Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ НА СОДЕРЖАНИЕ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФИТОГОРМОНОВ.

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ НА СОДЕРЖАНИЕ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФИТОГОРМОНОВ."



На правах рукописи

Климачев Дмитрий Анатольевич

Влияние условий минерального питания на содержание и эффективность фитогормонов.

Специальность 03.00.12 - физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1998

_ °/сЦ-и&'^СА-илг^

у

Работа вьшолнена на кафедре биологии и экологии организмов Московского педагогического университета

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор H И Якуппшна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор ЛД Прусакова, кандидат биологических наук, доцент Н.В Пилыцикова

Ведущее учреждение — Главный Ботанический сад РАН

Защита состоится 1998 года в часов на заседании

совета Д. 120 35 07 в Московской

сельскохозяйственной академии имени К А. Тимирязева (Москва, Тимирязевская улица, д 49)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ЦНСХБ

Автореферат разослан tfj^) 1998 года

Ученый секретарь диссертационного ^

совета, доктор биологических наук с £ 1 1 *ча

//-> л

\

Актуальность проблемы. Вопросы, связанные с выяснением различных сторон взаимодействия фитогормонов и элементов минерального питания представляет интерес, как с теоретической, так и с практической точки зрения. Еще в 40 годы, когда изучение действия фитогормонов только начиналось, Д.А.Сабинин указывал на необходимость исследований в этом направлении (Сабинин Д.А.,

Внедрение интенсивных технологий возделываниясельскохозяйственных культур предполагает применение регулирующих рост веществ, в частности фитогормонов. Однако не всегда это оказывается достаточно результативным. Как правило, не учитывается положение о том, что проявление действия фитогормонов зависит от снабжения-водой ■ и питательными веществами (Максимов H.A., 1946). Вместе с тем, до настоящего времени вопрос, в каком соотношении находится действие фитогормонов и питательных солей на процессы роста, далек от своего решения. При этом разные стороны проблемы изучены в разной степени, , .

Наиболее изучено влияние условий питания на содержание гормонов. Однако и в этом отношении данные в основном касаются влияния условий азотного питания на активность ауксинов (Avery G., 1936; Якушкина Н.И., 1967, 1968; Анисимов A.A., 1982). : . , .

• Значительно меньше данных относящихся к влиянию условий питания на содержание цитокининов. В основном опыты проводились на проростках (Кудоярова Г.Р. и др., 1989; Polevoi А., 1996). При этом, как правило, изучалось изменение содержания какого-либо одного гормона. Вместе с тем, регуляция ' процессов роста определяется не столько изменениями в содержании гормонов, сколько их соотношением (Чайлахян М.Х., 1988; Якушкина Н.И., 1985; Кефели В.И., 1974; Дерфлинг К., 1985; Thimann К., 1977). Особенное значение имеет соотношение гормонов, которые выступают как антагонисты (Кефели В.И., 1974). В частности, это можно отнести к цитокининам и абсцизовой кислоте (Кулаева О.Н. и др., 1984).

Еще менее изученным является вопрос о влиянии отдельных , элементов минерального питания на физиологическое действие фитогормонов и, как следствие, на их эффективность. По этому вопросу проводились лишь отдельные эксперименты (Якушкина Н.И., 1967; СивцоваА.М., 1992).

В литературе имеются данные, что ряд гормонов (цитокинины, ауксины) влияют на поступление катионов и анионов (Якушкина Н.И. и др., 1979; Максимов Г.Б., Медведев С.С., 1985). В основном эти исследования проводились на изолированных органах, что не позволяло выяснить возможность влияния фитогормонов на увеличение использования питательных . веществ, вносимых с удобрениями. Совсем не изученным остается вопрос о возможности повышения эффективности удобрений с помощью фитогормонов.

Как известно, физиологический ответ на экзогенное внесение гормонов у изолированных и интактных органов неоднозначен (Муромцев Г.С. и др., 1987). Не всегда изучение действия фитогормонов сопоставляется с их нативным содержанием. Между тем, влияние эндогенных и экзогенных фитогормонов в ряде случаев бывает не идентичным (Кефели В.И., 1974).

Остается неясным' и основной^ощ>ос,_ямятотря_ли_^минеральные соли необходимым условием действ! я фито^рмойов^.йшбо; они участвуют в самом процессе гормонального регулир эвкШйН-"!'-Я С -оЛЮТЕКА {

V я____ ________*

1940).

