Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки стафилиниды (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) Крымского полуострова

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жуки стафилиниды (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) Крымского полуострова"

государственный санкт-петербургский университет

жуки-стафилиниды

(coleoptera, staphylinidae) крымского полуострова

Специальность: 03.00.09 — Энтомология

автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

гусаров

Владимир Игоревич

УДК 595.763.33(477.9):591.9(21)

санкт-петербург

1992

Работа выполнена на кафедре энтомологии Государственного Санкт-Петербургского Университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор А. А. Стекольников.

Официальные оппоненты — заслуженный деятель науки РСФСР, доктор биологических наук, профессор О. Л. Крыжановский; кандидат биологических наук Л. П. Кряжева.

Ведущее учреждение — Институт Зоологии им. И. И. Шмальгаузена Академии Наук Украины. 2. о^улл^

Защита диссертации состоится «/X * х^^ 1992 г. в

^ часов па заседании Специализированного совета К.063.57.14 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в государственном Санкт-Петербургском университете.

Адрес: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ГСПУ, биолого-почвенный факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. А. М. Горького государственного Санкт-Петербургского университета.

Автореферат разослан « № » 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, У

кандидат биологических наук Г /Слж^.--В- А. Лухтанов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Акт^альность_гемыл Сгафилинида, - одно из самых крупных семейств отряда жесткокрылых. Они обильно представлены практически во всех биоценозах, населяют многие тиш местообитаний. Большинство видов - хищники, которые могут играть большую роль в регуляции численности других наземных членистоногих. Способность сгафилинид тонко реагировать на изменение условия позволяет ■ эффективно использовать, их в качестве биоиндикаторов. Кроме того, эта группа является очень удобным модельным объектом для разработки общих проблем экологии, биогеографии и вволюции. Однако, до сих пор стафилиниды остаются одним из наименее изучонных семейств жесткокрылых.

Фауна стафилюшд Крымского полуострова изучена недостаточно. Большинство литературных указаний тробуют проверки, исходя из современных знаний, накопленных в систематике стафилинид. Не решен окончательно вопрос о формировании фауны Крыма: для объяснения ее общепризнанных особенностей привлекают взаимоисключающие гипотезы. Отсутствие точных сведений о составе фауны нв позволяет оценивать изменения,- происходящие в связи с усилением антропогенного воздействия на природу полуострова. Все, вышеизложенное обусловило выбор и актуальность темы настоящей работы.

Ш^ь^оботн^ Проведете вкологического я зоогеограгёического анализа фауны стафилинид Крыма.

__исследования^ 1. Выявить видовой состав

стафилинид региона, ооотсшить достоверный список видов. t 2. Изучить распроделениэ стафилинид по территории полуострова. 3. Сравнить основные экологические группировки и их распространение. 4. Проанализировать воогвографичоский состав фауны, провести сравнение с соседними регионами. В. Попытаться реконструировать.истории формирования фауны Крыма.

Впзряш комплоиотзд исследованием охвочонв фауна стафилинид Крыма. В jiojuoho г.ыянлмю 514 шдов, из них 6 оказались пошят дл« науки. ?W шд<т )Яшршо уктчлшются дли

Фзуш полуостров». Уотюк»!Ч"чк> Я i>Timii » равтмт шдожЛ лпапюстпкк отоУшппшд, г-ятя»- .мрпчгав» iwmKiiw»«!«!

ошибочных литературных указаний. Рассмотрены основные вкологичвскиа группировки- стафилинид Крыма, проанализирован зоогеографический состав фауны. 'Сопоставление особенностей вкологии и . распространения стафилинид, ' а также данных палеогеографии позволило реконструировать историю формирования фауны Крыма.

Теоретическая и__практическая__ценность__работу Результаты

исследования могут ■ быть использованы при решении вопросов Сиогеографического районирования, осуществлении

фауногенетических реконструкций.'Данные об экологическом составе фауны и распространении стафилинид могут послужить научной основой для прогнозирования воздействия антропогенного фактора на природные екосистеш и предотвращения этого' воздействия.

Результаты исследований докладывались на IX Международном Симпозиуме по энтомофауне Средней Европы (Киев, 1988 г.) и на X съезде ВЭО (Ленинград, 1989).

<а 0X®™?i§Lfi™i Основные положения диссертации опубликованы в 8 печатных работах,

Структща__и__объем__®ссертацю^ Диссертация состоит из

введения, 4 глав, выводов, списка литературы (содержащего 234 работы,. из них 100 иностранных) и приложения. Основная часть работы изложена на 133 .страницах машинописного текста, содержит 12 таблиц и 20 риоунков - всего 188 страниц. Приложение объемом 124 страницы содержит аннотированный список стафилинид региона.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение.

