Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЗНАЧЕНИЕ ФИТОГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ВОЗРАСТНЫХ ИЗМЕНЕНИИ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ЗНАЧЕНИЕ ФИТОГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ВОЗРАСТНЫХ ИЗМЕНЕНИИ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ"

ЬгМШ

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ЕЛАГИНА Елена Михайловна

ЗНАЧЕНИЕ ФИТОГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ВОЗРАСТНЫХ. ИЗМЕНЕНИИ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ

03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1995

Р Й % / / ^

Работа выполнен л ни к афелре Сотанпки Московского педагогического университета

На.чный руководитель — доктор биологических наук, профессор ЯТ^шкина Н. И.

Официальные оппоненты доктор биологических'на\к, профессор Мазин В. В.; кандидат биологи 1сски\ наук, доценг Пильщикова Н. В.

Ведущее учреждение — Институт физиологии растении Р \Н

Защита состоится .

в час на заседании специализированного совета

Л иО оо 07 в Московской ордена Ленина и ордена Трудозого Крас юго лммени сельскохозяистаеннОи академии имени К А. Тимирязева

Адрес 127550, Москва И 550, Гичирлзе^скал \л , 49, \ченьш совет ТСХА

С диссертациен можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета —

кандидат биологических наук ✓ , Лосева А. С.

'■'■V.:' ■'•■ '." ' ■ ' " .1 ' - .'

"Актуальность проблемы. Жизненный потенциал листьев и их вклад в формирование урожая различен (Ничипорович, 1956). Согласно работам Кренке, на физиологическое состояние листьев накладывает отпечаток как их собственный возраст (календарный), так и возраст всего растения. В этой связи вводится понятие возрастности (общего возраста) листьев (Кренке, 1940, Чайла- " хян, 1988). Исследования по влиянию возраста всего растения; на состояние листьев проводились, главным образом, на древесных формах. При этом изучались, в основном, морфолого-анатоми-ческие показатели (Кренке, 1950, АЬА« , 1974). На травянистых растениях, в большинстве случаев, исследования проводились с учетом календарного возраста листьев (Мокроносов, 1990). Лишь в единичных работах рассматривалось влияние -возрастности листьев на их физиологические показатели, в том числе, и баланс фитогормонов (Якушкина и др., 1987, Юсуфов, 1992). Практически нет данных о воздействии обработки гормонами на процессы, протекающие в онтогенезу интактных листьев и учетом - влияния их общего возраста. Согласно литературным -сведениям, влияние эндогенных и экзогенных фитогормонов не всегда бывает идентичнш (Кефели, 1974). Именно поэтому при изучении способа действия фитогормонов, нареду с сопоставлением их нативного ■ уровня с динамикой других физиологических процессов, важно проводить исследование их экзогенного влияния (^бглэА- ,1959). Регулирующие рост фитогормоны можно условно подразделить на две группы: стимулирующие и ингибирующие (Уоринг, Филипс, 1984,фефели и др., 1989). В исследованиях по регуляции.роста и развития растений и их органов предается значение сопоставлению влияния фитогормонов этих двух, групп (Чайлахян, 1988). : Имеются сведения о значении цитокининовв задержке процессов / старения изолированных органов {ЛкМг*, , 1960, Нулаева, 1973). Несмотря на сведения, что ингибирующее влияние абсци-80вой кислоты проявляется не всегда 1982), в ря-

де исследований подчеркивается, что по отношению к цитокини-нам проявляется ее антагонизм'Силаева и др., 1984). Представляло интерес рассмотреть значение этих двух фитогормонов в . . регуляции возрастных изменений. V'/ Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы яви-

лось изучение динамики цитокининов и абсцизовой кислоты в зависимости от возраста листьев пшеницы и обработки фитогормонами. Одновременно выяснялись взаимосвязи баланса эндогенных цитокининов и абсцизовой кислоты с физиологическими процессами в листьях.

В соответствие с этим работа включала следующие экспериментальные задачи:

1. Исследование изменений баланса эндогенных цитокининов и абсцизовой кислоты в зависимости от собственного и общего возраста листьев.

