Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жесткокрылые (Coleoptera), вредящие медоносным пчелам в Западной Сибири, и меры борьбы с ними

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Жесткокрылые (Coleoptera), вредящие медоносным пчелам в Западной Сибири, и меры борьбы с ними"

На правах рукописи

Збттцкпй Олег Влэдгашрошго

ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (СОЬЕОРТЕПА), ВРЕДЯЩИЕ МЕДОНОСНЫМ ПЧЁЛАМ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ, И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ

Специальность 05.00.19 - паразитология, гельминтология

Автореферат

диссертации па сопскшше учёной степени кандидата биологических наук

Тюмень 1998

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте ветеринарной энтомологии и арахнологии (г. Тюмень).

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Н.М. Столбов

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук.

Ведущая организация: Уральская государственная сельскохозяйственная академия.

Защита диссертации состоится 4 декабря 1998 года в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д 020.86.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте ветеринарной энтомоло-

гии и арахнологии (625041, г. Тюмень, ул. Институтская 2, тел. 43-05-29).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

профессор Б.А. Королёв

кандидат ветеринарных наук, старший научный сотрудник Т.Ф. Домаикая

ВНИИВЭА.

Автореферат разослан 3 ноября 1998 г.

Ученый секретарь Диссер та,

доктор биологических на}

профессор

Н.В. Солопов

Общая характеристика рабсил

Актуальность проблемы. Исследование биологического разнообразия и изучение взаимоотношений видов в биоценозе являются одними из основных направлений в современной биологии. Жесткокрылые, или жуки практически повсеместно являются членами внутрпульевого биоценоза, играя при этом значительную роль. В то же время, по свидетельству авторитетных учёных, "вредители пчёл на территории России остаются ещё недостаточно изученными. Основные сведения получены в Европейской части страны, меньше данных имеется по Закавказью, Средней Азии и Казахстану, п крайне плохо изучены районы Западной и Восточной Сибири "(Гробов, Лихотин, 1989).

Основываясь на анализе литературы, можно сделать вывод, что сведения о жуках как членах ульевого биоценоза разрознены и недостаточны, поэтому даже опытные пчеловоды часто не знают вида и значения жуков, которых встречают в ульях. Специальных мер борьбы с жесткокрылыми не разработано, а известные способы не сведены в единую систему.

Цель и задачи исследований. Основной целью работы являлась разработка интегрированной системы мероприятий по борьбе с жесткокрылыми, вредящими медоносным пчёлам в Западной Сибири, на основе собственных методов и обобщения уже известных. Для этого нами были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав жесткокрылых, встречающихся в ульях медоносных пчёл на пасеках Западной Сибири;

2. Выяснить значение обнаруженных видов для медоносных

пчёл;

3. Определить роль и связи каждого вида в биоценозе пчелиного улья;

4. Определить пороги вредоносности отдельных видов жуков для пчеловодства;

5. Изучить биологию наиболее значимых видов жуков;

6. Систематизировать известные способы борьбы с жуками, вредящими медоносным пчёлам;

7. Разработать новые способы контроля численности внутри-ульевых жуков.

Научная новизна.

-16 видов жуков обнаружены в ульях медоносных пчёл впервые;

- среди впервые обнаруженных видов жесткокрылых выявлены такие, которые имеют положительное значение для пчёл;

- обнаружена биоценотическая связь между жуками, живущими в ульях пчёл, и муравьями (Formicidae);

- получены новые данные по биологии Tribolium madens Charp.;

- разработана и испытана в производственных условиях эффективная ловушка для жуков, помещаемая внутрь улья;

- определены порога вредоносности для видов Dermestes lardarius L. и Criptophagus scanicus L.

- выявлена роль D. lardarius и С. scanicus в разносе спор гриба Ascosphaera apis - возбудителя аскосфероза пчёл;

- определена статистическая зависимость между генетико-этологическими особенностями пчелиных семей и интенсивностью поражения их гнёзд жуками;

Практическая значимость (i внедрение результатов исследо-

пшпtíi. По результатам исследований составлены методические рекомендации "Мероприятия по борьбе с Жесткокрылыми (Coleóptera), вредящими медоносным пчёлам в Западной Сибири" (утверждены для практического применения Управлением ветеринарии с госветинспекцией администрации Тюменской области 19 октября 1998 года.).

Получены авторские свидетельства на три рационализаторских предложения, которые приняты к внедрению в ВНИИВЭА.

Положения, пыносшшс на завдггу.