Материалом для написания работы послужили в основном сборы автора, проводившиеся в течение 6 лет во всех районах полуострова. Обработаны материалы из Крыма, хранящиеся в коллекциях Зоологического института (Санкт-Петербург), Зоологического музея и кафедры энтомологии Московского университета, кафедры вкологии Симферопольского университета, ряде частных коллекций. Изучено более 17600 экземпляров, изготовлено около БООО препаратов гениталий и терминалий. Всем лицам, предоставившим на обработку указанные материалы, автор выражает глубокую признательность.

Глвва 1. Развитие концепции вида у стофилшшд.

В- разлитии видовой диагностики стафилщшд можно выделить 2 пери0да.з В течение t-ro использовались исключительно внешние признаки. С современных позиций очевидно, что в период 1 оыло допутцоно очень много ошибок, в связи о чем к сведениям о распространении видов, приведенным в работах этого периода, следует относиться очень осторожно, Во 2-ом периода, который наступил в различных группах стофилшшд неодновременно, большое внимание стали уделять строению гениталий самца и самки. Наибольшее значение при этом придается строению эдеагуса (в том числе вооружению ого внутреннего мешка). Сперматека самки далеко по всегда позволяет надежно различать вида. Так как небольшие выборки из природных популяций часто представлены только одним полом, ■ очень актуальной представляется разработка методов определения видов по самкам, В ряде случаев для решения этой проблемы было с успехом использовано строение торминалкй (Gangibauer, 1895; Lohse, 196'4; Тихомирова, 1988, 1976; Kangas, 1979; Zanetti', 1985; tf.ülg, 1989). Автором выявлен еще ряд групп, где такой подход применим, найдены некоторые дополнительные признаки. Соответствующие примеры приведены для пкдов из родоц Poeclerua fabriciua, 1775, Suniua Stephens, 1832, Iathrobium Gravenhorst, 1802, Erlchsontus Fauvel, 1872g) Phllonthug Curti3, 1825, Gabriuo Stephens, 1832 и Quedlua Stephens, 1832. Установлено, что для видовой диагностики может быть использована длина отдельных склорнтов в терминалиях самки и эдэагуса самца.

Глава 2. История изучения стафилинид Крыма.

Работы с указания«! для фауны Крыма могут быть объединены п зависимости от степени их достоверности в несколько групп. Целесообразно учитывать только те из них, которые отвечают следующим требованиям: 1 ) Автор указания видел экземпляры, на которых оно основано; 2) Определения выполнены специалистом в области систематики отафилиннд (Период 2). В работах, удовлетворяющие перечисленным требованиям, указано 40 видов (из 418, отмоченных для Крыма). С учетом .вышеизложенного,' в дальнейшем анализе учитываются только те виды, которые шли изучонн автором.

Глав.а 3. Фауна стафилинид Крыма и ее основные особенности.

3 Л^_Физико-гвдгздафичаская__характеристика__и__оайоыи^дпанио

Крума^ На основе литературных данных приводится они спим рельефа, климата и растительности Крыма. Лришмпэтся охайа физико-географического районирования Крымского полуострова Л.Л. и С.В.Петрусенко (197Б). Согласно этой схеме, ■ вндэлаются 3 области, объединяющие 8 районов: Равнинный Крым (Присшзашский, Центральный, Тарханкуюкий и Корчанокий районы), Горный Крым (Предгорный, Горно-лесной и Явлинский районы), Южный Берег.'

3^2Л_Сдогав_фауну__и__2асще£влеще^_ота^шпшд__по__®}зико-

Свографическим_Еайднау_Кримаг. Всего а Крыму обнаружено Ы4 видов стафилинид- (их список дан в приложении)» из них удалось идентифицировать 467 видов. 4 вида (Сво<3гст1оив ар.п., ТМпоЫив ер.п., Ящ11ив шIt2вl)í Сиаагот, 1991 и 'LвptoЫш гсахПст Сиаагоу, 1988) оказались новыми для науки, 207 -. новыми для, ф^ыма. Тщательная проверка литературных' указаний позволила исключить из фауны Крыма 52 вида, 8 видов были сведены в синонимы.

Наибольшее чиоло видов сосредоточено в Горном Крыму: здесь встречается 85,4% всех видов,- а 39,2* от общего числа не выходят за пределы етой области. Столь высокое разнообразие на 1/6 территории полуострова связано о высоким разнообразием местообитаний и большей влажностью в горах. На ¡Сякном Берегу Крыма встречается 47,7% видов, что отражает болов оухие условия. Наиболее термофильные вида (10,6Ж) не выходят ва пределы етой области. Фауна Равнинного Крыма наиболее бедна (45,1%), что связано о низким разнообразием местообитаний, более сухим и прохладным климатом. 16,9а видов, характерных только для этой области, - вто обитатели солончаков или сухих степей.

