Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Жуки-ощупники (Coleoptera, pselaphidae) Дальнего Востока России
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология
Автореферат диссертации по теме "Жуки-ощупники (Coleoptera, pselaphidae) Дальнего Востока России"
cí^T
На правах рукописи
КУРБАТОВ Сергей Александрович
□0305Q657
ЖУКИ-ОЩУПНИКИ (COLEOPTERA, PSELAPHIDAE) ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
Специальность 03 00 09 - «Энтомология»
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва - 2007
003058657
Работа выполнена на кафедре экологии и защиты леса в Государственном учреждении высшего профессионального образования «Московский государственный университет леса»
Научный руководитель
доктор биологических наук, профессор Мозолевская Екатерина Григорьевна
Официальные оппоненты
доктор биологических наук Ижевский Сергей Сергеевич
Ведущая организация
кандидат биологических наук Савицкий Владимир Юрьевич
ГОУ ВПО «Московский государственный педагогический университет»
Защита состоится Т-^мая в 10 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 212 146 01 в Государственном учреждении высшего профессионального образования «Московский государственный университет леса по адресу 141005, Московская обл , г Мытищи-5, ул Институтская, д 1
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО МГУЛ
Автореферат разослан « » апреля 2007 г
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент ,
ТВ Шарапа
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы Жуки-ощупники, являясь одним из крупнейших семейств жесткокрылых (более 9000 видов), изучены еще очень слабо, что связано главным образом с их мелкими размерами (обычно 1-2 мм) и скрытным образом жизни
Большинство видов семейства связано с лесом и обитает в подстилке и мертвой древесине, достигая высокой численности и внося существенный вклад в круговорот вещества и энергии в биоценозе [Park, 1947, Chandler, 1987] Ощупни-ки населяют также верхние слои почвы, мох и другие местообитания с высокой влажностью, хотя отдельные виды живут даже в пустынях Преимагинальные стадии ощупников слабо изучены личинки известны лишь для десятка видов, а куколки - для трех [Boving & Craighead, 1931, Besuchet, 1952, 1956, De Marzo & Vit, 1982, de Marzo, 1986] Как личинки, так и имаго ощупников - хищники, они питаются различными мелкими беспозвоночными Однако эти данные базируются лишь на очень немногих прямых наблюдениях [Park, 1947, Engelmann, 1956, Reichle, 1969] и на анализе строения ротового аппарата
Фауна ощупников России изучена неравномерно Если видовой состав ее Европейской части более или менее ясен, то огромная территория Дальнего Востока до работ автора была совершенно не исследована из этого чрезвычайно интересного в зоогеографическом отношении региона, где тропическая флора и фауна непосредственно переходит в умеренную, было известно лишь 6 видов жуков этого семейства
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось уточнение таксономического статуса жуков семейства Pselaphidae и изучение их фауны и экологии на примере российского Дальнего Востока В связи с этим были поставлены следующие задачи
1 Получить материалы для обоснования принятого в работе таксономического статуса жуков-ощупников как самостоятельного семейства
2 На основании полевых исследований предполагаемых мест обитания ощупников выявить их видовой состав и изучить особенности биотопического распределения дальневосточных Pselaphidae
3 Провести зоогеографический анализ фауны ощупников региона
4 Изучить особенности заселения ощупниками различных субстратов, в первую очередь, мертвой древесины и получить данные об их встречаемости и численности на различных древесных породах
5 Составить полные определительные таблицы имаго Pselaphidae Дальнего Востока
Научная новизна. Фактически открыта фауна жуков семейства Pselaphidae Дальнего Востока России, которая состоит теперь из 30 родов и 78 видов При этом 7 родов (Forinus, Kuriporus, Labroplectiis, Piptoncus, Ramussia, Tainochus и
Тйшат) и 47 видов с одним подвидом описаны автором как новые для науки, 1 триба (НуЬосерЬаИш), 10 родов (Basitrod.es, ВшпзсепеИт, Ьанпш, Ьер1ор1есЫз, Рг-1ор1№, Баи1суе11а, Б/греха, ТусЬоЪуПктиз, ТугарЬш Тугос1ез) и 16 видов отмечены как новые для фауны России и еще 7 триб, 9 родов и 9 видов оказались новьми для территории Дальнего Востока
Проведен зоогеографический анализ фауны ощупников региона, изучены особенности их биотопического и субстратного распределения, получены сведения об их встречаемости и численности, составлены определительные таблицы родов и видов дальневосточных РзекрЫйае
Теоретическая и практическая значимость работы Сведения по видовому составу, зоогеографии, биотопическому и субстратному распределению, встречаемости и численности дальневосточных ощупников могут использоваться для выявления особенностей формирования фауны жесткокрылых как российского Дальнего Востока, так и России в целом, а также некоторых сопредельных территорий Полученные материалы значительно расширяют данные о фауне и экологии этого малоизученного семейства, дополняют базу данных лесоэнтомологи-ческого мониторинга лесных экосистем Дальнего Востока и применимы при составлении зоокадастра региона Определительные таблицы могут быть использованы биологами самого различного профиля
Публикации и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 27 работ При этом 15 статей опубликовано на английском либо французском языках, из них 11 - в иностранных журналах (Швейцарии, Франции, Японии, Тайваня и Словакии)
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 138 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 2-х приложений, она содержит 11 таблиц и 3 рисунка Список использованной литературы включает 297 наименований, из которых 269 - иностранные В приложениях приведен аннотированный список видов и полные определительные таблицы родов и видов жуков-ощупников Дальнего Востока России с краткой таксономической, экологической и биологической характеристикой родов
КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Основным материалом послужили энтомологические сборы автора в 1978 и 1987-92 гг в Зейском, Сихоте-Алинском, Уссурийском, Курильском заповедниках и в заповеднике «Кедровая падь», кроме этого фауна ощупников изучалась на территории Облучинского, Спасск-Дальненского, Арсеньевского, Партизанского, Уссурийского, Надеждинского и Хасанского районов, в окрестностях городов Якутска и Владивостока и на острове Кунашир
Так как жуки-ощупники в основном относятся к лесным видам, поиск и сбор этих жесткокрылых проводился в большинстве случаев в лесах различного состава и типов от лиственничников среднегорий Амурской области и Якутии до чернопихтово-широколиственных лесов юга Приморья и смешанных лесов крайнего юга Курильских островов Для выявления видового состава исследовались самые различные местообитания и субстраты лесная подстилка, растительные остатки у воды, трухлявая древесина, мох, гнезда муравьев и проч Особое внимание было уделено трухлявой древесине, с которой на Дальнем Востоке связана половина всех видов Pselaphidae Отдельные виды привтекались на УФ-свет
Помимо собственных сборов жуков были изучены коллекции Зоологического музея МГУ (Москва), Зоологического института (Санкт-Петербург), Зоологического музея Сибирского Отделения РАН (Новосибирск), Биолого-почвенного института Дальневосточного Отделения РАН (Владивосток) и сборы отдельных энтомологов, в первую очередь Н Б Никитского, А Б Рывкина, В В Белова и С П Сшгука Изучался также типовой материал по ощупникам, хранящийся в Британском музее (Лондон), в Музее естественной истории (Женева), Национальном музее естественной истории (Париж), Национальном научном музее естественной истории (Токио), Пражском национальном музее, а также в личной коллекции Д С Чандлера (Дархэм, Нью-Гемпшир)
При описании новых и для точного определения известных видов на основе известной методики [Besuchet, 1974], существенно модифицированной автором, готовились препараты гениталий При описании новых родов и для уточнения признаков известных родов осуществлялось расчленение по крайней мере одного представителя рода на отдельные склериты В процессе исследований изучено более 6500 экземпляров жуков ощупников, изготовлено 250 препаратов их гениталий и 18 препаратов полностью расчлененных жуков
Зоогеографический анализ проведен на основе схемы зоогеографического деления земного шара по О JI Крыжановскому [2002]
2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА
Площадь Дальнего Востока составляет более 3 млн кв км, с севера на юг регион простирается на 4,5 тыс км Территория по преимуществу гористая, гребни хребтов протягиваются на высоте около 1000 м, лишь изредка достигая 2000 м и более Орография территории очень сложна, однако в простирании хребтов и береговых линий отчетливо проступает господствующее направление, близкое к северо-восточному
Главная особенность климата региона - его муссонный режим Глубина распространения океанического влияния на континент служит критерием естественного рубежа между Дальним Востоком и Восточной Сибирью Если на севере сфера действия восточных морских масс воздуха ограничена узкой полосой (50-
250 км) без выраженного муссонного режима, то на юге она расширяется до 700 км, и климат здесь приобретает типично муссонные черты [Пармузин, 1964]
Годовая сумма осадков уменьшается не только с удалением от побережий, но и в общей схеме с юга на север (от 900-1000 до 300 мм) Летом наибольшее их количество получает юго-восток Приморья Зимой по сумме осадков первенствует восточное побережье Камчатки
Различия между крайними типами экосистем региона очень резки Поверхность острова Врангеля занята в основном несомкнутым мохово-лишайниковым покровом На юге Приморья, в чернопихтово-широколиственных лесах сложного, нередко 5-ярусного строения, господствующий полог возвышается над поверхностью почвы на 30-35 м, отдельные экземпляры пихты цельнолистной достигают высоты 55 м, а широкое распространение разнообразных лиан придает лесу тропический облик
Основными лесообразующими породами региона являются ель аянская (Picea ajanensis), пихта белокорая (Abies nephrolepis), лиственница даурская (Larix dahuricä), береза каменная (Betula ermani) На юге их сменяют кедр корейский (Pinus koraiensis), дуб монгольский (Quercus mongolicá), ясень манчжурский (Fraxinus manshuricá), липа амурская (Tilia amurensis), ильм лопастной (Ulmus lacimata) и некоторые другие В целом, состав флоры и фауны характеризуется здесь глубоким взаимопроникновением таксонов различного (в том числе тропического) происхождения
3. МОРФОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ PSELAPHIDAE
История изучения ощупников связана в первую очередь с именами таких ученых как Ахилл Раффрей, Эдмунд Райтер, Орландо Парк, Рене Жаннель, Клод Безюше, Дональд Чандлер и некоторых других В нашей стране специалистом по этой группе был лишь Виктор Мочульский, в середине XIX столетия он описал довольно много таксонов ощупников, в том числе с территории Европейской части России, из Закавказья и Средней Азии Что же касается Дальнего Востока, то состав фауны Pselaphidae этого региона до начала наших исследований оставался практически не изученным до 1984 года отсюда было известно лишь 6 видов из этого семейства
Основы общей морфологии ощупников разработаны Раффреем [1908] и развиты в работах Парка [1942], Жаннеля [1950] и Чандлера [2001] Внешняя морфология ощупников с указанием таксономически наиболее важных признаков приведена на рис 1
Рис 1 Основные таксономически важные признаки жуков-ощупников (по Чандлеру, 2001, с изменениями)
Дорсальные признаки Голова 1 - лобная ямка, 2 - теменная ямка, 3 - усиковый бугорок, 4 -постантеннальная ямка, 5 - теменная бороздка, 6 - затылочный киль, 7 - затылочное вдавление Переднеспинка 8 - передняя боковая ямка, 9 - боковая ямка, 10, 11 - срединная и боковая суб-базальные ямки 12а, Ь - внешняя и внутренняя базальные ямки, 13 - боковая бороздка, 14 -срединная бороздка, 15 - суббазальная бороздка Надкрылья 16 - суббазальная ямка, 17 - ба-зальная ямка, 18 - подплечевая ямка, 19 - дискальная ямка, 20 - пришовная бороздка, 21 - дис-кальная бороздка Брюшко 22 - ямка паратергита, 23, 24 - внешняя и внутренняя базальные ямки, 25 - базальный киль Вентральные признаки Голова 26 - боковой бугорок, 27 - горловой киль, 28 - горловая ямка Переднегрудь 29 - срединный киль, 30 - боковая ямка пргр , 31, 32 -боковая и срединная прококсальные ямки, 33 - ямка эпимеров Средне- и заднегрудъ 34 - ямка препектума, 35 - боковая ямка сргр, 36 - передняя боковая ямка, 37 - мезококсальная ямка сргр , 38 - боковая ямка згр , 39 - срединная ямка сргр , 40 - срединная ямка згр , 41 - мезококсальная ямка згр Брюшко 42, 43 - внешняя и внутренняя базальные ямки
Латрейль (1802) первым стал рассматривать ощупников в качестве отдельного семейства, близкого к Staphylmidae В дальнейшем практически все авторы поддерживали эту точку зрения, сближая ощупников с различными группами ста-филинид или со Scydmaenidae [см, например, Raffray, 1890, Forbes, 1926, Park, 1942, Jeannel, 1950, Тихомирова, 1973, Naomi, 1985]
В 1995 году Ньютон и Тейер, описав род Protopselaphus как "промежуточное звено" между Pselaphidae и неформальной стафилинидной группой Omalnne, понизили ранг ощупников до подсемейства в составе стафилинид В связи с этим работа Ньютона и Тейер была рассмотрена в диссертации более подробно
Анализ этой работы показал, что a) Pselaphidae априори включены Ньютоном и Тейер в состав стафилинидной группы Omalnne без обсуждения вопроса об их принадлежности к семейству Staphylmidae в целом, б) в филогенетическом анализе использовались целенаправленно отобранные таксоны и признаки и в) в качестве терминальных использовались полифилетические (то есть включающие потомков разных предасовых форм) группы, объективный статус которых не признается в самой филогенетической систематике На наш взгляд, при такой организации выборки оценка филогенеза обречена быть сильно смещенной и проведенный анализ объективно не может разрешить вопроса о взаимоотношениях Pselaphidae и Staphylmidae Рассмотрение результатов анализа по существу показало следующее Из пяти признаков, присущих согласно Ньютону и Тейер только группе Omalnne, ни один не может служить доказательством монофилии Omalnne+Pselaphidae Поэтому целесообразно снова рассматривать Pselaphidae в качестве самостоятельного семейства