2. Выяснение особенностей роста, фотосинтеза, содержания сахарозы, белков, пролина в листьях в зависимости от их календарного возраста и возрастности.

3. Изучение влияния обработки 6-БАП и АБК на изменение баланса нативных фитогормонов и другие физиологические процес-

* сы в листьях пшеницы разной возрастности.

4. Исследование взаимосвязи между балансом фитогормонов и физиологическим состоянием листа.

Научная новизна работы. Полученные экспериментальные данные развивают представления о влиянии календарного и общего возраста листьев на динамику ряда физиологических процессов.

Показано, что с увеличением календарного возраста листьев баланс эндогенных цитокининов и абсцизовой кислоты смещается в сторону последней. Впервые установлено, что листья пшеницы одинакового календарного возраста, но сформированные на более ранних этапах онтогенеза растения, обладают повышенным отношением зеатин, зеатинрибозид/ абсцизовая кислота (З.ЗР/АБК). На этом фоне у них в более позднем календарном возрасте наступает снижение интенсивности фотосинтеза, содержания белка, замедление процессов роста. Показано, что в процессе старения,происходит накопление абсцизовой кислоты. Это отмечается как для настоящих листьев, так и для колеоптиле. По мере увеличения календарного возраста и возрастности повивается содержание пролина в листьях, наряду с возрастанием уровня нативной АБК.

Показано, что обработка 6-БАП оказывает омолаживающее влияние на интактные листья пшеницы, смещая отношение З.ЗР/АБК в

сторону цитокининов, увеличивая продолжительность роста, их -фотосинтетическую активность. Отмечается повышение зерновой продуктивности растений под влиянием обработки 6-БАП за счет увеличения числа и абсолютной массы зерен. Это происходит на.

■ фоне повыдения уровня цитокининов в колосьях опрыснутых : б-БАП растений. Установлено, что в большей степени обработка * цитокинином и АБК отразилась на листьях меньшего общего возраста. .'- 1

' Практическая значимость работы: Результаты исследования вносят вклад в понимание значения баланса фитогормонов (цитокининов и абсцизовой кислоты) для жизненного потенциала листь ев. Намечается пути повышения зерновой продуктивности растений пшеницы с помощью обработки цитокинином.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались' на межвузовской научной конференции "Влияние физических и химических факторов на рост и развитие сельскохозяйственных растений" (Орехово-Зуево, 1993), 2 конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1993), 6 координационном семинар-совещании преподавателей физиологии растений (Смоленск, 1993), 3 мевдународной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1995).

■ Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ. '

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 168 страницах машинописного текста. Содержит 47 таблиц, 4 рисунка и состоит из введения, обзора литературы (2 главы), экспериментальной части (4 главы), заключения, выводов и приложения. Список использованной литературы включает 463 наименования, иэ них 157 зарубежных авторов.

' ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛВДОВАНИЯ

Объектом исследования была выбрана яровая пшеница сорта .Энита. Полевые опыты проводились в 1993г. и 1995г. на базах НИИ СХ ЦРНЗ, Московского педагогического университета.

Для вычленения календарного и общего возраста листьев использовался следующий подход. Календарный возраст листа исчислялся от начала его явного роста» т.е. выхода листа из пои

ки. Одновременно, с момента появления всходов регистрировался возраст всего растения. Обработку 6-БАЛ (Ю~5М) и АБК (10~5М) путем опрыскивания проводили в одинаковом собственном возрасте листьев 4-го и 7-го ярусов (4 дня), при этом их общий возраст составлял 22 дня и 44 дня, соответственно. Изменения ряда физиологических показателей анализировались в течение всего онтогенеза листьев. Это позволило сопоставить динамику физиологических процессов в листьях одинакового календарного, но разного общего возраста.