Сходство между фаунами 8 физико-географических районов Крыма оценивалось с использованием индексов Чекановск<аго - Сьеренсена и Шимкевича - Симпаона. Сравнение показало, что на основании распространения стафилинид по районам Крыма можно установить 2 выдела более высокого ранга. Один объединяет 3 района Горного Крыма и Юшый Берег, второй - 4 района Равнинного Крыма. ,Сходство фаун Южного берега - с одной огород, и Предгорного и Горно-лесного районов - о другой, оказывается больше, чем

сходство между любыми двумя районами Равнинного Крыма. Таким образом, своеобразие Южного берега не проявляется на такой влаголюбивой группа, как стафшпшида. Среди районов Равнинного Крыма более сходны Центральный и Присивашский районы: их фауны обогащены большим числом околоводных и даже некоторыми лесными видами, в связи о прохождением по их территории долины балгира.

3.3Д___Распределение___стафилйнид____по____основным____типам

местообитаний., Каждый тип местообитаний", ¡заселяемых стафшшшдами, обладает своей группировкой видов. Изучение 16 различных местообитаний показало, что наиболее богаты группировки, обитающие у вода (256 видов), в растительных остатках (126), лесной подстилке (110) и навозе (105). Наиболее специфичны группировки солончаков (доля видов, отмеченных только здесь 57,756), морских выбросов (67,1%), околоводных

местообитаний в целом (45,3£) и муравейников (44,4%). Приведены спектры заселяемых каждым видом местообитаний, построена дендрограмма сходства' и диаграмма включения для экологических группировок. Подробно обсуждаются причины обилия, своеобразия и сходства населения местообитаний каждого типе.

268 видов не встречаются в Равнинном Крыму и обладают разорванными ареалами. Равнинный Крым не предоставляет этил видам подходящих местообитаний и служит своеобразным изолирующие ■барьером. Для видов, предпочитающих разные местообитания, эффективность такого барьера неодинакова. Обитвтели падали, навоза, растительных остатков и околоводных местообитаний в наибольшей пропорции, по сравнении о другими стафилинидами, заселяют Равнинный Крым, что связано, во-первых, с наличием здесь подходящих мэстообитоний, а, во-вторых, с хорошей способностью к рассолению у этих видов. Однако даже среди обитателей навоза и падали не все виды могут существовать в Равнинном Крыму. В наименьшой степени Равнинный Крым заселяется видами, обитающими в лесной подстилке, грибах и под корой. В степь проникают исключительно эврибионтные представители этих группировок, так как для стенобионтных видов здесь нет подходящих местообитаний. Возможность попадания и сохранения в Крыму видов с разорванными ареалами определялась взаимодействием экологических особшшостей видов и условий прошлого, что учитывается при реконструкции истории фауны.

Таблица I. Зоогеографический состав фауны Крыма.

Ареалы Для всей фауны Для видов,от-сутствущих в Равнинн. Крыму

Число видов Доля, % Число Б11ДОВ Доля, %

Широкие Космополиты и субкосмополиты Голарктические Трансеьразийокиэ Западно-центральнопалеарктичеокио Зэпаднопадеарктические 1 . . Европа-Мал.Азия-Крым-Кавказ Европа-Крим-Кавказ Европа-Мал.Азия-Крым Европа-Крим Средаземноморскш '(sensu lato) Юж.Европа-Мал.Азия-Крым-Кавказ Ш.Еврапа-Крым-Кавказ Вк.Европа-Крым ¡Он.Европа-Крим-Кавкаэ-Ср.Азия Балк.-Мал.Азия-Крым-Кавказ-Ср.Азия Балк.-Мал.Азия-Крым-Кавказ-Хорасан. ^алк.-Мал,Азия-Крым-Кавказ Балк.-Крым-Кавказ Мал.Азия-Крым-Кавказ Мал.Азия-Крым Крым-Кавкаэ-Ср.Азия Крым-Кавказ-Хорасан. Крым-Кавказ-Иран . Крым-Кавказ эндемики Крыма Скифские Западноскифские Причерноморско-Туранские причерноморские Сре дизешюморско-скифскиа И». Европа-Мал. Азия-Кввказ-Причерн. Юж.Европа-Причарн. Мал. Азия-Кавказ-Причоря. Кавказ-Причерн.-Гуронск. Кавказ-Причерн. 267 13 51 38 89 16 18 22 3 1 17 29 2 I 4 3 I ' I I I I I I I 1 4 6 13 2 4 7 7 I I 1 2 2 84,5 4,1. 16,1 12,0 20,2 5.1 5,7 7,0 0,9 5,4 0,Ь 0,3 1,3 0,9 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 1 ,3 . 1.9 м 0,6 ь3 2.2 2,2 0,3 0,3 0,3 0,6 0,6 127 4 29 20 37 7 7 • 16 I 7 20 I 1 3 ■ 2 0 I I 0 0 I I 1 0 2 в Z 0 I I 0 0 0 0 0 0 85,2 2,7 19,6 13,4 ' 24,в 4.7 ■ 4,7 10,1 0,7 ■4,7 13,4 0,7 0,7 2,0 1.3 0 0,7 0,7 0 0 0.7 0,7 0.7 0 1:8 '•8 •0,7 0,7 0 0 0 . 0 0 0

Всего 316. 100,0 149 100,0

Литоральные Б -1 - -

Сокращения: Балк.- Валкаш, Мал.Азия- Малая Азия, Причврн.-Причерноморская провинция, Ср.Азия- Средняя Азия, Туранск,-Туранская провинция, Хорасан.- Хораоанская провинция, Юж.Европа-Южная Европа.

