Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптации челюстного аппарата журавлеобразных (GRUIFORMES) и некоторые вопросы филогенетики отряда

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Адаптации челюстного аппарата журавлеобразных (GRUIFORMES) и некоторые вопросы филогенетики отряда"

о л

1 о ;•:;;'! ^^

На правах рукописи

КУУЛАР Урана Шангыр-ооловна

АДАПТАЦИИ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА ЖУРАВЛЕОБРАЗНЫХ (СШЛЕОЫМЕЗ) И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ФИЛОГЕНЕТИКИ ОТРЯДА

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1995

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и обще экологии Биологического факультета Московского Государс венного Университета им. М.В.Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент Ф.Я.Дзержинский

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Н.В.Кокшайский кандидат биологических наук А.А.Карху

Ведущее учреждение - Зоологический институт РАН.

Защита состоится "29" мая 1995 г, в 17 часс

на заседании специализированного совета Д.053.05.34 при Мо ковском государственном университете по адресу: 119899 ГС] Москва, В-234, Ленинские горы, Биологический ф-т, МГ"!

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологии ского факультета МГУ

Автореферат разослан2. 8 апреля 1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Л.И.Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Журавлеобразные - крайне сложный в систематическом плане отряд, относительно которого до сих пор не существует единого мнения. Классические разночтения в представлениях о составе отряда, таксономическом ранге отдельных групп дискутируются и в наши дни. К тому же отряд представляет собой в целом слабо изученную группу и в морфологическом, и в экологическом плане. Многие рассмотренные в данной работе виды редки, нуждаются в охране, занесены в Красную Книгу МСОП, в Красную Книгу СССР. Они практически недоступны для наблюдения.

Новые и пока слабо использованные возможности в восполнении этих пробелов предоставляет морфоэкологический (или мор-фобиологический - Юдин, 1970,1974,1977) метод филогенетического исследования. Он отличается комплексным подходом и нацелен на отображение филогенеза в виде конкретного адаптивного процесса, протекавшего в тесной связи с условиями обитания. Метод опирается на специфическую способность морфологической конструкции определять функциональные свойства различных узлов организма и служить источником информации о них (Дзержинский, 1972,1982). Синтез данных морфологии, экологии и этологии создает картину уникальности изучаемых видов и групп. Формируется представление об их морфоэкологической специфике, значение которого выходит за пределы филогенетики и систематики, поскольку используемый метод позволяет получить новые данные об адап-тациях и экологических свойствах объектов изучения.

Челюстной аппарат отражает очень важный аспект эволюции -трофическую адаптацию, которой нередко принадлежит ведущая роль в эволюции птиц. К тому же как часть костно-мускульной системы он образует благодарный объект для функционального анализа с упомянутых выше позиций.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - выявление основных адаптивных особенностей челюстного аппарата журавле-образных (ОгшГогтез) в приложении к вопросам филогенетики отряда. Конкретные задачи включали детальное сравнительно-анатомическое изучение челюстного аппарата журавлеобразных птиц с

особым вниманием к перистой внутренней структуре мышц как наиболее сложному объекту описания, затем выявление основных адаптивных особенностей челюстного аппарата изученных видов и синтез представления о соответствующем аспекте их морфоэкологиче-ской специфики, наконец, - выработку суждений о филогенетических взаимоотношениях в пределах набора изученных видов и о вероятных путях адаптивных преобразований журавлеобразных птиц.

Научная новизна. Впервые проведен детальный сравнительно-морфологический и функциональный анализ челюстного аппарата 19 видов отряда журавлеобразных, относящихся к 8 семействам. На этой основе сформулированы представления об особенностях трофических адаптаций изученных птиц. Особый интерес представляет МотаБ ЬепзсЫ, мадагаскарская пастушковая куропатка (сем. МезиогпкЫ<1ае), по внутренней морфологии которой какие-либо данные до сих пор отсутствовали.

Теоретическое и практическое значение. Изложенные в диссертации представления о трофических адаптациях изученных птиц позволят лучше понять особенности биологии питания, расширят общие знания об отряде. В особенности это касается представителей четырех исследованных семейств, которые занесены в Красную книгу Международного союза охраны природы. Полученные данные помогут в разработке стратегии их охраны. Введение в обиход орнитологии новых морфологических и экологических сведений об особенностях трофических адаптаций журавлеобразных открывает новые возможности в разработке вопросов их филогенетики и систематики.

Изложенные в работе данные могут быть использованы в учебниках и руководствах по орнитологии и зоологии позвоночных и в соответствующих лекционных курсах. I'

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на заседании кафедры зоологии позвоночных и общей экологии (май, 1994 г.).

Публикация результатов исследования. По материалам диссертации опубликованы 2 научные работы.

Структура и объем работы. Текст диссертации изложен на стр. машинописи и состоит из введения, материала и методики,

двух глав и основных выводов. Список цитированной литературы включает 14.5названий: 6.Н. на русском и на иностранных языках. Иллюстрации в количестве ЯН. даны в приложении.

Работа выполнена в рамках проекта Российского Фонда Фундаментальных Исследований N 93-04-7699.

Материал и методы исследования. В работе использованы сухие черепа, а также фиксированные в формалине и спирте экземпляры. Исследованы 19 видов журавлеобразных (Gruiformes), относящихся к 8 семействам. Сем. журавлиные (Gruidae) - 10 видов: черный журавль (Grus monacha), стерх (G. leucogeranus), серый журавль (G.grus), индийский журавль (G. antigone), даурский журавль (G. vipio), японский журавль (G. japonensis), канадский журавль (G. canadensis), журавль-красавка (Anthropoides virgo), журавль Стенли (Anth. paradisea), венценосный журавль (Balearica pavonina). Сем. пастушковые (Rallidae) - 3 вида: водяной пастушок (Rallus aquaticus), султанка (Porphyrio porphyrio), лысуха (Fulica atra). Сем. арамовые (Aramidae) - 1 вид: арама (Aramus quarauna). Сем. трубачи (Psophiidae) -1 вид: трубач (Psophia leucoptera). Сем. меситовые или пастушковые куропатки (Mesitornithidae) - 1 вид: мония (Monias benschi). Сем. солнечные цапли (Eurypygidae) - 1 вид: солнечная цапля (Eurypyga helias). Сем. сериемовые (Cariamidae) - 1 вид: кариа-ма (Cariama cristata). Сем. трехперстковые (Turnicidae) - 1 вид: чер-ношейная трехперстка (Turnix nigricollis).