1 В условиях рационального пчеловодства большинство видов жуков, связанных с пчёлами, являются вредителями. При этом, важнейшим составляющим ущерба служит перенос ими возбудителей болезней пчёл.

2. Большинство видов жуков, которые вредят в ульях медоносным пчёлам, давно известны человечеству как вредители продовольственных запасов;

3. Среди жуков, обитающих в ульях, есть такие, которые полезны для пчёл.

4. Для успешной борьбы с жуками внутри ульев необходимо проводить комплексные мероприятия по предупреждению их размножения в сотохраннлищах и на всей территории пасеки;

Апробация работы. Материалы диссертации доложены: на Учёных советах ВНИИВЭА (1996-1998 гг.); на научно-практической конференции молодых учёных (Тюмень, ТГСХА, 4 апреля 1996 года); на научно-практической конференции "Аграрная паука и образование в условиях аграрной реформы в Тюменской области: проблемы, поиски, решения" (Тюмень,

ТГСХА, ВНИИВЭА, 11 апреля 1997); II международной научно-практической конференции "Экология и охрана пчелиных" (Саранск, 27-29 мая 1998 г.).

Публикации. По теме диссертации отдано в печать 7 работ, из которых опубликовано 5.

Структура п обьём работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, и выводов. Список литературы включает 81 отечественный и 21 зарубежный источник. Работа изложена на 120 страницах, иллюстрирована 16 фотографиями и 5 таблицами.

Материал н методы исследований

Экспериментальные работы по выполнению запланированных задач проведены в лаборатории арахноэнтомозов пчел ВНИИВЭА, а так же на пасеках различных форм собственности, расположенных в радиусе 200-300 км от г. Тюмени в 1995-1998 годах. За этот период было произведено свыше 5000 осмотров пчелиных семей, разобрано около 10 м3 подмора. В летний период 19961998 гг. проводились еженедельные осмотры 200 ловушек, размещённых в ульях. Поставлено 3 производственных опыта и 6 серий лабораторных опытов. Непосредственно в ульях отловлено около 7000 жуков, принадлежащих к 22 видам.

Определение, обнаруженных нами видов, проводилось с помощью определителей , а так же учёными-энтомологами С.Э. Чернышёвым,, A.A. Легаловым, В.Г. Мордковичем (Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск), В.Е. Зиновьевым (НИИ экологии растений и животных УО РАН, г. Екатеринбург), за что автор выражает им гаубокую благодарность.

Лабораторные исследования по изучению влияния ппретро-идного препарата претпкс на жуков проводились согласно "Методическим рекомендациям по изучению токсического действия пестицидов и биопрепаратов на пчел" (1989).

Для суждения о степени инсектицидного действия амбуша против имаго Т. тас1еп5 и Э. 1агс1агш5 определяли ЛД го (97.5; (летальные дозы, обеспечивающие гибель 50 (97.5) % подопытных насекомых) вариационно-статистическим методом С.Д. Павлова согласно "Методическим рекомендациям по изучению эффективности репеллентов и инсектицидов в ветеринарии"(1982).

Все пасечные опыты проведены по оригинальным методикам, составленным О.В. Збалацкпм и Н.М. Столбовым п утверждённым заместителем директора ВНИИВЭА по научной работе И.Н. Ишмуратовым. В этих методиках использовались известные ранее принципы и формулы, но адаптированные к конкретным условиям опыта.

Определение эффективности внутриульевых ловушек проводилось в комиссионном опыте, поставленном на пасеке ТОО "Пригородное" в д. Лучинкино Тугулымского района Свердловской области. Целью опыта являлось определение эффективности применения ловушек, заряженных одним из двух пиретроид-ных препаратов: амбушем или претпксом, в сочетании с пищевой приманкой из мясо-костной муки и энтомологическим клеем липо-фгасс.

Биологическую эффективность применения ловушек определяли с поправкой на котроль по формуле:

В -а

БЭ = 100 --- 100 (%), где

А -Ь

БЭ - биологическая эффективность применения ловушек, соответствующая проценту снижения численности вредителя в ульях в результате их применения; А - численность жуков в ульях в опытной группе до опыта, В - численность жуков в улье в опытной группе после опыта, а - численность жуков в контрольной группе до опыта, Ь - численность жуков в улье в контрольной группе после опыта (Путинцева, 1995).

Дополнительным показателем эффективности применения ловушек с какой-либо начинкой считали количество попавших в неё жуков.

Статистическая обработка количественных показателей проведена константным методом (Садовский, 1975).