Цеть и задачи исследования Цетью настоящей работы явилось выяснить влияние уровня минерального питания на содержание и эффективность фитогормонов

В соответствии с поставленной целью решались следующие экспериментальные задачи

1 выяснить значение уровня снабжения растений пшеницы азотом и фосфором на содержание и соотношение фитогормонов (цитокинины, ауксины, пгооере шины, абсцизовая кислота),

2 установить влияние обработки синтетическим аналогом цитокининов 6-бензиламинопурином (ь-БАП) и гибберечловой кислотои (ГК3) на эндогенное содержание цитокининов, гибберетишов, ауксинов, \БК и их динамику в онтогенезе пшеницы,

3 установить зависимость действия цитокининов и гиббереллинов на рост и продуктивность растении пшеницы в зависимости от уровня минерального питания,

4 выявить влияние обработки 6-БАП и ГКз на содержание азота, фосфора и калия в растениях пшеницы,

5 определить влияние доз азота и фосфора на рост и продуктивность пшеницы в зависимости от обработки фитогормонами

Научная новизна Полученные экспериментальные данные развивают представ тения о взаимодействии фитогормонов и элементов минерального питания В ходе работы с помощью методов ИФА и биотестирования проведено комплексное изучение изменения содержания цитокининов, ауксинов, гибберетлинов и абсцизовой кисюты растений пшеницы под вчиянием экзогенных фитогормонов и при разных уровнях обеспеченности этементами минеральною питания

Впервые показано, что на всем протяжении онтогенеза растений пшеницы уветичение доз азота и фосфора до оптимальной величины повышает содержание цитокининов (зеатина), ауксинов (ИУК) и снижает содержат« АБК В результате отношение зеатин/АБК возрастает Обработка синтетическим аналогом цитокининов (6-БАП) в период кущения дополнитетьно уветичиваст содержание природного цитокинина - зеатина и снижает накопление АБК Отношение зеатин/АБК еще более возрастает

На фоне изменения гормонального статуса растения, обработанные 6-БАП растения, характеризуются увеличенным содержанием хлорофилла и Сахаров в чистьях Обработка 6-БАП повышает продуктивную кустистость, массу зерна с растения и с единицы площади

Показаны различия в эффективности обработки 6-БАП в зависимости от уровня питания С повышением обеспеченности растении питатетьными этементами действие 6-БАП на рост и продуктивность пшеницы усиливается Наивысшая зерновая продуктивность наблюдается при совместном действии фитогормона и минеральных питательных веществ в оптимальных дозах

Содержание питательных минеральных эчементов под влиянием 6-БАП возрастает На этой основе показана возможность уветичения эффективности вносимых питатетьных вешеств посредством обработки фитогормонами

Практическая значимость Исстедования вносят опредеченный вклад в понимание значения баланса фитогормонов (цитокининов и абсцизовой кислоты) для усиления роста и повышения продуктивности Намечаются пути

повышения зерповой продуктивности растений . яровой . пшеницы при определенном сочетании минеральных удобрений с фитогормонами.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на 3 и 4 международных конференциях «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1995, 1997), международном симпозиуме «Физико-химические основы физиологии. растений» . (Пенза, 1996), межвузовской научной * конференции «Влияние физических и химических факторов на рост и развитие сельскохозяйственных растений» (Орехово-Зуево, 1996), конференции «Проблемы и достижения современной физиологии растений и их использование в вузовском и школьном преподавании» (Пермь, 1997), втором съезде фотобиологов (Пущино, 1998).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 181 странице машинописного текста. Содержит 49 таблиц, 1 рисунок и состоит из введения, обзора литературы (2 главы), экспериментальной части (3 главы), заключения, выводов и приложения. Список цитируемой литературы включает 488 наименований, из них 144 на иностранных языках.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Объектом исследований была выбрана яровая пшеница сорта Экита. Исследования включали лабораторные опыты (водные культуры), вегетационные опыты (почвенные культуры), полевые опыты.

Различный уровень минерального питания в лабораторных опытах создавался путем исключения минеральных элементов из среды выращивания (0,2 н смесь Кнопа). В вегетационных — путем внесения в почву при набивке сосудов минеральных питательных солей в различных дозах в зависимости от варианта из расчета на сосуд: NPK - 2 г N, 3 г Р, 3 г К; 14NPK- 1 rN, 1,5 гР, 1,5 г К; РК-3 г Р, 3 г К; PK Vi дозы N-ЗгР, ЗгК, 1 rN;NK Vi дозыР-2 rN, 3 г К, 1,5 г Р (в виде солей NHíNOa, NaH2P04, KCl). -

В полевом опыте уровень питания создавался путем внекорневой подкормки KN03 (100 мл р-ра 5 г/л на 1 м2).

В лабораторных опытах опрыскивание гибберелловой кислотой (конц. 8,8 х 10'5 М) проводилось на второй день после высаживания проростков на питательные растворы. В полевых и вегетационных опытах опрыскивание фитогормонами (6-БАП конц. 4xl0"s М и ГК3 конц. 8,8х10"5 М) проводилось в фазу кущения. Контрольные растения опрыскивались водой.

На протяжении онтогенеза определяли интенсивность ростовых процессов (высота растений, длина листьев, масса растений), количество свободных цитокининов (зеатин), ауксинов (ИУК), абсцизовой кислоты методом ИФА (Кудоярова Г.Р. и др., 1990), гиббереллины биотестированием (Власов П.В. и др., 1979), содержание пигментов (Гавриленко В.Ф. и др., 1975), углеводов (Roe I., Epstein I., 1949; Hynarimen А., 1962), азота, фосфора, калия (Ермаков А.И. и др., 1987).