Для создания более полной сравнительной картины автором использован некоторый дополнительный материал. Более поверхностно распрепарированы головы 5 видов пастушковых; это полосатый каштановый пастушок (Railina aurizonoides), серошейный пастушок (Aramides cajaneus), зеленокшовая камышница (Amaurornis phoenicurus), обыкновенный погоныш (Porzana porzana) и обыкновенная камышница (Gallinula chloropus). Кроме того, Ф.Я.Дзержинским были предоставлены рисунки и протоколы анатомирования челюстного аппарата кагу (Rhynochetos jubatus; Rhynochetidae), а также были использованы данные из курсовой работы А.А.Карху по дрофиным, дрофе и стрепету (Otididae: Otis tarda, Tetrax tetrax).

При анатомировании челюстной мускулатуры путем ее послойного препарирования под бинокулярным микроскопом МБС-1, фик-

сировалась перистая структура мышц и конструкция обеспечивающего ее апоневротического каркаса. Каждая стадия препаровки описывалась и подробно зарисовывалась. На этих же препаратах изучались связки челюстного аппарата, а для ряда видов -также и череп.

Ценные данные по особенностям кормового поведения журавлей позволили получить киносъемки, проведенные в питомнике редких журавлей Окского государственного заповедника в июне 1990 года.

Основная часть материала, использованного в данной работе, была предоставлена из коллекции кафедры зоологии позвоночных животных и общей экологии биологического факультета МГУ, из коллекции отдела орнитологии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), а также из коллекции Национального Музея Естественной Истории (Вашингтон).

Большую благодарность выражаю д-ру С.Л.Олсону, докторам биол. наук Е.Н.Курочкину, В.М.Лоскоту, О.Л.Россолимо, кандидатам биол. наук Л.П.Корзуну, А.М.Соколову, Н.Конюхову, С.М.Успенскому, предоставившим мне возможность работать с необходимым материалом; кандидатам биол. наук С.М.Смиренско-му, В.С.Винтеру за содействие в работе с литературой, а также Е.В.Головиной, А.В.Ладыгину и сотруднице Окского заповедника Т.А.Кашенцевой.

Я выражаю глубокую признательность за ту необходимую поддержку и большую помощь, которые были оказаны в течение всей моей работы, своему научному руководителю, доктору биологических наук Феликсу Яновичу Дзержинскому.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I

АДАПТАЦИИ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА

Глава состоит из восьми разделов, посвященных рассмотрению отдельных семейств; каждый из них включает очерк биологии питания, описание черепа со связками, описание челюстной мускулатуры и очерк биомеханики челюстного аппарата с заключениями об особенностях трофических адаптаций изученных видов.

Семейство журавлиные (Gruidae)

Журавли часто пользуются примитивным собирательством, эффективности которого способствуют крупные размеры тела и длинная шея. Помимо этого, некоторые журавли рода Grus (особенно, стерх) специализированы в зондировании мягких субстратов для извлечения корневищ водных растений.

Для прямого, несколько отклоненного вниз клюва (клинорин-хия) с длинной стебельчатой (схизоринальной и схизогнатной) верхней челюстью характерна малодифференцированная гибкость, позволяющая эффективно сжимать кормовые объекты только концами челюстей. Подвижность верхней челюсти представляет собой двойной ринхокинетизм (Zusi, 1984), проксимальный компонент которого состоит в поворотах надклювья в целом относительно двух гибких зон при основании латерального стебля (заднего обрамления костной ноздри; зона А) и конька (В), а дистальный компонент - в поворотах монолитного кончика относительно конька и вентрального стебля (расположенного под ноздрей). Упомянутые стебли также взаимно подвижны (в зоне Е). В результате надклювье оказывается слишком податливым: при попытке сжимать добычу серединами челюстей его монолитный кончик опускается впереди от нее, а средняя часть пассивно отступает (это птичий амфикинетизм, по Zusi, 1984). У журавлей используются два пути преодоления недостатков двойного ринхокинетизма, знакомые по ибисовым (Дзержинский, 1986) - утрата гибкой зоны Е и перекрещенность основания конька с латеральным стеблем (зона А расположена дорсальнее зоны В).

Морфо-экологическая специфика челюстного аппарата журавлей наиболее ясное и типичное выражение находит у представителей рода Grus. Длиной челюстей обусловлена необычная сложность внутренней перистой структуры крыловидной и некоторых других мышц, коррелирует с ним и сильное окостенение апоневрозов. Необычно отлогая ориентация одного из крупнейших мускулов - наружного аддуктора - способствует перераспределению его силы в пользу верхней челюсти, чем компенсируется противоположный эффект клиноринхии, а также сопротивление выдергиваемых из грунта растений. Отлого ориентированный наружный аддуктор расположен с необычным дорсальным смещением, чем повышена эф-

фективность его силы - вследствие удаления от челюстного сустава. Наиболее выразительно смещен вверх начальный апоневроз срединной порции (Аеш), основание которого вместе со скуловым отростком черепа "вползло" под ростральную часть глубокой порции (Аег), "втащив" туда и вершину каудальной части этой порции (Аес), которая удлинена и прободает основание упомянутого апоневроза (у серого журавля - узким мускульным "пером").

