после родов.

Для представителей рода Phodopus характерно наличие целого ряда важных преадаптаций, способствующих выживанию в изменяющихся условиях. Например, потенциальная возможность к существованию в группе. В отличие от большинства других представителей подсемейства, два наиболее эволюционно молодых вида рода (хомячок Кэмпбелла и джунгарский) могут прекрасно жить в условиях вивария, легко переносят совместное размещение с несколькими сородичами, хотя в природе являются одиночными. Кроме того, гормональные особенности этих видов могут обеспечить помощь самцов в выращивании потомства (явления довольно редко встречается в животном мире). Низкий уровень половых стероидов, характерный для хомячка Кэмпбелла и джунгарского даже в период активного размножения также является адаптацией к сохранению высокого уровня гуморального иммунитета.

Казалось бы, неизбежным следствием высокого биотического потенциала и ускорения развития должно являться усложнение возрастной структуры популяции, возникновение сложных внутрипопуляционных взаимоотношений; стрессорное воздействие доминантов при высокой плотности популяции; усиление внутрипопуляционной конкуренции и, как следствие, торможение размножения (Башенина, 1977). И это действительно происходит у большого числа видов грызунов, но не характерно для представителей п/сем. Cricetinae, ведущих одиночный образ жизни и общающихся между собой главным образом посредством запаховых сигналов. Таким путем хомячки получают информацию о половых партнерах, их физиологическом и физическом состоянии, индивидуальных характеристиках особей. В качестве источников обонятельных сигналов используются естественные экскреты (моча, помет, вагинальный секрет, секреты специфических кожных желез). Роль естественных экскретов и их значимость для особи-реципиента изменяется в зависимости от сезона года.

Одной из весьма важных адаптаций хомячков рода Phodopus является отсутствие стрессорного ответа на запх хищника. Мохноногие хомячки способны жить в норах в непосредственной близости от нор хищников. Нами показано, что у взрослых самцов джунгарского хомячка долговременная экспозиция запаха хищника вызывает повышение потенциальной способности к размножению, а также усиление неспецифического иммунитета.

Итак, уровень генетического разнообразия, темпы микроэволюционных процессов в пределах каждого из исследуемых видов хомячков рода Phodopus и широкий комплекс адаптаций, затрагивающих самые разные системы подержания индивидуального и популяционного гомеостаза, отвергает гипотезу о биологическом регрессе и замедлении темпов эволюции у изучаемых видов п/сем Cricetinae, для которых характерен преимущественно одиночный образ жизни и стабильно низкий уровень динамики численности.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Феоктистова, Наталья Юрьевна, Москва

1. Агаджанян А.К. Яценко В.Н. 1984. Филогенетические связи полевок северной Евразии// Сборник трудов Зоол. музея МГУ. Т. 22. С. 135-189.

2. Адольф Т.А. 1949. Некоторые данные по росту и развитию джунгарского хомячка. // Тр. Московского зоопарка. М. Т.4. С. 92-99.

3. Алтухов Ю.П. 2003. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академ-книга» .431с.

4. Аргиропуло А.И. 1932. Роды и виды хомяков (Cricetinae) Палеарктики // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 1. № 3-4. С. 239-248.

5. Афанасьев А.В. 1949. К истории фауны млекопитающих Казахстана // Вестник АН Каз. ССР. № 4. С. 66-73.

6. Афанасьев А.В., Божанов B.C., Корелов М.Н. 1953. Звери Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР. Т. II. С. 231-233.

7. Банников А.Г. 1950. Материалы к познанию млекопитающих Монголии. IV. Хомячки // Бюлл. Моск. Об-ва Испытателей. Природы. Т. 55. вып. 3. С. 3-16.

8. Банников А.Г. 1954. Млекопитающие МНР. М.: Изд-во АН СССР. 669 с.

9. Башенина Н.В. 1953. К вопросу об определении возраста обыкновенной полевки // Зоол. журн. Т. 32. № 4. С. 730-743.

10. Башенина Н.В. 1975. Руководство по содержанию и разведению новых в лабораторной практике видов грызунов. М.: Изд-во МГУ.

11. Башенина Н.В. 1977. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука. 355 с.

12. Богомолов П.Л., Суров А.В., Тихонов И.А., Тихонова Г.Н. 2007. Выявление зональности фаун мелких млекопитающих Монголии: методологический аспект // Сб. научных трудов «Экосистемы внутренней Азии: вопросы исследования и охраны». М. С. 261-266.

13. Бодяк Н.Д. 1994. Гардеровы железы млекопитающих. Структура и функции // Изв. РАН Сер. Биол. Т. 21. № 2. С. 183-197.

14. Большаков В.Н. 1972. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: «Наука». 198 с.

15. Бородин П.М. 1992. Закономерности синапсиса хромосом в профазе мейоза млекопитающих. Автореф. докт. биол. наук. Новосибирск. 45 с.

16. Бородин П.М., Д'Андреа П.С., Баррейро Гомес С.К. 2005. Естественная история зверя пунаре в 8.5 главах // Природа. №2. С. 32-39.

17. Ван Сибо, Ян Ганьюань. Описание грызунов Синьцзяна. 1986. Перевод с китайского. Рукопись № 63571 (151 с.) и № 65408 (213 с.) в ЦНСХБ РЛСХН. Москва.

18. Васильева Н.Ю. 1990. Функция: специфических кожных желез. Функциональные и эволюционные аспекты маркировочного поведения грызунов на примере представителей п/сем. Cricetinae. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва. 28 с.

19. Васильева Н.Ю., Парфенова В.М. 2003. Есть ли зимняя спячка у хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli)?: экспериментальный подход к решению вопроса // Фауна и экология. СПб. С. 105-122.

20. Васильева I1.IO., Суров А.В. 1983. Поведение и структура поселения серого хомячка // Поведение животных в сообществах. Материалы III Всесоюз. Конф. По поведению животных. Т. 2. М. С. 135-136.

21. Васильева НЛО., Суров А.В. 1984. Пространственная1 структура поселений' и поведение серого хомячка в Заалтайской Гоби (МНР). // Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. Mi: Наука. С. 113-120.

22. Васильева Н.Ю., Суров А.В., Телицина А.Ю. 1988; Структура поселения и использования территории хомячком Кэмпбелла на Юге Тувинской ДССР. Грызуны // VII Всесоюзн. совещания: тезисы докл. Свердловск. С. 61-62.

23. Васильева Н.Ю., Феоктистова Н.Ю. 1993. Функция дополнительных мешочков в устье защечных мешков у хомячка Кэмпбелла {Phodopus campbelli Thomas, 1905, Cricetinae, Rodentia) // Зоол. Журн. Т. 72 №6. С. 103113.

24. Воронцов Н.Н. 1957. Строение желудка и относительное развитие отделов кишечника хомячков (Cricetinae, Rodentia, Mammalia) палеарктики и нового света // Докл. АН СССР. Т. 117. № 3. С. 526-529;

25. Воронцов Н.Н. 1960. Темпы эволюции хомяков (Cricetinae) и некоторые факторы, определяющие ее скорость // Там же. Т. 133. № 8. С. 980-983.

26. Воронцов Н.Н. 1982. Фауна СССР. Млекопитающие. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. Л.: Наука. 449 с.

27. Воронцов Н.Н., Гуртовой Н.Н. 1959. Строение среднебрюшной железы настоящих хомяков // Докл. АН СССР. Т. 125. №.3. С. 673-676.

28. Воронцов Н.Н., Раджабли С.И., Ляпунова Е.А. 1967. Кариологическая дифференциация аллопатрических форм подвидов хомяков и гетероморфизм женских половых хромосом // Докл. АН СССР. Т. 172. № 3. С. 703-705.

29. Виноградов Б.С., Оболенский С.И. 1927. Материалы по фауне грызунов южной части Енисейской, Иркутской губерний и Забайкалья // Изв. Сибирской краевой станции защиты растений от вредителей. Томск. Т.2. № 5. С. 25-39.

30. Галкина Л.И., Потапкина Н.Ф., Юдин Б.С. 1977. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих Юго-Восточной Тувы. Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. С. 60-81.

31. Гилева Э.А. 1981. Эволюция половых хромосом у млекопитающих. // Итоги науки и техники: Общая генетика. М. Т. 7. С. 13-88.

32. Гладкина Т.С. 1952. Возрастные изменения некоторых физиологических особенностей у малоазийской и краснохвостой песчанок // Тр. Всес. Ин-та защ. Раст. Вып. 4. С. 114-121.

33. Глотов И.Н. 1969. Распространение и численность мышевидных грызунов // Биологическое районирование Новосибирской обл. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. С. 33-58.

34. Графодатский А.С., Лушникова Т.П., Раджабли С.И. 1985. Особенности распределения повторяющихся последовательностей ДНК в половых хромосомах четырех видов грызунов // Цитология. Т. 27. С. 13081310.

35. Графодатский А.С., Раджабли С.И. 1988. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных животных. Атлас. Новосибирск: Наука. С. 108-109.

36. Громов B.C. 2008. Пространственно-этологическая структура грызунов. М. Т-во научных изданий КМК. 581с.

37. Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Спб. 521 с.

38. Дарвин Ч. 1937. Происхожение видов.М. — JI. Биомедгиз. 762с.

39. Демин Е.П. 1960. Грызуны хребта Сайлюгем и южной части хребта Чихачева // Изв. Иркутского гос. н.и. противочумного ин-та Сибири и' Дальнего Востока. Т. 23. С. 206-213.