Биологическая повторность в опытах 4-6 кратная, аналитическая - 4 кратная. В таблицах приведены средние арифметические из всех повторностей и их среднеквадратичные ошибки. При оценке • различий между вариантами использовали критерий Стьюдента, считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности 0,95 (Зайцев Г.Н., 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ I Влияние уровня минерального питания на содержание и соотношение эндогенных фитогормонов Как видно из приведенных данных (рис 1) содержание щггокининов несколько возрастает на протяжении вегетации растений пшеницы Это проявляется во всех вариантах опыта Изменение уровня минерального питания оказывает значительное влияние на содержание зеатина Наибольшим его содержанием характеризуются растения, выращенные на полной дозе питательных элементов

кущение колошение цветение молочная

спелость

фазы развития

Рис 1 Влияние уровня минерального питания на динамику зеатина

кущение колошение цветение молочная

спелость

фазы развития

Рис 2 Влияние уровня минерального питания на динамику абсцизовой

кислоты

Для вычленения влияния азота и фосфора были введены варианты с уменьшением доз этих элементов в два раза Важно отметить, что содержание зеатина и ауксина в колосе выше, чем в листьях (табл 1) Уменьшение дозы азота и, в несколько меньшей степени фосфора, снижает содержание

цитокининов. Так, снижение дозы азота уменьшает содержание зеатина в листьях на 22 %, в колосе на 16 %. Тогда как снижение дозы фосфора на 13 и 15 % соответственно.

Таблица 1. Влияние условий минерального питания на содержание фитогормонов в растениях пшеницы (вегетационный опыт).

Вариант содержание фитогормонов, нг/г сух. в-ва

зеатин ИУК АБК

колошен ие (листья) восковая спелость (колос) колошен ие (листья) восковая спелость (колос) колошен ие (листья) восковая спелость * (колос)

NPK 675±13 815±15 323±16 394Ю5 163±08 129±09

NK Vt дозы Р 584±08 693+09 • 295±13 348±10 207±13 174±04

PK Уг дозы N 529±17 ' 686±13 2б7±11 312±15 239±11 180+06

Дефицит азота и, в меньшей степени фосфора, снижает содержание ауксинов как в листьях так и в колосе (табл. 1). Так, если уменьшение дозы азота снижает содержание ауксинов в листьях на 17 %, в колосе на 21 %, тогда как уменьшение дозы фосфора соответственно на 9 и 12 %.

Определение АБК показало, что в процессе онтогенеза содержание этого фитогормона снижается (рис. 2).

Что касается влияния условий питания, то в этом отношении содержание АБК изменяется по сравнению с цитокининами противоположным образом. Общее снижение дозы NPK приводит к заметному увеличению содержания АБК на всем протяжении вегетации (рис. 2). Увеличивает содержание АБК и дефицит азота и фосфора (табл. 1).

Как известно, большую роль в регуляции физиологических процессов играет соотношение фитогормонов (Якушкина Н И., Денисова Г.М., 1985; Уоринг Ф., Филлипс И., 1984; Дерфлинг К., 1985). Это проявляется в проведенных расчетах (табл.2).

Соотношение гормонов меняется в процессе онтогенеза. Постепенно возрастая в листьях и уменьшаясь в колосе. В фазу цветения соотношение ЦК/АБК в колосе выше, чем в листьях. Имеются указания, что в формирующихся зерновках может идти самостоятельный синтез ЦК (Matthysse A.G., Scoff Т.К., 1984). В период молочной спелости отношение ЦК/АБК уменьшается. Это связано не столько с уменьшением содержания цитокининов (20 %), сколько с увеличением содержания АБК (50 %). Накопление АБК в зрелых зерновках может быть обусловлено переходом их в покоящееся состояние. Вместе с тем, в последнее время появились данные о роли АБК в траспорте ассимилятов (Заякин В.В., Нам ИЛ., 1998). В этой связи накопление АБК в зерновках может способствовать регуляции флоэмного транспорта в зерновки (Clifford P.E., 1986).

Отношение ЦК/АБК меняется и в зависимости от уровня минерального питания. Отношение ЦК/АБК в листьях в фазу колошения на полной дозе NPK составляет 4,99, то уменьшение дозы снижает это соотношение до 2,52, а исключение азота даже до 2,27. Как будет рассмотрено ниже уменьшение соотношения ЦК/АБК соответствует снижению темпов роста.

Таблица 2 Влияние уровня минерального питания и обработки 6-БАП на отношение зеатин/АБК (вегетационным опыт)

Вариант Отношение зеатин/АБК — ■ -1 '■■ .......