В целом челюстная мускулатура журавлей построена типичным для неогнат (в понимании Pycraft, 1900) образом и обладает полным набором известных для птиц частей. Причем, некоторые ее особенности свидетельствуют об относительной архаичности ихчелюстно-го аппарата. Это интрамандибулярная порция поверхностного лож-новисочного мускула, обнаруженная почти у всех изученных видов, за исключением стерха, индийского и черного журавлей, затем рудимент его скрытой головки, найденный у индийского журавля, и, наконец, хорошо развитая у наиболее примитивного по многим признакам представителя семейства - венценосного журавля - заглаз-ничная лопасть того же мускула.

У журавлей, как и у представителей большинства других семейств отряда, отсутствует заглазничная часть поверхностной порции наружного аддуктора. По-видимому, она утрачена ими в связи с условиями равновесия сил при сжимании добычи, требовавшими от наружного аддуктора весьма косого наклона и тем самым - использования более вентральных пунктов крепления на черепе (Куу-лар, Дзержинский, 1994).

Характерный для журавлей "вторичный челюстной сустав" (Bock, 1960), благодаря которому основание черепа подпирает нижнюю челюсть сзади, укрепляет клюв для его вонзания в грунт, а также для нанесения эффективных колющих ударов.

У стерха с адаптацией к добыванию растительной пищи путем зондирования грунта сопряжено наличие зазубрин на дистальном участке режущих краев клюва (Слудский, 1959; Успенский и др., 1962), облегчающих выдергивание из болотной почвы скользких подводных частей растений, а кроме того - особая длина челюстей (до 170 мм), дополнительное усложнение перистой структуры мышц,

сильное окостенение апоневрозов, почти горизонтальное расположение наружного аддуктора нижней челюсти. Об эволюционной продвинутое™ этого вида говорит полная редукция архаичных порций поверхностного ложновисочного мускула.

Литературные источники (Флинт, Кищинский, 1975; Spitzer, 1979; Sauey, 1979), а также наши собственные наблюдения в Окском заповеднике свидетельствуют об адаптации стерхак рытью мягкого грунта путем втыкания полураскрытого клюва и последующих встречных движений челюстей. Возможно, именно при этом проявляется ответственная роль специфическим образом усиленного депрессора нижней челюсти (имея в виду и усложнение его перистой структуры), фактически реализующего гейпинг (т. е. силовое разведение челюстей - Beecher, 1951). Кроме того, редукция оперения с обнажением кожи на голове стерха, вероятно, связана с ее частым погружением в воду или грязь.

Для венценосного журавля (рода Balearica) характерна глубокая адаптация к потреблению насекомых (в том числе, в населенных пунктах - Johnsgard, 1983) со специфическими приемами охоты. Это "вытаптывание" добычи из травы, или, подобно египетской цапле (Bubulcus ibis), ловля насекомых, выпугиваемых копытными (Walkinshaw, 1964; Makatsch, 1980; Johnsgard, 1983). Некоторые особенности строения челюстного аппарата этого вида - практически полное отсутствие заглазничного отростка черепа, редукция скуловой и заглазничной связок - возможно, обусловлены деформацией (губчатым вздутием) свода черепа. Последняя, возможно (судя по аналогии с некоторыми ибисовыми и аистовыми), представляет собой следствие защиты мозга от солнечного перегрева у предковой формы, "облысевшей" в связи с типичной для журавлей кормежкой в околоводных биотопах. Полный отказ от зондирования грунта, вероятно, характерного для генерализованных предков, обусловил изменение формы клюва, который короче и шире, чем у других журавлей. В то же время, общая ориентация наружного аддуктора и расположение его срединной порции у Balearica такие же, как у околоводных журавлей рода Grus.

Виды, относящиеся к роду Anthropoides, в частности журавль-красавка - типичные собиратели. Клюв у журавля-красавки относи-

тельно еще короче, чем у Ва1еапса, возможно, вследствие относительно крупных размеров мозга и глаз, обычных для более мелкой птицы.

Семейство трубачи (РворЬиёае)

Трубачи - универсальные собиратели, большую часть времени проводящие на земле в дождевом лесу. Они уникальны в отряде сохранением в составе поверхностной порции наружного аддуктора не только скуловой части, но и заглазничной, отсутствующей у остальных изученных журавлеобразных. Тем самым наружный аддуктор трубачей имеет, по-видимому, первичную связь с заглазнич-ным отростком черепа. Этот примитивный признак, подобно сохранению интрамандибулярной порции поверхностного ложновисоч-ного мускула, конструкции челюстного сустава и другим, дает основания рассматривать трубача как наиболее генерализованную жу-равлеобразную птицу среди изученных видов.

Некоторые особенности дорсальных аддукторов нижней челюсти - заметный наклон наружного аддуктора и присутствие наклонных частей (прежде всего - заглазничной лопасти) в поверхностном ложновисочном мускуле - позволяют ожидать от этих мышц эффективного вклада в создание ретракционной силы для опускания верхней челюсти. Такое соединение контроля над приведением обеих челюстей в ведении дорсальных аддукторов характерно для так называемого первого способа сжимания челюстей (Дзержинский, 1972). Но уникальная неразрешенность у трубача пространственного конфликта между частями наружного аддуктора и поверхностного лож-новисочного мускула, претендующими на размещение в височной впадине мозговой капсулы, может служить симптомом весьма ранней стадии в развитии адаптации к использованию этого способа.

Признаком определенной специализации можно считать монолитное голоринальное надклювье трубачей, позволяющее зажимать корм ближе к основанию челюстей. Повреждение прокинетической гибкой зоны круто восходящими силами, неизбежно возникающими при этом (Дзержинский, 1972), предотвращается не только усложненным профилем костной пластинки в прокинетической гибкой зоне, но и уникальной опорой небного отростка верхнечелюстной кости на предлобную кость.