40. Демина В.Т., Бернштейн А.Д., Коротков Ю.С. 1997. Сравнительный анализ репродуктивного процесса у рыжей полевки в природе и в лабораторной колонии // Бюл. МОИП. Отд. Биол. Т. 102. Вып. 6. С. 11-19.

41. Жигарев И.А. 2004. Мелкие млекопитающие рекреационных и естественных лесов Подмосковья. М.: Прометей. 229 с.

42. Залесский А.Н., Алимбаев Р.А., Цыганков А.Ф. 1980. Биотопическое распределение и численность некоторых грызунов центрального Казахстана // Грызуны. Материалы V Всесоюзного сов. М.: Наука. С. 194-196.

43. Исмагилов М.И. 1948. К экологии зайца-русака, малого тушканчика и серого хомячка на о. Барса-Кельмес // Изв. АН КазСССР. № 63. Серия зоологическая. Вып. 8. С. 79-93.

44. Каганцева P.M. 1952. Влияние условий существование на развитие терморегуляции у полевок (Microtus socialis и Pall. Microtus arvalis Pall.) / Тр. Всес. Ин-та защ. Раст. Вып. 4. С. 103-113.

45. Калабухов Н.И. 1956. Спячка животных. 3-е изд., дополненное. Харьков: изд-во Харьковского Университета. 267 с.

46. Карасева Е.В. 1961. Влияние распашки целины на образ жизни и территориальное распределение мышевидных грызунов Северного Казахстана // Зоол. журн. Т.40. вып. 5. С. 768-773.

47. Карасева Е.В. 1963. Материалы к познанию географического распространения и биологии некоторых видов мелких млекопитающих Северного и Центрального Казахстана // Биология, биогеография и систематика млекопитающих СССР. Труды МОИП. М. Т. 10. С. 194-219.

48. Картавцев Ю.Ф., Картавцева И.В., Воронцов Н.Н. 1984а. Популяционная генетика и геногеография диких млекопитающих. IV. Уровень гетерозиготности у пяти видов палеарктических хомяков (Mammalia, Cricetinae) // Генетика. № 20. С. 961-966.

49. Картавцева И.В. 2001. Сравнительная цитогенетика и происхождение палеарктических хомяков (Rodentia, Cricetinae, Cricetini) // Тезисы Международной конференции по эволюции, генетике, экологии и биоразнообразию. Владивосток. С. 57.

50. Киршенблат Я.Д. 1971. Общая эндокринология. М.: Высшая школа. 362 с.

51. Климатический справочник Зарубежной Азии. 4.1. Континентальные районы. 1974. JL: Гидрометеоиздат. 540 с.

52. Ковальзон В.М. 2004. Мелатонин — без чудес // Природа. С. 12-19.

53. Конева И.В. 1983. Грызуны и зайцеобразные Сибири и Дальнего Востока. Пространственная структура населения. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 216с.

54. Корниенко И.А., Маслов С.П., Шилов И.А. 1965. О некоторых общих тринципах адаптации биологических систем // Т. 26. N. 1. С.

55. Кохановский Н.А. 1962. Млекопитающие Хакассии. Абакан. 173 с.

56. Крыльцов А.И. 1955. Размножение стадных полевок и степных пеструшек в Северном Казахстан // Зоол. журн. Т. 34. Вып. 4. С.928-942.

57. Крыльцов А.И. 1957. Изменение веса степных пеструшек в зависимости от их пола и возраста // Зоол. журн. Т. 33 № 1. С. 197-206.

58. Крыльцов А.И., Шубин И.Г. 1964. Об экологии хомячков Эверсмана (Cricetulus eversmanii Br) и джунгарского (Phodopus sungorus Pall) // Зоол. журн. Т. 43. Вып 7. С. 1062-1070.

59. Кузнецова М.В., Васильева Н.Ю. 2003. Влияние секрета дополнительных мешочков в устье защечных мешков самцов хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli) на скорость полового созревания детенышей //Зоол. журн. Т. 82. № 12. С. 1506-1512.

60. Кузнецова М.В., Холодова М.В., Лущекина А.А. 2002. Филогенетический анализ последовательностей митохондриальных генов 12S и 16S рРНК представителей семейства Bovidae: новые данные // Генетика. Т. 38. N 8. Р. 942-950.

61. Кулик И.Л. 1962. Материалы к экологии обыкновенного хомяка на Алтае // Бюлл. Моск. общества испыт. Природы. Отд. Биол. Т.67. Вып. 4. С. 16-25.

62. Куликов В.Ф., Феоктистова Н.Ю. 2007. Сравнительный анализ морфологии вибрисс у хомячков рода Phodopus II Материалы международного совещания «Териофауна России и сопредельных территорий». М.: КМК. С. 236.

63. Кулинский В.И., Ольховский И.А. 1992. Две адаптационные стратегии в неблагоприятных условиях — резистентная и толерантная. Роль гормонов и рецепторов // Успехи соврем, биологии. Т. 112. Т. 5/6. С. 697-714.

64. Кучерук В.В. 1946. Грызуны — обитатели жилищ в Восточной Монголии // Зоол. журн. Т. 25. Вып. 2. С. 175-183.

65. Кучерук В.В. 1959. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: Изд-во АН СССР. С. 45-87.

66. Леон Р.А.В. 1990. Структура и функции желудка смешанного типа у грызунов. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ. 28 с.

67. Литвинова Е.М., Васильева Н.Ю. 2004а. Индивидуальный запах тела у джунгарского хомячка (Phodopus sungorus) 1. Источник хемосигналов // Зоол. журн. Т. 83. № 7. С. 876-887.

68. Литвинова Е.М., Васильева Н.Ю. 20046. Индивидуальный запах тела у джунгарского хомячка (Phodopus sungorus) 2. Роль специфических кожных желез // Зоол. журн. Т. 83. № 9. С. 1160-1168.

69. Мак В .В., Панов В.В., Добротворский А.К., Мошкин М.П. 2002. Сопряженная изменчивость иммунореактивности и агрессивности у самцов красной полевки (Clethrionomys rutilus) и полевой мыши (Apodemus agrarius) // Зоол. журн. Т. 81. № 10. С. 1260-1264.

70. Макарчук Н.Е., Калуев А.В. 2000. Обоняние и поведение. Киев: КСФ. 134 с.

71. Майр Э. 1974. Популяции, виды, эволюция. М.: Мир. 460 с.

72. Медведев Д.И. 2003. Адаптации человека. СПб : Ин-т мозга человека РАН. 584с.

73. Мейер М.Н. 1967. Особенности размножения и развития джунгарских хомячков (Phodopus sungorus Pallas) разных географических популяций. // Зоол. журн. Т. 46. Вып. 4. С. 604-614.

74. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина O.JI. 1996. Серые полевки фауны России и сопредельных территорий // Труды Зоологического ин-та. Т. 232. Санкт-Петербург.

75. Мещерский И.Г. 1988. Сравнительная характеристика почек трех симпатрических видов хомячков Тувы // «Грызуны» тез. докл. VII Всесоюзного совещания. Свердловск, т.1. С. 133-134.

76. Мещерский И.Г. 1992а. Адаптации водного обмена палеарктических хомячков (Cricetinae) к аридным условиям обитания на примере рода Phodopus. Дис. канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ. 183 с.

77. Мещерский И.Г. 19926. Адаптации водного обмена палеарктических хомяков (Cricetinae) к аридным условиям обитания на примере рода Phodopus. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 24с.

78. Мещерский И.Г. 1993. О различиях в характере терморегуляции двух видов хомячков рода Phodopus II Зоол. журн. Т. 72. Вып. 10. С. 146-151.

79. Мещерский И.Г., Клишин В О. 1990. Функциональные возможности почек хомячков рода Phodopus И Журн. Эволюционная биохимия и физиология. Т. 26. № 1. С. 47-54.

80. Мещерский И.Г., Феоктистова Н.Ю. 1999. Некоторые особенности биологии хомячка Роборовского (Phodopus roborovskii) // Успехи современной биологии. Т. 119. № 2. С. 202-206.

81. Млекопитающие Казахстана. 1977. Т. 1.4. 2. Алма-Ата: Изд-во Наука Казахской ССР. 536 с.

82. Мошкин М.П., Литвинова Е.А., Колосова И.Е., Мак В .В., Петровский Д.В. 2000. Запаховая привлекательность самцов лабораторных мышей приразвитии гуморального иммунного ответа на нереплицируемые антигены // Докл. РАН. Т. 374. № 2. С. 277-279.

83. Мошкин М.П., Герлинская JI.A., Евсиков В.И., 2003. Имммунная система иреализация поведнческих стратегий размножения при паразитарных прессах // Журнал общей биологии. Т. 64. вып. 1. С. 171-180.

84. Мошкин М.П., Шилова С.А. 2008. Разнокачественность особей как механизм поддержания стабильности популяционной структуры // Успехи современной биологии. Т. 128. № 3. С. 307-320.

85. Мурзаев Э.М. 1955. Палеогеография Северной Гоби // Труды Монгольской Комиссии АН СССР. 252 с.

86. Наточин Ю.В. 1992. Вторичные мессенжеры в пусковых и адаптационно-трофических влияниях антидиуретического гормона // Физиол. журн. СССР. Т. 78. № 11. С. 1-10.

87. Наумов Н.П. 1973. Сигнальные (биологические) поля и их значениедля животных // Журнал общей биологии, т. 34. № 6. С. 808-817.

