Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Значение фитогормонов в регуляции возрастных изменений листьев пшеницы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Значение фитогормонов в регуляции возрастных изменений листьев пшеницы"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ , СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи 1 ЕЛАГИНА Елена Михайловна

.____________■ / "-у /Ь л

ЗНАЧЕНИЕ ФИТОГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ВОЗРАСТНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ

03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1995

Работа выполнена • на кафедре ботаники Моековског педагогического, университета.

Научный руководитель — доктор биологических нау: профессор Якушкниа Н. И.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, пр< фессор Мазин В. В.; кандидат биологических паук, доце^ Пилыцикова Н. В.

Ведущее учреждение — Институт физиологии растени

Защита состоится

в час. на заседании оис^о/^с^гс.^-сга^, совет

Д. 120.35.07 в Московской ордена Ленина и ордена Трудовог Красного знамени сельскохозяйственной академии имен К- Л. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская >ул., 4< ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Автореферат разослан . . ^

Ученый секретарь ^

специализированного совета — кандидат биологических наук л Лосева А. (

*

Актуальность проблемы. Жизненный потенциал листьев и их вклад в формирование урожая различен (Ничипорович, 1956). Согласно работам Кренке, на физиологическое состояние листьев накладывает отпечаток как их собственный возраст (календарный), так и возраст всего растения. В этой связи вводится понятие возрастности (общего возраста) листьев (Кренке, 1940, Чайла-хян, 1988). Исследования по влиянии возраста всего растения на состояние листьев проводились, главным образом, на древесных формах. При этом изучались, в основном, морфолого-анатоми-ческие показатели (Кренке, 1950, АЬЛ/^ , 1974). На травянистых растениях, в большинстве случаев, исследования проводились с учетом календарного возраста листьев (Мокроносов, 1981,/Йо/*/^ 1990). Лишь в единичных работах рассматривалось влияние возрастности листьев на их физиологические показатели, в том числе, и баланс фитогормонов (Якушкина и др., 1987, Юсуфов, 1992). Практически нет данных о воздействии обработки гормонами на процессы, протекающие в онтогенезе интактных листьев и учетом влияния их общего возраста. Согласно литературным сведениям, влияние эндогенных и экзогенных фитогормонов не всегда бывает идентичным (Кефели, 1974). Именно поэтому при изучении способа действия фитогормонов, нараду с сопоставлением их нативного уровня с динамикой других физиологических процессов, важно проводить исследование их экзогенного влияния ,1959).

Регулирующие рост фитогормоны можно условно подразделить на две группы: стимулирующие и ингибирующие (Уоринг, Филипс, 1984, тСефели и др., 1989). В исследованиях по регуляции роста и развития растений и их органов придается значение сопоставлению влияния фитогормонов этих двух.групп (Чайлахян, 1988). Имеются сведений о значении цитокининов в задержке процессов старения изолированных органов ^а^,, 1960, Кулаева,

1973). Несмотря на сведения, что ингибирующвв влияние абспи— зовой кислоты проявляется не всегда (Ла^ , 1982), в ря- ' де исследований подчеркивается, что по отношению к цитокини-нам проявляется ее,антагонизм (Кулаева и др., 1984). Представляй интерес рассмотреть значение этих двух фитогормонов в регуляции возрастных изменения.

Паль и задачи исследования. Целые настоящей работы яви-

лось изучение динамики цитокининов и абсцизовой кислоты в зависимости от возраста листьев пшеницы и обработки фитогормонами. Одновременно выяснялись взаимосвязи баланса эндогенных цитокининов и абсцизовой кислоты с физиологическими процессами в листьях.

В соответствие с этим работа включала следующие экспериментальные задачи:

1. Исследование изменений баланса эндогенных цитокининов и абсцизовой кислоты в зависимости от собственного и общего возраста листьев.