Зл4л_3дог0дграфот9ский___соствв__фарш__стафилинид__Крыма.. В

составе фауны Крыма (Табл. 1; не учтены подсемейства А1еосЬагДлае и Нуросур1;1шэ) преобладают широко распространенные (по крайней мере в Европе) вида (85,4Ж). Из них Облыиая часть (60,4% от всей фауны) заходит на восток за Урал. Средиземноморские (восточносродиземноморскио) виды составляют 9,2%, что заметно меньше, чем в других семействах-жесткокрылых. Группы видов со скифскими (4,1Ж) и средиземноморско-скифскими {2,2%) ареалами то;ке невелики. Наблюдаемые соотношения объясняются высокой гигрофилыюстью группы и присутствием в семействе многочисленных копробионгов, сапробионтов и некробионтов. Сравнение фаун 8-и районов Крыма по зоогеографическому составу (применялся индекс

Чекановского-Сьерэнсена в форме, расшгрэнной для количественных данных (форма Ъ: Песенко,, 1982)) дало результаты, получешще при сравнении по видовому составу. Обсуадзвтсп причины расхождения с результатами, полученными для-жужелиц (Петрусэнко А., Пвтрусенко -С., 1976).

Отмечена значительная обэдненность фауны Крыма по сравнению с сопредельными территориями. Дохе при сравнении списков для Крыма и Московской области (Тихомирова, 1982) - рех'жзнэ, расположенного на равнине и значительно севернее - выяснилось^ что из 5 наиболее крупных и изученных родов {ЯЬетша Ьа1:г9:1.11е, 1796, ЬМхгоЫит, СаЪПиз, РМХопгПиа, Оивй1ио) 3 прэдетавллш одинаково богато в обоих регионах, а 2 рода - на Ь0% беднее видами в, Крыму.

Наиболее велико сходство фауны Крыма и Средней Европы, меньше сходство с Кавказом и Балканами (Табл. 2). В группах, обильнее представленных в теплых регионах и имеюядах более узкие ареалы (нвпример, Раес10г1пае), выше сходство с Кавказом. Среди (восточно )средиземноморских видов (Табл. 3). в Крыму также больше видов, представленных на Кавказе. Из наиболее узко локализованных средиземноморских видов: крымско-кавказских - 4, крымско-балканских - нет, крымско-малоазиатский - 1.

Эндемичных для Крыма видов автору известно 8: Оесс1гот1с11э вр.пТМпоЫив эр.п., Мусв1орогив и>1пк1еП Вегпйаиег, 1915, ЮрХива гозэ1са ВэтЬаиег, 1915, СеоэИра иИпй1 еП (ВеггЛаиег, (915), Ш$11ив гшИгеи1, ЬерЮЫиж Ьаиг1сш1 и ОиесНия апрИзв1шз ВвггЛаиог, 1912. Из них 3 вида, обитающие во влаяянх

Таблица 2. Число видов, отмеченных в Средней Европа, .на Балканах, в Малой .Азии и на Кавказе, в фауне Крыма.

Регионы Число видов...

...во всей фауне Крыма ....отсутствующих в Равнинном Крыму

. ..',в том числе в подсемействе... ...,в том числе в подсемействе...

Бге-Ш- пае Рае- йеП- пае. ЙК- пае эге- П1-пае Рае- йегХ- пае Б га- ЙЙ-пае

Средняя Европа 264 30 34 88 12Б 20' 10 37

Балканы 230 29 36 77 ' 112 19 10 32

Малая Азия 97 15 16 ' 45 37 8 4 16

Кавказ 233 27 45 72 106 16 15 за

Таблица 3. Чиоло средиземноморских видов, отмеченных в соседних с Крымом регионах, в фауне последнего.

Регионы' Число видов...

...во всей фауне Крыма ...»отсутствующих в Равнинном Крыму

Южная Европа • 10 7

Балканы II 7

Малая Азия - 7 4

Кавказ 18 10

Средняя Азия 5 3

и прохладных условиях Горно-лесного и Явлинского районов, проявляют Солее .тесные связи р видами фауны Кавказа, а 1 вид (обитает на Южном Берегу, где намного суше и теплее) - о фауной Балкан. 7 видов, считавшихся вццемиками Крыма, обнаружены за его пределами или сведены в. синонимы, в еще 3 ендемичных вида остались неизвестны автору.