Измеряли площадь и сухую массу листьев (Аникеев, Кутузов, 1961) через калдые сутки от начала их явного роста. Цитокини-ны (зеатин, зеатинрибозид) и абсцизовую кислоту определяли методом ®А (Кудоярова и др., 1990), с использованием антител к зеатину, зеатинрибозиду и АБК, интенсивность фотосинтеза с помощью газоанализатора ГИП-Ю МБ (Гавриленко и др., 1975), содержание сахарозы (Теркина, Соколова, 1971), белка (¿еи'г^ а£ 1951), пролина (Калинкина и др., 1990).

Биологическая повторность в опытах 3-кратная, аналитическая - 4-кратная. Статистическую обработку данных проводили при доверительной вероятности 95% в 3-х биологических повторностях (Доспехов, 1985). В таблицах приведены средние их всех повтор-ностей и их стандартные ошибки.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУВДЕНИЕ I. Влияние собственного и общего возраста листьев на динамику физиологических процессов Изменение темпов роста листьев разного возраста и возрас-тности. Как видно из рис.1, ход роста листьев 4-го и 7-го ярусов описывается типичной кривой (Леопольд, 1968). При этом листья 7-го яруса (флаговые) имеют большую площадь, по сравнению с листьями 4-го яруса в одном календарном возрасте. Важно подчеркнуть, что флаговые листья, формирующиеся на растениях позднее и обладающие большим общим возрастом, завершают рост раньше - в календарном возрасте 18 дней, тогда как у листьев 4-го яруса остановка ростовых процессов происходит в календарном возрасте 20 дней.

Изменения сопеожания пндогенных Фитогормонов в листьях разного возраста и возрастности» Содержание нативных цитоки-

ял

ЛЗГ —1—

собст.воэр.,дни

-¿г- ЛЗ ¿г и

~77~ ./У ¿Г общ.возр.д.7яр*

Рио.1. Ход роста листьев 4-го я 7-го ярусов. «— жмстья 4-го ярус* -— — листья 7-го яруса' уС^ ааввртвюууроста. листьев

ь

Таблица I

Изменение содержания цитокининов (нг/г сухой массы) в листьях в зависимости от их собственного и общего возраста

СобстТ] Листья 4-го яруса ! Листья 7-го яруса

возр.,J Общ. { 3,3P j |Ойц.{ 3,3P j

дни i возр.t нг/г сух.мае.1% 1возр! нг/г сух, мас.1 % 6 24 429,2 + 8,1 100 46 685,1 + 9,4 100 18 36 109,5 + 3,2 25 58 129,3 + 7,4 18 26 466 66,5 + 4,2 14 66 80,7 + 1,9 12

нинов: зеатина (3), зеатинрибозида (ЗР) (табл. I) с увеличением собственного возраста листьев как 4-го, так и 7-го ярусов неуклонно снижается. Большая площадь флаговых листьев (рйс. I) соответствует более высокому уровню цитокининов в них. Однако, важно подчеркнуть, что темпы снижения фитогормо-нов этой группы выше у листьев 7-го яруса, обладающих большей возрастностью.

Динамика эндогенной абсцизовой кислоты носит противоположный характер (табл. 2), по сравнению с цитокининами. С увеличением собственного возраста листьев изучаемых ярусов уровень этого гормона повышается. Во флаговых листьях, обладающих большей возрастностью, количество АБК выше.

Таблица 2

Изменение содержания абсцизовой кислоты (нг/г су*ой массы) в листьях в зависимости от их собственного и общего возраста

Собст.t Листья 4-го яруса Листья 7-го яруса

возр.,{Общ. } АБК }З.ЗР{Общ.~| АБК |3,ЭР дни !возр.1 нг/г сух.мас!АБК 1возр.1 нг/г cvx.Mact АБК 6 24 115,4 + 2,2 3,7 46 187,2 + 5,2 3,5 18 36 190,8 + 5,4 0,5 58 335,9 + 3,0 0,3 26 44 525,7 7 8,9 0,1 66 860,2*7 8,7 0,1

По мере увеличения собственного возраста листьев величина отношения З.ЗР/АБК снижается (табл. 2). Между тем, указанное отношение ниже в ювенильных флаговых листьях (собст. воэр. 6 дней), по сравнению с листьями 4-го яруса в тот же срок определения. На фоне пониженного отношения З.ЗР/АВК завершение роста флаговых листьев происходит, раньше (рис. I). Наряду с изучением настоящих листьев были проведены опыты и с колеопти-ле пшеницы, у которых-все фазы роста клеток четко разграничены (Морозова, 1973). Показано, что содержание абсцизовой кислоты повьшается по мере прекращения роста клеток и перехода к старению.