2. Выяснение особенностей роста, фотосинтеза, содержания, сахарозы, белков, пролина в листьях в зависимости от их календарного возраста и возрастности.

3. Изучение влияния обработки 6-БАП и АБК на изменение баланса нативных фитогормонов и другие физиологические процес-

* сы в листьях пшеницы разной возрастности.

4. Исследование взаимосвязи между балансом фитогормонов и физиологическим состоянием листа.

Научная новизна работы. Полученные экспериментальные данные развивают представления о влиянии календарного и общего возраста листьев на динамику ряда физиологических процессов.

Показано, что с увеличением календарного возраста листьев баланс эндогенных цитокининов и абсцизовой кислоты смещается в сторону последней. Впервые установлено, что листья пшеницы одинакового календарного возраста, но сформированные на более ранних этапах онтогенеза растения, обладают повышенным отношением зеатин, зеатинрибозид/ абсцизовая кислота (З.ЗР/АБК). На этом фоне у них в более позднем календарном возрасте наступает снижение интенсивности фотосинтеза, содержания белка, замедление процессов роста. Показано, что в процессе старения,происходит накопление абсцизовой кислоты. Это отмечается как для настоящих листьев, так и для колеоптиле. По мере увеличения календарного возраста и возрастности повышается содержание пролина в листьях, наряду с возрастанием уровня нативной АБК.

Показано, что обработка 6-БАП оказывает омолаживающее влияние на интактные листья пшеницы, смещая отношение З.ЗР/АБК в

сторону цитокининов, увеличивая продолжительность роста, их фотосинтетическуго активность. Отмечается повышение зерновой продуктивности растений под влиянием обработки 6-БАП за счет увеличения числа и абсолютной массы зерен. Это происходит на фоне повышения уровня цитокининов в колосьях опрыснутых &-БАП растений. Установлено, что в большей степени обработка -цитокинином и АЕК отразилась на листьях меньшего общего возраста.

Практическая значимость работы. Результаты исследования вносят вклад в понимание значения баланса фитогормонов (цитокининов и абсцизовой кислоты) для жизненного потенциала листьев. Намечаются пути повышения зерновой продуктивности растений пшеницы с помощью обработки цитокинином.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на межвузовской научной конференции "Влияние физических и химических факторов на рост и развитие сельскохозяйственных растений" (Орехово-Зуево, 1993), 2 конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1993), 6 координационном семинар-совещании преподавателей физиологии растений (Смоленск, 1993), 3 международной конференции "Регуляторы роста н развития растений" (Москва, 1995).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 168 страницах машинописного текста. Содержит 47 таблиц, 4 рисунка, и состоит из введения, обзора литературы (2 главы), экспериментальной части (4 главы), заключения, выводов и приложения. Список использованной литературы включает 463 наименования, из них 157 зарубежных авторов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования была выбрана яровая гсаеница сорта Энита. Полевые опыты проводились в 1993г. и 1995г. на базах НИИ СХ ЦРНЗ, Московского педагогического университета.

Для вычленения календарного и общего возраста листьев использовался следующий подход. Календарный возраст листа исчислялся от качала его явного роста, т.е. выхода листа из поч-

ч

ки. Одновременно, с момента появления всходов регистрировался возраст всего растения. Обработку 6-БАП (10""%) и АБК (Ю~^М) путем опрыскивания проводили в одинаковом собственном возрасте листьев 4-го и 7-го ярусов (4 дня), при этом'их.общий возраст составлял 22 дня и 44 дня, соответственно. Изменения рада физиологических показателей анализировались в течение всего онтогенеза листьев. Это позволило сопоставить динамику физиологических процессов в листьях одинакового календарного, но разного общего возраста.