ЗЛ>Л__Основные__особенности__отафилиющ__Крыма^ В разделе

выделены главные черты фауны полуострова, установленные при изучении отафшвшид. Обсуадаетоя их соответствие результатам, полученным другими исследователями фауны и флоры Крыма.

ГГодтверждена правомерность отнесения Равнинного и Горного Крыма (о включением Южного Берега) к разным зоогеогрофическим выдэлам (Западноокифской и Средиземноморской тадо'блаотям, соответственно (в понимании А.Ф.Емельянова (1974)').

Стенобионтныэ лесные вида стафилинид, связанные о подстилкой, грибами и обитающие под корой, которые богато представлены в лесной зоне Русской равнины и в Горном Крыму, практически отсутствуют в пойменных лесах Северного Причерноморья, как показали специальные исследования автора (изучены леса в поймах Днепра, Днестра и Дуная, в балках, прилегающих к крупным лиманам: Тилигульскому, Куяльницкому, Хаджибейскому). На удалось' обнаружить, например, такие характерные лесные вида, как Philonthua decorua (Gravenhorst, 1802), Rußilua ruftрев (Germar, 1863), Othtua punatulatue (Goeze, 1777), Xanthalinua tricolor (Fabriclua, 1787). Они, таким образом, не слишком успешно расселяются по пойменным лесам. Вида, предпочитающие околоводныа местообитания, напротив, широко распространены • вдоль долин крупных рек, причем это относится и к тем из них, которые не встречаются по берегам мелких лиманов, в плавнях и на влажных солончаках равнинного Крыма, а живут в Крыму только в горах.

Исследование западного Кавказа на участке от Геленджика до Анапы (считающемся наиболее сходным с горным Крымом) показало, что многие крымские виды здесь отсутствуют. Несмотря на обедненность фауны этой часта Кавказа, па сравнению о районами, лежащими восточнее, многие кавказские и европейско-кавказские виды, отсутствующие в Крыму, проникают западнее Новороссийска. О другой стороны, если вида, обитающие в Крыму, встречаются на Кавказе, то они обычно распространены на восток гораздо дальше Новороссийска. Все это свидетельствует о том, что фауна горного Крыма достаточно своеобразна и заслуживает выделения в особый зоогеогрвфический выдэл.

Глава 4. Формирование фауш и флоры Крыма.

4.К___Обзор___основных___гипотез.. Рассмотрены гипотезы

происхождения фауны и флоры Крыма, сформулированные как ботаниками (Аггеенко, 1897; Сапегин, 1910; Малеев, 1930, 1948; Гроссет, 1936, 1967, 1979, 1979а; Рубцов, 1986; и др.), так. и зоологами (Никольский, I89I; Семенов, 1899; Кузнецов, 1929;

Пузанов, 1927, 1949; Медведев, 1960; и др.). Анализ литературы показывает, что почти по каждой проблеме высказывались противоположные мнения, в результате чего существует почти столько разных взглядов, сколько было исследователей, занимавшихся этими вопросами. Сформулированы варианты ответов на основные вопросы, рассматривавшиеся при попытках реконструкции истории природы Кр!/ма.

!л?л_0сЦОВ1Щ9_8тагхы__формирования__фауны__стафилннид__Крцмал

Говоря об особенностях фауны и флоры Крыма, разные исследователи выделяют одни и то же их черты, но для объяснения предлагают, подчас, взаимоисключающие гипотезы. Это свидетельствует о том, что на основании одного лишь современного состава фауны нельзя однозначно реконструировать ее историю без знашгй о том, как менялись географические условия (климат, рельеф,- береговая линия и т.д.). Земля и ее биота развиваются вместе. Именно поэтому для реконструкции развития фауны привлечена даннне палеогеографии (в разделе дается их обзор). Большое значение имеют также результаты изучения • плейстоценовых куков, показавшие, что изменения внтомофауш на протяжонми плейстоцена были связаны, в основном, не.с морфологической и экологической ввояюцией видов, а о миграциями и изменениями видовых ареалов (Сооре, 1970, 1978), Учет вышеизложенного и анализ современной фауны отофалишд Крыма позволяет реконструировать историю ее формирования.

Эндемики Крыма - один из наиболее древних элементов его фауны стпфилшшд. Предки большинства вндемичннх видов существовали в Крыму уже в плиоцене и, вероятно, имели в вто время довольно широкие ареалы, охватывавшие юг Русской равнины. При похолодании в конце плиоцена исходные сплошные вреали фрагмэнтировзлись, и в Крыму оставались изолированные популяции, обособлявшиеся со временем в самостоятельные виды. Многие из этих эндемиков бескрылы, обладают очень незначительными способностями к расселению, поэтому они не могли попасть в Крым в какое-либо из межледашковий из другого рофугиума. Описанная схема может быть приложена к таким видам, как Мусегорогиа и>1пк1ег1, Loptuзa говвЬса, СеоаИра к1пк1ог1, Ьзр1оЫхт Ьаиг1с1т и Ии£Ниа таИгеи1.