колошение цветение молочная

спелость

Л"(ПЯ пистья колос колос

ЧОТК 2 27 2 34 4,10 2,47

1 г МРК.1-6-БАП 3,54 4,29 6,72 4,28

ЫРК 4 99 4,79 7 47 4 74

МРК-6-БАП 6 69 7 21 10,2 6°7

Исследования, по изучению влияния условий питания на активность гиббереллинов были проведены в водных культурах Определения показали, что исключение азота из питательной смеси резко снижает активность эндогенных гиббереллинов (т&бл 3) Преимущественное влияние азота на активность гиббереллинов подтверждается примерным равенством в активности этого гормона при выращивании растений на воде и питательной смеси и с

исключением азо га

Таблица 3 Влияние условий минерального питания и обработки ГК5 на активность гиббереллинов в 12-дневных проростках пшеницы в зависимости от уровня минерального питания

Вариант | Активность гиобереллинов нг/гсух в-ва | 3о

ППС 1 14 33±0 87 | 100

ППС+ГК, 1 18,4(Ь0 49 12Х

ПС Ч 9 П±0 75 I 100

ПС- _|_8 01*0,оЗ_ 10ь

Н20_____ ___8,52*1^45____100^

| НгО+ГКэ_}_10 _| цд ,

Таким образом, уровень снабжения минеральными питательными веществами изменяет гормональный баланс, увеличивая содержание цитохининов, ауксинов, габберетлинов и уменьшая содержание абсцизовой кис юты

2 Влияние обработки 6-БАП на содержание и соотношение эндогенных фитогормонов в зависимости от уровня минерального питания

Опрыскивание 6-БАП в фазу кущения (концентрация 4 ч 10 * М) приводит к возрастанию содержания цитокитшнов Наиботьшее содержание »ндогенных цитокининов наблюдается в варианте, где опрыскивание 6-БАП проводилось на фоне оптимальной дозы питательных веществ (табл 4)

Таблица 4. Влияние обработки 6-БАП на содержание фитогормонов в растениях пшеницы в зависимости от уровня минерального питания.

Вариант содержание фитогормонов, нг/г сух. в-ва

<- зеатин ; '• " ИУК АБК

колошен ие (листья) восковая спелость (колос) колошен ие (листья) восковая спелость (колос) колошен ие (листья) восковая спелость (колос)

NPK 675±13 815±15 323±1б 394+05 163±08 • 129+09

NPK+6-БАП . 851+16 1027±16 404±12 489+10 147+07 120+11

NK1Л дозы Р 584±08 693±09 295±13 348±10 207±13 174±04

NK , Уг : * дозы Р+6-БАП 748±11. . 880±12 345±10 411±09. 172±14 157±12

РК Уг дозы N 529±17 686+13 . 267+11 312+15 239+11 180+06

РК Уг дозы N+6-БАП 709±19 ■ 892±13 320±08 374±06 198±15 155±10

Влияние 6-БАП на содержание зеатнна оказалось зависимым и от уровня снабжения растений азотом и фосфором. При. уменьшении, дозы азота и ' фосфора в два раза влияние. 6-БАП на содержание зеатина проявляется в : меньшей степени (табл. 4). Вместе с тем обращает на себя внимание, что во всех исследованных вариантах опытов действие 6-БАП на содержание зеатина зависит от его исходного содержания. Абсолютное количество зеатина наибольшее, где опрыскивание 6-БАП проводилось на фоне полной дозы питательных элементов (851 нг/г в листьях; 1027 нг/г в колосе).

Как видно из данных табл. 4, обработка 6-БАП повышает содержание ауксинов и в листьях и в колосе. При этом в разной степени, в зависимости от уровня обеспеченности азотом и фосфором. Наибольшим содержанием ауксинов в листьях характеризуется вариант, где 6-БАП вносился на фоне полной дозы NPK: 404 нг/г в листьях и 489 нг/г в колосе.

Как уже рассматривалось выше, при увеличении доз питательных элементов, содержание абсцизовой кислоты снижается. Обработка 6-БАП приводит к дальнейшему уменьшению содержания АБК. Наименьшим содержанием АБК характеризуются листья и колосья растений обработанных 6-БАП па' фоне оптимального снабжения N, Р и К, т.е. в том варианте, который характеризуется наибольшим содержанием цитокининов. Однако и в этом случае наименьшим количеством абсцизовой кислоты характеризовались растения пшеницы, обработанные 6-БАП на фоне полной дозы питательных всщсств: 147 нг/г в листьях и 120 нг/г в колосе (табл. 4).

Опрыскивание 6-БАП изменяет соотношение фитогормонов. Под влиянием 6-БАП наблюдается увеличение отношения ЦК/АБК во всех вариантах опыта. Наивысшее отношение ЦК/АБК характерно для растении, обработанных 6-БАП на фоне полной дозы NPK (фаза цветения: 7,21 для листьев и 10,2 для колоса) (табл.' 2). Как будет показано далее, это соответствует наибольшим темпам роста. '

Обработка синтетическим аналогом цитокининов в большей степени влияет на содержание природных цитокининов (зеатин). Вместе с тем уменьшение содержания АБК может явиться следствием усиления синтеза цитокининов,

поскольку эти два гормона имеют в процессе биосинтеза общих предшественников (Гудвин Т, Мсрсср Э, 1986)

В целом экспериментальные данные показывают, что влияние 6-БАП иа гормональный статус находится в зависимости от снабжения растений элементами минерального питания Наивысшем содержанием цитокишшов и ауксинов характеризуются растения пшеницы, опрыснутые 6-БАП на фоне снабжения повышенными дозами ЫРК

3. Влияние обработки ГК3 на содержание и соотношение эндогенных фигогормонов в зависимости от уровня минерального питания.