Измеряли площадь и сухую массу листьев (Аникеев, Кутузов, 1961) через каждые сутки от начала их явного роста. Цитокини-ны (зеатин, зеатинрибозид) и абсцизовую кислоту определяли методом ИФА (Кудоярова и др.,1990), с использованием антител к зеатину, зеатинрибозеду и АБК, интенсивность фотосинтеза с помощью газоанализатора ГИП-10 МБ (Гавриленко и др., 1975), содержание сахарозы (Туркина, Соколова, 1971), белка (lotrrp а£ ., 1951), пролина (Калинкина и др., 1990).

Биологическая повторность в опытах 3-кратная, аналитическая - 4-кратная. Статистическую обработку данных проводили при доверительной вероятности 95$ в 3-х биологических повторностях (Доспехов, 1985). В таблицах приведены средние их всех повтор-ностей и их стандартные ошибки.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУВДЕНИЕ I. Влияние собственного и общего возраста листьев на динамику физиологических процессов Изменение темпов роста листьев разного возраста и возрас-тности. Как видно из. рис. I", ход роста листьев 4-го и 7-го ярусов описывается типичной кривой (Леопольд, 1968). При этом листья 7-го яруса (флаговые), имеют большую площадь, по сравнению с листьями 4-го яруса в одном календарном возрасте. Важно подчеркнуть, что флаговые листья, формирующиеся на растениях позднее и обладающие большим общим возрастом, завершают рост раньше - в календарном возрасте 18 дней, тогда как у листьев 4-го яруса остановка ростовых процессов происходит в календарном возрасте 20 дфей.

Изменения содержания яндогенных Фитогормонов в листьях разного возраста и возрастности. Содержание нативных цитоки-

— листья 4-го яруса

-- листья ?-го яруса

у^ зазора енир/росталистьев

Таблица I

Изменение содержания цитокининов (нг/г сухой массы) в листьях в зависимости от их собственного и общего возраста

Собст.|_Листья 4-го яруса ! Листья 7-го яруса

возр.,! Общ. { 3]ЭР { ¡ОБщ.| О? {

дни } возр Л нг/г сух.мае. 1% >возр! нг/г сух. мае Л % 6 . 24 429,2 + 8,1 100 46 685,1 + 9,4 100 18 36 109,5 + 3,2 25 58 129,3 + 7,4 18 26 466 66,5 + 4,2 14 66 80,7 + 1,9 12

нинов: зеатина (3), зеатинрибозида (ЗР) (табл. I) с увеличением собственного возраста листьев как 4-го, так и 7-го ярусов неуклонно снижается. Большая площадь флаговых листьев (рйс. I) соответствует более высокому уровню цитокининов в них. Однако, важно подчеркнуть, что темпы снижения фитогормо-нов этой группы выше у листьев 7-го яруса, обладающих большей возрастностью.

Динамика эндогенной абсцизовой кислоты носит противоположный характер (табл. 2), по сравнению с цитокининами. С увеличением собственного возраста листьев изучаемых ярусов уровень этого гормона повышается. Во флаговых листьях, обладающих большей возрастностью, количество АБК выше.

Таблица 2

Изменение содержания абсцизовой кислоты (нг/г су^ой массы) в листьях -в зависимости от их собственного и общего возраста

Собст.I Листья 4-го яруса Листья 7-го яруса

возр.,{Общ. { АБК |З.ЗР|Общ. | АБК |З.ЗР дни Iвозр.I нг/г сух.мае!АБК IвозрЛ нг/г сух.мас! АБК б 24 115,4 + 2,2 3,7 46 187,2 + 5,2 3,5 18 36 190,8 +' 5,4 0,5 58 335,9 + 3,0 0,3 26 44 525,7 + 8,9 0,1 66 860,2 + 8,7 0,1

По мере увеличения собственного возраста листьев величина отношения 3,ЗР/АБК снижается (табл. 2). Между тем, указанное отношение ниже в ювенильных флаговых листьях (собст. возр. 6 дней), по сравнению с листьями 4-го яруса в тот же срок определения. На фоне пониженного отношения З.ЗР/АВК завершение роста флаговых листьев происходит, раньше (рис. I). Наряду с изучением настоящих листьев были проведены опыты и с колеопти-ле пшеницы, у которых все фазы роста клеток четко разграничены (Морозова, 1973). Показано, что содержание абсцизовой кислоты повышается по мере прекращения роста клеток и перехода к старению.