Ужо в плиоцене в состав Фауны стафилинмд Крыма входило

-Ii-

большинство видов, имеющих а настоящее время средиземноморские ареалы типа: Балканы - Крым - КаЕказ - Малая Азия, Шная Европа - Крым - Кавказ - Малая Азия (например, stenua gpnglbctueri Bernhauer, 1905, Aatenua thoraclcua (Baudl, 1857), Lobrathium. rugtpenne (Hochhuth, 1Ö51), Ocypus cvrttpennte (Motschulsky, 1849)). В плиоцене их ареалы были оплошными, более широкими и захватывали юг Русской равнины. При общем похолодании климата в плойстоцено эти виды отступали на юг. В результате их ареалы подверглись фрагментации, которая, однако, на привала х видообразованию, ■ что объясняется несколькими причинами. Во-первых, эта фрагментация могла произойти позже, чем у видов, от которых произошли эндемики 'Крыма. Во-вторых, контакты между фрагментами ареалов периодически восстанавливались. Последнее тем более вероятно, что ббльшая часть средиземноморских видов стафилинид отмечена в равнинном Крыму и (или) околоводшх местообитаниях.

Широко распространенные полигональные виды (такие как, например, ОпаНш rtvulare (PayKull, .1789), Carpelimua oortiotnua (Gravenhorst, 1806), Anotylua nttidulue (Gravenhorst, 1802), Aleoohora bipuatulata (Ilnnaeua, 1761)), заходящие сейчао в Средиземноморье, токе могли существовать в Крыму уке в плиоцена, хотя некоторые из них проникли в Западную Палеарктику, в том числе а Крым, гораздо позже (например, FMlonthua rectcingulua Sharp, 1874, Ph. aplnipea Sharp, 1874, расселившиеся из Восточной Азии р XX веке (Coiffait, 1974; Петренко, IS84; Schulte, Uhiig, 1989)).

Хотя Крым возник как остров, в миоцене и плиоцене он неоднократно был связан, через равнинный Крым о югом Русской равнины (Муратов, i960, 1973), в результате чего должен был заселяться через вто соединение. Многие исследователи, пытавшиеся реконструировать историю фауны и флоры Крыма, ошибочно полагали, что в плиоцене ареалы видов были такими же, как и сейчас, что заставляло постулировать существование на место бассейна Черного моря сухопутных мостов, соединявших ныне изолированные фрагменты ареалов. Однако, учитывая, что климат в плиоцене отличался от современного, следует заключить, что многие теплолюбивые виды имели более широкие ареалы и ■ были распространены на Русской равнине. Данные палеогеографии подтверждают это.

В ледниковые эпохи плейстоцена наиболее теплолюбивые виды, приспособленные к субтропическим условиям, в том числе многие вндемики, не смогли сохраниться. Подтверждением этому служит очень низкий уровень эндемизма в современной фауне огафилинид Крыма (2%). В плиоцене эндемиков должно было быть гораздо больше, так как уже тогда условия в горном и равнинном Крыму должны были различаться, а обмены через равнинный Крым для гигрофильных стафилинид были затруднены. Немногие эндемики,' пережившие ледниковые эпохи, сохранялись, по-видимому, на южном берегу Крыма, где горы не допускали проникновения холодного воздуха о севера, а море смягчало колебания температуры. Здесь, в также в долинах между Главной и Предгорной грядами Крымских гор были наиболее благоприятные условия для сохранения не только эндемиков, но и других термофильных видов. Таким образом, в ледниковые эпохи в Крыму существовал рефугиум, правда, не такой эффективный, как, скажем, в Закавказье. Пониженная эффективность крымского рефугиума связана с его небольшими размерами к тем, что невысокие Крымские горы не вполне защищали от холодных воздушных масс, проникающих с севера.

Носмотря на широкую евязь равнинного Крыма с материком, крымский рефугиум бил недоступен для многих видов, обитавших в лесной зоне Русской равнины перед наступлением о'леденений. По-видимому, причерноморская степь при наступлении ледника смеялась во времени непосредственно туацростепыо, в зона широколиственных лесов смещалась ш на юг, а на запад. В этом же направлении мигрировали лесные вида насекомых, в том числе стафилинид. Такая схема подтверждается отсутствием в горном Крыму'большого числа самых обычных видов, обитающих в подстилке в лесной зоне Русской равнины (например, Rugllua ruf I ров, Lathrobium taxi Bernhauer, 1902; I. boreale Hochhutii, 1851, Xantholinu3 tricolor, Fhllonthus decorua и др.). Очень важно, что вти виды отсутствуют и на Кавказе, куда они также должны были бы попасть, если бы лес в отступали на юг. Таким образом, нельзя объяснить отсутствие этих видов в Крыму вторичным исчезновением, вследствие сухости климата в одно из мекледниковий или в голоцена. Они в током случае должны оыли бы сохраниться на Кавказе, где условия более разнообразны.