88. Наумов Н.П. 1975. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Вест. АН СССР. № 2. С. 55-62.

89. Наумов P.JL, Борзенкова С.А. 1969. Распределение мышевидных грызунов на северном склоне западного Саяна (левобережье Енисея) // Ученые записки Московского государственного пед. ин-та им. Ленина. Вып. 362. С. 80-94.

90. Некипелов Н.В. 1941. Материалы по биологии даурского и джунгарского хомячка // Труды Московского Зоотехнического ин-та. М. Т. 1. С. 141-161.

91. Некипелов Н.В. 1960. Забайкальские хомячки и некоторые экологические особенности подсемейства хомяков // Изв. Иркутского Гос н. и. Противочумного института Сибири и Дальнего Востока. Т. 23. С. 147-164.

92. Новиков С.Н. 1988. Феромоны и размножение млекопитающих. Л.: Наука. 168 с.

93. Новиков Е.А. 2007. Экономия ресурсов как основа адаптаций обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus: Rodentia) к подземному образу жизни // Журн. Общая биология. Т. 67. № 4. С. 268-277.

94. Новиков Е.А. 2008. Физиологическая цена адаптаций к подземному образу жизни: обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus, Pall.) в сравнении с наземными грызунами. Автореф. дис. докт. биол. наук. Новосибирск. 36 с.

95. Новиков Е.А., Петровский Е.Ю., Кондратюк Е.Ю., Литвинова Е.А., Мошкин М.П. 2004. Поведение самцов джунгарского хомячка Phodopus sungorus при прямом или ольфакторном контактах с антигенстимулированными особями // Зоол. журн. Т.83. № 2. С. 486-492.

96. Озернюк Н.Д. 1992. Механизмы адаптаций. М.: Изд. Наука. 270 с.

97. Омаров К.З. 2008. Организация популяций и сообществ микромаммалия в условиях антропогенной трансформации среды. Автореф. дис. докт. биол. наук. Махачкала. 46 с.

98. Орлов В.Н. 1968. Становление изолирующих механизмов у полевок рода Clethrionomys. Проблемы эволюции. Н.Н. Воронцова (ред.). Новосибирск: Наука. Сибирское отделение.

99. Основные данные по климату СССР. 1976. (Главное управление гидрометеорологической службы при Сов. Мин. СССР. Всесоюзный НИИ Гидрометеорологической информации, мировой центр данных). Обнинск. 391 с.

100. Павлинов И .Я. 2005. Введение в современную филогенетику. М.: Товарищество научных изданий КМК. 391 с.

101. Павлинов И.Я. 2006. Систематика современных млекопитающих. М.: Изд-во Московского Университета. 287 с.

102. Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. 1998. Систематика млекопитающих СССР. Дополнения. М.: Изд-во Московского Университета. 188 с.

103. Пантелеев П.А. 1983. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М.: Наука. 265 с.

104. Пантелеев П.А. 1998. Грызуны Палеарктики: состав и ареалы. М.: Наука. 117 с.

105. Пантелеев П. А., Терехина А.Н. 1976. Исследования внутрипопуляциоооной изменчивости на примере водяной полевки. Фауна и экология грызунов. М. Т. 13. С. 99-163.

106. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский А.А. 1990. Экогеографическая изменчивость грызунов. М.: Наука. 372 с.

107. Пешков Б.И. 1960. О питании джунгарского и даурского хомячков // Изв. Иркутского гос. н.-и. Противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. Т.23. С. 165-170.

108. Подтяжкин О.И., Орлов В.Н. 1986. Фауногенетические группировки грызунов аридной зоны МНР // Зоогеографическое районирование МНР. М. С. 124-136.

109. Покровский А.В. 1963. Некоторые вопросы экспериментальной экологии полевок: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск. 18 с.

110. Покровский А.В. 1966. Сезонные колебания веса тела у полевок // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. Свердловск. Т. 51. С. 95-106.

111. Раджабли С.И. 1975. Кариотипическая дифференциация хомяков палеарктики (Rodentia, Cricetinae) // Докл. АН СССР. Т. 225. № 3. С. 697-700.

112. Раджабли С.И. 1977. С-гетерохроматин в эволюции кариотипа млекопитающих. // Докл. АН СССР. Т. 234. № 3. С. 935-936.

113. Раджабли С.И., Графодатский А.С. 1977. Эволюция кариотипа млекопитающих (структурные перестройки и гетерохроматин) // Цитогенетика гибридов, мутации и эволюция кариотипа. Новосибирск. С.231-248.

114. Раджабли С.И., Крюкова Е.П. 1971. Полиморфизм по х-хромосомам у джунгарского хомячка // Цитология. Т. 13. № 6. С. 790-796.

115. Рейхард А.Н. 1923. К биологии джунгарского хомячка // Изв. Сиб. энтомолог, бюро. № 2. С. 59-63.

116. Роговин К.А., Куликов В.Ф., Суров А.В., Васильева Н.Ю. 1987. Организация сообществ пустынных грызунов Заалтайской Гоби Монголии. Основные черты экологии совместно обитающих видов. // Зоол. журн. Т. 66. Вып. 3. С. 418-429.

117. Роговин К.А., Мошкин М.П. 2007. Авторегуляция численности в популяцих млекопитающих и стресс (штрих к давно написанной картине) // Журн. Общей биологии. Т. 68. № 4. С. 244-267.

118. Рожнов В.В. 2004. Опосредованная коммуникация млекопитюащих: о смене парадигмы и новом концептуальном подходе в исследовании маркировочного поведения // Зоол. журн. Т. 83. (2). С. 132-158.

119. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих. 1988. М.: Наука. 278 с.

120. Рюриков Г.Б. 2006. Анализ динамики роста и развития нескольких видов хомяков (Cricetinae) // Сборник материалов конференции «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых». М.: Т-во научных изданий КМК. С. 255-260.

121. Рюриков Г.Б., Суров А.В. Тихонов И.А. 2003а. Хомячок Эверсманна (Allocricetulus eversmanni) в Саратовском Заволжье: экология и поведение в природе // Поволжский экол. журн. №.3. С. 251-258.

122. Сафронова Л.Д., Малыгин В.М., Левенкова Е.С. Орлов В.Н. 1992. Цитогенетические последствия гибридизации хомячков Phodopus sungorus и Phodopus campbelli II Докл. АН СССР. Т. 2. № 2. С. 266-271.

123. Сафронова Л.Д., Васильева Н.Ю. 1996. Мейотические аномалии у межвидовых гибридов от скрещивания Phodopus sungorus (Pallas 1773) и Phodopus campbelli (Thomas, 1905) // Генетика. Т. 32. № 4. С. 560-569.

124. Сафронова Л.Д., Черепанова Е.В., Васильева Н.Ю. 1999. Особенности первого деления мейоза у гибридов хомячков Phodopus sungorus и Phodopus campbelli от возвратного скрещивания // Генетика. Т. 35. № 2. С. 237-242.

125. Северцов А.Н. 1925. Главные направления эволюционного процесса. Прогресс, регресс и адаптации. М.: Наука. 150 с.

126. Северцов А.Н. 1931. Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и эволюция. Берлин. 371с. (на немецком языке)

127. Северцов А.Н. 1934. Главные направления эволюционного процесса. М. -Л.: Биомедгиз. 150 с.

128. Северцов А.Н. 1949. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л. Изд.-во АН СССР. 610 с.

129. Северцов С.А. 1936. Морфологический прогресс и борьба за существование // Изв. АН СССР. Сер. биол. № 5. С.895-944.

130. Северцов С.А. 1941. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М. JL: АН СССР. 316 с.

131. Северцов А.С. 2008. Эволюционный стазис и микроэволюция. М.: Товарищество научных изданий КМК, Авторская Академия. 174 с.

132. Симпсон Дж. 1948. Темпы и формы эволюции. М. Изд-во иностр. лит. 358с.

133. Скалон В.Н. 1949. К фауне млекопитающих Кентейского аймака Монгольской Народной Республики // Бюл. МОИП. Т. 54. Вып. 3. С. 3-15.

134. Скурат JI.H. 1972. Строение и значение специфических кожных желез грызунов. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 19 с.

135. Слоним А. Д. 1962. Частная экологическая физиология млекопитающих. М. Л.: АН СССР. 498с.

136. Слоним А.Д. 1971. Экологическая физиология животных. М. Высшая школа. 447 с.

137. Смирнов Л.П., Богдан В.В. 2007. Липиды в физиолого-биохимических адаптациях эктотермных организмов к абиотическим и биотическим факторам среды. М.: Наука. 178 с.

138. Сокова О.И., Погосянц Е.Э. 1974. Кариотип джунгарского хомячка Phodopus sungorus Pall, при дифференциальной окраске хромосом // Цитология. Т. 16. № Ю. С. 1303-1305.

139. Соколов В.Е. 1973. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука. 489с.

140. Соколов В.Е. 1975. Хемокоммуникация млекопитающих//Вест. АН СССР. № 2. С. 44-54.

141. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю. 1993. Гибридизационный анализ подтверждает видовую самостоятельность Phodopus sungorus (Pallas 1773) и Phodopus campbelli (Thomas, 1905) // Докл. РАН. Т. 332. № 1. С. 120-123.

142. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Демина Н.И., Феоктистова Н.Ю. 1991. Дополнительные мешочки в устье защечных мешков у хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli Thomas, 1905; Cricetidae, Rodentia) // Докл. АН СССР. Т. 316. № 6. С. 1486-1490.

143. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Зинкевич Э.П. 1989. Секрет среднебрюшной железы джунгарского хомячка (Phodopus campbelli Thomas, 1905) содержит фактор, регулирующий половое созревание детенышей // Докл. АН СССР. Т. 308. № 5. С. 1274-1277.

144. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Роговин К.А. 1988. К вопросу об эволюции маркировочного поведения у грызунов. Структурный анализ последовательностей движения // Зоол. журн. Т. 67. Вып. 2. С. 251-262.

145. Соколов В.Е., Демина Н.И. 1992. Развитие мешковидных образований углов рта в онтогенезе хомячков Кэмпбелла (Phodopus campbelli) II Изв. РАН. № 5. С. 724-732.

146. Соколов В.Е., Демина Н.И., Васильева Н.Ю. 1990а. Формирование специфических кожных желез сального типа в раннем постнатальном онтогенезе // Докл. АН СССР. Т. 312. № 6. С. 1486-1490.

147. Соколов В.Е., Джемухадзе Н.К., Васильева Н.Ю., Суров А.В. 1987. Возрастные и половые особенности функциональной активности среднебрюшной железы джунгарского хомячка // Докл. АН СССР. Т. 295. № 1. С 224-226.

148. Соколов В.Е., Мещерский И.Г. 1989. Водный обмен хомячка Роборовского (Phodopus roborovskii) II Зоол. журн. Т. 68. Вып. 5. С. 115-126.

149. Соколов В.Е., Мещерский И.Г. 1990. Сравнительная характеристика водного обмена двух видов хомячков Тувы // Зоол. журн. Т. 69. Вып. 9. С. 98107.

150. Соколов В.Е., Мещерский И.Г., Щелкунова А .Я. 1994. Взаимодействие между уровнем потребления воды, энергии и белкового азота у джунгарского хомячка (Phodopus sungorus) II Зоол. журн. Т. 73. Вып. 9. С. 146-157.

151. Соколов В.Е., Орлов В.Н. 1980. Определитель млекопитающих Монгольской Народной Республики. М.: Наука. 351 с.

152. Соколов В.Е., Ушакова Н.А, Феоктистова Н.Ю., Васильева Н.Ю. 1995. Бактерии в секрете дополнительных мешочков в устье защечных мешков у хомячка Кэмпбелла // Микробиология. Т. 64. № 2. С. 216-221.

153. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю. 1996. Реакция взрослых хомячков Роборовского на запаховые сигналы особей своего и противоположного пола в разные сезоны года // Изв. РАН. Сер. биол. № 5. С. 578-582.

154. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю. 1999. Привлечение детенышей хомячка Кэмпбелла (Ph. campbelli) и джунгарского (Ph. sungorus) запахом секрета специфических комплексов в углах рта самки-матери // Изв. АН. Сер. Биологическая. № 2. С. 242-245.

155. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю., Васильева Н.Ю. 1993. Онтогенез дополнительных мешочков в устье защечных мешков у хомячка Кэмпбелла и джунгарского хомячка: морфометрический анализ // Изв. РАН. Сер. Биол. № 6. С.852-858.

156. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г. 1993. Влияние специфических образований в углах рта на физиолого-морфологические параметры взрослого организма хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli, Thomas,1905) // Докл. АН РАН. 330. №5. С.667-669.

157. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. 2001. Кожные железы млекопитающих. М.: ГЕОС. 646 с.

158. Стекленев Е.П. 1985. Межвидовая гибридизация благородного (Cervus elaphus L.) и пятнистого (Cervus nippon hortulorum Nemn.) // Цитология и генетика. Т. 20. № 2. С. 138-142.

159. Суров А.В. 1986. Влияние обонятельных сигналов на поведение сирийского хомяка (Mesocricetus auratus, Waterhouse, 1839) // Автореф. канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН. 29 с.

160. Суров А.В. 2006. Обонятельные сигналы в половом поведении млекопитающих. Автореф. диссерт. на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва. 46с.

161. Суров А.В., Телицына А.Ю. 1986. К экологии джунгарского хомячка в зимний период // IV съезд Всерос. Териол. Об-ва. М. Т. 1. С. 354355.

162. Суров А.В., Васильева Н.Ю., Телицына А.Ю. 1990. Экология сообществ грызунов северо-востока Убсу-нурской котловины // Информационные проблемы изучения биосферы. Эксперимент «Убсу-Нур». Пущино. С. 204-214.

163. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. 1977. Краткий очерк теории эволюции. М. Наука. 301с.

164. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Суров А.В. 1999. Сравнительный анализ роли сенсорной информации у мохноногих хомячков (Rodentia, Cricetinae) // Зоол. Журн. Т. 78. № 2. С. 253-259.

165. Туликова Н.В., Каледа JI.B. 1957. Определение возраста грызунов. В книге «Фауна и экология грызунов. Материалы по грызунам», под редакцией А.Н. Формозова. М.: Изд-во МГУ. Вып. 5. С. 119-154.

166. Ушакова Н.А. 2006. Изучение мутуалистических взаимодействий микроорганизмов и животных и использование микросимбионтов в биотехнологических целях. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. 51с.

167. Ушакова Н.А., Феоктистова Н.Ю., Колганова Т.В., Турова Т.П. 2004. Microcterium oxydans — симбионт хомячка Кэмпбелла, обладающий пробиотическими свойствами // Прикладная биохимия и микробиология. Т. 40. № 6. С. 639-644.

168. Феоктистова Н.Ю. 1994. Строение и функции специфических комплексов в углах рта у двух видов хомячков рода Phodopus II Дисс. канд. Биол. наук. М. 196 с.

169. Феоктистова Н.Ю., Гуреев С.Ю. 2005. Межвидовые хемокоммуникативные взаимоотношения между двумя частично симпатричными видами хомячков рода Phodopus // Поведение и поведенческая экология млекопитающих М.: КМК. С. 346-348.

170. Феоктистова Н.Ю., Кропоткина М.В., Бовин П.М. 2007. Влияние запаха хищника на поведение самцов хомячков рода Phodopus II Материалы международного совещания «Териофауна России и сопредельных территорий». М.: КМК. С.520.

171. Феоктистова Н.Ю., Найденко С.В. 2006. Гормональный ответ хомячка Роборовского (Phodopus roborovskii) на химические сигналыконспецификов как показатель сезонной динамики размножения // Экология. № 6. С. 464-468.

172. Феоктистова Н.Ю, Найденко С.В. 2007. Гормональный ответ джунгарских хомячков {Phodopus sungorus) на химические сигналы конспецификов как показатель сезонной динамики размножения // Сенсорные системы. Т. 21. № 3. С. 256-261.

173. Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г. 2003. Роль обонятельных сигналов в межвидовых взаимоотношениях у симпатрических и аллопатрических видов хомячков рода Phodopus (Rodentia: Cricetinae) // Докл. РАН. Т. 389. № 6. С. 846-849.

174. Флинт В.Е. 1960. К биологии хомячка Роборовского // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 65. Вып. 5. С. 98-101.

175. Флинт В.Е. 1977. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука. 181с.

176. Флинт В.Е., Головкин А.Н. 1961. Очерк сравнительной экологии хомячков Тувы // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 66. Вып. 5. С. 57-75.

177. Формозов А.Н. 1929. Млекопитающие Северной Монголии по сборам экспедиции 1926 года. JL: Изд-во АН СССР. 144 с.

178. Холодова М.В. Формирование филогеографической структуры и генетического разнообразия парнокопытных млекопитающих (Artiodactyla,

179. Ruminantia). Диссер. На соиск. степени доктора биол. наук. М.: ИПЭЭ им.А.Н. Северцова РАН. 256с.

180. Хочачка П., Сомеро Дж. 1977. Стратегия биохимической адаптации. М.: Изд. «Мир». 398 с.

181. Хочачка П., Сомеро Дж. 1988. Биохимическая адаптация. М.: Изд. «Мир».568 с.

182. Хрущова A.M., Парфенова В.М., Васильева Н.Ю. 2006. Влияниеудаления дополнительных мешочков в устье защечных мешков у родителей на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка (Phodopus sungorus) // Зоол. журн. Т. 85. № 8. С. 998-1006.

183. Хрущова A.M. 2007. Роль специфических экскреторных образований кожи в регуляции развития на примере хомячков p. Phodopus. П Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН. 26 с.

184. Черепанова Е.В. 2001. Постзиготическая изоляция^ хомячков

185. Phodopus campbelli и Phodopus sungorus и цитогенетические характеристики этих видов. Дисс. канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН 192 с.

186. Чугунов Ю.Д. 1962. Млекопитающие Гобийского Алтая. Сообщение I. Песчанки, хомячки, полевки // Зоол. журн. Т. 41. Вып. 11. С. 1719-1726.

187. Шварц С.С. 1960. Принципы и методы современной экологии животных / «Тр. Ин-та биол. УФ АН СССР». Свердловск. Т.21.

188. Шварц С.С. 1969. Эволюционная экология животных. Свердловск. 199 с.

189. Шварц С.С., Ищенко В.Г., Овчинникова Н.А. 1964. Чередование поколений и продолжительность жизни грызунов // Журн. общей биологии. Т. 25. №6. С. 417-433.

190. Швецов Ю.Г. 1986. Фаунистический комплекс млекопитающих высокогорний Западной и Северной Монголии // Зоогеографическое районирование МНР. М. С. 109-123.