Интенсивность фотосинтетических процессов в листьях разной возрастности. Интенсивность фотосинтеза (табл. 3) оказалась выше в листьях 7-го яруса в одном и том же календарном возрасте, нежели в листьях 4-го яруса.

Таблица 3

Изменение интенсивности фотосинтеза (Мг С02/дм?ч) листьев в зависимости от их собственного и общего возраста

4-

Собст.! Листья 4-го яруса 1 Листья 7-го яруса

возр.,]Общ. ¡Интенс. фотос. | Общ. { Интенс. фотос.

дни Iвозр .! 1 возр. !

7 25 4,35 + 0,2 47 5,48 + 0,1

12 30 5,41 + 0,2 52 9,52 + 0,3

18 36 9,45 + 0,3 58 12,41 + 0,3

22 40 9,97 + 0,1 62 12,03 +0,1

27 45 7,20 + 0,2 67 9,25 + 0,2

Это соответствует более высокому содержанию цитокининов (табл. I), значение которых для активности фотосинтетического аппарата показано в ряде исследований (Кулаева, 1982, Борзенкова и др., 1995). Нельзя также исключить влияние усиленного оттока ассимилятов из флаговых листьев (Кумаков,. 1980). С увеличением собственного возраста листьев интенсивность фотосинтеза сначала возрастает, достигая максимальных значений, затем снижается. Обращает внимание, что падение интенсивности фотосинтеза начинается в более раннем календарном возрасте у флаговых лис-

тьев, которые обладают брльшим общим возрастом и характеризуются более выраженным смещением баланса изучаемых фитогормонов в сторону АБК (табл. 2).

В соответствие с интенсивностью фотосинтеза изменяется и содержание сахарозы (табл. 4). В период линейного роста содержание сахарозы выше в листьях 7-го яруса. Однако, на завершающем этапе онтогенеза листьев снижение уровня сахарозы происхо-' дит быстрее во флаговых листьях.

Таблица 4

Влияние возраста и обработки 6-БАП на содержание сахарозы (мг/г сухой массы) в листьях

т-

\ % к К 4-

118 118 108 104 101

III 107 107 101 97

Изменение/содержания белка в листьях разного возраста и возрастности. Одним из типичных показателей возрастного состояния является содержание белка (Хавкин и др., 1967). В интенсивно растущих листьях изучаемых ярусов количество протеинов увеличивается, достигая максимальных значений в возрасте, соответствующем окончанию роста листьев. В дальнейшем содержание белка снижается. Необходимо отметить, что период снижения уровня протеинов наступает раньше в физиологически более старых листьях 7-го яруса (собст. возр. 18 дней), нежели в лийы>-

Собст.!___Вариант_

возр.,{Г

К 6-БАП дни 1___!_

А. Листья 4-го яруса

6 75,2 + 1,1 89,5 + 1,9

12 98,3+3,1 116,7 + 2,7

18 125,9 +2,1 136,3 + 3,0

22 109,3 + 3,2 114,5 + 1,8

25 81,9 + 1,2 83.0 + 2,2

Б. Листья 7-го яруса

6 87,0 + 0,9 97,4 + 1,7

12 127,1 + 1,2 136,9 + 2,5

18 145,1 ~ 0,3 156,8 + 1.2

22 136,5 ~ 1,9 140,2 + 0,6

25 85,5 + 1,5 ' . 82,9 + 7" 2,0

ях 4-го яруса (собст. возр. 22 дня) (табл. 5). Отмеченные различия в содержании белков у листьев разной возрастности происходят на фоне более низкого отношения З.ЗР/АБК у флаговых листьев (табл. 2).