В настоящей работе с некоторыми оговорками принимается система Жан-неля Для трех подсемейств (Euplectmae, Gomacennae и Pselaphinae) до сих пор не выявлено никаких общих инноваций, и по крайней мере Euplectmae и Gomacennae являются полифилетическими группами Следует ожидать, что система, более адекватно отражающая взаимоотношения внутри этой группы жуков, будет довольно сильно отличаться от существующей
4. ФАУНА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ PSELAPHIDAE НА ТЕРРИТОРИИ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
4.1. Состав фауны Pselaphidae Дальнего Востока
В настоящее время фауна ощупников этого региона насчитывает 78 видов и 1 подвид, относящихся к 30 родам из 11 триб 7 родов {Kunporiis, Piptoncus, Ra-mussia, Forinus, Tihactus, Labroplectus и Tainochus), 47 видов и один подвид описаны автором как новые для науки 1 триба (Hybocephalim), 10 родов (Basitrodes, Batriscenellus, Ctenisodes, Lasinus, Leptoplectus, Saulcyella, Stipesa, Tychobythinus,
Тугаркш и Тугос1ез) и 16 видов отмечены как новые для территории России, и еще 9 родов и 9 видов являются новыми для Дальнего Востока (Таблица 1)
Таблица 1
Число таксонов Р8е1арЫс1ае на Дальнем Востоке (ДВ) России
Таксоны Было известно ранее Выявлено автором в ходе исследований Всего
новых для науки новых для России новых для ДВ
Подсемейства 3 - - 1 4
Трибы 3 - 1 7 И
Рода 4 7 10 9 30
Виды 6 47 16 9 78
С учетом того, что ранее для этого региона указывалось лишь 6 видов из 4-х родов, фактически можно говорить об открытии фауны Рве1ар1нс1ае Дальнего Востока России
Сравнение фауны РвекрЬске Дальнего Востока и сопредельных территорий приведено в таблице 2
Таблица 2
Число видов Рзе1арЫ<1ае (по подсемействам) на Дальнем Востоке России и на сопредельных территориях
Подсемейства Рзе1арЫ<Зае
Территории Рагошпае 1 Еир1ес1тае ВаШзтае | Сотасеппае Рзе1арЬтае С1аУ10егтае Всего РвекрЬ с!ае
Дальний Восток России 0 34 12 21 11 0 78
Вся Россия 0 54 19 68 21 4 166
Монголия 0 0 1 0 1 0 2
Корейский полуостров 0 3 6 28 10 1 48
Сев и Центр Китай 0 1 10 39 16 0 66
Япония 0 24 104 104 50 9 291
Фауна ощупников Дальнего Востока может показаться наиболее богатой по сравнению с фауной сопредельных стран за исключением Японии Однако ско-
рее всего это связано лишь с разной степенью изученности территорий Так например, число видов Euplectmae в фауне России составляет более 30 %, на Дальнем Востоке - 43 %, а на остальных территориях - существенно меньше 10 % от общего числа обитающих там Pselaphidae Конечно, некоторое значение может иметь региональная специфика, однако Euplectmae являются наиболее мелкими среди ощупников, они скрытоживущие, плохо летят на свет и могут быть обнаружены лишь с применением специальных методов сбора С некоторым допущением их можно считать индикатором степени изученности фауны Pselaphidae данного региона При таком подходе уместно предположить, что видовой состав дальневосточных ощупников наиболее адекватно отражает реальную фауну этого региона по сравнению с фаунами этого семейства Японии, Кореи и особенно Китая
4.2. Географическое распространение Pselaphidae Дальнего Востока
Большинство ощупников Дальнего Востока (51 вид и 1 подвид) относится к эндемикам Стенопейской подобласти Восточноазиатской области При этом к эндемикам Приамурской провинции можно отнести 31 вид, эндемиками Сахалино-Хоккайдской провинции следует считать 15 видов и 1 подвид, а ареал 5 видов охватывает территорию обеих провинций Смешанные ареалы в пределах Восточно-азиатской области присущи 16 видам Европейско-североазиатским ареалом обладают 5 видов и еще 6 видов имеют дизъюнктивные ареалы Таким образом, фауна Pselaphidae российского Дальнего Востока в основном сложена из восточноазиат-ских элементов (67 видов), тогда как ее связи с Западной Палеарктикой значительно слабее (11 видов)
5. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ PSELAPHIDAE ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
5.1. Распределение ощупников по основным типам местообитаний
Исследования показали, что большинство жуков-ощупников региона являются обитателями леса, к таковым относится 71 вид, или 91,0 % всех дальневосточных Pselaphidae Четыре вида (5,1 %) связаны с безлесными территориями, а еще 3 вида (3,8 %) - эврибионты, развитие которых может протекать как под пологом леса, так и вне его
Небольшая группа видов, населяющая безлесные территории, отмечена только на крайнем юге Приморья, она делится на две подгруппы Первую составляют 3 вида, обитающие в растительных остатках среди камней на склонах южной экспозиции Это Tainochus exiguus, Ctemsodes mroczkowsku и Stipesa rudis, составляющие наиболее ксерофильную группировку ощупников изучаемого региона К подгруппе луговых обитателей принадлежит один вид, Tyraphus nitidus
К категории эврибионтов отнесено три вида ВаП-исепе11ш угсапих, Яа-скепЪасЫа щпоЫЬв и РяеЬрНш Ъе\оу1
Таблица 3
Связь жуков-ощупников Дальнего Востока (по подсемействам) с лесопо-крытием территории
Подсемейства Число видов
Обитатели леса Обитатели безлесных Эврибионты
(сильвиколы) территорий
Euplectmae 34 0 0
Batrismae 10 0 2
Gomacerinae 20 1 0
Pselaphmae 7 3 1
В таблице 3 показана связь ощупников Дальнего Востока с лесопокрытием территории отдельно по подсемействам Обитателями леса являются 100 % видов из подсемейства Euplectinae, 95 % Gomacerinae, 83 % Batnsinae и 64 % Pselaphmae В ходе полевых исследований лесные виды ощупников были отмечены в нескольких типах местообитаний у воды, в лесной подстилке, во мху на стволах живых деревьев и в мертвой древесине К лесным видам можно отнести и грушу мирме-кофилов, которые были собраны в гнездах различных видов муравьев
8 видов ощупников (или 10,3 % от всей фауны) живет в лесной подстилке Это Leptoplectus solivagus, Bryaxis amurensis, В humáis, В koltzei, В testatus, В us-suriensis, В validicorms, Lasimts spinosus
1 вид, Tyrodes segrex, (1,3 % фауны) встречается только во мху на стволах живых деревьев Все жуки этого вида были пойманы в долинном лесу на стволах ильма, липы либо клена
8 видов (10,3 %) сожительствует с различными видами муравьев При этом облигатными мирмекофилами можно считать лишь четыре вида Batrisus sibiricus, Batrisodes pruinosus, Tmesiphorus maram (связаны с муравьями рода Lasius) и Basi-írodes vestitus (у муравьев Myrmicá) Остальные виды являются факультативными мирмекофилами муравьев Lasms и Fórmica
У водоемов и на болотах найдено 19 видов, или 24,4 % всей дальневосточной фауны Pselaphidae (табл 4) Из них 12 видов являются рипиколами, то есть встречаются по берегам ручьев (три вида из этой группы помимо берегов ручьев встречаются также по берегам рек) 2 вида обитают в растительных остатках вокруг горячих источников 8 видов живет на болотах Batriscenellus admonitor является специфическим обитателем берегов мелких стоячих водоемов Bryaxis sicho-tensis обладает наибольшим спектром заселяемых биотопов помимо различных
типов околоводных местообитаний он отмечен также в трухлявой древесине клена
Таблица 4
Распределение РвекрЫёае по типам околоводных местообитаний
Виды ощупников Берега рек и ручьев Берега горячих источников Берега стоячих водоемов На болотах
Batnscenellus admonitor +
Batriscenellus insularis +
Batnscenellus vicarius + +
Tychobythmus amo +
Bryaxis ascncornis + +
Bryaxis extremalis +
Bryaxis humihs +
Bryaxis japonicus +
Bryaxis sichotensis + + +
Tamochus imperator +
Tychus dichotomus +
Rybaxis korolevi +
Rybaxis lamellifer +
Rybaxis zelotypus + +
Reichenbachia ignobilis +
Trissemus peninsulanus +
Trissemus pseudalienus +
Pselaphus heisei +
Pselaphaulax shaman +
И, наконец, половина ощупников Дальнего Востока (39 видов, или 50 % всей фауны) обитает в мертвой древесине Эту наиболее значимую группу ксило-бионтных ощупников целесообразно рассмотреть более подробно,
5.2. Особенности субстратного распределения ксилобионтиых ощупников
Дальнего Востока
Предпочтение различными видами ощупников хвойных либо лиственных пород выражено в процентном отношении числа экземпляров, собранных в древесине только хвойной либо только лиственной породы к общему числу экземпляров этого вида, собранного в древесине, и названо здесь коэффициентом предпоч-
тения Подсчет этого коэффициента не проводился лишь для 6 видов, известных менее чем по четырем экземплярам
Таблица 5
Связь ксилобионтных ощупников с мертвой древесиной хвойных
и лиственных пород_
Экологические Виды ощупников Соотношение экземпляров каждого вида(%)
группы Найденных в хвойных породах Найденных в лиственных породах
В[Ыороги5 пшшЬю 0 100
Еир1есшз ерк1етш 0 100
Ьер1ор1есШз ригт1ю 0 100
Фолииферобионты Batrlsodes зш^икт 0 100
Ва511го<1е8 согтиииз 0 100
ТНтсШз ргорегив 3 97
Batпsodes ЮгпаЫ^ 7 93
Тугие тисгопаШз 7 93
РфШпсш дир1ех <1ир1ех 10 90
ЬерЮр1есШз вшпИв 11 89
ЕирЬйиэ ка^епи 18 82
ЕирксШэ Ё1ЬЬфа1р13 19 81
Фолииферофилы 5аи!суе11а зсЬпиёи 19 81
ЬаЬгор1ес1ш оссиИиБ 20 80
Рф1опсиз dup!ex БоЬгтиз 21 79
Еир1есШз ¿оп^ас1из 24 76
Еир1есШз гиЬюипдиэ 25 75
В1Ыорогиз ponderosus 33 67
Batпsodes harmandI 35 65
Еир1ес1из рипйаШэ 36 64
ВМорошэ риЬепэ 42 58
Эврибионты в узком Кипрогиэ сгеаЬг 4В 52
смысле ЕирксШэ ёогурЬогиз 51 49
Batrlsodes ИсЬогшгоуае 53 47
Ьер1ор1есШз зрто1ае 55 45
Яатиэзт рагаЬНе 58 42
В1Ыороги5 Ысо1ог 63 37
ЯуЬахв рт^т 64 36
Кониферофилы Еир1есШз р]сеш 82 18
Еир1есШз рипсгюоЦ^ 88 12
Ьер1ор1ес1из Шех 95 5
Конифсробионты Роппиз secundus 100 0
Еир1ес1из плНапз 100 0
Еир1есШз дгаУ13 100 0
По коэффициенту предпочтения ксилобионтные ощупники были разбиты на пять условных групп (см табл 5) В первую группу отнесены виды, не оказывающие особого предпочтения ни хвойным, ни лиственным породам (коэффициент предпочтения колеблется между 30 и 70%) Это эврибионты в узком смысле, к ним относится 11 видов (28,2 % всех ксилобионтных ощупников) Ко второй группе относятся виды, определенно предпочитающие хвойные породы лиственным (коэффициент предпочтения - от 70 до 90 % в пользу древесины хвойных), их можно назвать кониферофилами Сюда входит 2 вида (5,1 %) К третьей группе принадлежат фолииферофилы то есть виды, предпочитающие лиственные породы хвойным (коэффициент предпочтения - 70-90 % в пользу древесины лиственных пород) В эту группу попадает 8 видов с одним подвидом (20,5 %) Четвертую группу (4 вида, или 10,3 %) составляют кониферобионты, или специфические обитатели древесины хвойных пород (коэффициент предпочтения - свыше 90 % в пользу хвойных) К последней группе относятся фолииферобионты, или специфические обитатели древесины лиственных пород (коэффициент предпочтения - более 90 % в пользу лиственных) (8 видов, или 20,5%)
Таким образом, по числу видов, составляющих рассмотренные экологические группы, ксилобионтные ощупники определенно тяготеют к мертвой древесине лиственных пород В эту категорию входит 41,0 % всех ксилобионтных Рзе-1ар1н<3ае изучаемого региона Предпочтение хвойным породам оказывают 15,4 % видов И, наконец, 28,2 % видов индифферентны к типу заселяемой ими древесины Предпочтение ощупниками древесины лиственных пород по сравнению с древесиной хвойных проявляется и при рассмотрении таксономического разнообразия групп этого семейства, населяющих древесину хвойных и лиственных пород (см табл 6)
Таблица 6
Сравнительное таксономическое разнообразие ощупников в древесине хвойных
либо лиственных пород
Таксономический ранг Число видов
в древесине в древесине эврибион-
Подсемейство Триба Подтриба хвойных лиственных тов
пород пород
Еир1есИпае Еир1есЬш Еир1есЬпа 6 9 4
ТпсЬопусЫт В1Ыороппа 0 2 4
Тптппа 0 1 0
ВаИшпае Ватэнн ВаКшпа 0 3 2
Сотасеппае ВгасЬуд11Шш ВгасИ>^1и1та 0 0 1
Рзе1арЬтае Тупт Туша 0 1 0
Разнообразие кониферофилов и кониферобионтов сравнительно невелико Эти группы состоят из представителей трех родов одной подтрибы подсемейства Еиркйшае Таксономический состав фолииферофилов и фолииферобионтов гораздо разнообразнее Ощупники, предпочитающие древесину лиственных пород, имеются во всех подсемействах кроме Оошасеппае и принадлежат к четырем трибам, пяти подтрибам и десяти родам, превосходя числом подтриб и родов даже группу ощупников, индифферентно относящихся к типу заселяемой ими древесины Только в этой группировке фолииферофилов и фолииферобионтов имеются представители подсемейства РБекрЫпае, а также подтрибы Тпшнпа из подсемейства Еир1есипае
Группа эврибионтов состоит из представителей семи родов и превосходит предыдущую группировку лишь числом видов из подтрибы ВЛЬроппа (в основном, за счет трех видов рода ВгЫорогш), а также наличием единственного среди всех ксилобионтных ощупников представителя подсемейства Оошасеппае
Наконец, предпочтение ксилобионтными ощупниками древесины лиственных пород проявляется и по критерию частоты встречаемости (см раздел 5 3)
О заселении ощупниками трухлявой древесины основных древесных пород Дальнего Востока можно судить по данным табл 7
Таблица 7
Заселение жуками-ощупниками трухлявой древесины различных древесных пород
Виды ощупников Древесные породы
Picea Pmus Abies Ulmus Quercus Betula Alnus Carpinus Tilia Salix Populus Acer Fraxmus Syringa Kalopanax
Bibloporus bicolor + + + + + + +
В minutus +
В ponderosus + + + + +
В pubens + + +
В neglectus +
Kuriporus creator + + +
Piptoncus duplex + + + + + +
P duplex sobrinus + + + +
Ramussia parabile + + + + + + + + +
Formus macer +
F secundus +
Tihactus properus + +
Saulcyella schmidti + + + + + + + + +
Labroplectus occultus + + +
L depositor +
Leptoplectus spmolae + + +
Виды ощупников Древесные породы
Picea Pinus Abies Ulmus Quercus Betula AInus (Я С § C3 и Tilia Salix Populus Acer Fraxinus Syrmga Kalopanax
L similis + + + +
L pumilio +
L falcifer + +
L illex + + + +
Euplectus epidemus +
E rubicundus + + +
E piceus + + + + + +
E rutilans + +
E puncticollis + + +
E punctatus + + +
E gibbipalpis + + + + +
E gravis + +
E karstenn + + + + + + +
E domefactus + + + + + +
E doryphorus + + +