. Интенсивность фотосинтетических процессов в листьях разной возрастности. Интенсивность фотосинтеза (табл. 3) оказалась выше в листьях 7-го яруса в одном и том же календарном возрасте, нежели в листьях 4-го яруса.

Таблица 3

Изменение интенсивности фотосинтеза (Мг СО^/дм^ч) листьев в зависимости от их собственного и общего возраста

•————---1-;-;-;- -

Собст.! Листья 4-го яруса I Листья 7-го яруса_■

возр.,]общ. {Интенс. фотос. | Общ. | Интенс. фотос.

дни {возр.? __I возр. 1 ■ _

7 25 4,35 + 0,2 47 5,48 > 0,1

12 30 5,41 + 0,2 52 9,52 7 0,3

18 36 / 9,45 + 0,3 58 12,41 7 0,3 ; 22 40 9,97 + 0,1 62 12,03 + 0,1 27 45 7,20 + 0,2 67 9,25 + 0,2

Это соответствует более высокому содержанию цитокининов (табл. I), значение которых для активности фотосинтетического аппарата показано в раде исследований (Цулаева, 1982, Борзенкова и др., 1995). Нельзя также исключить влияние усиленного оттока ассимилятов из флаговых листьев (Кумаков, 1980). С увеличением собственного возраста листьев интенсивность фотосинтеза сначала возрастает, достигая максимальных значений, затем снижается. Обращает внимание, что падение интенсивности фотосинтеза начинается в более раннем календарном возрасте у флаговых ляс-

тьев, которые обладают брлыпим общим возрастом и характеризуются более выраженным смещением баланса изучаемых фитогормонов в сторону АБК (табл. 2).

В соответствие с интенсивностью фотосинтеза изменяется и содержание сахарозы (табл. 4). В период линейного роста содержание сахарозы выше в листьях 7-го яруса. Однако, на завершающем этапе онтогенеза листьев снижение уровня сахарозы происходит быстрее во флаговых листьях.

Таблица 4

Влияние возраста и обработки 6-БАП на содержание сахарозы (мг/г сухой массы) в листьях

Собст.!_Вариант__

возр.,!! ' дни 1 К I 6-БДП_| ЗкК

А. Листья 4-го яруса 6 75,2 +1,1

12 98,3 + 3,1

18 125,9+2,1

22 109,3 + 3,2

25 81,9 + 1,2

Б. Листья 7-го яруса б 87,0 + 0,9

12 127,1 +1,2

18 145,1 + 0,3

22 136,5 + 1,9

25 85,5 + 1,5

89,5 + 1,9 118

116,7 7 2,7 118

136,3 + 3,0 108

114,5 + 1,8 104

83»0 + 2,2 101

97,4 + 1,7 III

136,9 + 2,5 107

156,8 + 1,2 107

140,2 ~ 0,6 101

82,9 + 2,0 97

Изменение содержания белка в листьях разного возраста и возрастности. Одним из типичных показателей возрастного состояния является содержание белка (Хавкин и др., 1967). В интенсивно растущих листьях изучаемых ярусов количество протеинов увеличивается, достигая максимальных значений в возрасте, соответствующем окончанию роста листьев. В дальнейшем содержание белка снижается. Необходимо отметить, что период снижения уровня протеинов наступает раньше в физиологически более старых листьях 7-го яруса (собст. воэр. 18 дней), нежели в лиеы>-

ях 4-го яруса (собст. возр. 22 дня) (табл. 5). Отмеченные различия в содержании белков у листьев разной возрастности происходят на фоне более низкого отношения З.ЗР/АЖ у флаговых листьев (табл. 2).