Таблица 5

Влияние возраста и обработки 6-БЛП и ЛЕК на содержите белка {иг/г сухой массн) в листьях

Собст.! Вариант

возр.,| дни ! л ! | 6-БАП I \% к I К] АБК \% к 1 •

А. Листья 4-го яруса .

7 142,4 + 1,9 160,7 + 2,0 112 127,7 + 2,0 89

12 174,8 7 4,7 186,3 + 3,2 109 158,3 + 3,2 90

18 245,7 ~ 3,0 260,4 + 1,9 106 240,2 + 4,3 98

22 276,8 + 4,7 288,1 + 2;5 104 278,4 + 3,9 101

25 241,7+5,1 280,6 + 3,6 ПО 239,4 + 2,7 99

Б. Листья 7-го яруса

7 159,6 + 3,7 174,3 + 1,5 109 134,5 + 1,8 83

12 190,4 + 7,2 207,6 + 2,0 108 180,3 7 1,8 94

18 260,4 + 4,3 274,7 + 4,1 105 257,9 + 3,6 99

22 250,9 + 6,9 269,4 + 3,4 108 252,4 + 1,4 100

25 230,1 + 2,9 241,5 + 5,4 104 227,4 + 2,5 99

Изменение содержания пролина в листьях разного возраста и возрастности. Имеются данные, что накопление пролина является одним из показателей старения листьев (Згее»;наы/и, 1991). Содержание этой аминокислоты с увеличением календарного возраста повышается (табл. 6), достигает максимума в стареющих листьях. Флаговые листья, обладающие большей воэрастнос-тьв, характеризуются повышенным уровнем этой аминокислоты, по сравнению с листьями 4-го яруса. Накопление пролина в стареющих листьях происходит на фоне повышения уровня эндогенной АБК (табл. 2). В литературе есть данные о роли абсциэовой кислоты в регуляции синтеза пролина , 1991).

• Полученные данные по влиянию эндогенных фитогормонов были сопоставлены с опытами по воздействию обработки гормонами 9ТИХ ГруПП.

Таблица 6

Влияние возраста и обработки 6-ВАП и АБК на содержание прояина (мкг/г сухой массы) в листьях

»

Собст. 1 _1_Вариант ^_;_[_

В0ЭН К ' 6-БАП \% к К ! АБК { 55 к К

пни I I 1___!_:_1

____:— А листья 4-го яруса

7 32,5 + 1,1 27,3 + 2,2 85 38,8 + 1,2 115

12 75,5 + 2,2 69,3 + 2,8 92 84,1 + 3,0 112.

18 230,9 + 1,8 223,6 + 4,6 97 238,1 + 4,1 104

30 520,9 + 1,9 510,4 + 4,1 98 534,1 + 2,1 102

Б. Листья 7-го яруса

7 45,4 + 0,9 40,0 +0,8 89 52,2 + 1,2 116

12 120,1 + 3,2 И3,0~+ 1,5 94 134,4 + 2,1 112

18 209,4 + 4,2 206,9 + 0,7 99 206,5 + 3,1 99

30 575,2 + 3,4 569,8 + 3,4 99 591,1 + 1,5 103

2. Влияние возраста и обработки 6-БАП и АБК на физиологические показатели листьев разной возрастности • Опрыскивание АБК приводит к повышению уровня эндогенной абсцизовой кислоты (табл. 7), с одной стороны, и снижению содержания цитоккнинов, с другой.