Batrisodes vargus + +
В singulans +
В prumosus +
В tichomirovae + + + + + + + + +
В tornatilis + + +
В harmandi + + +
Basitrodes cornutus + +
Rybaxis pinguis + +
Tyrus mucronatus + + + + + +
Наибольшее разнообразие Рзе1арЫс1ае отмечено в древесине пихты (главным образом, за счет пихты цельнолистной) - 30 видов Значительно меньше видов населяет древесину липы (21 вид), березы (20 видов) и ольхи (18 видов), за ними следуют сосна, дуб, тополь и клен (по 8 видов), ильм (5 видов), ясень (4 вида), ель (3 вида), а также граб, ива (по 2 вида), диморфант и сирень (по одному виду) В древесине других древесных пород Дальнего Востока ощупники пока не обнаружены
Несколько видов Рзе1ар1нс1ае найдено в мертвой древесине только одной определенной породы (из рассмотрения исключен ряд видов, известных только по 1-3 экземплярам) Рогтш ьесипйш ловился лишь в древесине пихты цельнолистной, ВМорогш ттиш найден только в древесине березы, тогда как с древесиной липы связано сразу три вида Ьер1ор1есШ ритйю, Еир1есШ еркЛетиз и Batrisod.es ххп&Лапя Особенно ярко свое предпочтение проявляет ощупник Ьер1ор1ес1и5
ритйю все 162 экземпляра этого вида пойманы исключительно в трухлявой древесине липы
Специфические требования к древесине обнаружены у двух видов Еир1ес-Ня рипсПсоИи заселяет только замшелые лежачие стволы хвойных деревьев большого диаметра, находящиеся в условиях постоянного затенения Ват$ос1е$ smgu-1агш встречался только в стволах сухостойных лип на высоте не менее 1,5 метров от почвы
В табл 8 показано распределение видов подсемейств ощупников по основным типам лесных местообитаний
Таблица 8
Число видов РвекрЫске по подсемействам, выявленных в разных типах лесных местообитаний
Подсемейства У воды В лесной подстилке Во мху на стволах живых деревьев Вместе с муравьями В мервой древесине Местообитание не установлено
Еирксйпае 0 1 0 2 30 1
Ва^тае 3 0 0 4 7 0
Оошасеппае 14 6 0 0 1 0
Рзе1арЬтае 2 1 1 2 1 0
Два вида из подсемейства Ва^шпае одновременно включены в категорию ксилобионтов и мирмекофилов
Из данных таблицы хорошо видна существенная разница в предпочтении тех или иных местообитаний видами из различных подсемейств Рзе1ар1ис1ае
Так, около 63 % дальневосточных Оошасеппае встречается у воды, что согласуется с данными о высокой гигрофильности подсемейства по крайней мере в рамках Голарктики В лесной подстилке обитает 27 % видов из этого подсемейства (три четверти всех подстилочных ощупников Дальнего Востока), и все они относятся к роду Вгуахи Виды из остальных подсемейств почти не представлены в этом биотопе Подсемейства РэвкрЫпае и особенно ВаШБшае богаты представителями мирмекофилов 22 и 33 % соответственно Наконец, в трухлявой древесине обитает 94 % видов всех дальневосточных Еир1есЪпае, 58 % - ВаШвтае и только 11 % - РвекрЫпае и 5 % - Оошасеппае Высокий процент ксилобионтов среди видов из подсемейства Еир1есипае закономерен В целом, жуков этого подсемейства (по крайней мере его внетропических представителей) можно считать типичными
обитателями трухлявой древесины, которые вполне отвечают морфологическим требованиям, предъявляемым этим субстратом Мелкие размеры, узкое, плоское тело с короткими ногами позволяют прекрасно передвигаться этим жукам между волокнами в толще даже относительно плотной разлагающейся древесины
5.3. Встречаемость и численность ощупников Дальнего Востока
Все виды дальневосточных Pselaphidae по частоте встречаемости были разделены на 4 группы обычные виды, нередкие, редкие и очень редкие В данной работе мы приняли за обычные те виды, которые почти всегда встречались в подходящих для них местообитаниях Очень редкими мы считали те виды, которые известны не более чем по четырем экземплярам за все годы наших сборов Две остальные группы являются промежуточными
Обычными было признано 11 видов, или 14,1 % всех дальневосточных ощупников К таковым относятся Piptoncus duplex duplex, Ramussia parabile, Saul-cyella schmidti, Euplectus karstenu, Euplectus domefactus, Batrisodes tichomirovae, Batriscenellus vicarius, Batriscenellus insularis, Bryaxis ussuriensis, Bryaxis amurensis и Bryaxis koltzei Почти половину этого списка составляют виды, описанные автором как новые для науки, причем два вида (Piptoncus duplex и Ramussia parabile) относятся к новым для науки родам, это еще раз показывает, насколько слабо была изучена фауна Pselaphidae Дальнего Востока до начала наших исследований
К нередким относятся 16 видов (20,5 % всех видов), редкими являются 33 вида (42,3 %) и очень редкими признаны 18 видов (23,1 %) (см табл 9)
Таблица 9
Частота встречаемости видов дальневосточных Pselaphidae по подсемействам
Подсемейства Число видов
Обычных Нередких Редких Очень редких
Euplectinae 5 6 14 9
Batrismae 3 2 4 3
Goniacennae 3 6 10 2
Pselaphinae 0 2 5 4
Всего И 16 33 18
Во всех подсемействах распределение видов по частоте встречаемости имеет приблизительно одинаковый характер Наибольшее число видов в каждом подсемействе относится к редким Существенно меньше очень редких видов Еще меньше видов относится к нередким И, наконец, наименьшая доля видов ощупников относится к обычным
Эта тенденция сохраняется и при рассмотрении частоты встречаемости ощупников отдельно по различным лесным местообитаниям (см табл 10)
Таблица 10
Частота встречаемости РБеЬрЫёае в различных лесных местообитаниях Дальнего Востока
Группировки видов по критерию частоты встречаемости Число видов
Подстилочных Околоводных Ксилобионтов
Всего Эврибионтов в узком смысле Предпочающих древесину хвойных пород Предпочтающих ревесину лиственных пород Предпочтение не установлено
Обычные 3 2 6 2 0 4 0
Нередкие 1 5 В 4 2 2 0
Редкие 2 11 17 5 3 9 0
Очень редкие 2 1 8 0 1 1 6
Наибольшее число околоводных и ксилобионтных ощупников входят в категорию редких, и лишь затем следуют нередкие, очень редкие и обычные виды
Сходная картина наблюдается и для отдельных групп ксилобионтов независимо от их приуроченности к древесине хвойных или лиственных пород
Следует отметить лишь значительное число обычных видов среди фолии-ферофилов, что еще раз свидетельствует о предпочтении ощупниками древесины лиственных пород
Среди обитателей подстилки, напротив, больше всего обычных видов, меньше редких и очень редких и еще меньше нередких видов Возможно, что такое различие в распределении по частоте встречаемости подстилочных видов по сравнению с другими группами связано с более слабой изученностью РзекрМае этого биотопа
Представление о плотности популяций ощупников удалось получить на примере нескольких видов Так, при сопоставлении объема трухлявого липового пня, в котором обитал жук ЬерШрксШ ритйю, и числа отловленных экземпляров этих жуков оказалось, что плотность данной микропопуляции достигала 6 экземпляров на 1 дм3 субстрата Учитывая тот факт, что масса одного экземпляра этого вида составляет около 0,01 мг, биомасса жуков составила около 0,06 мг на 1 дм3 субстрата
Аналогичным образом подсчитывалась плотность заселения и биомасса и некоторых других ксилобионтных ощупников (см табл 11)
Таблица 11
Некоторые данные по максимальной плотности заселения и величине биомассы ксилобионтных ощупников Дальнего Востока
Субстрат (трухлявая древесина) Вид ощупника Число экз в выборке, шт Масса 1-го экз, мг Плотность заселения субстрата, шт / дм3 Биомасса, мг/ да3 субстрата
Древесная порода Объем выборки, дм3
Ольха 5,5 Euplectus domefactus 14 0,035 2,5 0,09
1.5 Labroplectus occultas 7 0,02 4,7 0,09
4 Ramussia parabile 13 0,035 3,1 0,11
Липа 14 Leptoplectus pumilio 82 0,01 6,0 0,06
5,5 Piptoncus duplex duplex 41 0,015 7,5 0,11
Береза 2,5 23 0,015 9,2 0,14
Клен 2 Tiliactus properus 16 0,02 8,0 0,16
Пихта 1,5 Leptoplectus illex 13 0,015 8,7 0,13
3,5 Euplectus puncticollis 3 0,035 0,8 0,03
Из таблицы видно, что плотность заселения хорошо коррелирует с массой жуков Имеющие наибольшую массу тела Ramussia parabile, Euplectus domefactus и E puncticollis имеют самую низкую плотность заселения (не более 3,1 экземпляра на 1 дм3 субстрата) Напротив, более мелкие виды, Leptoplectus pumilio, L illex и Piptoncus duplex, достигают плотности 6,0-9,2 экземпляра на 1 дм3 субстрата Максимальное значение биомассы (0,16 мг/ дм3) отмечено для вида Tiliactus properus
Таким образом, жуки-ощупники Дальнего Востока России представляют собой почти исключительно лесную группу (91 % всех видов) Являясь хищниками мелких беспозвоночных, они могут достигать высокой численности и разнообразия и выполнять существенную роль в круговороте вещества в лесных экосистемах региона
ВЫВОДЫ
1 На основании критического анализа автором статьи Ньютона и Тейер [1995] восстановлен таксономический ранг РБекрЫске, последние снова рассматриваются как самостоятельное семейство в рамках серии Staphyllшformla надсе-мейства 81арЬу1то1с1еа
2 Изучена фауна Рзе1ар1ис1ае Дальнего Востока России, которая состоит из 78 видов и одного подвида, относящихся к 30 родам При этом, 7 родов и 47 видов с одним подвидом описаны автором как новые для науки, 10 родов и 16 видов отмечены как новые для территории России и еще 9 родов с 9 видами являются новыми для территории российского Дальнего Востока Ранее из этого региона было известно лишь 6 видов из 4-х родов
3. Проведен сравнительный анализ фауны ощупников Дальнего Востока России и прилегающих к нему территорий, который показал, что видовой состав Р5е1арЫс1ае Дальнего Востока наиболее адекватно отражает реальную фауну этого региона по сравнению в известными данными о фауне Японии, Кореи, Монголии и особенно Китая
4 Проведен зоогеографический анализ фауны РБекрМае российского Дальнего Востока Показано, что в основном фауна сложена из восточноазиатских элементов (67 видов), тогда как связи с Западной Палеарктикой (11 видов) значительно более слабые Большинство ощупников (51 вид) отнесено к эндемикам Стенопейской подобласти Восточноазиатской области, при этом, к эндемикам Приамурской провинции этой подобласти можно отнести 31 вид, к эндемикам Са-халино-Хоккайдской провинции - 15 видов с одним подвидом, ареал еще 5 видов охватывает территорию обеих провинций Распространение 15 видов выходит за пределы указанной подобласти и захватывает Ортрийскую подобласть Восточно-азиатской области (13 видов) либо Ангаро-Охотский сектор Европейско-Канадской подобласти (2 вида)
5 Проанализированы особенности биотопического распределения дальневосточных ощупников В своем подавляющем большинстве они являются обитателями леса К таковым относится 71 вид, или 91,0 % всей фауны 4 вида (5,1 %) связаны с безлесными территориями и еще 3 вида (3,8 %) индифферентно относятся к лесопокрытию территории Среди лесных видов ощупников больше всего ксилобионтов, связанных с трухлявой древесиной (50,0 % всей фауны), 24,4 % видов населяет околоводные местообитания, 10,3 % живет в муравьиных гнездах и столько же - в лесной подстилке и 1,3 % видов встречается во мху на стволах живых деревьев
6 Изучена приуроченность ксилобионтных ощупников к древесине хвойных или лиственных пород Все ксилобионтные Р5е1арЫ<Зае разделены на пять условных групп К первой группе отнесены виды, не оказывающие предпочтения
древесине хвойных либо лиственных пород (28,2 % ксилобионтных ощупников), во вторую группу входят виды, определенно предпочитающие древесину хвойных пород (5,1 %), третьей группе принадлежат виды, предпочитающие древесину лиственных пород (20,5 %), четвертую группу составляют специфические обитатели древесины хвойных (10,3 %), и, наконец, к пятой группе относятся специфические обитатели древесины лиственных (20,5 %) пород Для 6 видов ощупников предпочтение древесины хвойных или лиственных пород не установлено
7 Выявлено заметное предпочтение ксилобионтными Pselaphidae древесины лиственных пород древесине хвойных, что доказано особенностями их распространения в пределах этих пород по видовому составу, по таксономическому разнообразию и по частоте встречаемости
а по видовому составу 16 видов (41,0% от всех ощупников ксилобионтов) тяготеют к древесине лиственных пород и лишь 6 видов (15,4%) тяготеют к древесине хвойных при 11 видах (28,2%), индифферентно относящихся к заселяемой ими древесине (для 6 видов предпочтение не установлено)
б по таксономическому разнообразию ощупники, которые предпочитают древесину лиственных пород, принадлежат к трем различным подсемействам, четырем трибам, пяти подтрибам и 10 родам, в то время как ощупники, предпочитающие древесину хвойных, принадлежат лишь к трем родам, относящимся к одной подтрибе одного подсемейства
в по частоте встречаемости из шести ксилобионтных ощупников, отнесенных к категории обычных видов, четыре принадлежат к предпочитающим древесину лиственных пород и ни один не принадлежит к группе видов, предпочитающих древесину хвойных
8 В результате исследования видового состава ксилобионтных ощупников на разных древесных породах, установлено, что наибольшее число видов (30) обитает в древесине пихты, меньше видов населяет древесину липы (21), березы (20) и ольхи (18), и еще меньше их отмечено в древесине сосны, дуба, тополя и клена (по 8), ильма (5), ясеня (4), ели (3), а также граба, ивы (по 2), диморфанта и сирени (по одному виду)
9 Изучена частота встречаемости дальневосточных ощупников в исследованных местообитаниях обычными признано 14,1 % всех видов, к нередким относится 20,5 % видов, редкими являются 42,3 % видов и очень редкими - 23,1 % видов Сходную картину имеет распределение видов по частоте встречаемости при рассмотрении как отдельно по подсемействам, так и по экологическим группам Эта тенденция нарушается лишь для подстилочных видов, что, возможно, объясняется относительно слабой степенью изученности фауны ощупников лесной подстилки
10 Определена максимальная плотность заселения древесины и удельная биомасса нескольких ксилобионтных видов ощупников Наибольшая плотность микропопуляции зарегистрирована у вида Piptoncus duplex, она составляет 9,2 эк-
земпляра на 1 дм3 субстрата Максимальная биомасса отмечена для вида Tihactus properus - 0,16 мг/ дм3
11 На основании материалов исследований автором оставлены аннотированный список видов и полные определительные таблицы родов и видов дальневосточных Pselaphidae
По материалам диссертации опубликованы следующие работы.