191. Швецов Ю.Г., Швецова И.В., Ступина А.Г. 1971. О распространении и экологии даурского хомячка в юго-восточном Прибайкалье // Изв. Вост. Сиб. отд. Геогр. Общества. Т. 68.

192. Швецов Ю.Г., Дмитриев П.П., Дуламуцэрэн С., Авармэд Д. 1980. Млекопитающие (Mammalia) Восточного Хангая // Труды биологического ин-та СО АН СССР. Вып. 44. С. 31-58.

193. Шевырёва Н.С. 1976. О параллельном развитии некоторых типов зубной системы у грызунов (Rodentia, Mammalia) // Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. Тр. Зоол. ин-та. Т. 66. JI. С. 4 -47.

194. Щеглова А.И. Физиологические приспособления млекопитающих пустыни. JI. :Наука. 148 с.

195. Шилов И. А. 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М. Изд. Моск. Университета. 260 с.

196. Шилов И.А. 2001. Экология. М. Высшая школа. 512 с.

197. Шилов И.А. 2002. Популяционный гомеостаз // Зоол. журн. Т.81. Вып.9. С. 1029-1047.

198. Шкорбатов Г.Л. 1971. Основные черты адаптаций биологических систем // Журн. Общей биологии. Т. 32. №. 2. С. 131-142.

199. Шмальгаузен И.И. 1939-1940. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.:Л. Изд-во АН СССР. 1939-1940. 231 с.

200. Шмальгаузен И.И. 1966. Проблемы приспособления у Дарвина и у антидарвинистов // Философские проблемы современной биологии. JI. Наука. С. 14-28.

201. Шмальгаузен И.И. 1968. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука. 224 с.

202. Штайнлехнер С., Пухальский В. 1999. Сезонная регуляция размножения мелких млекопитающих // Сибирский экологический журнал. № 1.С. 23-35.

203. Шмидт-Нильсен К. 1972. Животные пустыни. JL: Наука. 308 с.

204. Юдин Б.С., Галкина Л.И. Потапкина А.Ф. 1979. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 296 с.

205. Abbott P., Thompson А.С., Ferguson E.J., Doerr J.C., Tarapacki J.A., Kostyniak P.J., Syracuse J.A., Cartonia D.M., Kristal M.B. 1991. Pacental opioid-enhancing factor (POEF): Generalisability of effects // Physiol., Behav. V. 50. P. 933-940.

206. Albercht E.D., Pepe G.J. 1995 Actions of placental and fetal adrenal steroid hormones in primate pregnancy // Endocrine Reviews. V. 16. P. 608-648.

207. Andersson M., 1994. Sexual selection. Princeton, N.J.: Princeton University Press.

208. Avise J.C. 1994. Molecular markers, natural history and evolution. Chapman&Hall. NY. 511 p.

209. Avise J.C. 2000. Phylogeograpraphy: The History and Formation of Species. Ingland. Cambbridge. MA.: Harvard University Press. 447 p.

210. Bandelt H.J., Forster P., Rohl A. 1999. Median-Joining networks for inferring intraspecific Phylogenies // Mol. Biol. Evol. №16 (1). P. 37-48.

211. Beck S.G., Handa R.J. 2004. Dehydroepiandrosterone (DHEA): a misunderstood adrenal hormone and spine-tingling neurosteroid? // Endocrinology. V. 145 (3). P. 1039-1041.

212. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. 1974. Eight edition. / R. E. Buchanan, N. E. Gibbons (eds). Baltimore: Williams Wilkins Co. 1152 p.

213. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. /N.R. Krieg (ed.). 1984. Baltimor, London: Williams Wilkns Co.V. 1. 964 p.

214. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 1986. // P. H. A. Sneath (ed.). Baltimor, London, LosAngeles, Sydney: Williams Wilkins Co. V. 2. 634 p.

215. Bernard C. 1859. Lecons sur les propietes physiologiques et les alterations pathologiques des lequides de T'organisme. Paris Bailliere.

216. Bishop R.F., Cameron D.J., Barnes G.L., et al. 1976. The aetiology of diarrhea in newborn infants // P. Diarrhea in Childhood. Ciba Foundation Symposium 42. New York: Excerpta Medica.

217. Blanchard R.J., Nikulina J.N., Sakai R.R. 1998. Behavioral and endocrine change following chronic predatory stress // Physiol. Behav. V. 63. P. 561-569.

218. Borowski S., Dehnel A. 1952. Materialy do biologii Soricidae // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska. С. V. 7. № 6. P. 305-436.

219. Bradley R. D., Baker RJ. 2001. A test of the genetic species concept: cytochrome-b sequences and mammals // J. Mammal. 82. P. 960-973.

220. Brandt J.F. 1845. Bemerhungen uber das Verkammin eines zwerfachen Haarkleides beim Songarischen Hamster (Cricetus songarus, Pall.) (Lu le 12 decembre 1845) // Bull. Phys. Math. Т. V. P. 125-127.

221. Broes A., Drolet V., Jacques M., Fairbrother J. M., Johnson W. M. 1988. Natural infection with an attaching and effacing E. coli in a diarrhetic puppy // Can. J. Vet. Res. V. 52. P. 280-282.

222. Bronson F.H. 1988. Seasonal regulation of reprodaction in mammals // Physiol. Reproduction. V. II. / E. Knobil., J. Neill, et. al. (eds.) New York: Raven Press. P. 1831-1972.

223. Bronson F.H. 1989. Mammalian reproductive biology. Chicago: The University of Chicago Press. 336 p.

224. Brown R.E., Murdoch Т., Murphy P.R., Moger W.H. 1995. Hormonal responses of male gerbils to stimuli from their mate and pups // Hormones and Behavior. V. 29. P. 474-491.

225. Brown W.M., George M., Wilson A.c. 1979. Rapid evolution of animal mitochondlial DNA // Proc.Natl.Acad. Sci. USA. V.79. P. 1967-1971.

226. Burger B.V., Smith D., Spies S.C., Schmidt C., Schmidt U., Telitsina A.Y. 2001a. Constituents of exocrine secretion of supplementary sacculi of dwarf hamster, Phodopus sungorus sungorus // J. Chem. Ecol. V. 27. № 6. P. 1277-1288.

227. Cannon W.B. 1932. The Wisdom of the Body. London. Kenag Paul.

228. Carleton M.D., Musser G.G. 1984. Muroid rodents. // Orders and families of resent mammals of the world. S. Anderson, J.K. Jones, Jr. (eds). New York: Wiley.

229. Carleton M.D. and Musser G.G. 1989. Systematic studies of Oryzomyine rodents (Muridae, Sigmodontinae): a synopsis of Microryzomys // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. № 191. 93 p.

230. Castro W.L., Matt K.S. 1997. The importance of cosial condition in the hormonal and behavioral responses to an acute social stressor in the male Siberian hamster (Phodopus sungorus) // Hormones and Behavior. V. 32. P. 209-216.

231. Dark J., Zucker Y. 1985. Seasonal cycles in energy balance in Syrian and Sibirian hamster // Ann. N.Y. Acad. Sci. V. 453. P. 170-181.

232. Darrow J.M., Goldman B.D. 1986. Circadian regulation of pineal melatonin and reproduction in the Djungarian hamster. // J. Biol. Rhythms. № 1. P. 35-45.

233. Deffontain V., Libois R., Kotlik P., et. al. 2005. Beyond the Mediterranean peninsulas: evidence of central European glacial refugia for a temperate fprest mammal species, bank vole (Cletrionomys glareolus) // Mol. Ecol. V. 14. P. 1727-1739.

234. Dehnel A. 1949. Studies on the genus Sorex L. // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska. С. V. 4. № 2. P. 17-102.

235. Deily C.S., Haines H.B. 1981. Evaporative water less and water turnever in chrenically and acutely water-restricted spine mice (Acomys cahirinus) // Сотр. Biochem. Physiol. V. 68A. №. 3. P. 349-354.

236. Downs C.T., Perrin M.R. 1990. Field water-turnever rates of three Gerbillurus species //J. Arid. Environm. V. 19. P. 199-208.

237. Downs C.T., Perrin M.R. 1991. Urinary concentrating ability of four Gerbillurus species of Southern African arid regions // J. Arid. Environm. V. 20. P. 71-81.

238. DiPirro J.M., Kristal M.B. 2004. Placenta ingestion by rats enhances delta-and kappa- opioid antinociception // Brain Research. V. 1014. P. 22-33.

239. Dobzhansky T. 1970. Genetics of the evolutionary process. Ch.10. Reproduction isolation. New York, London: Columb. Univer. Press.P.' 311-350.

240. Doty R. L. 1986. Odor-guided behavior in mammals // Experientia. V. 42. P. 257-271.

241. Doty R.L. 1975. Determination of odour preferences in rodents: A methodological review // Methods in olfactory research / D.G. Moulton, A. Turk, J.R. Johnston (eds). New-York: Academic Press. P. 395-406.

242. Egan E. A. 1981. Neonatal necrotizing enterocolitis // Textbook of Gastroenterology and Nutrition in Infancy / E. Lebenthal (ed.). New York: Raven. P. 979-986.