Таблица 7

Влияние обработки 6-БАП и АБК на содержание абсцизовой кислоты (мг/г сухой массы) в листьях

Собст. I Вариант

возр..! !Г

дни ! К 1 6-БАП , ¡3

к К \ АБК | % к К

88 195,5 + 8,1 170 '

99 242,2 + 5,1 127

101 537,1 + 4,5 102

80 245,0 £ 2,5 131

91 385,2 + 8,4 114

98 855,5 + 4,0- 99

А. Листья 4-го яруса 6 115,4+2,2 101,3+7,2 18 190,8 + 5,4 187,3 7 '4,8 26 525,7 + 8,9 530,6 + 6,3 Б. Листья 7-го яруса 6 187,2 + 5,2 149,2 + 8,4 18 335,9 + 3,0 306,5 + 8,7 26 860,2 + 8,7 842,1 ~ 7,3

Таблица 8

Влияние обработки 6-БАП и АБК на содержание цитоки-нинов в листьях (нг/г сухой массы)

f III

Go6cT._j_Вариант_

В03Р-' ! К ! 6-БАП ! % к К! АБК !%кК дни 1__!__! !_I

87.

96

97

84 93 95

Отношение З.ЗР/АБК под влиянием обработки АБК смещается в сторону абсцизовой кислоты, т.е. в сторону усиления старения. На фоне изменений баланса фитогормонов изучаемых групп под влиянием экзогенной АБК изменяются и другие физиологические показатели. Так, опрыскивание этим гормоном замедляет темпы роста листьев (рис.2), снижает интенсивность фотосинтеза (табл.9). Последнее может быть обусловлено закрытием устьиц фби'л-Арл 5 1988), изменения;.® в структуре хлоропластов (Макеев, 1982) и другими причинами.. Обработка АБК снижает содержание белков в листьях (табл.5), что может быть связано с подавлением синтеза РНК (Клячко, 1978). Мевду тем, внесение абсцизовой кислоты повышает содержание пролина в листьях (табл.6), что связано с повышением уровня нативной АБК(табл.7).

Внесение 6-БАП повышает содержание цитокининов в листьях (табл.8). В литературе есть указания, что под влиянием обработки 6-БАП замедляется разрушение эндогенных цитокининов (Кудоярова и др., 1991). Одновременно с увеличением цитокининов, уровень абсцизовой кислоты в листьях под воздействием 6-БАП снижается (табл.7). Возможно, это объясняется наличием общего предшественника в процессе их биосинтеза (Кефели,1974). Отношение З.ЗР/АБК смещается в сторону цитокининов. Подобное

А. Листья '1-го яруса

6 429,1 + 8,1 553,2 + 7,2 129 375,2 + 8,1

18 109,5 + 3,2 158,4 + 2,7 112 105,6 + 9,7

26 66,5 + 4,2 78,6 +6,1 109 64,1 + 2,2

Б. Листья 7-го яруса

6 396,4 + 9,4 774,2 + 8,7 120 332,6" + 3,7

18 129,4 + 7,4 197,4 1 2,1 117 121,4 + 4,5

26 80,7 Т 1,9 81,7 + 3,8 101 76,3 + 3,1

Листья 4-го яруса : Листья 7-го яруса:

— Контроль --Контроль

—/-6-БАП 6-БАП

воздействие б-БАП отмечается и при изучении содержания фитогор-монов этих групп в колосьях обработанных 6-БАП растений (таб.Ю, Таким образом, внесение 6-БАП оказывает омолаживотцее влияние на листья пшеницы, смещая баланс эндогенных фитогормонов в сторону цитокининов.

Таблица 9

Влияние обработки 6-БАП и АЕК на интенсивность фотосинтеза (мг С02/дм?ч) листьев

Собст. I_

возр.,] ~ ¡~ Дни ! Н 1 А. Листья 4-го яруса 7 4,35 + 0,2 4,94 + 0,2 12 5,41 + 0,2 6,21 + 0,6 18 9,45 + 0,3 10,19 + 0,5 Б. Листья 7-го яруса 7 5,48 + 0,1 6,04 + 0,2 12 9,52 + 0,3 10,45 + 0,2 18 12,41 + 0,3 13,04 + 0,4