1 Курбатов С А Два новых вида жуков-ощупников (Coleoptera, Pselaphidae) с островаКунашир //Зоол журн, 1984, 63(1) - С 145-147
2 Курбатов С А Новые виды жуков-ощупников (Coleoptera, Pselaphidae) с Дальнего Востока СССР //Зоол журн ,1985, 64(6) - С 937-940
3 Курбатов С А Виды рода Euplectus (Coleoptera, Pselaphidae) Дальнего Востока СССР//Зоол журн, 1988, 67(7) - С 1085-1090
4 Курбатов С А 23 Сем Pselaphidae - Ощупники // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР Том III Жесткокрылые, или жуки Часть 1 Л Наука, 1989 - С 346-362
5 Курбатов САК познанию жуков-ощупников (Coleoptera, Pselaphidae) Якутии и Дальнего Востока//Энтомол обозр , 1990, 69(1) - С 71-78
6 Курбатов С А Новые жуки-ощупники (Coleoptera, Pselaphidae) из Южного Приморья //Зоол журн, 1990, 69(3)-С 141-145
7 Курбатов С А Жуки трибы Euplectim (Coleoptera, Pselaphidae) Дальнего Востока СССР Сообщение 1 // Зоол журн ,1991, 70(6) - С 88-97
8 Курбатов С А Жуки трибы Euplectim (Coleoptera, Pselaphidae) Дальнего Востока СССР Сообщение 2 // Зоол журн ,1991, 70(7) - С 55-62
9 Курбатов С А Жуки трибы Euplectini (Coleoptera, Pselaphidae) с острова Кунашир Сообщение 3//Зоол журн, 1991, 70(10) - С 69-77
10 Курбатов С А Новые жуки-ощупники (Coleoptera, Pselaphidae) из Приморского края и с острова Кунашир // Зоол журн , 1992, 71(2) - С 30-35
11 Курбатов С А Жуки трибы Euplectini (Coleoptera, Pselaphidae) Дальнего Востока СССР 4 Описания новых таксонов из Приморского края и с острова Кунашир //Зоол журн, 1992, 71(6)-С 39-48
12 Курбатов С А Жуки трибы Tychmi (Coleoptera, Pselaphidae) Дальнего Востока СССР // Зоол журн, 1992, 71(10) - С 142-144
13 Kurbatov S A Psélaphides nouveaux de l'Extrême-Orient de la Russie (Coleoptera) // Russian ent joum , 1992, 1(1) - С 57-61
14 Kurbatov S A Euplectini nouveaux de l'Extrême-Orient de la Russie (Coleoptera Pselaphidae) // Russian ent journ, 1992,1(2) - С 25-28
15 Kurbatov S A Le nouveau genre de Pselaphidae (Coleoptera) de l'Asie Centrale // Russian ent journ, 1993,2(1) - С 51-52
16 Kurbatov S A Les Bryaxis de l'Extrême-Orient de la Russie (Coleoptera, Pselaphidae) // Russian ent journ, 1994, 3(1-2) - С 39-47
17 Kurbatov S A Contribution to the knowledge of the East Asian Bryaxis (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphmae) // Arch Sci, Geneve, 1995, 48 - С 161-172 (Соавторы Lobl I )
18 Kurbatov S New Tychobythinus (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphmae) from East and Southeast Asia // Mitt Schweiz Ent Ges, 1995, 68 - С 297-304 (Соавторы Lobl I)
19 Kurbatov S The Bryaxis of Taiwan (Coleoptera Staphylinidae Pselaphmae) //Bull Natn mus nat sci (Tai chung), 1996, 8 -C 1-22 (Соавторы Lobl I)
20 Kurbatov S Revision of the genus Batriplica (Coleoptera Staphylinidae Pselaphmae) // Entomol Problems, 1996, 27 - С 141-147 (Соавторы Lobl I)
21 Kurbatov S A review of the Japanese Tychobythinus and Bythoxemtes (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphmae) //Revue suisse zool, 1996, 103 - С 919-938 (Соавторы. Lobl I.)
22 Kurbatov S A Nouvelles especes asiatiques du genre Bryaxis et quelques données sur des espèces connues (Coleoptera Staphylinidae Pselaphmae) // Revue suisse zool, 1998, 105 - С 823-833 (Соавторы Lobl I )
23 Kurbatov S A revision of the genus Triomicrus Sharp (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphmae) // Bull. Natn sci mus , Tokyo, Ser A (Zool ), 1998, 24 - С 69-105 (Соавторы Lobl I, Nomura Sh )
24 Kurbatov S On the Japanese species of Bryaxis (Coleoptera Staphylinidae Pselaphmae), with notes on allied genera and on endoskeletal polymorph)' // Species diversity, 1998, 3 - С 219-269 (Соавторы Lobl I, Nomura Sh )
25 Kurbatov S The Batrismi of Sri Lanka (Coleoptera Staphylinidae Pselaphi-nae)//Revue suisse zool, 2001, 108 - С 559-697 (Соавторы Lobl I )
26 Kurbatov S Contribution to the knowledge of the genus Tychus Leach, 1817 (Coleoptera Staphylinidae Pselaphmae) // Arm Soc entom Fr (n s ), 2002, 38 - С 299-317 (Соавторы SabellaG)
27 Kurbatov S Brunomanseria faceta gen n, sp n from Borneo (Coleoptera Staphylinidae Pselaphmae) // Mitt schweiz ent Ges , 2004, 77 - С 363-369 (Соавторы Lobl I)
Отпечатано в полном соответствии с качеством
представленного оригинал-макета Подписано в печать 11 04 2007 Формат 60x90 1/16 Бумага 80 г/м2 Ризография Уел печ л 1,5 Тираж 100 экз Заказ № 205
Издательство Московского государственного университета леса 141005, Мытищи-5, Московская обл , 1-ая Институтская, 1, МГУЛ E-mail izdat@,mgul ас ru
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Курбатов, Сергей Александрович
ВВЕДЕНИЕ
1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА
3. МОРФОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ РБЕЬАРНШАЕ
3.1. История изучения семейства
3.2. Морфология Рзе1арЫс1ае 23 3.3 Место РБе1арЫс1ае в системе жесткокрылых 36 3.4. Принимаемая система Рзе1арЫс1ае
4. ФАУНА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ РЗЕЬАРНГОАЕ НА ТЕРРИТОРИИ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
4.1. Особенности фауны Рзе1арЫс1ае Дальнего Востока
4.2. Географическое распространение Рзе1арЫс1ае Дальнего Востока
5. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ РБЕЬАРНГОАЕ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
5.1. Распределение ощупников по основным типам
• местообитаний
5.2. Особенности распределения ксилобионтных ощупников по типам субстратов
5.3. Встречаемость и численность ощупников Дальнего
Востока
ВЫВОДЫ
Введение Диссертация по биологии, на тему "Жуки-ощупники (Coleoptera, pselaphidae) Дальнего Востока России"
Актуальность темы. Жуки-ощупники являются одним из крупнейших семейств жесткокрылых. К настоящему времени известно более 9000 видов и около 1100 родов этих насекомых. Таким образом, они являются десятым по численности семейством в отряде Coleóptera, но изучены еще очень слабо. Это связано главным образом с их мелкими размерами (обычно 1-2 мм) и скрытным образом жизни.
Большинство видов семейства связано с лесом и обитает в подстилке и мертвой древесине, достигая высокой численности и разнообразия и часто становясь доминирующей группой, внося существенный вклад в круговорот вещества и энергии в биоценозе [Park, 1947; Chandler, 1987]. Ощупники населяют также верхние слои почвы, мох, берега водоемов и другие местообитания с высокой влажностью. При этом многие виды живут также в пустынях, пещерах, а некоторые связаны с общественными насекомыми, в первую очередь с муравьями и термитами. Преимагинальные стадии практически совершенно не изучены: личинки известны для десятка видов, а куколки - лишь для трех [Boving & Craighead, 1931; Besuchet, 1952, 1956; De Marzo & Vit, 1982; de Marzo, 1986]. Как личинки, так и имаго (за исключением некоторых мирмекофилов и термитофилов) являются хищниками и питаются различными мелкими беспозвоночными. Однако, эти данные базируются лишь на очень немногих прямых наблюдениях [Park, 1947; Engelmann, 1956; Reichle, 1969; de Marzo, 1986] и на анализе строения ротового аппарата.
Фауна ощупников России изучена очень неравномерно. Если видовой состав ее Европейской части более или менее ясен, то огромные пространства Дальнего Востока в этом смысле были совершенно не исследованы: до работ автора из этого региона было известно лишь 6 видов этого семейства. С учетом уникальности биогеографических соотношений этой территории, где осуществляется непосредственный переход тропической флоры и фауны в умеренную без промежуточного обеднения, мы ожидали обнаружить здесь и большое разнообразие представителей семейства ощупников.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение фауны и экологии жуков семейства Рзе1арЫс!ае российского Дальнего Востока.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Уточнить таксономический статус жуков-ощупников.
2. Выявить видовой состав ощупников Дальнего Востока.
3. Провести зоогеографический анализ фауны ощупников указанного региона.
4. Проанализировать особенности биотопического распределения дальневосточных Рзе1арЫс1ае.
5. Провести оценку особенностей заселения ощупниками различных субстратов, в первую очередь, мертвой древесины.
6. Получить данные о встречаемости и численности ощупников изучаемого региона.
7. Составить полные определительные таблицы Рзе1арЫс1ае Дальнего Востока.
Научная новизна. Фактически открыта фауна жуков семейства РБе1арЫёае Дальнего Востока России. Достаточно сказать, что до 1984 года со всей этой обширной территории было достоверно известно лишь 6 видов ощупников. Исследования автора позволили довести число видов до 78. При этом, 7 родов (\Forinus, Кипрогш, ЬаЬгорксШБ, РгрШсш, Яатшзга, Татоскш и ТШасШ) и 47 видов с одним подвидом описаны автором как новые для науки, 1 триба (НуЬосерЬаНш), 10 родов (2?£ш7го£/е5, ВШпБсепеЦш, аетьойеъ, Ьсютш, ЬерЮрЫат, БаикуеИа, Бйреха, ТусЬоЪуМпт, Тугаркш и Тугойея) и 16 видов отмечены как новые для фауны России и еще 7 триб, 9 родов и 9 видов оказались новыми для территории Дальнего Востока.
Проведены зоогеографический анализ фауны, а также анализ биотопического и субстратного распределения ощупников изучаемого региона, даны сведения об их встречаемости и численности, составлены полные определительные таблицы родов и видов дальневосточных Рзе1арЫс1ае.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Результаты исследований могут быть использованы для выявления особенностей формирования фауны как российского Дальнего Востока, так и России в целом, а также некоторых сопредельных с Россией территорий. Сведения по видовому составу, зоогеографии, биотопическому, субстратному распределению, встречаемости и численности дальневосточных ощупников дают большой фактический материал для самых разных фаунистических, экологических и зоогеографических исследований и могут быть использованы для экологического мониторинга лесных экосистем Дальнего Востока и при составлении зоокадастра. Определительные таблицы таксонов применимы для использования биологами различного профиля.
Публикации и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 27 работ, из них 11 - в иностранных журналах
Швейцарии, Франции, Японии, Тайваня и Словакии). При этом 15 статей опубликовано на английском либо французском языках.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 138 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 2-х приложений. Основная часть содержит 11 таблиц и 3 рисунка. Список использованной литературы включает 297 наименований, из которых 269 - иностранные. В приложениях приведен аннотированный список видов и полные определительные таблицы родов и видов жуков-ощупников Дальнего Востока России с краткой таксономической, экологической и биологической характеристикой родов.
Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Курбатов, Сергей Александрович
ВЫВОДЫ
1. На основании критического анализа автором статьи Ньютона и Тейер [1995] восстановлен таксономический ранг РэекрЫёае; последние снова рассматриваются как самостоятельное семейство в рамках серии 81ар11уНшй>пша надсемейства 8(арЬу1то1(1еа.
2. Фактически открыта фауна РБекрЫёае Дальнего Востока России, которая состоит теперь из 78 видов и одного подвида, относящихся к 30 родам. При этом, 7 родов и 47 видов с одним подвидом описаны автором как новые для науки, 1 триба, 10 родов и 16 видов отмечены как новые для территории России и еще 7 триб и 9 родов с 9 видами являются новыми для территории российского Дальнего Востока. Ранее из этого региона было известно лишь 6 видов из 4-х родов.
3. Проведен сравнительный анализ фауны ощупников Дальнего Востока России и прилегающих к нему территорий, который показал, что видовой состав РБеЬрЫёае Дальнего Востока наиболее адекватно отражает реальную фауну этого региона по сравнению с известными данными о фауне Японии, Кореи, Монголии и особенно Китая.