Судя по необычно сложной перистой структуре глубокого лож-новисочного мускула и как следствие - малой амплитуде его сокращения, трубачи не адаптированы к широкому раскрыванию клюва и потреблению крупной добычи. Другое следствие перистости глубокого ложновисочного мускула - его большая сила, выгодная для ретракции. Она потребовала одновременного усиления дорсомеди-альной порции крыловидного мускула, которое достигнуто за счет присоединения ею части соседней порции.

Семейство пастушковые (Rallidae)

Детально изученные в работе пастушковые относятся к двум линиям адаптации. Это преимущественно растительноядные (лысуха и султанка) и собиратель-универсал (водяной пастушок).

Голоринальное надклювье растительноядных представителей пастушковых монолитно, сравнительно коротко и поэтому позволяет сжимать, а может быть и резать добычу на всем протяжении челюстей. Заметный отпечаток на строение челюстного аппарата наложило некоторое билатеральное сплющивание клюва и головы в целом. У относительно мелких дополнительно проанатомирован-ных видов (особенно у Amaurornis) tomia сжатого надклювя образуют непосредственное продолжение небных костей, а скуловые дуги несколько отступают вверх. Глазничный отросток квадратной кости относительно укорочен (как бы из-за пространственного конфликта с глазом (следствием сжатия головы), особенно у Porzana), и направлен латеральнее обычного. Из-за этого ослаблено побочное поперечное усилие глубокого ложновисочного мускула, а компенсирующая его в типичных случаях дорсомедиальная порция крыловидного мускула здесь ориентирована необычно наклонно по отношению к средней линии.

Растительноядная, притом потребляющая сочную зелень лысуха при кормодобывании весьма часто прибегает к нырянию. У нее ярко выражена и адаптация к потреблению значительных масс рыхлой и сочной подводной растительности. Эта адаптация включает особые плоские окостенения в кожной складке угла рта, на которую распространяется область крепления удлиненного т. mylohyoideus, сообщающего расширенную вертикальную подвижность дну ротовой полости. Султанка специализирована в потреб-

лении более грубых и твердых растительных объектов, таких как молодые побеги и корневища тростника. Универсальным, с адаптацией к хищничеству представляется водяной пастушок. Очень любопытно устроено его атипически-схизоринальное надклювье, гибкость на конце которого повышает цепкость клюва. Это позволило пастушку расширить свой рацион, включив в него мелких позвоночных, в частности, птиц, мягкие ткани которых он эффективно выщипывает таким своеобразным клювом.

В строении челюстной мускулатуры изученных пастушковых обнаружено значительное своеобразие в сравнении с представителями рассмотренных выше семейств. Это наличие дополнительного латерального брюшка (часто - с самостоятельным начальным апоневрозом aip) в глубоком ложновисочном мускуле, а также необычное выползание дорсального края срединной порции наружного аддуктора к глазу, медиальнее поверхностной порции.

У лысухи и камышницы наружный аддуктор нижней челюсти ориентирован более наклонно, чем у других проанатомированных видов. Вероятно, это связано, как и у журавлей, с адаптацией к описанному в литературе выдергиванию растений из грунта.

Семейство арамовые (Aramidae)

Арама высоко специализирована в питании пресноводными моллюсками, требующем обработки объектов при помощи клюва. Поиск добычи осуществляется как визуальным, так и тактильным способами. Добычу арама извлекает из раковины обычно на каком-нибудь твердом субстрате при помощи точных ударов и непростых манипуляций (Snyder & Snyder, 1969), в которых особо важная роль принадлежит нижней челюсти. Птица перерезает замыкательный мускул ее острой узкой вершиной, выполняя режущие движения за счет поочердного смещения сжатых концов клюва вверх и вниз (с про и ретракцией надклювья). Вдавливать нижнюю челюсть помогает ее опора на череп во "вторичном челюстном суставе". Большая сила длинных, как у журавлей, челюстей обеспечена благодаря резко выраженной клиноринхии и утрате дистального ринхокине-тизма, с сохранением только проксимального, что приблизило тип подвижности ее надклювья ко вторичному прокинетизму. Монолитный кончик, занимающий почти половину длины надклювья, при-

дает ему сравнительно высокую жесткость и способность сопротивляться изгибам.

В челюстной мускулатуре бросается в глаза более дорсальное положение на черепе начала срединной и ростральной части глубокой порций наружного аддуктора. Вентрокаудальный участок височной впадины уникальным среди журавлеобразных образом занят каудальной частью глубокой порции. Описанные особенности способствует увеличению плеча наружного аддуктора по отношению к челюстному суставу и более эффективной аддукции нижней челюсти. В этом можно видеть проявление адаптации к использованию II способа сжимания челюстей (Дзержинский, 1972), т. е. раздельному мышечному контролю обеих челюстей, полезному при ма-нипулятивных движениях. В этом же смысле понятно и лучшее в отряде развитие ретрактора небной кости - порции крыловидного мускула, идущей от упомянутой кости непосредственно к основанию черепа.

Следует отметить, что челюстная мускулатура арамы имеет общие с пастушковыми особенности строения, такие как выход срединной порции наружного аддуктора к глазу медиальнее поверхностной порции и присутствие добавочной латеральной порции в глубоком ложновисочном мускуле.

Семейство солнечные цапли (Eurypygidae)

Значительная роль визуальной ориентации при обнаружении и схватывании добычи - таков важный аспект трофической адаптации солнечной цапли, морфологические предпосылки которого четко различимы в организации ее головы. Это крупные размеры глазницы и заметная редукция межглазничной перегородки. Увеличенные глазные яблоки потеснили наружный аддуктор, обусловив существенную редукцию его поверхностной порции.