Опыт по заражению пчелиных семей аскосферозом посредством жуков проведён на семьях, принадлежащих ТОО "Плодовое" и ОАО "Тюменский ремонтно-механический завод".

Для осуществления этого опыта из отводков, сформированных от здоровых семей было составлено три группы по принципу троек-аналогов, по 10 семей в каждой. Для подтверждения отсутствия в этих семьях возбудителя аскосфероза были сделаны соответствующие анализы. Жуков двух видов: Б. 1аг(1апи5 и Т. табепБ, которые были заранее отловлены в семьях с клиникой, характерной для аскосфероза дополнительно содержали в течение 4-х дней на субстрате, состоящем из личинок пчёл, погибших от аскосфероза. Затем жуков в течение 5 дней содержали в продезин-

фецпровалных металлических садках на голодной диете. Все 5 дней садки стояли на улице под навесом. До и после 5-дневной голодной выдержки с помощью камеры Горя ев а по общепринятой методике (Битюков, 1990) проводили определение общего количества спор А. apis в смывах с жуков.

Для заражения семей аскосферозом жуков, ранее содержащихся на вышеуказанном субстрате, подсаживали прямо на гнездовые рамки в семьи опытных групп в количестве 10, 30, 50 особей Т. madens или 10, 20, 30 особей D. lardarais. Выбор этих количеств обусловлен тем, что по нашим наблюдения?-!, в естественных условиях количество этих жуков в ульях псключитель-но редко превышает названные величины. И у нас были все основания полагать, что именно эти количества соответствуют порогам вредоносности указанных видов.

Семен, учавствующпх в опыте, увезли в местность, где в радиусе 5 км других пчёл не было. Эффект от подсаживания жуков определяли по результатам осмотра спустя две недели.

Для выявления зависимости между количеством подсаженных в улей жуков и заболеваемостью пчелиной семьи аскосферозом, определяли тетрахорический показатель связи (Ларцева, 1975).

Для определения зависимости между степенью выраженности у пчёл инстинкта к очистке гнезда и количеством жуков в улье соответствующие показатели были оценены и выражены в баллах по четырёхбальной шкале. Эта показатели оценивались на протяжении всего активного периода у 28 семей, которые служили контролем в другом опыте и отлов жуков в них не проводился. Для математического выражения характера связи между этими прпзна-

кадш определяли ранговый коэффициент корреляции Спирмена (Рокицкий, 1973).

Ошибки коэффшщентов корреляции вычислялись классическим методом (Плохинскин, 1961), вычисление ошибок средних арифметических величин в ряде случаев проведено константным способом (Садовский, 1975).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Видовой состав и распространение внугриульевык ягуков

В ходе обследования пасек юга Западной Сибири, расположенных в Тюменской, Исетскоы, Нижнетавдинском, Ярков-ском, Ялуторовском, Заводоуковском, Юргинском районах Тюменской области и Тугупымском районе Свердловской области, которое проводилось нами в 1995-1998 гг., в ульях медоносных пчел было обнаружено 22 вида жуков. Часть из них в качестве сожителей пчёл была известна ранее. Это такие виды, как Dermestes lardarius L. - Ветчинный кожеед (сем. DERMESTIDAE), Ptinus fur L. - Притворяшка-вор (сем. PTINIDAE - ПРИТВОРЯШКИ), Tenebrio molítor L. - большой мучной хрущак (TENEBRIONIDAE -ЧЕРНОТЕЛКИ), Tribolium madens Charp. - малый тёмный мучной хрущак (TENEBRIONIDAE ), Criptophagus scanicus - плеснеед (скрытноед) (CRIPTOPHAGIDAE - СКРЫТНОЕДЫ), Cetonia aurata L - бронзовка золотистая (SCARABEIDAE ПЛ АСТИ Н Ч АТОУСЫЕ).

Впервые в ульях медоносных пчел отмечены следующие 16 видов. Margarinotus cadaverinus Rtt. (HISTERIDAE - КАРАПУЗИКИ); Cyphon variabilis Thunb. (HELODIDAE - ТРЯСИННИ-КИ); Mycetophagus piceus F. (MYCETOPHAGIDAE- ГРИБОЕДЫ);

Glischrochilus quadripunctatus L. (NITIDULIDAE-БЛЕСТЛНКИ); Calatos melanocephalus L. ( сем. CARABIDAE - ЖУЖЕЛИЦЫ); Curtonotus fodinae Mnnh. (CARABIDAE); Amara species (CARABIDAE); Harpalus aeneus F. (CARABIDAE ); Selatosomus aeneus (EL ATERI DAE - ЩУЛКУНЫ); Strangalia pubescens F. (CERAMBICIDAE - ДРОВОСЕКИ); Pteringium crenatum (CRIPTOPHAGIDAE); Micrambe abietis Payk. (CRIPTO-PHAGIDAE); Enicmus alutaceus Rtt. (LATHRIDIIDAE- СКРЫТНИКИ); Cychramus variegatus Hbst. (NITIDULIDAE^EC^H-КИ); Omosita discoidea F. (NITIDULIDAE); Hylobius abietis L. (CURCULIONIDAE - СЛОНИКИ).