4. Проведен зоогеографический анализ фауны РБе1арЫс1ае российского Дальнего Востока. Показано, что в основном фауна сложена из восточноазиатских элементов (67 видов), тогда как связи с Западной Палеарктикой (11 видов) значительно более слабые. Большинство ощупников (51 вид) отнесено к эндемикам Стенопейской подобласти Восточноазиатской области; при этом, к эндемикам Приамурской провинции этой подобласти можно отнести 31 вид, к эндемикам Сахалино-Хоккайдской провинции - 15 видов с одним подвидом; ареал еще 5 видов охватывает территорию обеих провинций. Распространение 15 видов выходит за пределы указанной подобласти и захватывает Ортрийскую подобласть Восточноазиатской области (13 видов) либо Ангаро-Охотский сектор Европейско-Канадской подобласти (2 вида).
5. Проанализированы особенности биотопического распределения дальневосточных ощупников. В своем подавляющем большинстве они являются обитателями леса. К таковым относится 71 вид, или 91,0% всей фауны. 4 вида (5,1%) связаны с безлесными территориями и еще 3 вида (3,8%) индифферентно относятся к лесопокрытию территории. Среди обитателей леса больше всего ксилобионтных видов, связанных с мертвой древесиной (50,0% всей фауны), 24,4% ощупников населяет околоводные местообитания, по 10,3% видов живут вместе с муравьями и в лесной подстилке и 1,3% видов встречаются только во мху на стволах живых деревьев.
6. Изучена приуроченность ксилобионтных ощупников к древесине хвойных или лиственных пород. Все ксилобионтные РБе1арЫс1ае разделены на пять условных групп. К первой группе отнесены виды, не оказывающие предпочтения хвойным либо лиственным породам (28,2% ксилобионтных ощупников); во вторую группу входят виды, определенно предпочитающие древесину хвойных пород (5,1%); третьей группе принадлежат виды, предпочитающие древесину лиственных пород (20,5%); четвертую группу составляют специфические обитатели древесины хвойных (10,3%); и, наконец, к пятой группе относятся специфические обитатели древесины лиственных (20,5%).
7. Установлено заметное предпочитание ксилобионтными РБе1арЫ<Зае российского Дальнего Востока древесины лиственных пород древесине хвойных, что проявляется при трех различных аспектах рассмотрения: а) по видовому составу: 16 видов (41,0% от всех ощупников ксилобионтов) тяготеют к древесине лиственных пород и лишь 6 видов (15,4%) тяготеют к древесине хвойных при 11 видах (28,2%), индифферентно относящихся к заселяемой ими древесине (для 6 видов предпочтение не установлено). б) по таксономическому разнообразию: ощупники, которые предпочитают древесину лиственных пород, принадлежат к трем различным подсемействам, четырем трибам, пяти подтрибам и 10 родам, в то время как ощупники, предпочитающие древесину хвойных, принадлежат лишь к трем родам, относящимся к одной единственной подтрибе одного подсемейства. в) по частоте встречаемости: из шести ксилобионтных ощупников, отнесенных к категории обычных видов, четыре принадлежат к предпочитающим древесину лиственных пород и ни один не принадлежит к предпочитающим древесину хвойных (два вида входят в состав группировки, индифферентно относящейся к типу заселяемой древесины.
8. Исследовано распределение ксилобионтных ощупников по древесным породам. Наибольшее число видов (30) отмечено в трухлявой древесине пихты, меньше видов населяет древесину липы (21), березы (20) и ольхи (18), и еще меньше их собрано в древесине сосны, дуба, тополя и клена (по 8), ильма (5), ясеня (4), ели (3), а также граба, ивы (по 2), диморфанта и сирени (по одному виду).
9. Изучена частота встречаемости дальневосточных ощупников: обычными признано 14,1% всех видов, к нередким относится 20,5% видов, редкими являются 42,3% видов и очень редкими 23,1% видов. Сходную картину (несмотря на определенный субъективизм при выделении категорий частоты встречаемости) имеет распределение видов по частоте встречаемости при рассмотрении как отдельно по всем подсемействам, так и по экологическим группировкам. Эта тенденция нарушается лишь для подстилочных видов, что мы связываем с относительно слабой степенью изученности фауны ощупников лесной подстилки.
10. Определена максимальная плотность заселения древесины и удельная биомасса нескольких ксилобионтных видов. Наибольшая плотность заселения зарегистрирована у вида Piptoncus duplex, она л составляет 9,2 экземпляра на 1 дм субстрата. Максимальная биомасса отмечена для вида Tiliactusproperus - 0,16 мг/ дм3.
11. Составлены аннотированный список видов и полные определительные таблицы родов и видов дальневосточных Pselaphidae.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Курбатов, Сергей Александрович, Москва
1. Анищенко А.В., Шаврин А.В. К фауне Pselaphidae и Scydmaenidae (Coleóptera) Предбайкалья и Забайкалья // Биоразнообразие Байкальского региона. Тр. биол.-почв. факульт. ИГУ, 1999, вып. 1.- С. 20-22.
2. Васильев Н.Г., Колесников Б.П. Чернопихтово-широколиственные леса Южного Приморья. М.-Л., 1974.- 71 с.
3. Воронов А.Г., Кучерук В.В. Биотическое разнообразие Палеарктики: проблемы изучения и охраны, с. 34-47 // Биосферные заповедники / Труды 1-го советско-американского симпозиума по биосферным заповедникам. Л., 1977.- 294 с.
4. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара.- М., Т-во научных изданий КМК, 2002.237 е.
5. Курбатов С.А. Два новых вида жуков-ощупников (Coleóptera, Pselaphidae) с острова Кунашир // Зоол. журн., 1984, 63(1).- С. 145-147.
6. Курбатов С.А. Новые виды жуков-ощупников (Coleóptera, Pselaphidae) с Дальнего Востока СССР // Зоол. журн., 1985, 64(6).- С. 937-940.
7. Курбатов С.А. Виды рода Euplectus (Coleóptera, Pselaphidae) Дальнего Востока СССР // Зоол. журн., 1988, 67(7).- С. 1085-1090.
8. Курбатов С.А. 23. Сем. Pselaphidae Ощупники, с.346-362 // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Том III. Жесткокрылые, или жуки. Часть 1. Л.: Наука, 1989.- 572 с.
9. Курбатов С.А. К познанию жуков-ощупников (Coleóptera, Pselaphidae) Якутии и Дальнего Востока // Энтомол. обозр., 1990, 69(1).-С. 71-78.
10. Курбатов С.А. Новые жуки-ощупники (Coleóptera, Pselaphidae) из Южного Приморья // Зоол. журн., 1990, 69(3).- С. 141145.
11. Курбатов С.А. Жуки трибы Euplectini (Coleóptera, Pselaphidae) Дальнего Востока СССР. Сообщение 1 // Зоол. журн., 1991, 70(6).- С. 8897.
12. Курбатов С.А. Жуки трибы Euplectini (Coleóptera, Pselaphidae) Дальнего Востока СССР. Сообщение 2 // Зоол. журн., 1991, 70(7).- С. 5562
13. Курбатов С.А. Жуки трибы Euplectini (Coleóptera, Pselaphidae) с острова Кунашир. Сообщение 3 // Зоол. журн., 1991, 70(10).- С. 69-77.
14. Курбатов С.А. Новые жуки-ощупники (Coleóptera, Pselaphidae) из Приморского края и с острова Кунашир // Зоол. журн., 1992,71(2).- С. 30-35.
15. Курбатов С.А. Жуки трибы Euplectini (Coleóptera, Pselaphidae) Дальнего Востока СССР. 4. Описания новых таксонов из Приморского края и с острова Кунашир // Зоол. журн., 1992,71(6).- С.- 39-48.
16. Курбатов С.А. Жуки трибы Tychini (Coleóptera, Pselaphidae) Дальнего Востока СССР // Зоол. журн., 1992,71(10).- С. 142-144.
17. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. M.-JI.: Наука, 1965.128 с.
18. Куренцов А.И. Энтомофауна горных областей Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 1967.- 94 с.
19. Матюшкин E.H. Физико-географические особенности региона и сеть заповедников Дальнего Востока СССР, с. 8-16 // Заповедники Дальнего Востока / Отв. ред.: В.Е. Соколов, Е.Е. Сыроечковский. М.: Мысль, 1985.-319 с.
20. Никитский Н.Б. Насекомые хищники короедов и их экология. М.: Наука, 1980.- 237 с.
21. Пармузин Ю.П. Физико-географическое районирование Дальнего Востока, с. 130-233 // Материалы по физико-географическому районированию СССР (Сибирь и Дальний Восток). М., 1964.
22. Петровский В.В. Географические связи флоры острова Врангеля (в связи с проблемой Берингийской суши) // Бот. журн., 1978, 63(5).- С. 29-44.
23. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск, 1980.- 63 с.
24. Тихомирова AJI. Морфоэкологические особенности и филогенез стафилинид (с каталогом фауны СССР). М.:Наука,1973.-191 с.
25. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.- 222 с.
26. Чернов Ю.И. Эволюционный процесс и историческое развитие сообществ, с. 5-23 // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984.- 176 с.
27. Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы. Руководство к определению жуков. СПб: А.Ф. Девриен, 1910.- 1024 с.+83 табл.
28. Arai Sh. & Nomura Sh. Discovery of the tribe Odontalgini (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) in Japan // Entomol. Sei., 2003, 6.-C. 193-197.
29. Besuchet C. Larves et nymphes de Plectophloeus (Col. Pselaphidae) // Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 1952,25.- C. 251-256.
30. Besuchet C. Monographie des Bibloplectus et Pseudoplectus paléarctiques (Col. Pselaphidae) // Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 1955, 28(2).- C. 153-210.
31. Besuchet C. Un Euplectus nouveau de Bornéo (Col. Pselaphidae) // The Entomologist, 1956, 89.- C. 88-90.
32. Besuchet C. Révision des genres Zibus, Saulcyella, Aphiliops et description d'un genre nouveau (Col. Pselaphidae) // Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 1956,29.- C. 363-372.
33. Besuchet C. Larves et nymphes de Psélaphides (Coléoptères) // Rev. suisse de Zool., 1956,63,- C. 697-705.
34. Besuchet C. Bryaxis Kugelann et Bryaxis Leach (Col. Pselaphidae) // Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 1958, 31.- C. 65-69.
35. Besuchet C. Description de quelques Psélaphides paléarctiques nouveaux(Coleoptera) //Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 1958, 31.- C. 333-338.
36. Besuchet C. Coleoptera Pselaphidae et Scydmaenidae // Revue suisse Zool., 1958, 65.- C. 891-919.
37. Besuchet C. Coléoptères Psélaphides et Scydménides de la collection Cl. Rey//Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 1959, 32.- C. 328-332.
38. Besuchet C. Coléoptères Psélaphides de la collection J. Sahlberg // Ann. Entomol. Fenn., 1960,26.- C. 11-31.
39. Besuchet C. Deux Psélaphides nouveaux d'Iran (Coleoptera) // Stuttgarter Beitr. Naturk., 1961, 51.- C. 1-3.
40. Besuchet C. Psélaphides paléarctiques. Espèces nouvelles et notes synonymiques (Coleoptera) //Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 1961, 34.- C. 30-42.
41. Besuchet C. Notes sur quelques Brachygluta paléarctiques // Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 1963, 36.- C. 27-46.
42. Besuchet C. Psélaphides paléarctiques. Espèces nouvelles et notes synonymiques. II. Coleoptera//Revue suisse Zool., 1964, 71.- C. 411-443.
43. Besuchet C. Révision des Centrophthalmus paléarctiques (Col. Pselaphidae)//Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 1966, 39.- C. 59-65.
44. Besuchet C. 180. Pselaphidae. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Coleoptera) // Reichenbachia, 1969, 11.- C. 301-304.
45. Besuchet C. Psélaphides paléarctiques. Espèces nouvelles et notes synonymiques. III (Coleoptera) // Revue suisse Zool., 1969, 76.- C. 397-420.
46. Besuchet C. Psélaphides récoltés au Nepal par le Prof. H. Janetschek (Coleoptera) // Bericht Naturwiss. Med. Ver. Innsbruck, 1970, 58.-C. 313-317.
47. Besuchet C. Pselaphidae, p.305-362 // Freude H., Harde K.W. & Lohse G.A. (eds.): Die Käfer Mitteleuropas. Band 5. Staphylinidae II (Hypocyptinae und Aleocharinae) Pselaphidae. Krefeld: Goecke & Evers, 1974.-381 pp.
48. Besuchet C. Bibloplectus nouveaux de la région méditerannéenne orientale (Col. Pselaphidae) // Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 1975,48.- C. 31-36.
49. Besuchet C. Ergebnisse der Bhutan-Expedition 1972 des Naturhistorischen Museums in Basel. Coleoptera: Farn. Pselaphidae Subf. Clavigerinae Gen. Fustiger Brendel mit Einschluss der indischen Arten // Ent. Basiliensia, 1977,2.- C. 261-267.
50. Besuchet C. Description d'un nouveau Batrisus Aubé (Coleoptera, Pselaphidae)//Revue suisseZool., 1979, 86.- C. 279-283.
51. Besuchet C. Contribution à l'étude des Batrisodes paléarctiques (Coleoptera: Pselaphidae) //Revue suisse Zool., 1981, 88.- C. 275-296.
52. Besuchet C. Un nouveau genre de Brachyglutini de la région méditerannéenne orientale (Col., Pselaphidae) // Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 1982, 54.- C. 317-320.
53. Besuchet C. Le genre Acetalius Sharp (Coleoptera Pselaphidae) // Revue suisse Zool., 1985, 92.- C. 761-766.
54. Besuchet C. Synonymes et homonyme nouveaux de quelques genres de Psélaphides (Coleoptera) // Revue suisse Zool., 1986, 93.- C. 257264.
55. Besuchet C. Description de deux Batrisodes paléarctiques nouveaux (Coleoptera, Pselaphidae) // Revue suisse Zool., 1988, 95.- C. 433437.
56. Besuchet C. Révolution chez les Clavigerinae (Coleoptera, Pselaphidae) // Revue suisse Zool., 1991, 98.- C. 499-515.
57. Besuchet C. Psélaphides paléarctiques. Notes taxonomiques et faunistiques (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) // Revue suisse Zool., 1999, 106.-C. 45-67.
58. Besuchet C. Psélaphides paléarctiques nouveaux ou méconnus (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) //Revue suisse Zool., 1999,106.- C. 789-811.