Глубокое воздействие на всю конструкцию челюстного аппарата солнечной цапли оказала адаптация к схватыванию подвижной добычи при помощи молниеносного выбрасывания головы на длинной шее - так называемого гарпунного удара (Kral, 1965), аналогичного таковому цапель. С этой адаптацией связана ортокрания, кау-дальная позиция большого затылочного отверстия, крупные относительные размеры затылочного мыщелка и заметное развитие

лобной пластинки предлобной кости, образующей защитный козырек перед глазом. Одно из проявлений ортокрании - определенная продольная растянутость осевого черепа (затылочного "сегмента"), которая обусловила существование свободного промежутка между глазным яблоком и заглазничным отростком черепа и привела, как и у цапель (Bas, 1954-1955), к образованию переднего, добавочного заглазничного отростка - на реальном краю глазницы. Свободным промежутком воспользовалась ростральная часть глубокой порции, но не поверхностная порция, которая оттеснена вентральным краем глаза.

Требования обтекаемости головы также могли оказать определенное влияние на компоновку мышц, в частности, обусловить утрату солнечной цаплей обычной для журавлеобразных, и, близкого к ней по многим признакам кагу, двухслойности срединной и ростральной части глубокой порций наружного аддуктора.

Схизоринальное, стебельчатое надклювье солнечной цапли представляется вторично-прокинетическим, поскольку составлено из стеблей значительной и притом ровной толщины, сохраняющих гибкость только в зонах А и В. Эти особенности позволяют считать верхнюю челюсть обсуждаемого вида достаточно эффективно укрепленной. Добавочный способ упрочнения можно видеть в окостенении вентрального края носовой перегородки, хотя он, конечно, далеко не так эффективен, как десмогнатия и голориния настоящих цапель, превратившие их надклювье в монолитную трубку (Kral, 1965).

Семейство меситовые (Mesitornithidae)

Мадагаскарская мония, или пастушковая куропатка, обитатель плоских песчаных местностей с густым кустарником, добывает корм при помощи универсального собирательства, а длинный тонкий изогнутый клюв позволяет ворошить и даже зондировать неплотные субстраты.

В черепе монии наряду с примитивными чертами обнаружены особенности, указывающие на существенную степень специализации. Прежде всего, это вторичный прокинетизм (или проксимальный ринхокинетизм, по Zusi, 1984). Конек надклювья утолщен, как и соединение двух стеблей на месте гибкой зоны Е, а костная ноз-

дря укорочена. Длинный клюв укреплен за счет плавного вентрального изгиба, который подобно общему наклону клюва вниз, уменьшает функциональную длину более длинной, а значит и слабой нижней челюсти, тем самым повышая эффективность использования ею мускульных сил (Дзержинский, 1972). Однако при этом изменяются характерные для I способа сжимания условия равновесия челюстей, поэтому от челюстной мускулатуры требуются компенсаторные перестройки: в наружном аддукторе монии относительно мощнее, чем, например, у журавлей или пастушковых, развит такой важный косо ориентированный компонент, как длинная ростральная часть глубокой порции. Так же косо расположена каудальная часть этой порции; для повышения эффективности она удалена от челюстного сустава - сместилась вперед, предоставив свободное место заднему аддуктору. Своеобразие вентромедиальной порции крыловидного мускула также поддается интерпретации в рамках I способа сжимания. Она необычно дифференцирована в результате гипертрофии образуемого ею мускульного пера с прорывом вершины сквозь оболочку поверхностных начальных апоневрозов мускула. Эта гипертрофия дала прирост чисто ретракциониой силы крыловидного мускула, использующей соответствующий эффект дорсальных аддукторов, но не создающей собственного адцукционного эффекта (поскольку обсуждаемая порция оканчивается на нижней челюсти слишком высоко и не имеет плеча в челюстном суставе).

Семейство сериемовые (Сапахш<1ае)

Сериемовые - не столько собиратели, сколько хищники с визуальным способом поиска добычи. Конструктивные особенности черепа кариамы свидетельствуют о высокой прочности и силе вооружения, которым она располагает. С его помощью она ловко схватывает самую разнообразную подвижную добычу, с большой силой сжимает и разминает ее перед проглатыванием. В этом немаловажную роль играют загнутый кончик надклювья и довольно острые края рамфотеки.

Надклювье укреплено за счет голоринии, которая вторична, поскольку у молодой птицы пластинка носовой кости разделена щелью, возможно - остатком схизоринальной ноздри. Голориния сделала надклювье монолитным и вторично-прокинетичным, а соот-

ветствующая гибкая зона благодаря своему сложному профилю адаптирована к нагрузкам, сопровождающим сжимание добычи в основании клюва. Кроме того, прочность надклювья у кариамы эффективно повышена срединным соединением верхнечелюстных костей, превращающим его основание в трубку. Это десмогнатия, которая ограничивает податливость прокинетической гибкой зоны, поскольку сковывает поперечные деформации верхней челюсти, обычно сопутствующие ее про- и ретракции у обладателей сложно профилированной прокинетической гибкой зоны.

Известно несколько примеров разрешения подобного противоречия у десмогнатных птиц (Дзержинский, 1993). У кариамы основание надклювья, примыкающее к этой зоне, сильнее обычного вытянуто в продольном направлении, что позволяет ожидать от нее добавочной гибкости для компенсации возможного механического напряжения. Кроме того, небные отростки верхнечелюстных костей имеют весьма ажурную, губчатую структуру и соединены между собой синдесмотически, а потому, видимо, все же допускают некоторую деформацию.

Надежную дорсальную опору получает у кариамы передний участок скуловой дуги - на крупную предлобную кость, причем не за счет скользящего сочленения, как это нередко бывает, а через качающуюся распорку, роль которой выполняет окостеневшая связка - так называемая об ипстаШт.