! % к К

114 3,85 + 0,1 89

115 5,02 + 0,2 93

108 9,27 + 0,4 98

НО 4,96 + 0,2 91

НО 8,89 + 0,3 93

105 12,05 _+ 0,4 97

Вариант^_^_

6-БАП ' \% к К| .АБК

Таблица Ю

Влияние 6-БАП на содержание фитогормонов в колосьях пшеницы

Фаза I_Вариант__

развития] к 6-БАП' !{кК

раст. 1_!_!_

А. Содержание З.ЗР (нг/г сухой массы)

Колошен. 307,8 + 3,2 356,2 + 5,7 116

Цветен. 445,2 + 9,0 472,1 + 3,8 ' 106

Б. Содержание АБК (нг/г сухой массы)

Колошен. 245,3 + 3,5 215,3 + 3,9 87

Цветен. 275,9 + 5,7 257,3 + 7,5 93

В соответствие с этим происходит увеличение интенсивности фотосинтеза (табл.9), содержания сахарозы (табл.4), белков (табл.5). Уменьшается содержание пролина (табл.6). Важно отметить, что обработка 6-БАП продлевает период роста листьев: на 2 дня у листьев 4-го яруса и на 2 дня у флаговых (рис.2). Одновременно, внесение 6-БАП уменьшает темпы снижения белков в ходе старения листьев (табл.5). Это подтверждает, что омолаживающее влияние цитокинина проявляется и на внтахтных листьях. Омоложение изолированных органов под воздействием дато-кинина показано в ряде работ {МсМег, 1959, Кулаева, . 1982). 7 •

Увеличение интенсивности фтосинтеза у обработанных 6-БАП растений сопровождается возрастанием общей листовой поверхности, особенно в первый период после обработки. Так, через 4 дня после опрыскивания площадь листьев повышается на 18%, по сравнению с контролем. Как следствие, продуктивность фотосинтеза у опрыснутых растений увеличивается. Одновременно возрастает продуктивная кустистость растений. Повышается уровень эндогенных цктокининов в колосьях под влиянием обработки 6-БАП (табл.10). На этом фоне повышается как число, так и масса семян в колосе (табя.П).

Таблица II

Влияние 6-БАП на структуру урожая пшеницы

Показ атели |_Вариант -

струк.урож. 1_К 1_6-БАП_1 % к К

Продуктивное кущение, шт 1,22 + 0,05/ 1,47 + 0,04 115

Озерн. глав, колоса, шт. . 41,06 + 0,19 45,12 + 0,34 НО

Масса 1000

зерен, г Масса зерна с I м , г 54,28 + 0,30 477,93 + 8,4 59,11 + 0,66 526,19 + 4,5 109 ' III

В ряде работ указывается на аттрагирующее влияние цитокининов (Роньжина, Макроносов, 1994, 1995). Таким образом, двукратная обработка 6-БАП в фазу кущения и трубкования повышает продуктивность растений пшеницы за счет возрастания продуктивной кустистости, числа и массы зерен в колосьях.

Заключение

Приведенные экспериментальные данные показывают, что с увеличением как календарного, так и общего возраста листьев баланс изучаемых фитогормонов смещается сторону АБК. Однако, отношение 3,ЗР/АБК в одном и том же собственном возрасте выше в листьях 4-го яруса, обладающих меньшим общим возрастом. Переход к этапу старения у листьев 4-го яруса происходит медленнее, по сравнению с флаговыми. Показано, что в основе влияния обработки гормонами лежит изменение их эндогенного содержания. Внесение 6-БАП смещает отношение З.ЗР/АБК в сторону цитокининов, т.е. оказывает омолаживающее влияние. Это приводит а увеличению, с одной стороны, фотосинтетической деятельности, О другой - возрастанию темпов роста и общей листовой поверхности. Повышение содержания нативных цитокининов в колосе под рлиянием 6-БАП увеличивает аттрагирующую способность формирующихся зерновок. В результате, возрастает зерновая продуктивность растений пшеницы за счет увеличения числа зерен в колосе и их абсолютной массы.