Как видно из данных таблицы 3, под влиянием ГК, активность эндогенных гиббереллинов увеличивается, однако, в разной степени в зависимости от снабжения растений питательными веществами Так, при выращивании растений на 0,2 н смсси Кнопа увеличение активности гиббереллинов составляет 28 %, при выращивании на воде - 19 Данные вегетационного опыта показывают (рис 3), что обработка ГКЧ увеличивает содержание цитокининов Это наблюдается на протяжении всего периода вегетации, как в листьях, так и б колосе Как видпо из приведенных данных под влиянием ГКз содержание цитокининов повышается, однако, в большей степени при дополнительном внесении азота Так, в фазу колошения содержание ЦК в листьях под влиянием ГК4 повышается при недостатке азота на 11 %, а при дополнительном внесении азота - на 21 в колосс соответственно на 15 н 27 %.

фазы развития

Рис 3 Влияние обработки ГКз на динамику зсатина в зависимости от уровня минерального питания

На содержание АБК опрыскивание ГКз оказывает противоположное влияние, по сравнению с обработкой 6-БАП Так, если опрыскивание 6-БАП снижает содержание АБК, то обработка ГК, увеличивает содержание этого гормона (рьс

3) При этом влияние ПС3 на содержание АБК сильнее сказалось при недостатке азота. Так, на протяжении всего периода роста содержание АБК в листьях под влиянием ГКз возрастает на фоне внесения азота на 9-12 °'о, тогда как при исключении азота на 22-24 % (рис 4)

фазы развития

Рис 4 Влияние обработки ГКз на динамику абсцизовой кислоты в зависимости от уровня минерального питания

Таблица 5 Влияние ГК* на отношение зеатин/АВК в зависимости от уровня минерального питания

Вариант Отношение зеатин/АБК

кущение % колоше ние % цветение

листья % колос %

РК I 55 100 1,72 100 1,91 100 281 100

РК-ГК, 1,35 87 1 50 87 1,74 91 2,51 89

ИРК 3 66 100 4,99 100 4 74 100 7.47 100

¡ЧРК+ГКт 3,88 106 5,13 103 531 т 8,40 112

Как следствие соотношение цитокининов и АБК изменяется по-разному в зависимости от уровня питания (табл 5) Так, отношение ЦК/АБК в листьях под влиянием гиббереллина на фоне внесения азота увеличивается на 3-11 То, тогда как при исключении - падает на 9-12 % в зависимости от фазы развития Сходная картина наблюдается и при анализе колоса. В колосьях, обогащенных гибберетайном на фоне внесения азота отношение ЦК/АБК возрастает на 12 %, тогда как при исключении азота падает на 11 %

Таким образом, обработка гибберелловой кислотой увеличивает содержание не только зеатина, но и АБК В зависимости от уровня снабжения азотом, отношение ЦК/АБК меняется по-разному

4. Влияние обработки 6-БАП на физиологические процессы растений пшеницы в зависимости от уровня минерального питания

Опрыскивание растений 6-БАП приводит к увеличению содержания пигментов в листьях, как хлорофилла, так и каротиноидов в разной степени в зависимости от уровня питания (табл. 6). Наибольшее влияние на содержание хлорофилла и каротиноидов 6-БАП оказал на фоне полной дозы питательных элементов. На фоне дефицита азота 6-БАП на содержание хлорофилла влияние не оказал.

Таблица 6. Влияние 6-БАП на содержание пигментов в листьях пшеницы в зависимости от уровня азотного и фосфорного питания (вегетационный опыт).

Вариант Зеленая масса 10 растений, г % Содержание пигментов (фаза колошения), мг/г сыр.в-ва

Хлорофилл . а+в % Каротиноиды

1ЧРК 55,28±0,54 100 2,37±0,04 100 0,85±0,01 100

КРК+6-БАП 68,00±0,38 123 2,61±0,03 110 1,07±0,01 125

МС Уз дозы Р 47,20+0,59 100 2,31±0,03 100 0,79±0,01 100

Ж Уг дозы Р+6-БАП 55,69+0,62 118 2,45±0,05 106 0,93±0,01 117;

РК 14 дозы N 46,1б±0,б7 100 2,1 »¿0,05 100 0,82±0,02 100

РК Уг дозы N+6-БАП 51,70±0,71 112 2,21±0,04 101 0,98±0,01 119

Указанием на большую фотосинтетическую активность обработанных 6-БАП листьев указывает и анализ содержания растворимых углеводов. Обработка 6-БАП повышает содержание, как сахарозы, так и глюкозы в растениях пшеницы (табл. 7). Однако степень влияния цитокинина зависит от снабжения питательными веществами. На фоне подкормки азотнокислым калием 6-БАП оказывает большее влияние.