В наружном аддукторе заметна дифференциация различных порций по размещению на черепе и наклону, возможно связанная с пространственной помехой со стороны крупного глазного яблока. В частности, срединная порция обнаруживает следы разрастания вдоль ветви нижней челюсти по направлению вперед, а ростральная часть глубокой порции имеет более крутую ориентацию и неожиданно высокое расположение медиального поверхностного начального апоневроза ("медиорострального"). Более дорсальное место начала поверхностной порции, использующей окостеневшую скуловую связку (т. е. ложную верхнюю скуловую дугу), механически выгодно, поскольку удаляет порцию от челюстного сустава. Ослабление наклонных компонентов в поверхностном ложновисочном мускуле -заметная редукция его подглазничной и полная утрата интраман-

дибулярной порции - позволяют мускулу прилагать вертикальное усилие в качестве корректировщика при использовании I способа сжимания.

В целом строение челюстного аппарата кариамы (в частности, поверхность квадратной кости в челюстном суставе) не предоставляет ясной картины результата каких-то определенных адаптивных преобразований, а скорее кажется проявлением иной, по сравнению с остальными изученными журавлеобразными, общей морфологической основы.

Семейство трехперстковые (Тигшас1ае)

Ведущие адаптивные особенности челюстного аппарата изученного вида трехперстки очевидно связаны со сбором мелких кормовых объектов растительного и животного происхождения, находимых визуально и не требующих какой-либо обработки.

Череп трехперстки выглядит крайне своеобразно в сравнении с черепами других журавлеобразных, что в значительной степени определяется уже малыми размерами этой птицы, а также необычным для отряда строением неба (эгитогнатностыо).

Любопытно, что при таком коротком и субтильном клюве, как у изученного вида, сильно редуцированный наружный аддуктор имеет заметную степень перистости, в частности, достаточно сложную структуру каудальной части его глубокой порции. Скорее всего, это реликтовый признак, который мог сохраниться только в условиях малых углов раскрывания клюва и соответственно - амплитуд сокращения мышц; в противном случае неизбежным было бы упрощение структуры аддукторов, как это демонстрируют дрофиные (Карху, Дзержинский, 1985), по-видимому, вторично утратившие кау-дальную часть глубокой порции как таковую.

Далее, нужно отметить большеглаз ость трехперстки, наложившую существенный отпечаток на все строение головы. Несомненное влияние на морфологию и функциональные возможности ее челюстного аппарата оказывают также малые размеры тела, миниатюризация всего морфоэкологического облика. Имеется в виду такое следствие малых размеров, как высокий уровень церебрализа-ции - крупные относительные размеры мозга, по-видимому, и обусловившие определенную редукцию наружного аддуктора (рост-

ральная часть егоглубокой порции вытеснена). Атипическая го-лориния трехперсток представляет собой результат сочетания внешних габаритов надклювья, определяемых характером кормовых объектов и размером носовой полости, и требований к сечению его костных стеблей (эти требования, определяемые балансом прочности и гибкости, оказались весьма низкими, предусматривали весьма ажурное строение верхней челюсти).

Обособленность латеральной оконечности basitemporale, непосредственно предоставляющей каудальную опору нижней челюсти, свидетельствует о вторичном размягчении опоры, повышении ее способности к амортизации ударов. Что касается сохранения базиптеригоидного сочленения трехперсток, то оно, по-видимому, подтверждает правоту К.А.Юдина (1965), объяснявшего сохранение этого сочленения у части ржанкообразных необходимостью дополнительной скользящей опоры птеригоидов в случаях их расположения под относительно большим углом к сагиттальной плоскости (что имеет место и у трехперстки).

Глава II

НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ФИЛОГЕНЕТИКИ ОТРЯДА 1. Развитие представлений о систематике журавлеобразных птиц

Приведен краткий литературный обзор по всем 12 семействам отряда (по Wetmore, 1960). Со второй половины XIX века довольно часто предполагали близкое родство между журавлями, арамой, трубачами и пастушковыми, которые фактически во всех известных общепринятых работах по систематике птиц составляют основную группу журавлеобразных. При этом араме довольно часто предоставлялось промежуточное положение между журавлями и пастушковыми (Furbringer, 1888; Sharpe, 1891; Shufeldt, 1894). Что касается трубачей, С. Олсон (Olson, 1973) пишет об их сходстве с наиболее примитивным из ныне живущих пастушковых - Himantornis, что, по его мнению, позволяет предположить о возможности происхождения Rallidae из трубачеподобных предков. Солнечная цапля и близкий к ней кагу часто заставляли исследователей отмечать их общие с цаплями признаки (Gadov, 1893; Parker, 1868), например, с Scopus

Nycticorax соответственно. Однако, Гадов отмечает, что ни один з отмеченных им признаков не является настолько важным, чтобы шнечную цаплю объединять с Ardeidae. Но надо сказать, что даже :годня появляются попытки рассматривать солнечную цапшо как ромежуточное звено между журавлями и цаплями: С.Олсон (Olson, )78) склонен буквально выводить цапель от Eurypyga. Системати-:ское положение семейства меситовых остается неопределенным э сегодняшнего дня и во многом это вызвано тем, что внутренняя орфология его представителей плохо изучена. В свое время Гадов поместил даже в Galliformes ( 1893), а Сибли и Олквист (Sibley & hlquist, 1990) в своей недавней работе не нашли ничего лучшего, îm предоставить им статус Insertae sedis из-за отсутствия данных э их ДНК. Однако еще в Бартлетт (Bartlett, 1877) и Форбес (Forbes, 582) отмечали их поразительное сходство с солнечной цаплей и как Сериемовых издавна связывали с дневными хищными птицами 5-за сходства с птицей-секретарем (Huxley, 1867). Фюрбрингер (1888) осматривал их как высокоспециализированных журавлей, толь-з конвергентно похожих на хищных птиц. Среди журавлеобраз-Dix наиболее близкими к сериемам считаются трубачи (Beddard, 590; Cracraft, 1982; Stegmann, 1978). Дрофиных в прошлом веке 4irbringer, 1888) и даже сегодня некоторые авторы (например, Olson, )85) предлагают отнести к ржанкообразным. Но результаты недав-лх опытов по гибридизации ДНК (Sibley & Ahlquist, 1990) показы-1ют, что дрофиные безусловно относятся к журавлеобразным. Jlan-ггоногие - одно из интереснейших, мало изученных семейств. С :редины XIX века исследователи отмечают их сходство с пастуш-эвыми (Nitsch, 1840). Однако, наиболее загадочным среди журав-юбразных оказались трехперстковые, которых в XIX веке часто осматривали в составе отряда куриных. Параллельно существует :нденция выделить их в отдельную группу (Huxley, 1867; Olson & ;eadman, 1981; Sibley & Ahlquist, 1990). В последних двух работах редлагается отнести Pedionomidae к ржанкообразным, рядом с зо-1тыми бегунками.