Таблица 5

Влияние возраста и обработки 6-БАП и АБК на содержание белка (мг/г сухой массы) в листьях

Собст.| ^ Вариант

_К | 6-БАП \% к К| АБК к к К

А. Листья 4-го яруса

7 142,4 + 1,9 160,7 2,0 112 127,7 2,0 89

12 174,8 1 4.7 186,3 3,2 109 158,3 + 3,2 90

18 245,7 + 3,0 260,4 1,9 106 240,2 + 4,3 98

22 276,8 л 4.7 288,1 2;5 104 278,4 + 3,9 101

25 241,7 + 5,1 280,6 + 3,6 НО 239,4 + 2,7 99

Б. Листья 7-го яруса

7 159,6 + 3,7 174,3 1,5 109 134,5 1,8 83

12 190,4 + 7,2 207,6 2,0 108 180,3 1,8 94

18 260,4 7 4,3 274,7 4,1 105 257,9 + 3,6 99

22 250,9 7 6,9 269,4 3,4 108 252,4 1,4 100

25 230,1 7 2,9 241,5 + 5,4 104 227,4 2,5 99

Изменение содержания пролина в листьях разного возраста и возрастности. Имеются данные, что накопление пролина является одним из показателей старения листьев (¿геет***мкг^ 1991). Содержание этой аминокислоты с увеличением календарного возраста повышается (табл. 6), достигает максимума в стареющих листьях. Флаговые листья, обладающие большей возрастнос-тью, характеризуются повышенным уровнем этой аминокислоты, по сравнению с листьями 4-го яруса. Накопление пролина в стареющих листьях происходит на фоне повышения уровня эндогенной АБК (табл. 2). В литературе есть данные о роли абсцизовой кислоты в регуляции синтеза пролина 1991).

• Полученные данные по влиянию эндогенных фитогормонов были сопоставлены с опытами по воздействию обработки гормонами втих групп.

Таблица 6

Влияние возраста и обработки 6-БАП и АБК на содержание пролина (мкг/г сухой массы) в листьях

*

Собст.1_Вариант ' '

1-:-1 Г Т !

Вдни"} - К I ^^ \% к К 1 ^ '*кК

А листья 4-го яруса ' • ,

7 32,5 + 1,1 27,3 + 2,2 85 38,8 + 1,2 115

12 75,5 + 2,2 69,3 + 2,8 92 84,1 + 3,0 112.

18 230,9 + 1,8 223,6 + 4,6 97 238,1 + 4,1 104

30 • 520,9 + 1,9 510,4 + 4,1 98 534,1 + 2,1 102 Б. Листья 7-го яруса

7 45,4 + 0,9 40,0 + 0,8 89 52,2 + 1,2 116

12 120,1+3,2 И3,0~+ 1,5 94 134,4 + 2,1 112

18 209,4 + 4,2 206,9 + 0,7 99 206,5 + 3,1 99

30 575,2 + 3,4 569,8 + 3,4 99 591,1 + 1,5 103 '

2. Влияние возраста и обработки 6-БАЛ и АБК на физиологические показатели листьев разной возрастности . • Опрыскивание АБК приводит к повышению уровня эндогенной абсцизовой кислоты (табл. 7), с одной стороны, и снижению содержания цитокининов, с другой.

Таблица 7

Влияние обработки 6-БАП и АБК на.содержание абсцизовой кислоты (мг/г сухой массы) в листьях

Собст. I_ Вариант _

» ■ . г I I I

возр.,1 • I I I

дни { К | 6-БАП . )/6 к К | АБК |*кК

А. Листья 4-го яруса

6 115,4 + 2,2" 101,3+ 7,2 88 196,5 + 8,1 170 •

18 190,8 + 5,4 187,3 + 4,8 &9 242,2 7 5,1 127

26 525,7 + 8,9 530,6 + 6,3 101" 537,1 + 4,5 102 Б. Листья 7-го яруса

6 187,2 + 5,2 149,2 + 8,4 80 245,0 * 2,5 131

18 335,9 + 3,0 306,5 +8,7 91 385,2 + 8,4 114

26 860,2 + 8,7 842,1 + 7,3 96 855,5 ~ 4,0- 99

Таблица 8

Влияние обработки б-ВАП и АБК на содержание цитоки-нинов в листьях (нг/г сухой массы)