59. Besuchet C. & Sabella G. Descrizione di nuove specie di Tychus délia regione paleartica con revisione dei Tychus del gruppo armeniacus (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) // Ann. Soc. Ent. Fr. (N.S.), 1999, 35.- C. 303-318.
60. Blattny C. Revision der Pselaphiden der Collection Helfer in National-Muséum in Prag // Sb. Ent. oddel. Narodn. Mus. v Praze, 1925, 3.-C. 179-222.
61. Boving A.G. & Craighead F.C. An illustrated synopsis of the principal larval forms of the order Coleoptera // Entomologica americana, n.s., 1931, 11.- C. 1-351.
62. Bryant G.E. New species of Pselaphidae, sub-fam. Clavigerinae // Ent. monthly magazine, 1915, 51.- C. 211-215, pi. XIX.
63. Bryant G.E. New species of Cyathiger (fam. Pselaphidae), from Borneo and Penang //Ent. monthly magazine, 1915, 51.- C. 249-256, pi. XX.
64. Bryant G.E. New species of Pselaphidae (group Tyrini) // Ent monthly magazine, 1915, 51.- C. 297-301, pi. XXI.
65. Burckhardt D. Beitrag zur Kenntnis der Cyathigerini von Malaysia und Singapore (Coleoptera, Pselaphidae) // Revue suisse zool., 1985, 92.- C. 255-270.
66. Burckhardt D. & Löbl I. Redescription of Plagiophorus paradoxus Motschulsky with comments on the pselaphine tribe Cyathigerini (Coleoptera: Staphylinidae) // Revue suisse zool., 2002,109.- C. 397-406.
67. Carlton C.E. Biogeographic affinities of pselaphid beetles of the Eastern United States // Florida ent., 1990, 73.- C. 570-579.
68. Casey T.L. Coleopterological notices, V // Ann. NY acad. sei., 1894,7.- C. 281-606.
69. Castellini G. Pselafidi afrotropicali: note geonemiche e descrizione di nuove specie (Coleoptera) // Atti Mus. stor. natur. Maremma, 1997,16.- C. 163-207.
70. Chandler D.S. A redefinition of the Tyrini with the addition of Anitra Casey (Coleoptera: Pselaphidae) // Pan-Pacif. ent., 1974, 50.- C. 162164.
71. Chandler D.S. New records and a new species of termitophilous Tmesiphorus from Australia (Coleoptera: Pselaphidae) // Sociobiology, 1981, 6.- C. 211-213.
72. Chandler D.S. Species richness and abundance of Pselaphidae (Coleoptera) in an old-growth and 40 year-old forest in New Hampshire // Can. journ. zool., 1987, 65.- C. 608-615.
73. Chandler D.S. A cladistic analysis of the world genera of Tychini (Coleoptera: Pselaphidae) // Trans. Amer. entomol. soc., 1988, 114,- C. 147165.
74. Chandler D.S. Synonymies and notes on the Reichenbachia of Eastern North America (Coleoptera: Pselaphidae) // Coleopt. bull., 1989, 43.-C. 379-389.
75. Chandler D.S. Insecta: Coleóptera. Pselaphidae, p. 1175-1190 // D.L. Dindal (ed.). Soil biology guide. San Diego: John Wiley & Sons, 1990.-XVIII+1349 pp.
76. Chandler D.S. A catalog of the Coleoptera of America north of Mexico. Family: Pselaphidae // USDA, 1997, Agrie. Handbook Number 52931.- ix+118 pp.
77. Chandler D.S. New synonymies and combinations for New World Pselaphinae (Coleoptera: Staphylinidae) // Trans. Amer. ent. soc., 1999, 125.-C.163-183.
78. Chandler D.S. Biology, morphology, and systematics of the antlike litter beetles of Australia (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) // Mem. ent., Intern., 2001,15.- C. i-viii, 1-560.
79. Chandler D.S & Wolda H. Seasonality and diversity of Caccoplectus, with a review of the genus and description of a new genus, Caccoplectinus (Coleoptera: Pselaphidae // Zool. Jahrbucher. Abteil. Syst., Ökol. Geogr., 1986,113.- С. 469-524.
80. Coulon G. Un nouveau genre de Pyxidicerini de la région orientale Coleoptera, Pselaphidae, Faroninae. // Revue fr. ent. (n.s.), 1982, 4.- C. 145148.
81. Coulon G. Révision générique des Bythinoplectini Schaufuss, 1890 (=Pyxidicerini Raffray, 1903, syn. Nov.) (Coleoptera, Pselaphidae, Faroninae)//Mém. Soc. r. belge ent., 1989, 34.- C. 1-282.
82. Coulon G. Un nouveau genre de Bythinoplectini du nord de l'Inde et du Nepal (Coleoptera, Pselaphidae, Faroninae) // Revue suisse zool., 1990, 97.- C. 91-98.
83. Coulon G. Un nouveau genre de Bythinoplectini du Sri Lanka (Coleoptera, Pselaphidae, Faroninae) // Revue suisse zool., 1990, 97.- C. 317322.
84. Coulon G. & Li Jing-ke. On some Pselaphinae from China (Coleoptera, Staphylinidae) // Bull. Ann. Soc. r. belge Ent., 1995, 131.- C. 483-486.
85. Crowson R.A. The classification of the families of British Coleoptera//Entomol. Mon. Mag., 1950, 86.- C. 149-171,274-288, 327-344.
86. Crowson R.A., 1960. The phylogeny of Coleoptera.- Annual rev. entomol., 5:111-134.
87. Darlington P.J. Zoogeography: The geographical distribution of animals. John Wiley & Sons, New York. 1957.- 675 p. (Русский перевод: П.Дж. Дарлингтон. Зоогеография. M.: Прогресс, 1966.- 518 с.)
88. Engelmann, M.D. Observations on the feeding behavior of several pselaphid beetles //Entomol. news, 1956, 67.- C. 19-24.
89. Forbes W.T.M. The wing folding patterns of the Coleoptera // J. NY ent. soc., 1926,34.- C. 42-115.
90. Grigarick A.A. & Schuster R.O. Reichenbachia found in the United States west of the continental divide (Coleoptera: Pselaphidae) // Univ. Calif, publ. entomol., 1967,47.- C. 1-45.
91. Grigarick A.A. & Schuster R.O. Discrimination of genera of Euplectini of North and Central America (Coleoptera: Pselaphidae) // Univ. Calif, publ. entomol., 1980, 87.- C. vi+56 pp., 79 pis.
92. Heyden L. Vierter Beitrag zur Kenntnis der Coleopteren-Fauna der Amurlander //Deutsche ent. Zeitschr., 1887, 31.- C. 297-304.
93. Heyden L. Catalog der Coleopteren von Sibirien, mit Einschluss derjenigen des ostlichen Caspi-Gebietes, von Turcmenien, Turkestan, Nord-Thibet und des Amur-Gebietes. Nachtrag I. Berlin, 1893.- 217 pp.
94. Hlavac P. A new species of the genus Hyugatychus (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) from China // Folia Heyrovskyana, 1998, 6.- C. 77-80.
95. Hlavac P. Chandleriella, new genus of Tmesiphorini from Borneo (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) // Entomol. Problems, 2000, 31.- C. 91-93.
96. Hlavac P. A taxonomic revision of the Tyrini of the Oriental region. II.- Systematic study on the genus Pselaphodes and its allied genera (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) // Ann. Soc. ent. Fr. (n.s.), 2002, 38(3).- C. 283-297.
97. Hlavac P. A taxonomic revision of Tyrini of the Oriental region. IV. Synonymy and redescription of Labomimus heterocerus (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae)//Entomol. Problems, 2003, 33.- C. 93-94.
98. Hlavac P. & Nomura Sh. A taxonomic revision of Tyrini of the Oriental region. I. Paralasinus (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae), a new genus of Tyrina from Indochina // Elytra, Tokyo, 2001,29.- C. 163-174.
99. Hlavac P. & Nomura Sh. A taxonomic revision of Tyrini of the Oriental region. III. Megatyrus (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae), a new genus of the Tyrina from China and Vietnam // Elytra, Tokyo, 2003, 31.-C.165-174.
100. Hlavac P., Nomura Sh. & Zhou H. Two new species of the genus Labomimus from China (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) I I Species Diversity, 2000, 5(2).- C. 149-153.
101. Hlavac P., Sugaya H. & Zhou H. A new species of the genus Batristilbus (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) from China // Entomol. Probl., 2002,32(2) .-C. 129-131.
102. Jarrige J. Sur la position systématique des Micropeplus et description d'espèces nouvelles (Col. Staphylinidae) // Bull. Soc. ent. France, 1950,55.- C. 26-30.
103. Jeannel R. Les Psélaphides de l'Afrique Orientale (Coleoptera) // Mem. Mus. natn. hist, nat., Paris (N.S.), 1949,29.- C. 1-226.
104. Jeannel R. Coléoptères Psélaphides // Faune de France, 1950, 53.- C. 1-421.
105. Jeannel R. Sur la systématique des genres de la tribu Pselaphini Raffray ColeopteraPselaphidae. //Revue fr. d'ent., 1951,18(1).- C. 5-11.
106. Jeannel R. Psélaphides de Saigon // Rev. fr. d'ent., 1952, 19.- C.69.113.
107. Jeannel R. Sur quelques Psélaphides de Java // Ent. Berichten, 1952,14.- C. 138-143.
108. Jeannel R. Les Psélaphides de Madagascar // Mém. Inst. Sei. Madagascar. Sér. E, 1953,4.- C. 139-344.
109. Jeannel R. Les Psélaphides de l'Afrique Australe // Mém. Mus. natn. hist, nat., Sér. A. Zool., 1955,9.- C. 1-196.
110. Jeannel R. Les Psélaphides de Madagascar (Coleoptera). Premier supp;ément//Mém. Inst. Sei. Madagascar, Sér. E, 1956, 7.- C. 1-53.
111. Jeannel R. Les Psélaphides de l'Afrique du Nord. Essai de biogéographie berbère // Mém. Mus. natn. hist, nat., Sér. A. Zool., 1956, 14.-C. 1-233.
112. Jeannel R. Sur quelques Psélaphides de Tonkin recueillis par le Père A. de Cooman // Rev. fr. d'ent., 1957,24.- C. 5-32.
113. Jeannel R. Révision des Psélaphides du Japon // Mem. Mus. Natn. Hist. Nat., Paris, N.S. (Série A: Zoologie), 1958,18.- C. 1-138.
114. Jeannel R. Révision des Psélaphides de l'Afrique intertropicale // Ann. Mus. royal Congo Belge, Tervuren (Série 8: Sei. Zool.), 1959, 75.- C. 1742.
115. Jeannel R. Un psélaphide nouveau du Japon // Rev. fr. d'ent., 1959,26.- C. 16-18.
116. Jeannel R. Sur trois Psélaphides de l'Afghanistan // Revue fr. d'ent., 1959,26.- C. 19-23.
117. Jeannel R. Sur les Psélaphides (Coleoptera) de l'Inde septentrionale // Bull. British Mus. (Nat. Hist), Entomology, 1960, 9,- C. 403456.
118. Jeannel R. Sur les Psélaphides de Ceylan // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Entomol., 1961,10.- C. 421-456.
119. Kasule F.K. The subfamilies of the larvae of Staphylinidae (Coleoptera) with keys to the larvae of the British genera of Steninae and Proteininae // Trans. Roy. entomol. soc. London, 1966,118.- C. 261-283.
120. Kirby W., & Spence W. An introduction in entomology, or elements of the natural history of Insects, with plates. Vol. 2. Longman, Hurst, Rees, Orme and Brown, London, 1817.- 529 pp.
121. Kubota M. New and little known Pselaphidae from Japan // Trans. Kansai ent. soc., 1943, 9.- C. 6-11.
122. Kurbatov S.A. Psélaphides nouveaux de l'Extrême-Orient de la Russie (Coleoptera) // Russian ent. journ., 1992,1(1).- C. 57-61.
123. Kurbatov S.A. Euplectini nouveaux de l'Extrême-Orient de la Russie (ColeopteraPselaphidae) //Russian ent. journ., 1992,1(2).- C. 25-28.
124. Kurbatov S.A. Le nouveau genre de Pselaphidae (Coleoptera) de l'Asie Centrale//Russian ent. journ., 1993,2(1)C. 51-52.
125. Kurbatov S.A. Les Bryaxis de l'Extrême-Orient de la Russie (Coleoptera, Pselaphidae)//Russian ent. journ., 1994, 3(1-2).- C. 39-47.
126. Kurbatov S.A. & Lôbl I. Contribution to the knowledge of the East Asian Bryaxis (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) // Arch. Sci., Geneve, 1995,48.- C. 161-172.
127. Kurbatov S.A. & Lôbl I. Nouvelles espèces asiatiques du genre Bryaxis et quelques données sur des espèces connues (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae)//Revue suisse zool., 1998, 105.- C. 823-833.
128. Lawrence J.F. & Newton A.F. Jr. Evolution and classification of beetles //Annual rev. ecol. syst., 1982, 13.- C. 261-290.
129. Leach W.E. The zoological miscellany, being descriptions of new and interesting animals. Vol. 3. Nodder, London, 1817.- v+151 pp.
130. Leleup N. Contributions a l'étude des Coléoptères Psélaphides de l'Afrique. 15. Révision et position systématique du genre Cyathigerodes Jeannel (Bythininae Cyathigerini) // Rev. zool. afr., 1974, 88.- C. 625-673.
131. Leleup N. Contributions a l'étude des Coléoptères Psélaphides de l'Afrique. 19. Genres et Espèces termitobies de la région éthiopienne // Bull, ann. soc. r. belge ent., 1975, 111.- C. 210-247.
132. Leleup N. Contributions a l'étude des Coléoptères Psélaphides de l'Afrique. 26. Révision des Goniacerini de la région éthiopienne. Chapitre I.
133. Définition de la tribu, description de Basilewskydiella jeanneli nov. gen., n. sp. et tableau des genres // Revue zool. afr., 1978, 92.- C. 317-340.
134. Löbl I. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Bibloporus Thomson (Col., Pselaphidae) // Cas. Cesk. spol. Ent., 1961, 58.- C. 97-103.
135. Löbl I. Eine neue Art der Gattung Tmesiphorus Leconte (Col. Pselaphidae) // Deutsche ent. Zeitschr. (N.F.), 1963,10.- C. 185-187.
136. Löbl I. Eine neue Pselaphiden Gattung (Coleoptera) aus OstAsien // Ann. zool. et bot. (Bratislava), 1964, (5).- C. 1-5.