2. Родственные взаимоотношения внутри семейства журавлиных (Gruidae)

Семейство состоит из 15 видов в 4-х родах (Johnsgard, 1983) и подразделяется на 2 подсемейства: Balearicinae (род Balearica) и Gruinae (рода Anthropoides, Bugeranus и Grus). Общепринято, что Balearica - самый древний род журавлей. Среди остальных род Grus представляется наиболее продвинутым, a Anthropoides и Bugeranus занимают промежуточное положение, причем отмечается высокая степень сходства между сережчатым журавлем и стерхом (Archibald, 1976; Wood, 1979). Последний автор даже предлагает рассматривать стерха в составе рода Bugeranus. Инголд с соавторами (Ingold et al, 1989) утверждают, что стерх ближе к американскому журавлю. Кра-евский (Krajewski, 1989) выступает за самостоятельное положение стерха.

Нам исходный для семейства облик представляется близким к таковому современного рода Grus: это были крупные птицы, собиравшие мелкий животный и растительный корм во влажных открытых местообитаниях, в том числе - на мелководьях. Род Balearica, относительно примитивный по своей организации, видимо, рано ответвился от общего ствола, после чего адаптировался к питанию насекомыми в сухих местообитаниях. Губчатое вздутие свода его черепа - вероятно, защита от перегрева мозга у "лысого" предка (подобного стерху). Род Anthropoides - продукт более позднего перехода иных предковых форм в полуаридные местообитания.

3. Вероятные пути адаптивных преобразований в эволюции журавлеобразных птиц

Журавлеобразные - обладатели относительно примитивного и во многих случаях генерализованного челюстного аппарата. Многие его морфологические черты могут характеризоваться как свойственные примитивному неогнатному состоянию. Прежде всего это подвижное небно-крыловидное сочленение, двойная головка ушного отростка квадратной кости в ее сочленении с черепом и двойное сочленение крыловидной кости с квадратной костью. Верхнечелюстные кости не получают опосредованной сошником скользящей опоры на рострум парасфеноида, но сам он у типичных журавлеобразных сохраняет такую опору.

Вероятно, весьма древнюю особенность журавлеобразных со--авляет неподатливость нижней челюсти при колющих ударах, обу-ювленная ее непосредственной каудальной опорой на основание грепа ("вторичным челюстным суставом", Воск, i960).

В то же время, поверхностная порция наружного аддуктора поч-i у всех изученных журавлеобразных, за исключением трубача, не меет связи с заглазничным отростком. Скорее всего, это вторич-ая черта, поскольку поверхностная порция производна от воло-эн, начинавшихся у диапсидных предков на верхней скуловой дуге Дзержинский, Юдин, 1979; Дзержинский, 1993). Отрыв этой пор-ии от заглазничного отростка, видимо, был вызван переходом на-ужного аддуктора журавлеобразных к более наклонной ориента-ии под влиянием требований создания доминирующих сил ретрак-ни.

Почти для всех изученных журавлеобразных, за исключением рофиных, характерна сложноперистая каудальная часть глубокой орции наружного аддуктора, что нужно считать ценным приобре-;нием (Дзержинский, 1993). У дрофиных (Карху, Дзержинский, 1985) ее чрезвычайно упрощена, ее перистая структура фактически да-е не намечена. Видимо, это вторичное явление, связанное, скорее ;его, с адаптацией к широкому раскрыванию рта.

Еще одна особенность челюстной мускулатуры, распространен-ая у примитивных неогнат, - это сложно дифференцированный по-грхностный ложновисочный мускул, имеющий основную порцию два дополнительных брюшка - скрытую головку (обнаружена у ндийского журавля) и интрамандибулярную порцию (хорошо раз-!1та у большинства изученных видов). Основная порция этого мус-ула имеет заглазничную лопасть у трубача и венценосного журав-я.

Для журавлеобразных, как и для некоторых других примитив-ых неогнатных птиц, исходно характерно схизоринальное надкшо-ье с двойным ринхокинетизмом - архаичное малодифференциро-анное состояние челюстного аппарата. У журавлей недостатки двой-ого ринхокинетизма преодолеваются, как уже обсуждалось, дву-я способами (утрата гибкости в зоне Е и высокое дорсальное рас-оложение зоны А). У арамы наблюдается отказ от дистального

ринхокинетизма. Функционально такой кинетизм идентичен вторичному прокинетизму. Верхняя челюсть монии благодаря утол-щенности и прочности конька также должна рассматриваться как проксимально-ринхокинетичная. Уплощенный и гибкий вентральный стебель - весьма очевидное наследие предков, обладавших двойным ринхокинетизмом. Происхождение вторичного прокине-тизма от предкового состояния с двойным ринхокинетизмом благодаря утрате дистальной гибкой зоны конька - наиболее вероятный путь.

Адаптивное значение ринхокинетической природы надклювья у монии, трехперсток и солнечной цапли в существенной степени непонятно. По-видимому, во всех этих случаях мы имеем дело просто с наследием предков, которому присуще больше филогенетическое, нежели адаптивное значение. Сходная точка зрения высказана Зуси(гш1, 1984).