243. Eisenberg J. F., Kleiman D. G. 1972. Olfactory communication in mammals // Ann. Rev. Ecol. System. V. 3. P. 1-32.

244. Epple G. 1974. Primate Pheromones // Pheromones / M.C. Birch (ed.). New York: American Elsevier. P. 366-385.

245. Erb G.E., Wynne-Edwards K.E. 1993. Preimplantation endocrinology in the Djungarian hamster (Phodopus campbelli): progesterone, corpora lutea, and embryonic development//Biol. Reproduction. V. 49. P. 822-830.

246. Ewer R. F. 1968. Ethology of Mammals. New York: Plenum Press.

247. Excoffier L., Smouse P., Quattro J. 1992. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: Application to human mitochondrial DNA restriction data // Genetics. № 131. P. 479-491.

248. Fahlbusch V. 1969. Pliozane und pleistozane Cricetinae (Rodentia, Mammalia) aus Polen// Acta Zool. Cracovienisa. № 14. P. 99-137.

249. Feoktistova N.Yu., Meschersky I.G. 2005. Seasonal changes in desert hamster Phodopus roborovskii breeding activity // Acta Zoologica Sinica. V. 51. № l.P. 1-6.

250. Ferkin M.H., Sorokin E.S., Renfroe M.W., Johnston R.E. 1994. Attractiveness of male odors to females varies directly with plasma testosterone concentration in meadow voles // Physiol. Behav. № 55. P. 347-353.

251. Figala J., Hoffmann K., Goldau G. 1973. Zur Jahresperiodic beim Dsungarischen Zwerghamster Phodopus sungorus Pallas // Oecologia. Bd. 12. Hb. 2. S. 89-118.

252. Flint W.E. 1966. Die Zwerghamster der Palaarctischen fauna. Wittenberg: A. Ziemgen Verl. S. 1-99.

253. Folstad I., Karter A.J. 1992. Parasites, bright males and immunescompetence handicap // Amer. Naturalist. V. 139. P. 603-622.

254. Gamperl R., Vistorin G., Rosenkranz W. 1978. Comparison of chromosome banding patterns in five mambers of Cricetinae with comments on possible relationships // Cariologia. V. 3. P. 343-353.

255. Gorman M. L. 1976. A mechanism for individual recognition by odour in Herpestes auropunctatus // Anim. Behav. V. 24. P. 141-145.

256. Graievskaya B.M., Surov A.V., Meshersky I.G. 1986. The tongue vein as a source of blood in the golden hamster // Ztschr. Versuchstierkd. V. 28. P. 41-43.

257. Greff J.K., Wynne-Edwards K.E. 2005. Placentophagia in native adults, new fathers, and new mothers in the biparental dwarf hamster, Phodopus campbelli // Devel. Psychobiology. V. 47. P. 179-188.

258. Greff J.K., Wynne-Edwards K.E. 2006. In Uniparental Phodopus sungorus, new mothers, and fathers present during the birth of their offspring, are the only hamsters that readily consume frech placenta // Devel. Psychobiol. V. 47. P. 528-536.

259. Grubbs D.E. 1980. Tritiated water turnover in free-living desert rodents // Сотр. Biochem. Physiol. V. 66A. № 1. P. 89-98.

260. Guimont F.S., Wynne-Edwards K.E. 2006. Individual variation in Cortisol responses to acute "on-back" restraint stree in an outbred hamster // Hormon. Behav. V. 50.P 252-260.

261. Guhl A. M., Ortman L. L. 1953. Visual patterns of individuals among chickens // Condor. V. 55. P. 287-298.

262. Haines H., Macfarlane W.V., Setchell C., Howard B. 1974. Water turnover and pulmacutaneues evaporatien of Australian desert dasyurids and murids // Amer. J. Physiol. V. 224. № 4. P. 958-963.

263. Halpin Z.T. 1974. Individual differences! in the biological odors of the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) // Behav. Biol. V. 11. P. 253-259.

264. Halpin Z.T. 1980. Individual odors and individual recognition: review and commentary // Biol. Behav. V. 5. P. 233-248.

265. Halpin Z.T. 1986. Individual odors among- mammals: origing and functions // Advans. Study Behav. V. 16. P. 39-70;

266. Hart B.L., Powell K.L. 1990. Antibacterial properties of saliva: role in maternal periparturient grooming and licking wounds // Physiol., Behav. V. 48.P. 383-386.

267. HalLT.A., 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. // Nucl. Acids. Symp. Ser. 41. P. 95-98.

268. Hamann U. 1987. Zu Aktivitund Verhalten von drei Taxa der Zverghamster der Gattung Phodopus Miller, 1910 // Ztschr. Saugetierk. Bd: 52. № 2. S. 65-76.

269. Heisler C. 1984. The marking behavior of the* Djungarian hamster (Phodopus sungorus) // Biologische Rundschau. Bd. 22. S. 181-183.

270. Heldmaier G. 1975. Metabolic and thermoregulatory responses to heat and cold in the Djungarian hamster, Phodopus sungorus // Compar. Physiol. V. 102. B.N 2. P. 115—122.

271. Heldmaier G., Steinlechner S. 1981. Seasonal control of energy requirements for hermoregulation in the Djungarian hamster (Phodopus sungorus) living in natural photoperiod // J. Сотр. Physiol. V. 142B. № 4. P. 429-437.

272. Heldmaier G., Steinlechner S., Rafael J., Latteier B. 1982b. Photoperiod and ambient temperature as environmental cues for seasonal thermogenicadaptation in the Djungarian hamster (Phodopus sungorus) I I Int. J. Biometeorol. V. 26. № 4. P. 229-345.

273. Heldmaier G., Steinlechner S., Rafael J. 1982a. Nonshivering thermogenesis and cold resistance during seasonal acclimatization in the Djungariam hamster// J. Сотр. Physiol. V. 149B. № 1. P. 1-9.

274. Hoffmann K. 1973. The influence of photoperiod and melatonin on testis size, body weight, and pelage colour in the Djungarian hamster (Phodopus sungorus) // J. Сотр. Physiol. V. 85. P. 267-282.

275. Hoffmann K. 1978. Effects of short photoperiods on puberty, growth and moult in the Djungarian hamster (Phodopus sungorus). // J. Reprod. Fertil. V. 54. P. 29-35.

276. Holleman D.F., Dieterich R.A. 1973. Body water centent and turnover in several species of rodents as evaluated by tritiated water methed // J. Mammol. V. 54. P. 456-465.

277. Holm L.-E., Forchhammer M.C., Boomsma JJ. 1999. Low genetic variation in muskoxen (Ovibos moschatus) from western Greenland using microsatellites // Mol. Ecol. V.8. P. 675-679.

278. Hir J. 1997. A short scetch of the evolution and stratigraphy of the Plio-Pleistocene cricetids (Rodentia, Mammalia) in Hungary // Folia Historico Naturalia Musei Matraensis. V. 22. P. 43-49.

279. Huelsenbeck J.P., Robquist F. 2001. MrBayes: A Program for the Bayesian interence of Phylogeny. New York: Rochester.

280. Hume J.H., Wynne-Edwards K.E. 2005. Castration reduces male testosterone, estradiol, and territorial aggression, but not paternal behavior in biparental dwarf hamster (Phodopus campbelli) // Hormon. Behav. V. 48. P. 303310.

281. Jewel J.E., Conner M.M., Wolfe L.L., Miller M.W., Williams E.S. 2005. Low frequency of PrP genotype 225SF among mule deer (Odocoileus hemionus)with chronik wasting desease // online ahead of print on 27 May 2005 as DOI 10.1099/vir.0.81077-0. P. 1-19.

282. Johnston R. E. 1980. Responses of male hamsters to odors of females in different reproductive states // J. сотр. physiol. Psychol. V. 94. P. 894-904.

283. Johnston R.E. 1983. Mechanisms of individual discrimination in hamsters // Chemical signals in Vertebrates / D. Muller—Schwarze, R.M. Silverestein (eds). V. 3. New York: Plenum Press P. 245-258.

284. Johnston R. E. 1986. Effect of female odors on the sexual behavior of male hamsters // Behav. Neural. Biol. V. 46. P. 168-188.

285. Johnston R.E. 2005. Communication by mosaic signals: Individual recognition' and underlying neural mechanisms // Chemical Signals in Vertebrates X (Eds. R.T.Mason, M.P.LeMaster, D.Muller-Schwarze) N-Y.: Springer. P. 269281.

286. Johnston R. E., Derzie A., Chiang G., Jernigan P., Ho-Chang L. 1992. Individual scent signatures in golden hamster: evidence for specialization of function // Anim. Behav. (in print).

287. Jones R. L. 1987. Special considerations for appropriate antimicrobial therapy in neonates // Vet. Clin. North Am. (Small Anim. Pract.). V. 17. P. 577602.

288. Jones J.S., Wynne-Edwards K:E. 2000. Paternal hamsters mechanically assist the delivery, consume amniotic fluid and placenta, remove fetal membranes, and provide parental care during the birth process // Hormones and Behavior. V. 37. P. 116-125.1 407

289. Каш М., Degen А.А. 1989. Efficiency of use of saltbush (Atriplex halimus) for growth by fat sand rats (Psammomys obesus) // J. Mammol. V. 70. №. 3.P. 485-493.

290. Kavaliers M., Colwell D.D., 1995. Discrimination by female mice between the odors of parasitized and non-parasitized males. // Proceedings of the Royal Society of London, ser. В Biological Sciences. P. 31-35.

291. Kilpatrick S.J., Lee T.C., Moltz H. 1983. The maternal pheromone of the rat: testing some assumptions underlyining a hypothesis // Physiol. Behav. V. 30. P. 539-543.