137. Löbl I. Tmesiphoromimus samsinaki gen. n., sp. n., ein neuer Pselaphide (Coleoptera) aus sud China // Ann. zool. et bot., 1964, (9).- C. 1-5.
138. Löbl I. Neue ostasiatische Arten der Gattung Bryaxis Kugelann (Col., Pselaphidae) // Cas. Cesk. spol. ent., 1964,61.- C. 43-46.
139. Löbl I. Eine neue Art der Gattung Lasinus Sharp aus China (Col., Pselaphidae) // Sborn. Slov. Nar. Mus., Prir. Vedy, 1964,10.- C. 45-48.
140. Löbl I. Zwei neue Pselaphiden-Arten aus China (Coleoptera) // Reichenbachia, 1964,2.- C. 297-300.
141. Löbl I. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Nipponobythus Jeannel (Col., Pselaphidae) // Ann. Naturhist. Mus. Wien, 1965, 68.- C. 491-507.
142. Löbl I. Beitrage zur Kenntnis der Fauna Afghanistans (Sammelergebnisse von O. Jakes 1963-64, D. Povolny 1965, D. Povolny & Fr. Tenora 1966, J. Simek 1965-66). Pselaphidae, Col. // Cas. Moravského mus., 1967, 52.- C. 105-108.
143. Löbl I. Beitrag zur Kenntnis der Scaphidiidae und Pselaphidae von Korea (Coleoptera) // Ann. zool., 1968,25.- C. 419-423.
144. Löbl I. Revision der Gattung Mina Raffray (Coleoptera, Pselaphidae) // Revue suisse Zool., 1973, 80.- C. 151-206.
145. Löbl I. Beitrag zur Kenntnis der Pselaphidae (Coleoptera) der Koreanischen Volksdemokratischen Republik, Japans und Ussuri-Gebietes // Ann. zool., 1973, 30.- C. 319-334.
146. Löbl I. Beitrag zur Kenntnis der Pselaphidae (Coleoptera) der Koreanischen Volksdemokratischen Republik // Acta zool. Cracoviensia, 1974,19.- C. 91-104.
147. Löbl I. Beitrag zur Kenntnis der Pselaphiden von Korea (Coleoptera) // Ann. Hist.-nat. mus. natn. Hung., 1975, 67.- C. 113-118.
148. Löbl I. Un nouveau Batrisini remarquable de Java (Coleoptera, Pselaphidae) // Compte rendu des Séances, 1975, 10.- C. 121-125.
149. Löbl I. Revision der Gattung Cratna Raffray (Coleoptera, Pselaphidae) // Revue suisse zool., 1975, 82.- C. 563-583.
150. Löbl I. Weitere Pselaphidae (Coleoptera) von der Koreanischen Volksdemokratischen Republik // Bull. Acad. Polon. sei. (Ser. sei. biol.), 1977,25.- C. 235-241.
151. Löbl I. Deux Batrisini nouveaux de l'Asie tropicale (Coleoptera, Pselaphidae)//Arch. Sei., Genève, 1979, 32.- C. 189-198.
152. Löbl I. Révision du genre Sathytes Westwood (Coleoptera, Pselaphidae) // Revue suisse zool., 1979, 86.- C. 285-307.
153. Löbl I. Ricerche zoologiche délia "Reef '78" alle Andamane, VII. Un Batrisini nouveau des oies Andaman (Coleoptera, Pselaphidae) // Boll. Mus. civ. Stor. Nat. Verona, 1981, 8.- C. 205-210.
154. Löbl I. Sur l'identité de Rybaxis anthicoides Westwood et descriptions de deux Batrictenistes Löbl nouveaux (Coleoptera, Pselaphidae) //Nouv. Rev. ent., 1983,13.- C. 65-71.
155. Löbl I. Über die Arten der Gattung Cratna Raffray (Coleoptera, Pselaphidae) aus dem Gunung Mulu National Park, Sarawak // Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 1986, 59.- C. 221-225.
156. Löbl I. The systematic position of Colilodionini with description of a new species (Coleoptera, Pselaphidae) // Revue suisse zool., 1994, 101.-C. 289-297.
157. Löbl I. Awas giraffa gen. n., sp. n. (Coleoptera, Pselaphidae) from Malaysia and the classification of Goniacerinae // Revue suisse zool., 1994,101.- C. 685-697.
158. Löbl I. On new and old replacement names in palaearctic Pselaphinae (Coleoptera: Staphylinidae) // Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 1998, 71.- C. 463-465.
159. Löbl I. A new species of Colilodion (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) from China // Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 1998, 71.- C. 467-470.
160. Löbl I. Supplement to the knowledge of the Pselaphinae (Coleoptera: Staphylinidae) of North Korea // Acta Zool. Acad. Sei. Hung., 2000,46(4).-C. 309-313.
161. Löbl I. & Besuchet C. Pselaphinae, pp. 273-329 //1. Löbl & A. Smetana (editors): Catalogue of palaearctic Coleoptera, Vol. 2. Stenstrup: Apollo Books, 2004.- 942 pp.
162. Löbl I. & Kurbatov S. New Tychobythinus (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) from East and Southeast Asia // Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 1995, 68.- C. 297-304.
163. Löbl I. & Kurbatov S. The Bryaxis of Taiwan (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) // Bull. Natn. mus. nat. sei. (Taichung), 1996, 8.-C. 1-22.
164. Löbl I. & Kurbatov S. Revision of the genus Batriplica (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) // Entomol. Problems, 1996, 27.- C. 141-147.
165. Löbl I. & Kurbatov S. A review of the japanese Tychobythinus and Bythoxenites (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) // Revue suisse zool., 1996,103.- C. 919-938.
166. Löbl I. & Kurbatov S. The Batrisini of Sri Lanka (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) // Revue suisse zool., 2001,108.- C. 559-697.
167. Löbl I. & Kurbatov S. Brunomanseria faceta gen. n., sp. n. from Borneo (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) // Mitt. Schweiz, ent. Ges.-2004,77.- C. 363-369.
168. Löbl I., Kurbatov S. & Nomura Sh. A revision of the genus Triomicrus Sharp (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) // Bull. Natn. sei. mus., Tokyo, Ser. A (Zool.), 1998,24.- C. 69-105.
169. Meixner J. Coleoptera Latreille (1796) = Käfer, pp. 1040-1348 // W. Kbkenthal and T. Krumbach (eds.), Handbuch der Zoologie. Vol.4, Part 2: Insecta 2. W. de Gruyter & Co., Berlin, 1935.
170. Motschulsky V. Enumeration des nouvelles espèces de Coléoptères // Bull. Soc. nat. Moscou, 1851,24.- C. 479-511
171. Newton A.F., Jr. & Chandler D.S. World catalog of the genera of Pselaphidae (Coleoptera)//Fieldiana: Zoology, 1989, 53.- C. i-iv, 1-93.
172. Newton A.J. & Thayer M.K. A critique of Naomi's phylogeny and higher classification of Staphylinidae and allies (Coleoptera) // Ent. Generalis, 1988, 14.- C. 63-72.
173. Newton A.F., Jr. & Thayer M.A. Current classification and family-group names in Staphyliniformia (Coleoptera) // Fieldiana: Zoology, 1992, 67.- C. 1-92.
174. Nomura Sh. Descriptions of two new myrmecophilous species of the family Pselaphidae (Coleoptera) from Japan // Kontyü, 1986, 54.- C. 498504.
175. Nomura Sh. A revision of the subtribe Acetaliina (Coleoptera, Pselaphidae) from Japan, Part I // Kontyü, 1988, 56,- C. 251-260.
176. Nomura Sh. A revision of the subtribe Acetaliina (Coleoptera, Pselaphidae) from Japan, Part II // Kontyü, 1988, 56.- C. 515-521.
177. Nomura Sh. A revision of the subtribe Acetaliina (Coleoptera, Pselaphidae) from Japan, Part III // Kontyü, 1988, 56.- C. 739-751.
178. Nomura Sh. Description of a new species of Apharinodes (Coleoptera, Pselaphidae) from Okinawa island, Japan // Jpn. journ. ent., 1989,57.- C. 278-282.
179. Nomura Sh. Taxonomic study on the genus Paracyathiger (Coleoptera, Pselaphidae) from Japan I I Jpn. journ. ent., 1989, 57.- C. 527532.
180. Nomura Sh. Descriptions of a new genus and two new species of Pselaphini (Coleoptera, Pselaphidae) from Japan and Taiwan // Esakia (Spec, issue), 1990,1.- C. 51-55.
181. Nomura Sh. Systematic study on the genus Batrisoplisus and its allied genera from Japan (Coleoptera, Pselaphidae) // Esakia, 1991, 30.- C. 1462.
182. Nomura Sh. Descriptions of a new genus and a new species of the tribe Batrisini from Japan (Coleoptera, Pselaphidae) // Esakia, 1995, 35,-C. 123-128.
183. Nomura Sh. Taxonomic notes on Bryaxis koltzei (Reitter) and its allied new species from Japan (Coleoptera, Pselaphidae) // Esakia, 1995, 35.-C. 129-134.
184. Nomura Sh. Pselaphid fauna (Coleoptera, Pselaphidae) of the Abukuma hills, Eastern Honshu, Japan // Mem. Natn. sci. mus., Tokyo, 1996, 29.- C. 113-124.
185. Nomura Sh. A revision of the tychine pselaphids (Coleoptera, Pselaphidae) of Japan and its adjacent regions // Elytra, 1996, 24.- C. 245278.
186. Nomura Sh. A new record of Rybaxis lamellifer Lobl (Coleoptera, Pselaphidae) from Kyushu, Japan I I Elytra, 1996, 24.- C. 278.
187. Nomura Sh. Description of a new species of the genus Awas (Coleoptera, Pselaphidae) from Taiwan // Spec. bull. Jpn. soc. coleopt., Tokyo, 1996,4.- C. 359-363.
188. Nomura Sh. New records of Batraxis splendida Nomura (Pselaphidae, Goniacerinae) from Tokunoshima and Okinawa-honto islands, Ryukyus, Japan // Elytra, 1996,24.- C. 374.
189. Nomura Sh. A systematic revision of the clavigerine genus Diartiger Sharp from East Asia (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) // Esakia, 1997,37.- C. 77-110.
190. Nomura Sh. A new clavigerine genus Micrelytriger (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) from Taiwan and Japan // Bull. Natn. sci. mus., Tokyo, Ser. A (Zool.), 1997,23.- C. 115-126.
191. Nomura Sh. A revision of the clavigerine genus Triartiger Kubota (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) from Taiwan and Japan // Elytra, 1997,25.- C. 435-444.
192. Nomura Sh. A taxonomic study on the genus Dicentrius from Japan (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae). Part 1, the Tsushima and Got<|) islands // Mem. Natn. sci. mus., Tokyo, 1998, 30.- C. 29-35.
193. Nomura Sh. Records of a brachyglutine species Barbiera palpalis (Lobl) (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) from Japan, with notes on its habitat //Elytra, Tokyo, 1998,26.- C. 129-130.
194. Nomura Sh. A taxonomic revision of the genus Pselaphogenius (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae). Part 1. Species from Western Kyushu // Bull. Natn. Sci. Mus., Tokyo, Ser. A, 1999,25(4) .- C. 259-268.
195. Nomura Sh. Taxonomical notes on Chinese species of the tyrine genus Tyrinasius (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) // Elytra, Tokyo, 1999,27(2) .-C. 485-498.
196. Nomura Sh. A taxonomic revision of the japanese species of the genus Pselaphogenius (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) Part 2, Pselaphogenius paradoxus II Mem.Natn. sci. mus., 2000, 32.- C. 141-149.
197. Nomura Sh. Taxonomical review and a list of the pselaphine species (Staphylinidae, Pselaphinae) known from Japan // Elytra, Tokyo, 2001,29(1) .-C. 141-161.
198. Nomura Sh. A taxonomic revision of the genus Pselaphogenius (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) Part 3, Species from Central Honshu // Mem. Natn. Sci. Mus., Tokyo, 2001, (37).- C. 279-291.
199. Nomura Sh. Taxonomical notes on Petaloscapus temporalis Jeannel, and its new allied species (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae)from Honshu and Shikoku, Japan // Sukunahikona. Spec. Publ. Jpn. Coleopt. Soc., Osaka, 2001, (1).- C. 309-316.
200. Nomura Sh. Descriptions of two new species of the clavigerine genus Articerodes (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) from the Ogasawara Islands, Japan // Elytra, Tokyo, 2001,29(2).- C. 343-351.
201. Nomura Sh. A taxonomic revision of the genus Basitrodes (Staphylinidae, Pselaphinae) Part 1. Basitrodes oscillator group // Elytra, Tokyo, 2002, 30(2).- C. 320-330.
202. Nomura Sh. Taxonomic notes on East Asian species of the genus Pselaphogenius (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae), p. 457-482 // Systematics of Coleoptera: Papers celebrating the retirement of Ivan Lobl.-Mem. Entom., Intern., 2003,17.- C. V+955 p.
203. Nomura Sh. Two new species of Batrisiella (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) from the alpine area of Sichuan, China // Spec. Bull.Jpn. Soc. Coleopt., Tokyo, 2003, (6).- C. 165-172.
204. Nomura Sh. A taxonomic revision of the genus Basitrodes (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) Part 2. Basitrodes vestitus group // Elytra, Tokyo, 2003,31(1).- C. 175-183.
205. Nomura Sh. New records of Eupines sphaerica (Motschulsky) (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) from the Ryukyus, Japan and Myanmar // Elytra, Tokyo, 2004, 32.- C. 115-118.
206. Nomura Sh. Five new species of Nabepselaphus (Insecta: Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) from Yunnan, Southwestern China // Species diversity, 2004, 9.- C. 135-149.
207. Nomura Sh. & Hlavac P. Himepion cyathicornis (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae), a new genus and species of the Somatipionina from Shikoku, Japan // Elytra, Tokyo, 2003, 31.- C. 159-164.
208. Nomura Sh. & Lee Ch.E. A revision of the family Pselaphidae (Coleoptera) from Chejudo island, Korea // Esakia, 1992, 32.- C. 59-80.
209. Nomura Sh. & Lee Ch.E. A revision of the family Pselaphidae (Coleoptera) from South Korea//Esakia, 1993, 33.- C. 1-48.
210. Nomura Sh. & Naomi Sh.-I. Discovery of the genus Mayetia (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) from Japan, with description of a new species // Jpn. journ. ent., 1997, 65.- C. 556-561.