Собст. | Вариант

В0ЭР-• 1 К 1 б-БАП ! % к К1 АБК 1 ? 5 к К

дни ! 1 1 ! 1

А. Листья 4-го яруса

6 429,1 + 8,1 553,2 + 7,2 129 375,2 + 8,1 87

18 109,5 + 3,2 158,4 + 2,7 112 105,6 + 9,7 96

26 66,5 + 4,2 78,6 + 6,1 109 64,1 + 2,2 97

Б. Листья 7-го яруса

6 396,4 + 9,4 774,2 + 8,7 120 332,6 + 3,7 84

18 129,4 + 7,4 197,4 + 2,1 117 121,4 + 4,5 93

26 80,7 + 1,9 81,7 + 3,8 101 76,3 + 3,1 95

Отношение З.ЗР/АВК под влиянием обработки АБК смещается в сторону абсцизовой кислоты, т.е. в сторону усиления старения. На фоне изменений баланса фитогормонов изучаемых групп под влиянием экзогенной АБК изменяются и другие физиологические показатели. Так, опрыскивание этим гормоном замедляет темпы роста листьев (рис.2), снижает интенсивность фотосинтеза (табл.9). Последнее может быть обусловлено закрытием устьиц > 1988), изменениями в структуре хлороп^астов (Макеев, 1982) и другими причинами. Обработка АБК снижает содержание белков в листьях (табл.5), что может быть связано с подавлением синтеза РНК (Клячко, 1978). Меяду тем, внесение абсцизовой кислоты повышает содержание пролина в листьях (табл.6), что связано с повышением уровня нативной АБК(табл.7).

Внесение 6-БАП повышает содержание цитокининов в листьях (табл.8). В литературе есть указания, что под влиянием обработки 6-БАП замедляется разрушение эндогенных цитокининов (Кудоярова и др., 1991). Одновременно с увеличением цитокининов, уровень абсцизовой кислоты в листьях под воздействием 6-БАП снижается (табл.7). Возможно, это объясняется наличием общего предшественника в процессе их биосинтеза (Кефали,1974). Отношение З.ЗР/АБК смещается в сторону цитокининов. Подобное

Площадь

листьев,

2

- см

Р™ 2 * Л .г, ^ собст.возр.,да«

РИС. 2. Влияние 6-ВАП и АШ на темпы роста листьев.

Листья 4-го яруса • Листья 7-го яруса: .

--Контроль . - •

'-б-БДЦ —

-*-АВК; '•—-АВК

воздействие 6-БАП отмечается и при изучении содержания фитогор-монов этих груш в колосьях обработанных 6-БАП растений (таб.Ю Таким образом, внесение 6-БАП оказывает омолаживающее влияние на листья пшеницы, смещая оалане эндогенных фитогормонов в сторону цитокининов.

Таблица 9

" * Влияние обработки 6-БАП и АБК на интенсивность фотосинтеза (мг СО^/дм^ч) листьев

Собст.!_

возР-Ч I Г

дни I к 1

А. Листья 4-го яруса 7 4,35 + 0,2 4,94 + 0,2 12 5,41 + 0,2 6,21 + 0,6 18 9,45 + 0,3 10,19 + 0,5 Б. Листья 7-го яруса 7 5,48 + 0,1 6,04 + 0,2 12 9,52 7 0,3 10,45 + 0,2 18 12,41 7 0,3 13,04 7 0,4

АБК ! % к К

114 3,85 + 0,1 89

115 5,02 + 0,2 93

108 9,27 0,4 98

НО 4,96 _+ 0,2 91

НО 8,89 + 0,3 93

105 12,05 _+ 0,4 97

Вариант^ 6-БАП 1% к к!