292. Kowalski K. 2001. Pleistocen rodents of Europe // Folia Quarternaria. V.1.72.

293. Krischke N. 1986. Die Murndwinkeldriisen des Dshungarisher Zwerghamsters Phodopus sungorus: struktur und funktion // Saugetierk. Mutt. Bd. 33. №2-3. S. 195-204.

294. Kumar S., Tamura K., Nei M. 2004. MEGA 3: Integrated software for molecular evolutionary genetics analysis and sequence alignment // Briefing in Bioinformatics 5. P. 150-163.

295. Lai S. C., Vasilieva N.Yu., Johnston R.E. 1996. Different odors > providing sexual information in Djungarian hamsters: Evidens for across-odorcode // Horm. Behav. V. 30. P. 317-323.

296. Lake A. M., Walker W. A. 1977. Neonatal necrotizing enterocolitis: a desease of altered host defense // Clin. Gastroenterol. V. 6. P. 463-480.

297. Lebedev V.S., Bannikova A.A., Tesacov A.S., Abramson N.I. 2007. Molecular phylogens of the genus Alticola (Cricetidae, Rodentia) as inferred from the sequence of the cytochrom b gees // Zoologica Scripta. V. 36 (6). P. 547-563.

298. Leding F.T. 1986. Heterozygozity, heterosis, and fitness in outbreeding plants. (P. 77-104) in Conservation biology: the science of scarcity and diversity (M.E. Soule, ed.). Sinauer Associates, Inc.,Publishers, Sunderland, Massachusetts. 584 p.

299. Lee T.M., Moltz H. 1980. How rat young govern the release of a maternal pheromone // Physiol. Behav. V. 24. P. 963-989.

300. Lee T.M., Moltz H. 1984a. The maternal pheromone and brain development in preweanling rat // Physiol. Behav. V. 33. P. 385-390.

301. Lee T.M., Moltz H. 1984b. The maternal pheromone and deoxycholic acid in relation to brain myelin in the preweanling rat // Physiol. Behav. V. 33. P. 391-395.

302. Leon H. 1974. Maternal pheromone // Physiol. Behav. V. 13. P. 441-453.

303. Leon M. 1975. Dietary control of pheromone in the lactating rat // Physiol. Behav. V. 14. P. 311-319.

304. Leon M. 1983. Chemical communication in mother — young interactions // Pheromones and reproduction in mammals / J. G. Vandenbergh(ed.). New York: Accademic Press. P. 39-77.

305. Leon M., Moltz H. 1971. Maternal pheromone: discrimination by preweaning albino rats // Physiol. Behav. V. 7. P. 265-267.

306. Leon M., Moltz H. 1972. The development of pheromonal bond in the albino rat // Physiol. Behav. V. 8. P. 683-686.

307. Lerchi A, Schlatt S. 1993. Influence of photoperiod on pineal melatonin synthesis, fur color, body weight, and reproductive function in the female Djungarian hamster, Phodopus sungorus // Neuroendocrinology. V. 57. P. 359364.

308. MacArtur R., Wilson E.O. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press. Princeton. N. J. 203 pp.

309. MacMillen R.E. 1972. Water economy of nocturnal desert rodents // Comparative physiology of desert animals. Symp. Zool. Soc. London. V. 31. P. 147-174.

310. MacMillen R.E., Christopher E.A. 1975. The water relatiens of two populations of noncaptive desert rodents // Environmental physiology of desert organisms, ed. By Handley J. Streudsburg (PA). P. 117-137.

311. MacMillen R.E., Hinds D.S. 1983. Water regulatory efficiency in heteromyid rodents: a model and its applicating // Ecology. V. 64. № 1. P. 152164.

312. MacMillen R.E., Lee A.K. 1969. Water metabolism of Australian hepping mice // Сотр. Biochem. Physiol. V. 28. P. 493-514.

313. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. Third edition. 2005. V. 2. / D.E. Wilson, D. Reeder (eds). Baltimore: The J. Hopkins University Press.

314. Masuda A., Oishi T. 1988. Effects of photoperiod and temperature on body weight, food intake, food storage and pelage color in the Djungarian hamster, Phodopus sungorus// J. of Experimental zool. V. 248. № 2. P. 134-139.

315. Milette J.J., Turek F.W. 1986. Circadial and photoperiodic effects of brief light pulses in male Djungarian hamsters. // Biol. Reprod. V. 35. P. 336-346.

316. Moshkin M.P., Gerlinskaya L., Morozova O., Bakhvalova V., Evsikov V. 2002. Behaviour, chemosignals and endochrine functions in male mice infected with tick-borne encephalitis virus // Psychoneuroendocrinology. V. 27. P. 603-608.

317. Moshkin M.P., Kolosova I.E., Novikov E.A., Litvinova E.A., Mershieva L.V., Мак V.V. 2001. Co-modulation of the immune function and the reproductive chemosignals // Asian-Aust. J. Anim. Sci. V.14. Special Issue. P. 43-51.

318. Moltz H. 1984. Of rats and infants and necrotizing enterocolitis // Perspectives in Biology and Medicine. V. 27. № 3. P. 327-334.

319. Moltz H., Lee Т. M. 1981. The maternal pheromone of the rat: identity and functional significance // Physiol. Behav. V. 26. P. 301-306.

320. Moltz H., Lee Т. M. 1983. The coordinate roles of mother and young in establishing and maintaining pheromonal symbiosis in rat // Symbiosis in Parent-Youngs Interactions. / L. A. Rosenblum, H. Molts (eds). New York: Plenum Press. P. 45-60.

321. Moltz H., Lendahy L., Rowland D. 1974. Prolongation of pheromone emission in the maternal rat // Physiol. Behav. V. 12. P. 409-412.

322. Moritz C., Dowling Т.Е., Brown W.M.I987. Evolution of animal mitochondrial DNA: relevance for population biology and systematics. Ann.Rev.Ecol.Syst. V.18. P. 269-292.

323. Nei M. 1987. Molecular evolutionary genetics. Columbia Univ.Press. New York.NY. USA. 572 p.

324. Nei M, Tajima F. 1981. Genetic drift and estimation of effective population size // Genetics. 98. P. 625-640.

325. Neter E. 1976. Escherichia coli as a pathogen // J. Pediatr. V. 89. P. 166168.

326. Palchykova S., Deboer Т., Tobler I. 2003. Seasonal aspect of sleep in the Djungarian hamster // BMC Neuroscience. 4:9 doi: 10.1186/1471-2202-4-9. (электронный журнал)

327. Pellis S.M., Pellis V.C. 1989. Targets of attack and defense in play-fighting of Djungarian hamster Phodopus campbelli: links to fighting and sex // Aggressive Behavior. V. 15. P. 217-234.

328. Pesole G., Gissi C., Chirico A. De., Saccone C. 1999. Nucleotide substitution rate of mammalian mitochondrial genomes // J. Mol. Evol. V. 48. P. 427-434.

329. Plate L. 1913. Selectionsprinzip und Probleme der Artbildung. Leipzig. B. 167 p.

330. Potapova E.G., Lebedev V.S. 2007. Evolution of Phodopus Miller, 1910 (Cricetinae, Rodentia) from morphological viewpoint // 5th European Congress of Mammalogy. Hystrixlt. J. Mammol. (n.s.). Supl. V.l. P. 151.

331. Pucek Z. 1963. Seasonal changes in the braincase of some representatives of the genus Sorex from the Palearctic // J. Mammal. V. 44. № 4. P. 523-536.

332. Quay W.B. 1962. Apocrine sweat glands in the angelus oris of microtine rodents // J. Mammal. V. 43. P. 303-310.

333. Quay W.B. 1963. Variation and significance of the apocrne sudoriferous glands of the oral lips and angle of rodents // Amer. Zool. V. 3. P. 554.

334. Quay W.B. 1965. Comparative survey of the sebaceous and sudoriferous gland of the oral lips and angle in rodents // J. Mammal. V. 46. P. 23-37.

335. Quay W.B. 1968. The specialized posterolateral sebaceous glandular regions in microtine rodents // J. Mammal. V. 49.' P. 427-445.

336. Quay W.B. 1972. Integument and environment: glandular composition, function, and volution // Am. Zool. V. 12. P. 95-108.

337. Ralls K.J., Ballou J.D., Templeton A. 1988. Estimates of lethal equivalents and the cost of inbreeding in mammals // Coservation Biology. N 2. P. 185-193.

338. Rasa A.E. 1973. Marking behaviour and its social significance in African dwarf mongoose Helogate undulata rufula // Ztschr. Tierpsychol. V. 32. P. 293318.

339. Rausch R.L., Bridgens J.G. 1989. Structure and function of sudoriferous facial glands in Nearctic Marmots, Marmota spp. (Rodentia: Sciuridaie) // Zool. Anz. V. 223. P. 265-282.

340. Reasner D.S., Johnston R.E. 1987. Scent marking by dwarf hamsters (Phodopus sungorus campbelli) in response to conspecific odors // Behav. Neural Biol. V.48. № 1. P.43-48.

341. Reburn J.R., Wynne-Edwards K.E. 1999. Hormonal changes in males of a naturally biparental and a uniparental mammal // Hormon. Behav. V. 35. P. 163176.

342. Reichstein H. 1962. Beitrage zur Biologie eines Steppennagers, Microtus agrestis L., (Phaeomys) brandtri // Ztschr. Saugetierk. Bd. 86. Hf. 3. S. 146-163.