По сравнению с обитателями подсгилчи, грибов и древесины, обитатели околоводных местообитаний, нявоза и падали (то есть

вида, менее тесно связанные о лесами и лучше расселяющийся) при переходах к ледниковым эпохам свободнее проникали в Крым.' Время их иммиграции определить труднее всего, eio могло произойти ужа в конца плиоцена или нвчвлэ шгайатоцене, в не алшком жарких и не слишком холодных условиях.

В ледниковые впохи фауна отафилиниД Крыма обогащалась бореальными элементами. Многие из них не сохранились до нестоящего времени в Крыму, но можно о большой уверенность» говорить о том, что среди них были,, например, Philonthua вplondona (Fabrlclua, 1792), вида родов Qlophrxm Erlchaon, 1837, Anthophogtia Gravenhorst, 1802, Tachtnue Gravenhorst, 1802. Эти виды исчезали из Крыма о окончанием ледниковых эпох, когда отало намного теплее и оуше. Немногие из них сохранились в наиболее влажных и прохладных стациях. В качества примера можно привести Philonthua lepidua (Gravenhorst, 1802), который сейчас встречается только на яйла и (редко) в Горно-лесном районе на лугах северной экспозиции на высоте не ниже Б00 м.

Изменения природной1 обстановки при переходе от гляциалов к межледаиковьям повлияли на состав фауны стафилинид Крыма. С наступлением потепления холодолюбивыв вида были вынуждены мигрировать на север, подниматься выше в горы и (или) сдвигать период активности на более холодные сезоны года (весна и осень). По-видимому, не для всех видов втат механизм компенсации потепления и иссушения оказался достаточным, чтобы они смогли сохраниться в Крыму, Крымские горн слишком невысоки. Косвенным подтверждением того, что эти холодолюбивыв вида все-таки были в Крыму, служит их нахождение на Большом Кавказа. В фауне последнего они сохранились благодаря большей влавдооти и Обльшим высотам.

Низкий уровень моря в начале голоцена обеспечил широкую связь равнинного Крыма о материком. Учитывая, что в начале голоцена было ужа достаточно тепло, .а Чернов море еще долгов время оставалось пресным, можно заключить, что это давало возможность видам, васэлянцим околоводные местообитания, распространяться вдоль побережья. Вероятно, вдоль берегов моря была развита полоса лесов, аналогичная пойменным лесам и лесам, сохранившимся по берегам крупных лиманов в Северном Причерноморье. Это могло облегчить распространение и для некоторых лесных видов.

В епохи регрессий Черного . моря крупные реки Крыма становились притоками пвлво-Днепрв и палво-Дона, что создавало дополнительные возможности для распространения ряда видов по долинам рек. Неблагоприятные воздействия холодного климата в долинах реи сглаживаются, что благоприятствует' теплолюбивым видам. „

Описанные выше пути расселения по побережью пресного бассейна Чорного моря и по долинам рек были особенно доступны для околоиодннх видов. Типично лесные виды, например, обитатели лесной подстилки, неохотно заселяюг пойменные леса, поэтому для них описанный путь был не столь эффективен. Многие лесные вида не смогли проникнуть в .Крым и в эти эпохи.

Отсутствие в Крыму широкого ряда лесных видов, обычных нэ Русской роыоше в зоне широколиственных лесов, свидетельствует о том, что в атлантический период голоцена на территории Причерноморья площади, занятые лесами, существенно не увеличивались, и дополнительные возможности для иммиграции в Крым лесных видов но создавались.

Самыми поздними мигрантами, проникшими в Крым, были облиготныо обитатели морских выбросов. Кок показали исследования автора, они не заселяют солончаки и, следовательно, проникли в Крым с поборлкий Средиземного моря только 6-6 тис. лет назад, послй прорыва вод последнего в бассейн Черного моря и повышения в результате втого солености вода.

вывода

1). В развитии ввдовой диагностики стафилжшд можно выделить 2 периода. В течение 1-го использовались только внешние ггризнаки, во 2-м стали применять особенности строения гениталий и терминалий.

2). Большинство литературных указаний для фауны Крыма относятся к периоду 2 и являются недостоверными.

3). Достоверный список стефилшшд Крымского полуострова насчитывает 514 видов.

4). Наиболее богата фауна Горного Крыма, что связано со значительным разнообразием условий в горах и влаголюбивостыо стафилинид.