Таблица 10

Влияние 6-БАП на содержание фитогормонов в колосьях пшеницы

Фаза I_Вариант__

развития] К I 6-БАП \% к К

раст. >_|_[_

А. Содержание З.ЗР (нг/г сухой массы) -

Колошен. 307,8 + 3,2 356,2 + 5,7 116

Цветен. 445,2 + 9,0 472,1 + 3,8 ' 106

Б. Содержание АБК (нг/г сухой массы)

Колошен. 245,3 + 3,5 215,3 + 3,9 87

Цветен. 275,9 + 5,7 257,3 + 7,5 93

- В соответствие с этим происходит увеличение интенсивности фотосинтеза (табл.9), содержания сахарозы (табл.4), белков (табл.5). Уменьшается содержание пролина (табл.6). Важно отметить, что обработка 6-ВАП продлевает период роста листьев: на 2 дня у листьев 4-го яруса и на 2 дня у флаговых (рис.2). Одновременно, внесение 6-ВАП уменьшает темпы снижения белков в ходе старения листьев (табл.5). Это подтверадает, что омолаживающее влияние цитокинина проявляется и на интактных листьях. Омоложение изолированных органов под воздействием щто-кинина показано в ряде работ {Мрхбггге^л?, 1959, Кулаева, . 1982). 5 .. .. .. .

'.'. Увеличение интенсивности фтосинтеза у обработанных ■ ! 6-ВАП растений сопровождается возрастанием общей листовой поверхности, особенно в первый период после обработки. Так, через 4 дня после опрыскивания площадь листьев' повшается на -18!по сравнению с контролем. Как следствие, продуктивность фотосинтеза у опрыснутых растений увеличивается. Одновременно возрастает продуктивная кустистость растений. Повышается уровень эндогенных цитокининов в колосьях под влиянием обработки 6-ВАП (табл.10). На втом фоне повышается как число, так и масса семян в колосе (табл.11).

'Таблица II

Влияние 6-БАП на структуру урожая пвеницц

Показатели } Вариант -

- струк.урож.1_ К I 6-ВАП_I % к К

Продуктивное; .

кущение, шт 1,22 + 0,05/ 1,47 + 0,04 115 Озерн. глав. .

колоса, ит. . 41,06 V 0,19 - 45,12 + 0,34 НО

Масса 1000 .5 - ' ' . ~ .•

зерен, г 54,28 * 0,30 59,11 + 0,66 109 •

■ Масса зерна ' / < •■ ■

с 1м2. г 477,93 + 8,4 526,19 + 4,5 III

В ряде работ указывается на аттрагирующее влияние цитокининов (Роньжина, Мокроносов, 1994, 1995). Таким образом, двукратная обработка 6-БАЛ в фазу кущения и трубкования повышает продуктивность растений пшеницы за счет возрастания продуктивной кустистости, числа и массы зерен в колосьях.

Заключение

Приведенные экспериментальные данные показывают, что с увеличением как календарного, так и общего возраста листьев баланс изучаемых фитогормонов смещается • сторону АБК. Однако, отношение З.ЗР/АБК в одном и том же собственном возрасте выше в листьях 4-го яруса, обладающих меньшим общим возрастом. Переход к этапу старения у листьев 4-го яруса происходит медленнее, по сравнению с флаговыми. Показано, что в основе влияния обработки гормонами лежит изменение их эндогенного содер-фания. Внесение 6-БАП смещает отношение З.ЗР/АБК в сторону цитокининов, т.е. оказывает омолаживающее влияние. Это приводит $ увеличению, с одной стороны, фотосинтетической деятельности, 9 другой - возрастанию темпов роста и общей листовой поверхности. Повышение содержания нативных цитокининов в колосе под |лиянием 6-БАП увеличивает аттрагирующую способность формирующихся зерновок. В результате, возрастает зерновая продуктивнее растений пшеницы за счет увеличения числа зерен в колосе и их абсолютной массы.