343. Roff D.A. 1992. The evolution of life histories. New-York: Chapman & Hall. 535 p.

344. Ross P.D., Cameron D.M. 1989. A comparison of the physical development and ontogeny of behavior in the Djungarian hamster and the Desert hamster// Acta Theriol. V. 34. № 18. P. 253-268.

345. Ross P.D. 1995. Phodopus campbelli // Ibid. № 459. P. 1-4.

346. Ryan M.J., 1997. Sexual selection and mate choice. // Behavioral ecology (Eds. J.R. Krebs, N.B. Davies) Oxford: Blackwell Science. P. 179-202.

347. Satunin K.A. 1902. Neue Nagetiere aus Centralasien // Ежег. Зоол. Муз. Импер. АН. Изд. Императорской Академии Наук. Т. 7. С. 39-41.

348. Schierwater В., Klingel Н. 1984. Food digestibility and water requirements in the Djungarian hamster Phodopus sungorus // Zeitschrift fur saugetierkunde. V. 50 (1). P. 35-39.

349. Schlenker E.H. 1985. Ventilation and metabolism of the Djungarian hamster, (Phodopus sungorus) and the albino mouse // Compar. Biochem. and Physiol. V. 82 A. № 2. P. 293-295.

350. Sachs B.D. 1997. Erection evoked in male rats by airborne scent from estrous females // Physiol. Bechav. V. 62. P. 921-924.

351. Shaohua Z. 1984. A revision of the fossil cricetinea (Rodentia, Mammalia) from Zhoukoudain, the Peking Man site // Vertebrata PalAsiatica. V. 22. P. 179-197.

352. Shaohua Z., Cai B. 1991. Fossil micromammals from the Donggou section of Dongyazitou Yuxian country, Hebei province // Contribution to INQUA. XIII. P. 100-131.

353. Sbisa E., Tanzariello E., Reyes A., Pesole G., Saccone C. 1997. Mammalian mitochondrial D-loop region structural analysis: indentification ofnew conserved sequences and their functional and evolutionary implications // Gene. V. 2005. P.125-140.

354. Schmidt-Nielsen K., 1964. Desert animals physiological problems of heat and water. Oxford. Clarendon Press, New York. Oxf. Univ. Press.

355. Schmid M., Haaf Т., Weis H., Schempp W. 1986. Chromosomal homologies in hamster species of the genus Phodopus (Rodentia, Cricetinae) // Cytogenetica and Cell Genetics. № 43. P. 168-173.

356. Schneider S., Roessli D., Excoffier L. 2000. ARLEQUIN. Version 2.000. University of Geneva. Switzerland.

357. Schierwater В., Klingel H. 1984. Food digestibility and water requirements in the Djungarian hamster Phodopus sungorus // Ztschr. Saugetierk. V. 50 (1). P. 35-39.

358. Schulz S. 1986. The role of ozone/oxygen in clindamycin-associated enterocolitis in Djungarian hamster (Phodopus sungorus sungorus) // Lab. Anim. V. 20. № 1. P. 41-48.

359. Schum J.E., Wynne-Edwards K.E. 2005. Estradiol and progesterone in paternal and non-paternal hamsters (Phodopus) becoming fathers: conflict with hypothesized roles //Hormon. Behav. V. 47. P. 410-418.

360. Simonsen, B.T., Siegismund, H.R. & Arctander, P. 1998. Population structure of African buffalo inferred from mtDNA sequence and microsatellite loci: high variation but low differentiation // Mol. Ecol. 7. P. 225-237.

361. Smith H. W., Crabb W. E. 1961. The faecal bacteria flora of animal and man: its development in the young // J. Pathol. Bacteriol. V. 82. P. 53-66.

362. Spyropoulus В., Ross P.D., Moens P.B., Cameron D.M. 1982. The synaptonemal complex karyotypes of the Palearctic hamsters, Phodopusroborovskii Satunin and Phodopus sungorus Pallas // Chromosoma. Berlin. V. 86. P. 397-408.

363. Steinlechner S. 1998. Djungarian hamster and/or Siberian hamster: who is who? // European Pineal Society News. № 38. P. 7-11.

364. Stearns S.C. 1992. The evolution of life histories. Oxford: Oxford University Press. 249 p.

365. Sweet A.Y. 1980. Epidemiology // Neonatal Necrotizing Enterocolitis / E.G. Brown, A.Y. Sweet (eds). New York: Grune and Station.

366. Swofford D.L. 2002. PAUP: Phylogenetic Analysis Using Parsimony (and other methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland (Mass.) USA.

367. Tamura K., Dudley J., Nei M., Kumar S. 2007. Mol. and Biol. Evolut. V.24. P. 1596-1599.

368. Tamura K., Nei, M. 1993. Estimation of the number of nucleotide substitution in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees. // Mol. Biol. Evol. 10, P. 512-526.

369. Thomas O. 1905. A new Cricetulus from Mongolia // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 7. V. 15. № 87. P. 322-323.

370. Vasilieva N.Yu. Is the involvement of specific skin glands in regulation of reproductive development a general phenomenon? // 2nd Eur. Cong. Mammal. Abstr. oral and poster papers / Gurnell. J. (ed.). 1995. Southampton: University Press. P. 85.

371. Vasilieva N.Yu. 2000. Odor cues Influencing sexual maturation in Mongolian gerbils // Chemical Signals in Vertebrate. IX. Cracov. Abstr. P. 90.

372. Voznessenskaya V.V. e al. 1999. Long-lasting effects of chemical exposures in mice // Advances Signal in Vertebrates / R.E. Johnston, D. Mtiller-Schwarze, P.W. Sorensen (eds). Kluwer Academic/ Plenum Publishers. P. 563572.

373. Wade G.N., Bartness T.J. 1984. Effects of photoperiod- and gonadoectomy on food1 intake,' body weight and body composition in Siberian hamsters // Am. J. Physiol. V. 246. N 1. P. R26-R30.

374. Wade G.N., Schneider J.E., Li H.Y. 1996. Control of fertility by metabolic cues // Am. J. Physiol. V. 270. P. 1-9.

375. Wasteson Y., Olsvik O., Skanacke E., Ворр C.A., Fossum K. 1988. Heat-stable-enterotoxin-producing Escherichia coli strains isolated from dogs // J. Clin. Microbiol. V. 26. P. 2564-2566.

376. Weiner J., Heldmaier G. 1987. Metabolism and thermoregulation in two races of Djungarian hamster: Phodopus sungorus sungorus and Phodopus sungorus campbelli//Compar. Biochem. and Physiol. V. 86 A. № 4. P. 639-642.

377. White S.J., White R.E. C., Thorpe W.H. 1970. Acoustic basis for individual recognition in the gannet // Nature, London. V. 225. P. 1156-1158.

378. Wynne-Edwards K.E. 1987. Evidence for obligate monogamy in the Djungarian hamster, Phodopus campbelli: pup survival under different parenting condition // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 20. P. 528-536.

379. Wynne-Edwards K.E. 1988. Evolution of parental care in Phodopus: conflict between adaptations for survival and adaptations for rapid reproduction // Amer. Zool. V. 38. P. 238-250.

380. Wynne-Edwards K.E. 1995. Biparental care in Djungarian but not Siberian dwarf hamster (Phodopus) // Anim. Behav. V. 50. P. 1571-1585.

381. Wynne-Edwards K.E. 2003. From dwarf hamster to daddy: the intersection of ecology, evolution, and physiology that produces paternal behavior // Adv. Study Behav. 32. P. 207-261.

382. Wynne-Edwards K.E., Reburn С.J. 2000. Behavioural endocrinology of mammalia fatherhood // Trends Ecol. Evol. V. 15. P. 464-468.

383. Wynne-Edwards K.E., Lisk R.D. 1987. Behavioral interactions differentiate Djungarian (Phodopus campbelli) and Siberian (Phodopus sungorus) hamster// Canj. Zool. V. 65. P. 2229-2235

384. Wynne-Edwards K.E., Lisk R.D. 1989. Differential effects of parental presence on pup survival in two species of dwarf hamster (Phodopus sungorus and Phodopus campbelli) // Physiol. Behav. V. 45. P. 465-469.

385. Wynne-Edwards K.E., Surov A.V., Telitsyna A.Yu. 1992. Field studies of chemical signaling: direct observation of dwarf hamster (Phodopus) in Soviet Asia // Chemical signals in vertebrates. / R.J. Doty, D. Mtiller-Scwarze (eds). New York. P. 485-492.

386. Wynne-Edwards K.E., Surov A.B., Telizina A.Yu. 1999. Endogenous activity differences within the genus Phodopus II J. Mammal. V. 80. P. 855-865.

387. Zhan X., Wang D. 2004. Energy metabolism and thermoregulation of desert hamster {Phodopus roborovskii) in Hunshandake desert of Inner Mongolia, China // Acta Theriol. Sinica. V. 24. № 2. P. 152-159.

388. Zhang J.X., Cao С., Gao H., et al. 2003. Effects of weasel odor on behavior and physiology of two hamster species // Physiol. Behav. V. 79. P. 549552.

389. Zucker I., Johnston P.G., Frost D. 1980.Comparative, physiological and biochronometric analysis of rodent seasonal reproductive cycles // Prog. Reprod. Biol. № 5. P. 102-103.

390. Xie J., Zhang Z. 2005. Mitochondrial DNA phylogeography of populations of Cricetulus triton in the north China plain // J. Mammal. V. 84. № 4. P.833-840.