Таблица 7. Влияние 6-БАП на содержание углеводов (мг/г сух. в-ва) в растениях пшеницы в зависимости от уровня минерального питания (полевой

опыт, НИИ СХЦРНЗ). .

Вариант Контроль (без подкормки) Опрыскивание 6-БАП Подкормка Подкормка +6-БАП

сахароза листья 78,81±1,54 93,92±1,48 82,83±0,67 102,70±1,24

% 100 119 100 124

колос 112,62±1,б7 135,24±1,50 118,02±1,75 156,97±1,29

% 100 120 • 100 133

глюкоза листья 173,72±1,47 197,95±1,38 185,56*1,62 221,02±1,19

% 100 114 100 ¡¡9

колос 95,47*1,60 105,0б±1,34 101,48±1,27 116,28±1,2б

! а/о 100 110 100 115

Фотосинтез и рост - сопряженные и взаимно коррелируемые процессы (Макроносов АТ, 1983) Обработка 6-БАП почти не изменяет высоту, однако, оказывает заметное влияние на массу растений. Это проявилось на протяжении всего вегетационного периода, в зависимости от уровня питания Так, в фазу колошения масса растений под влиянием 6-БАП возрастает на фоне полной дозы питательных элементов на 23 "•о, при дефиците азота и фосфора соответственно на 12 и 18 % (табл 6) Определения показали увеличение под влиянием 6-БАП зерновой продуктивности растений пшеницы (табл 8) Опрыснутые 6-БАП растения характеризовались большим числом продуктивных побегов, увеличенной выполненностью зерен (абсолютный вес зерна) и, как следствие, возрастанием массы зерна с растения В зависимости от уровня минерального питания влияние 6-БАП на зерновую продуктивность проявилось в разной степени На фоне полной дозы питательных элементов увеличение составляет 24 %, тогда как при снижении обеспеченности азотом - 18 %, фосфором - 20 % (табл 8)

Таблица 8 Влияние обработки 6-БАП на продуктивность растений пшеницы в

зависимости от уровня минерального питания

МРК БАП Ж1'* дозы Р МК\ дозы Р+6-БАП РКЧ дозыК РК"г дозы БАП

масса 10 растений г 87 24^0, 60 107,31*0, 79 71,54±0, 50 85,13*0,6 1 68,92±0,5 9 | 7 78,57±0,6 5

% 100 123 100 ' 114 1 100 114

масса зерна с 10 раст, г 19 7*0,1 4 24,4*0,15 1Ь,9±0,0 1 20,3±0,12 9 1 15,4±0,10 18,2*0,16

% 100 124 100 1 120 100 118

масса 1000 зерен,г 37,64+0, <58 47,43*0 6 7 34 49*0, 67 42,08*1,1 5 31,24*1,0 5 37,18*1,0 <* 1

% 100 | 126 100 122 100 119

кустист ость общ ая 3,18*0,1 7 3,66*0,11 2,82*0,2 1 3,10*0,22 2,79±0,15 2,46*0,15

% 100 115 100 109 100 106

прод укти вная 2,32±0,1 3 2,74*0,06 2,19*0,1 2 2,47*0,15 1,97±0,10 2,171=0,07

% 100 118 ' 100 113 100 110

число зерен шт 52,13*0, 79 60 84±1,1 1 49 24±0, 68 55,86*0,6 9 47,91 ±0,7 5 52,80*0,5 4

% 100 117 100 ИЗ | Ю0 | 110

Данные вегетационных опытов получили подтверждение в полевых условиях. И в этом случае эффект от внесения 6-БАП сказывается сильнее при улучшении условий питания. Если без подкормки экзогенный цитокинин увеличивает показатели продуктивности в среднем на 12-13 % то на фоне подкормки азотнокислым калием на 22 % (табл. 9). .............. . .

_ . Таблица 9." Влияние 6-БАП на продуктивность растений пшеницы в зависимости от уровня минерального питания (полевой опыт, ■" - НИИСХЦРНЗ).

Вариант Контроль (без - подкормки) Опрыскивание 6-БАП Подкормка Подкормка + 6-БАП

Масса 10 растений, г 107,22±2,64 121,36±2,14 118,474:1,95 146,044:1,85

% 100 113 < 100' 123

Масса зерна с 10 растений, г ' 27,0±0,09 ■ 30,5±0,12 28,540,10 34,840,16.

-%'..... 100 113 100 122 -

Масса 1000 зерен, г 52,774:1,05 • 59,06±0,75 53,384=1,15 65,35±0,98

% ■ 100 112 100 122

Масса зерна с 258±1,64 2924=1,75 27342,05 33243,24

% 100 113 • 100 122

Число зерен, пгг 51t17±0,95 53,6440,75 53,394:1,39 56,254:1,19

% 100 105 100 105

Сопоставление данных таблиц 2 и 8 показывает соответствие между отношением зеатин/АБК и накоплением вегетативной массы и массы зерна пшеницы Наибольшее накопление массы зерна наблюдается при наивысшем отношении зеатин/АБК, достигнутом при. одновременном воздействии оптимальных доз питательных элементов и обработки 6-БАП (табл. 8). _

Таким образом, эффективность внесения 6-БАП прямо зависит от снабжения питательными элементами. Вместе с тем, необходимо отметить наличие и обратной зависимости. Согласно полученным данным опрыскивание 6-БАП повышает содержание в листьях пшеницы азота, фосфора и калия (табл. 10).