Успешно нести высокие нагрузки при сжимании добычи на всем протяжении вентрального стебля (в том числе ближе к основанию надклювья) может только негибкое, монолитное надклювье, т. е. прокинетическое, голоринальное. При этом прокинетическая гибкая зона, которая должна передавать усилия по целому вееру направлений, обычно имеет сложный рельеф, в типичной мере выраженный среди изученных в работе видов только у трубача.

Обладающие прокинетическим надклювьем журавлеобразные птицы, видимо, произошли от ринхокинетических предков, причем независимо несколько раз. Этот переход, как отмечал Зуси (1984), по-видимому, был очень прост. Среди изученных нами представителей отряда это - кариама, большинство пастушковых и трубач.

Принадлежность пастушковых к отряду не вызывает сомнения. Арама по строению челюстной мускулатуры обнаруживает значительное сходство с пастушковыми.

Кариама в целом имеет много своеобразных признаков. Это и окостеневающая скуловая связка (ложная верхняя скуловая дуга), и совершенно необычная для журавлеобразных конфигурация поверхности квадратной кости в челюстном суставе (с медиальным мыщелком не седловидной, а простой яйцевидной формы), и некоторые другие черты, которые делают принадлежность кариамы к

данному отряду сомнительной.

Детальный сравнительный анализ строения черепа и чешостной мускулатуры трехперсток позволяет понять многие черты морфологического своеобразия как следствие некоторых общих особенностей головы этих миниатюрных птиц, прежде всего, - необычайно крупных относительных размеров мозга и глаз. Они не могут объяснять такие давно известные особенности черепа, как базиптери-гоидное сочленение и даже эгитогнатное небо. Отсюда вытекает, что требуется большая осторожность при использовании этих своеобразных черт в качестве аргументов против принадлежности трех-перстковых к отряду журавлеобразных.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Журавлеобразные - обладатели относительно примитивного и во многих случаях генерализованного челюстного аппарата, в значительной мере соответствующего базовой для неогнат конструкции.

2. Общая для представителей отряда исходная морфологическая основа челюстного аппарата включала:

а) схизогнатное и схизоринальное надклювье с двойным ринхо-кинетизмом,

б) отсутствие у взрослых птиц базиптеригоидного сочленения,

в) двойное квадратно-крыловидное сочленение,

г) сохранение примитивного скользящего контакта тонкого же-лобовидного сошника с рострумом парасфеноида, д) седловидную поверхность медиального мыщелка квадратной кости в челюстном суставе,

е) "вторичный челюстной сустав",

ж) весьма сложную расчлененность поверхностного ложновисоч-ного мускула на порции. 3. РэорЫа близка к исходному для журавлеобразных состоянию, отличаясь от него, главным образом, своей голоринией.

4. Для семейства Огш<1ае первична адаптация к собиранию мелкой животной добычи и выдергиванию растений в околоводных биотопах и на мелководьях. С ней сопряжены крупные размеры тела и общий габитус этих птиц, длинный прямой клюв, умеренная клино-

ринхия, отлого ориентированный и смещенный дорсально наружный аддуктор, в котором поверхностная порция утратила связь с заглазничным отростком черепа.

5. Представители семейства Rallidae как правило обладают го-лоринальным надклювьем и относительно коротким клювом, который, как и голова в целом, обычно сжат с боков. У Fúlica и Porphyrio проявляется адаптация к потреблению растительного корма, соответственно, мягкого сочного и более твердого. У более универсального Rallus различима адаптация к плотоядности, включающая атипическую схизоринию и частичный возврат к ринхокинетизму.

6. Адаптированный к обработке корма при помощи кшова (к извлечению крупных моллюсков из раковины) Aramus обнаруживает некоторые черты сходства с пастушковыми, хотя его длинное схизоринальное надклювье ближе к журавлиному. Жесткость дис-тальной части надклювья существенно повышена, что фактически привело к установлению вторичного прокинетизма. В связи с мани-пулятивными движениями клюва развита адаптация к раздельному мускульному контролю челюстей (И способу сжимания).

7. Eurypyga обнаруживает адаптацию к охоте на мелкую животную добычу на мелководьях, которая аналогична таковой Ardeidae, но развилась на иной - чисто журавлиной - морфологической основе.

8. Челюстной аппарат мадагаскарской пастушковой куропатки Monias хорошо укладывается в морфофункциональную схему жу-равлсобразных птиц; в целом это малоспециализированный собиратель, способный благодаря тонкому изогнутому клюву ворошить и зондировать неплотные субстраты.

9. Живущая в открытых биотопах Южной Америки Cariama представляется более сильным хищником и преследователем, чем перечисленные выше журавлеобразные, от которых она существенно отличается по морфологии челюстного аппарата; ее включение в отряд журавлеобразных заслуживает ревизии.

10. Трехперстка Тигшх т§г1соШ5 обнаруживает черты специализации, вероятно во многом обусловленные ее миниатюрностью и мешающие надежно судить о плане строения ее челюстного аппарата, что побуждает относиться с осторожностью к попыткам ревизии места трехперстковых в системе класса птиц.

ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ РАБОТЫ

1. Куулар У.Ш., Дзержинский Ф.Я. Трофические адаптации журавлей (Огшс1ае) в свете сравнительной и функциональной морфологии их челюстного аппарата. МГУ, Москва. - 1994. - 62 е./ Деп. в ВИНИТИ, N 2904.

2. Куулар У.Ш., Дзержинский Ф.Я. Адаптации челюстного аппарата трубача (РэорЫа 1еисор1ега). К вопросу об эволюции и родственных связях журавлеобразных. МГУ, Москва. - 1995. - 32 с. / Деп. в ВИНИТИ, N 384-В95.