ВЫВОДЫ

1. Баланс эндогенных цитокининов и абсцизовой кислоты, темпы роста, интенсивность фотосинтеза, содержание белков в листьях пшеницы изменяются в зависимости как от их календарного, так и общего возраста.

2. По мере увеличения календарного возраста листьев псз-ницы соотношение цитокининов и АБК смещается в сторону последней. На фене резкого прдения содержания цитокининов и увеличения уровня АБК происходит снижение интенсивности фотосинтеза, содержания белка, прекращение роста листьев.

3. Листья, обладающие большей возрастностью, характеризуется, на фоне пониженного отношения З.ЗР/АБК, снижением темпов роста и других.физиологических процессов в более раннем календарной возрасте.

4. По мере увеличения календарного и общего возраста листьев, на фоне возрастания уровня абсцизовой кислоты, повышается содержание пролина.

5. Опрыскивание АБК повышает ее эндогенное содержание, снижает уровень цитокининов. Одновременно уменьшаются темпы роста, интенсивность фотосинтеза, содержание белка в листьях пшеницы; содержание пролина возрастает.

6. Обработка 6-ВАЛ повышает содержание эндогенных цитокининов, сникает количество АБК как в листьях, так и в колосьях. На этом фоне происходит повышение содержания сахарозы, белков,, интенсивности фотосинтеза и продуктивности растений пшеницы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Морозова Е.В., Кожанова Г.А., Королева O.A., Судако-

ва Е.М. (Елагина Е.М.) Изменение активности фермента пероксидазы при переходе растительных клеток от активной жизнедеятельности к старению // Ростовые процессы и их регуляция. M.I992. C.I02-IQ5

2. Морозова Е.В., Судакова E.U. (Елагина Е.М.) Влияние ци-' токинина на рост и активность пероксидазы колеоптилей пшеницы

в зависимости от их возраста // Тез. докл. конф. "Влияние физических и химических факторов на рост и развитие сельскохозяйственных •растений". Орехово-Эуево. 1993. C.I3-I4.

3. Судакова E.U. (Елагина Е.М.), Морозова Е.В. Влияние обработки цитокининоы на физиологические процессы листьев пшеницы в зависимости от их собственного и общего возраста растений // Тез. докл. 2 конф. "Регуляторы роста и развития растений". М. 1993. С. 65. ;

4. Морозова Е.В., Судакова/Е.М. (Елагина Е.М.) Изменение содержания пигментов в листьях'яровой пшеницы в зависимости от возраста и обработки цитокинином // Тез. докл. совещ. "Совершенствование научно-теоретического и методического уровня преподавания физиологии растений". Смоленск. 1993. С.ЗЗ.

5. Судакова Е.М. (Елагина Е.М.), Морозова Е.В. Изменение' содержания фитогормонов в листьях пшеницы разного возраста // Тез. докл. конф. "Биология и экология в системе современного педагогического образования". С.-Петербург. 1994. С.25.

6. Судакова Е.М. (Елагина Е.Ы.), Морозова Е.В. Изменение интенсивности фотосинтеза листьев пшеницы в зависимости от и$

возраста и обработки цитокишшом//Тез. докл. конф. «Фундаментальная и методичсскал подготовка будущего специалиста по экологии и охране природы». Орел. ¡994. С. 169.

7. Судакова Е. М. (Елагина Е. М.). Влияние возраста и возрастности на физиологические показатели листьев пшеницы //Докл. Россельхозакадемип. М. 1994. №5. С. 14—16.

8. Елагина Е.. М., Морозова Е. В. Обработка 6-БАП как фактор омоложения 'растений // Тез. докл. 3 конф. «Регулято-. ры роста и разнития растений". М. 1995. С. 63.

Объем 1 п. л. Заказ 1184 Тираж 100

Типография издательства МСХА 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44