211. Nomura Sh. & Wang F. Description of a new cavernicolous species of the genus Batrisodellus (Coleoptera, Pselaphidae) from Southeast China// 1991, Elytra, Tokyo, 19.- C. 77-83.
212. Ohishi H. Consideration of internal morphology for the taxonomy of Pselaphidae, p. 111-130 // Papers on entomology presented to Prof. Takehiko Nakane in commemoration of his retirement. / Spec. bull. Jpn. soc. coleopt., 1986, No. 2. Tokyo.
213. Park 0. A study of neotropical Pselaphidae. // Northwestern Univ. stud. biol. sei. med., N. 1. Northwestern Univ., Evanston, 1942.-x+403pp., 21 pis.
214. Park 0. Observations on Batrisodes (Coleoptera: Pselaphidae), with particular reference to the american species east to the Rocky mountains //Bull. Chicago Acad, sei., 1947, 8.- C. 45-132, pis. 1-11.
215. Park 0. Cavernicolous pselaphid beetles of Alabama and Tennessee, with observations on the taxonomy of the family // Geol. surv. Alabama, Mus. Paper, 1951, 31.- C. 1-107.
216. Park 0. New or little known pselaphid beetles of the United States, with observations on taxonomy and evolution of the family Pselaphidae //Bull. Chicago Acad, sei., 1953,9,- C. 249-283.
217. Park 0., Auerbach S. & Corley G. The tree-hole habitat with emphasis on the pselaphid beetle fauna // Bull. Chicago acad. sei., 1950, 9.-C. 19-57, pis. 1-6.
218. Park 0., Auerbach S. & Wilson M. Pselaphid beetles of an Illinois prairie: the population // Ecol. monogr., 1953,23.- C. 1-15.
219. Park 0., & Wagner J.A. Family Pselaphidae, p. 4-31, pis 1-10 // Hatch M.H. (ed.). The beetles of the Pacific Northwest. Part III: Pselaphidae and Diversicornia I. Univ. Washington publ. biol., 1962,16.- C. 1-503.
220. Raffray A. Etude sur les Psélaphides // Rev. d'ent., 1890, 9.- C.1.28.
221. Raffray A. Révision des Psélaphides de Sumatra // Ann. Soc. ent. Fr., 1892,61.- C. 463-504, pl. X.
222. Raffray A. Révision des Psélaphides des îles de Singapore et de Pénang//Rev. d'ent., 1894,13.- C. 197-282, pl. 1; 1895,14.- C. 21-82, pl. 2.
223. Raffray A. Nouvelles études sur les Psélaphides et les clavigérides//Ann. Soc. ent. Fr., 1896,65.- C. 227-284.
224. Raffray A. Révision des Batrisus et genres voisins de l'Amerique Centrale et Méridionale//Ann. Soc. ent. Fr., 1897, 66.- C. 431-517.
225. Raffray A. Australian Pselaphidae // Proc. Linn. Soc. New South Wales, 1900, part 2.- C. 131-249, pl. X.
226. Raffray A. Coleoptera. Fam. Pselaphidae // Wytsmann P. (ed.): Genera Insectorum, fasc. 64. Rome, 1908,- 487 pp., 9 pis.
227. Raffray A. Révision des Euplectus paléarctiques (Col. Pselaph.) //Ann. Soc. ent. Fr., 1910, 79.- C. 179-261.
228. Raffray A. Pars 27: Pselaphidae. // Junk W. & Schenkling S. (eds.): Coleopterorum catalogus. Vol. VII. Berlin: W. Junk, 1911,- 222 pp.
229. Raffray A. Quelques Psélaphides nouveaux de Java // Arch. Naturgesch. (Abt. A), 1912,6.- C. 127-128.
230. Raffray A. Catalogue des Psélaphides (Coléoptères) des îles Philippines//Philippinejourn. sei. (sect. D), 1914, 9.- С. 451-455.
231. Raffray A. Nouvelles espèces de Psélaphides Paraguay Laos -Philippines. //Ann. Soc. ent. Fr., 1917, 86.- C. 473-502.
232. Raffray A. Etude sur la distribution géographique des Coléoptères de la famille des Psélaphides // Mem. Pont, accad. sei. nuovi lincei, 1924,6-7.- C. 1-240.
233. Reichle D.E. Some pselaphid beetles with boreal affinities and their distribution along the postglacial fringe // Syst. zool., 1966, 15.- C. 330344.
234. Reichle D.E. The temperature and humidity relations of some bog pselaphid beetles // Ecology, 1967,48.- C. 208-215.
235. Reichle D.E. Distribution and abundance of bog-inhabiting pselaphid beetles // Transactions Illinois State acad. sei., 1969, 62.- С .233264.
236. Reitter E. Beitrag zur Pselaphiden- und Scydmaeniden-Fauna von Java und Borneo // Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 1883, 32.- С. 283-302.
237. Reitter E. Beitrag zur Pselaphiden- und Scydmaeniden-Fauna von Java und Borneo. II. Stbck // Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 1883, 33.- C. 387-428, pl. XX.
238. Reitter E. Neue Coleopteren aus Europa, den angrenzenden LAndem und Sibirien, mit Bemerkungen Über bekannte Arten. Dritter Theil // Deutsche ent. Zeitschr., 1887, 31.- C. 241-288.
239. Reitter E. Insecta, a Cl.G.N. Potanin in China et in Mongolia novissima lecta. VIII. Clavicornia, Hydrophylidae, Bruchidae // Тр. Русск. энт. общ., 1889,23.- С. 555-653.
240. Reitter E. Erster Beitrag zur Coleopteren-Fauna des Russischen Reiches // Wiener ent. Zeitung, 1891,10.- C. 138-142.
241. Reitter E. Neue Coleopteren aus Europa, den angrenzenden Ländern, Russisch Asien und der Mongolei // Deutsche ent. Zeitschr., 1899, heft 2.- C. 273-281.
242. Reitter E. Über die Gattung der palflarktischen Pselaphini s.str. // Wiener ent. Zeitung, 1918, 37.- C. 73-75.
243. Sabella G. & Kurbatov S. Contribution to the knowledge of the genus Tychus Leach, 1817 (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) //Ann. Soc. entom. Fr. (n.s.), 2002,38.- C. 299-317.
244. Sawada K. Neue Pselaphinen von Japan (Coleoptera: Pselaphidae) // Akitu, 1956, 5.- C. 101-103.
245. Sawada K. New Pselaphinen von Japan (2. Beitrag) // Akitu, 1957,6.- C. 23-25.
246. Sawada K. Neue Pselaphinen von Japan (3. Beitrag) // Ent. rev. Japan, 1961,12.- C. 41-45.
247. Sawada K. Two new genera of pselaphid-beetles from Japan // Ent. rev. Japan, 1964,17.- С. 11-14, pl.l.
248. Sawada K. A new species of Pselaphogenius of Japan (Coleoptera, Pselaphidae) //Ent. rev. Japan, 1968,21.- C. 3-4, pi. 1.
249. Sawada K. Some new species of Pselaphogenius of Japan (Coleoptera, Pselaphidae) //Kontyü, 1969, 37.- С. 1-19.
250. Sawada К. On new genera and species of intertidal Aleocharinae (Coleoptera: Staphylinidae) and Goniacerinae (Pselaphidae) from Singapore and Japan//Raffles bull, zool., 1991, 39.- C. 141-152.
251. Sawada K. New genus and species of intertidal Brachyglutini (Coleoptera: Pselaphidae) from Japan // Raffles bull, zool., 1992, 40,- C. 5560.
252. Schaufuss L.W. Die Pselaphiden Siam's // Dresden: Ferdinand Thomass, 1877.- 25 pp.
253. Schaufuss L.W. Pselaphiden und Scydmaeniden der Niederländischen Besitzungen auf den Sunda-Inseln, im Reichmuseum zu Leyden // Tijdschrift voor Ent., 1882,25.- C. 65-76.
254. Schaufuss L.W. The Pselaphidae and Scydmaenidae from the Sunda-Islands in the Leyden Museum //Notes Leyden Mus., 1882,4.- C. 145157.
255. Sharp D. The Pselaphidae and Scydmaenidae of Japan // Trans. Ent. soc. London, 1874.- C. 105-130.
256. Sharp D. Revision of the Pselaphidae of Japan // Trans. Ent. soc. London, 1883.-C. 291-331.
257. Sharp D. Descriptions of two new Pselaphidae found by Mr. J.J. Walker in Australia and China // Ent. monthly magazine, 1892, 28.- C. 240242.
258. Silvestri F. Descrizione di due nuovi generi di coleotteri mirmecofili dell'Estremo Oriente //Boll. Lab. Zool. gener. Agr., 1926,19.- C. 261-268.
259. Sugaya H. Notes on Apharinodes papageno (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) in Okinawa-jima, the Ryukyus, Japan // Elytra, Tokyo, 2003,31.- C. 125-126.
260. Sugaya H. & Arai Sh. Notes on the distribution of Hirashimanymus schistodactyroides (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) // Elytra, Tokyo, 2003, 31.- C. 187-188.
261. Sugaya H., Hlavac P. & Nomura Sh. Notes on the distribution of Saltisedes brunneus (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae) in Japan // Elytra, Tokyo, 2003,31.- C. 156-158.
262. Sugaya H. & Maruyama M. Biological notes on Tribasodites picticornis, with new locality records in the Ryukyus, Japan (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) // Ent. rev. Japan, 2003, 58.- C. 7-8.
263. Sugaya H. & Maruyama M. A host record of the myrmecophilous Micrelytriger loebli (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae), with additional locality records in Taiwan // Ent. rev. Japan, 2003, 58.- C. 9-10.
264. Sugaya H. & Maruyama M. Additional records of Triartiger klapperichorum from Taiwan, collected by the use of flight interception traps (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) // Ent. rev. Japan, 2003, 58.- C. 1112.
265. Sugaya H. & Nomura Sh. Additional records of Awas shunichii (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae), with a note on its habitat in Taiwan //Elytra, Tokyo, 2003, 31.- C. 183-186.
266. Sugaya H., Nomura Sh. & Burckhardt D. Revision of the East Asian Plagiophorus hispidus species group (Coleoptera: Staphylinidae, Pselaphinae, Cyathigerini) // Canadian Entomol., 2004,136.- C. 143-167.
267. Tanabe T. & Nakane T. Three new species of the genus Batrisodellus (Coleoptera, Pselaphidae) from Japan // Jpn. journ. ent., 1989, 57.- C. 734-741.
268. Tanabe T. & Nakane T. Three new species in the genus Morana (Coleoptera, Pselaphidae) of Japan // Jpn. journ. ent., 1990, 58.- C. 24-30.
269. Tanokuchi Y. Pselaphid beetles found at mt. Fuji // ARI, Rep. Myrmecol. Soc. (Japan), 1980, 9.- C. 1-2.
270. Tanokuchi Y. Relation between fauna of pselaphid beetles and vegetation at mt. Fuji // Edaphologia, 1980,21.- C. 29-38.
271. Tanokuchi Y. A new species of the genus Pselaphogenius (Coleoptera, Pselaphidae) from Japan //Kontyü, 1981,49.- C. 351-354.
272. Tanokuchi Y. Vertical distribution of pselaphid beetles on the pacific side of Shikoku island // Edaphologia, 1982,27.- C. 37-44.
273. Tanokuchi I. Notes on cavernicolous pselaphid beetles from Saruta-do cave, Southwest Japan // Journ. Speleol. Soc. Japan, 1985, 10.- C. 8-13.
274. Tanokuchi Y. A new species of the genus Petaloscapus (Coleoptera: Pselaphidae) // Trans. Shikoku entomol. soc., 1986, 17.- C. 271274.
275. Tanokuchi Y. Relation between pselaphid beetles and plant communities in the beech forest area of Oku-Nikko, Central Japan // Trans. Shikoku ent. soc., 1988,19.- C. 73-81.
276. Tanokuchi Y. Notes on the genus Morana (Coleoptera, Pselaphidae) // Kontyü, 1988, 56.- C. 523-533.
277. Tanokuchi Y. Some Pselaphidae inhabiting the mangrove forests of Singapore and Thailand, with description of a new genus and eight new species // Raffles bull, zool., 1989, 37.- C. 87-115.
278. Tanokuchi Y. Descriptions of three new species of the genus Bythoxenites Jeannel (Coleoptera, Pselaphidae) // Proc. Jpn. soc. syst, zool., 1990,41.-C. 34-44.
279. Tanokuchi Y. & Harada H. Pselaphid beetle communities in beech forest of mt. Tanzawa // Bull. Inst. Environm. Sei. and Technology, Yokohama nat. univ., 1983, 9.- C. 203-207.
280. Tanokuchi Y. & Itoh H. Pselaphid communities and their seasonal prevalence under five different vegetations in Ohme city, Tokyo // Edaphologia, 1983,29.-C. 17-21.
281. Wagner J.A. Review of the genera Euplectus, Pycnoplectus, Leptoplectus, and Acolonia (Coleoptera: Pselaphidae) including nearctic species north of Mexico // Ent. amer., 1975,49,- C. 125-207.
282. Wasmann E. Myrmecophile und termitophile Koleopteren aus Ostindien, gesammelt hauptsachlich von P.J. Assmuth, S.J. und J.B. Corporaal. I. Paussidae und Clavigerinae // Tijdschr. voor ent., 1918, 60.- C. 382-408.
283. Weise J. Japanische Staphylinidae und Pselaphidae // Deutsche ent. Zeitschr., 1877,21.- C. 88-100.
284. Winkler A. Pselaphidae, pp.448-471 // Catalogus coleopterorum regionis palaearcticae, Wien, 1925
285. Yoshida A. & Nomura S. A list of the Arthropoda in the limestone caves in Kantö-Mountainland, with the descriptions of a new genus and three species // Chühö, 1952, (6).- C. 1-8.
-
Курбатов, Сергей Александрович
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2007
-
ВАК 03.00.09
- Эколого-фаунистическая характеристика и зоогеографический анализ жуков-долгоносиков (Coleoptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) Внутреннего горного Дагестана
- Закономерности морфологической эволюции крыльев жуков (insecta, Coleoptera)
- Эколого-фаунистическая характеристика жуков-листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия
- Жуки - мертвоеды, кожееды (Сoleoptera: Silphidae, Dermestidae) Центрального Предкавказья
- Жужелицы (Coleoptera: Carabidae) тундровых экосистем европейского Северо-Востока