ВЫВОДЫ

1. Баланс эндогенных цитокининов и абсцизовой кислоты, темпы роста, интенсивность фотосинтеза, содержание белков в листьях пшеницы изменяются в зависимости как от их календарного, так и общего возраста.

2. По мере увеличения календарного возраста листьев пшеницы соотношение цитокининов и АБК смещается в сторону последней. На фоне резкого падения содержания цитокининов и увеличения уровня АБК происходит снижение интенсивности фотосинтеза, содержания белка, прекращение роста листьев.

3. Листья, обладающие большей возрастностью, характеризуется, на фоне пониженного отношения З.ЗР/АНК, снижением темпов роста и других физиологических процессов в более раннем календарном возрасте.

4. По мере увеличения календарного и общего возраста листьев, на фоне возрастания уровня абсцизовой кислоты, повышает-* ся содержание пролина. :•.*,

5. Опрыскивание АБК повышает ее эндогенное,содержание, снижает уровень'цитокининов. Одновременно уменьшается темпы роста, интенсивность фотосинтеза, содержание белка в листьях : пшеницы; содержание пролина возрастает.* • ,

6.; Обработка 6-БАЛ повышает содержание эндогенных цитоки- V нинов, снижает количество АБК как в листьях, так и в колосьях.

На этом фоне происходят повышение содержания сахарозы, белков,, интенсивности фотосинтеза и продуктивности растений пшеницы.

. * Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1.- Морозова Е.В., Кожанова Г.А., Королева O.A., Судако-

ва Е.М. (Елагина Е.М.) Изменение активности фермента пероксидазы при переходе растительных клеток от активной жизнедеятельности к старению // Ростовые процессы и их регуляция. Ы.1992. C.I02-I08

2. Морозова Е.В., Судакова Е.М..(Елагина Е.М.) Влияние щ-токинина на рост и активность пероксидазы колеоптилей' пшеницы

в зависимости от их возраста // Тез. докл. конф. "Влияние физически^ и химических факторов на рост и развитие'сельскохозяйственных -растений". Орехово-Зуево. 1993. С.13-14. ; • . < . 3. Судакова Е.М. (Елагина Е.М.), Морозова Е.В. Влияние обработки цитокинином на физиологические процессы листьев пшениць! в зависимости от их собственного и общего возраста растений // Тез. докл. 2 конф. "Регуляторы роста и развития растений". М. 1993. С. 65. ' • , ■ "л V^-• V :'; ".'■.''

4. Морозова Е.В., СудаковауЕ.М. (Елагина Е.М.) Изменение содержания пигментов.в листьях4ровой пшеницы в зависимости от

. возраста и обработки цитокинином // Тез. докл. совещ* "Совершенствование научно-теоретического и методического уровня преподавания физиологии растений". Смоленск. 1993. С.33. >

5. Рудакова Е.М. (Елегина Е.М.), Морозова Е.В.: Изменение* содержания фитогормонов в листьях пшеницы разного возраста // Тез. докл. конф. "Биология и акология в системе современного педагогического образования". С.-Петербург. 1994. С.25.

_"., - 6. Рудакова Е.М. (Елагина Е.М.), Морозова Е.В. Изменение . интенсивности фотосинтеза листьев пшеницы в зависимости от >ц

возраста и обработки цитокинином // Тез докл конф «Фундаментальная и методичек а я подготовка буд\щего специалисти по экологии и охране прлроды» Орел 1994 С 169

7 Слдакова Е. М (Елагина Е М ) Влияние возраста и возрастности на зиоюгнческие показатели листьев пшеницы//Докл Россель козакадемии М 1994 №5 С. 14—16

8 Елагина Е М, Морозова Е В Обработка 6-БАП как фактор омоложения растений / Тез докл 3 конф «Регуляторы роста и развития растении VI 1993 С. 63

I

Объем I п л

Заказ 1184

Типография издатечьства МСХА 127550, Москва И 550, Тимирязевская ул, 44

Тираж 100