Таблица 10. Влияние 6-БАП на содержание общего азота, фосфора и калия в

растениях пшеницы в зависимости от уровня питания азотом и фосфором __' _( фаза цветение, вегетационный опыт). __

Вариант N % Р % К %

№К 10,85i0,17 100 5,09±0,21 100 8,82±0,13 100

№К+6-БАП 12,4740,23 115 5,90±0,11 116 10,14±0,09 115

1ЧК Уг дозы Р 12,15±0,21 100 4,10±0,19 100 7,64±0,11 100

Уг дозы Р+6-БАП 13,3740,19 110 4,51±0,17 110 8,25±0,18 108

РК Уг ДОЗЫ N 9,664=0,19 100 5,23*0,15 100 7,41±0,07 100

РК Уг дозы Ы+6-БАП 11,5940,15 113 5,86±0,09 112 8,23±0,14 111

Это позволяет считать, что под влиянием опрыскивания 6-БАГ1 способность корневой системы растений пшеницы к усвоению питательных веществ возрастает Увеличение содержания азота, фосфора и калия может также служить указанием возрастания на фоне внесения цитокинина эффективность влияния питатечьных веществ, вносимых с удобрениями Соответствующие расчеты подтверждают данное высказывание Так, если зерновая продуктивность при увеличении дозы азота в два раза без внесения б-БАП возрастают на 28 °<>, то на фоне опрыскивания 6-БАП прибавка от удвоенной дозы азота составляет 34 % (табл 11)

Таблица 11 Влияние 6-БАП на эффективность внесения азота

Вариант масса 10 1 % растений, г ' масса зерна с 10 растений, г % масса 1000 зерен, г %

РК Уг дозы N 68 92±0,57 ( 100 15,4±0 10 100 31,24±1,05 100

ЫРК 87,24±0 60 : 126 19 7-0,14 128 37 64г0 98 120

РК12 дозы N "6-БАП 78,57±0 065 100 18,2±0,16 100 37,18±1,04 100

\'РК Нз-БАП 1 107,31±0 79 1 137 24 4±0 11 1 134 1 47 43±0,67 128

5 Влияние обработки Г"К? на физиологические процессы растений пшеницы в зависимости от уровня минерального питания

Влияние обработки гибберелловой кислотой оказала преимущественное влияние на высоту растений, что согласуется и с литературными данными (Чайлахян М X, 1988) Так, в водных культурах на 4-й день эффект от внесения ГК; на длину листьев на фоне ГТПС составил 1,51 см, в то время, как при исключении азота и при выращивании на воде значитетьно меньше (0,37 и 0,32 см) (рис 5) К 12 дню эффект от обработки гиббереллином снижается, особенно на фоне ППС Однако суммарный прирост за 12 дней гакже оказался выше

3 2,5

г

и 2

£ г *

о 1,э

с.

г. 1

С 0,5

0

□ ППС Ч"

0 Исключение N □Вола

возраст, днн

в

I ь

е. ©

•5 а

I 2-

.>1

о

Рис 5 Эффект от гибберетаина в зависимости от уровня минерального питания

при выращивании на ППС.

В вегетационных опытах под влиянием обработки ГК3 увеличивается длина стебля, в разной степени в зависимости от уровня питания.. Так, если без дополнительного внесения азота ГК3 увеличивает высоту растений пшеницы на 23 %, то при внесении азота—на 35 % (табл. 12)..

Влияние гибберелловой кислоты на массу растений нестабильно . и при недостатке питания не проявляется. • , ?

Таблица 12. Влияние ГКз на продуктивность растений пшеницы в зависимости ■ от уровня минерального питания (вегетационный опыт).

Вариант РК ■РК+ГКз , КРК+ГКз

Высота, см 47,65±1,04 58,61±1,25 65,19±1,16 88,01±0,97

• % 100 123 100 135

Масса 10 растений, г . 68,24±1,13 70,97±1,19 82,14±1,07 89,53±1,45

% 100 104 100 109

Масса зерна с 10 растений, г 11,0+0,25 13,5±0,11 ' 17,7±0,70 20,4±0,51

% 100 109 100 115

Масса 1000 зерен, г 22,10±0,64 22,40±0,17 31,53±0,24 34,78±0,10

, % 100 . 101 _ 100 110

кустист ' ость обща я 1,41±0,05 1,50±0,0б 2,11±0,И,. 2,37±0,04 , .