5). На основании распространения стафилинид Крым может быть раздолен на 2 части: первая объединяет Предгорный, Горно-лесной,

Яйлинский и Ювщо-береашый районы, вторая - 4 района Равнинного * Крыма.

6). Фауна стафилинид Юиного Берега Крыма не выделяется на фоне других районов-Горного Крыма.'

7). Фауны Центрального и Присивашского районов обогащены околоводными видами в связи о наличием на"их территории крупных рек.

8). Самыми богатыми являются группировки видов, обитающих в околоводных местообитаниях и растительных остатках. Наиболее специфичны группировки, населяющие морские выбросы и солончаки.

9). Равнинный Крым является мощным барьером для лесных стенобионтных видов. Для сапробионтов и около водных видов ¡этот барьер не столь аффективен.

10). Ббльшую часть (85Ж) фауны Крыма составляют широко распространенные (от Европейско-Крымских до космополитных) виды. Средиземноморских видов - 9%, скифских -скифско-средиземноморских - 2%. уровень эндемизма невысок - 2%.

11). Фауна Крыма заметно обеднена: в ее составе отсутствуют многие виды, представленные в соседних регионах, проникновению втих видов а Горный Крым препятствует экологический барьер из степей Равнинного Крыма. По видовому составу фауна Крыма ближе всего к фауне Сред,, л Европы, менее близка к Кавказу и Балканам.

12). Сравнение фауны Крыма о сопредельными регионами подтверждает правомерность включения Горного Крыма в состав Средиземноморской подобласти. Внутри-этой подобласти Горный Крым заслуживает выделения в самостоятельный выдел, так как различия между ним и Западным Закавказьем достаточно велики. Изучение фауны стафилинид на юге Русской равнины и сравнение о Равнинным Крымом подтверждает, что последний может быть включен в состав Западноскифской подобласти и не отличается от примыкающих о севера степей. Леса в поймах крупных, рек не облегчают проникновение через степи типично лесных видов.

13). Современная фауна стафилинид Крыма складывалась на протяжении плиоцена, плейстоцена и голоцена в результате неоднократных иммиграций, вымираний и образования видов in situ. Большинство современных эндемиков, оредаземноморские и многие полизоналышэ вида существуют в Крыму с плиоцена, в гляциалыше эпохи голоцена исчезала ббльшая часть термофилов и проникали

с-1б-

бореальныэ элементы.

Список работ,' опубликованных по тема диссертаций.

1. Гусаров В./. Два новых виды рода Leptobium (Coleoptera, Staphyllnidae) из Крыма и Греции // Зоол. курн. 1988. Т. 67, вып. 4. С. 622-626.

2. Gusarov V.l.«А aurvey oi staphylinomorphlo Stapfiyllnldaa (Coleoptera) . iauna of the Crlmea // XII Internationales Symposium Uber Entomofauniatik In Nitteleuropa, Kiew, 25-3Q September 1988. Kurzfansungen der Vortrage. Kiew, 1988. S. 61.

3. Гусаров В.Ii. Фауна и экология ствфилинид (Coleoptera, Staphyllnidae) Крыма. Подсемейства Metopailnae, Protelnae, Omalllnae, Pieatinae, - Tachyporinae,. .Oxyporinae, Steninaa, Paeder iriae, Xantholininae, Staphel In Inas // Вестник Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1989. Вып. 3 (N 17). С. 3-17.

А. Гусаров В.И., Петренко A.A. Eußenlua Kastcheev, 1988 -ноный синоним родового названия Eppelehelmlue Bernhauer, 1915 (Coleoptera, Staphyllnidae) // Энтомол. обозр. 1989. Т. 68, вып. 3. С. 608-611.

5. Gusaroy V.l. Survey oi ßtaphylinomorpiilc Staphylinldaa (Coleoptera, Staphylinldaa) iauna oi the Crlmea // XII Internationales Symposium'Uber Entomoiauniotil; in Mittoleuropa. Verhandlungen. Kiew, 1991. S. 479-482.

6. Гусаров В.И. Новый и малоизвестные пвлеорктические отафиЛиниды рода ftugllua Leach (Coleoptera, Staphyllnidae) // Энтомол. обозр. 1991. Т. 70, ВЫП. 2. С. 419-426.

7. Гусаров В.И. Новые и малоизвестные палеарктическив стафилиниды (Coleoptera, Staphyllnidae). Сообщение 2 // Вестник Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1991. Вып.З (N 17). С. 3-12.

8. Гуоаров В.И. Новые и малоизвестные палеарктические стафилиниды (Coleoptera, Staphyllnidae). Сообщение 3 // Веотшвс Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1991. Вып.4 (N 24). С. 3-12.

РТПу Теп „ВНР. Зак »ÖS, TKJ? .100» 12 е0'-2.9 '2 t Беспутно.,