% 100 106 • 100 112

прод укти вная 1,12±0,10 1,19±0,11 1,54±0,08 1,76±0,09

% 100 106 100 114

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как показали проведенные нами исследования, действие - минеральных питательных солей, по крайней мере, частично, опосредовано изменениями в балансе фитогормонов. Усиление ростовых процессов, повышение продуктивности растений пшеницы, при возрастании доз питательных веществ происходит на фоне увеличения содержания зеатина, ИУК, уменьшения содержания АБК. Отношение ЦК/АБК при этом возрастает. Взаимосвязь между уровнем питания и процессами гормональной регуляции не ограничивается только их влиянием на баланс фитогормонов. Минеральные вещества непосредственно участвуют в проявлении физиологического действия фитогормонов. Эффективность обработки фитогормонами находится в прямой зависимости от снабжения питательными веществами. Действие 6-БАП и ГКз на физиологические процессы проявилось в большей степени при оптимальном уровне питания и на фоне изменения гормонального баланса. Наибольшей зерновой продуктивности растений пшеницы соответствует наивысшее отношение ЦК/АБК, достигнотому при одновременном воздействии

минеральных питательных веществ и фитогормонов С помощью опрыскивания фктогормонами можно улучшить использование питательных веществ и тем самым повысить эффективность удобрений.

ВЫВОДЫ

1 Уровень питания минеральными элементами пшеницы изменяет баланс фитогормонов Увеличение доз фосфора и, особенно, азота сопровождается повышением содержания цкгокининов (зеатин), ауксинов (ИУК), гиббереллинов, уменьшением содержания абснизовой кислоты На этом фоне темпы роста возрастают

2 Обработка 6-БАП в фазу кущения концентрацией 4 х 10 5 М увеличивает содержание природных цитокининов (зеатин) и ауксинов (ИУК) на всем протяжении онтогенеза растений пшеницы Одновременно накопление АБК снижается Темпы роста и продуктивность пшеницы возрастает

3 Эффективность обработки 6-БАП зависит от снабжения растений азотом и фосфором Наибольшая зерновая продуктивность наблюдается при совместном действии гормона и минеральных питательных веществ

4 Обработка гибберелловой кнсчотой повышает содержание как зеатина, так и АБК, усиливает рост стебля Физиологическое действие гибберелловой кислоты проявляется с большей силой при лучшей обеспеченности растений азотом

5 Обогащенные 6-БАП растения характеризуются повышенным содержанием азота, фосфора и калия в листьях пшеницы На фоне обработки гормоном эффективность внесения азота возрастает

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Климачев Д А Тарасенко А А Влияние шббереллина на физиологические процессы пшеницы при разном снабжении эчементами минерального питания // тез доклада 3 межд конференции «Регуляторы роста и развития растений» Москва 1995 С 17

2 Климачев Д А, Тарасенко А А Сравнительное влияние опрыскивания цитокинином и гибберетлином на процессы роста и продуктивность яровой пшеницы // тез доклада 2 межвузовской конференции «Влияние физических и химических факторов на рост и развитие сельскохозяйственных культур» Орехово-Зуево 1996 С 14

3 Климачев Д А, Тарасенко А А Влияние условий минерального питания на содержание и эффективность эндогенных цитокининов II тез доклада межд симпозиума «Физико-химические основы физиологии растений» Пенза 1996 С 50

4 Климачев Д А, Тарасенко А А, Якушкина Н И , Григорьева С Г Влияние уровня питания азотом и обработки 6-БАП на содержание фитогормонов и продуктивность растений пшеницы // тез доклада 4 межд конф «Регуляторы роста и развития растений» Москва 1997 С 94

5 Фирсанова Г Н Климачев Д А Влияние гиббереллина на анатомическое строение чиста пшеницы // тез доклада конф «Проблемы и достижения современной физиологии растений и их использование в вузовском и шкочьнпм ппеполявянии» Пепмь 1997 С ПО

6. Климачев Д.А., Тарасенко A.A.,'Якушкина Н.И. Влияние цитокинина на темпы роста и продуктивность яровой пшеницы // тез. доклада конф. «Проблемы и достижения современной физиологии растений и их использование в вузовском и школьном преподаванию». Пермь. 1997. С. 55.

7. Фирсанова Г.Н., Климачев Д.А. Влияние фитогормонов на анатомическую структуру листьев яровой пшеницы Ц тез. доклада 4 межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Москва. 1997. С. 83.

8. Климачев ' Д.А., Тарасенко A.A. Зависимость • действия гиббереллина от' уровня минерального' питания // Биология и экология растений. Тамбов, 1996. С. 44. v i

9.' Климачев ДА., Якушкина Н.И. Влияние азотного питания на эффективность обработки яровой пшеницы цитокинином (6-БАП) II Агрохимия. 1997. Ns 12. С. 47-49.

10. Климачев Д.А.,'Тарасенко A.A. Особенности влияния фитогормонов на фотосинтетические процессы в зависимости от уровня минерального питания // материалы II съезда фотобнологов. Пущино. 1998. С. 54-56.

11. Якушкина Н.И.; Климачев Д.А., ' Тарасенко A.A., Старикова В.Т.

. Взаимосвязь гормональной и трофической систем регуляции у растений //

Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Воронеж: ВГУ, 1998. С. 6-11.