В массе погибших пчёл возле улья были найдены: Geotrupes stercorosus Scriba (сем. SCARABAEIDAE - ПЛАСТИНЧАТО-УСЫЕ); Silpha carinata Hbst. (SILPHIDAE - МЕРТВОЕДЫ); Silpha obscuras (SILPHIDAE); Necrophorus investigator Zett. (SILPHIDAE); Necrophorus vespiloides Hbst. (SILPHIDAE); Thanatophilus simatos F. (SILPHIDAE).

Наибольшего внимания заслуживают первые 5 видов. Из них первые 3 (Ветчинный кожеед, Притворяшка вор, Большой мучной хрущак), давно известны человечеству как вредители продовольственных запасов. Они широко распространены в странах Евразии и Сев. Америки. Встречаемость этих видов на пасеках нашего региона составляет 90%. Причём, обычны случаи совместного проживания этих видов в одном улье. Количество жуков первого вида (включая личинок) редко превышает 30 особей, а двух других по 15-20 особей на улей. Т. madens (малый тёмный мучной хрущак) был впервые обнаружен в 1825 году в Силезни (Германия) именно в ульях медоносных пчёл. Уже в последующее время его обнаружи-

ли в хранящейся муке,а в природных условиях - в гниющей древесине и под корой лиственных деревьев во Франции и Австрии (8око1о{Г, 1974). На территории нашей страны, судя по данным литературы, встречается на юге Европейской части. В ульях пчёл был зарегистрирован в Азербайджане (Атакишиев, 1968).

В условиях сибирской зимы вне улья Т. таёепэ зимовать не может и, судя по всему, его появление на наших пасеках связано с массовым завозом в Западную Сибирь в 1960-80-х годах пакетных пчёл из Краснодарского, Ставропольского краёв и Закавказья. Сейчас его распространение по пасекам нашего региона определяется не столько климатическими условиями, сколько особенностями технологии содержания пчёл. Обнаружен Т. та<1епз на 40% обследованных пасек. На поражённых пасеках обитает не менее чем в 50% ульев, по 10-15 особей в каждом. В ульях отдельных семей на протяжении всего летнего сезона может насчитываться до 5060 особей.

Спр^рЬадиБ эсашсиБ, является специфическим симбионтом пчёл и встречается в умеренных и северных широтах, что совпадает с ареалом, некогда распространенного здесь подвида северной лесной пчелы А. т. меМега (Н.Г. Сидоров, 1968). Обнаруживается, как правило, в весеннем подморе в количестве до 3000 особей на улей. В нашей зоне СпрЮрЬадиБ всашсив встречен на 80% пасек.

Большинство остальных видов не являются специфическими симбионтами пчелиного гнезда. Проникновение в улей не является обязательным условием для их развития, но в ульях эти жуки находят те или иные благоприятные факторы, поэтому их можно встретить на любых пасеках, находящихся в зоне естественного распространения этих видов.

По нашим и литературным данным был составлен общий список видов жуков, обнаруженных в ульях медоносных пчёл. Он включает в себя 144 вида из 29 семейств. При анализе видового состава жуков, обнаруженных в ульях медоносных пчёл, оказалось, что 1 из 14 видов Скрытноедов, 1 из 8 видов Скрытников, 3 из 3 видов Плоскотелок , 3 из 8 видов Кожеедов, 4 го 7 видов Притворяшек и 5 из 5 видов Чернотелок известны человечеству в качестве вредителей продовольственных запасов. При этом, именно представители последних трёх семейств являются самыми многочисленными и вредоносными, как для пчеловодства, так и для пищевой промышленности

Роль жуков в ульевом биоценозе

н их значение для пчеловодства

Для определения роли обнаруженных видов жуков мы систематизировали их по следующим принципам. Во-первых, в соответствии с характером причиняемого ущерба. Во-вторых, по типу биоценотпческой связи с медоносной пчелой. В третьих, по степени постоянства пребывания в улье. В четвёртых, по степени нуждаемости в ашюфильном гнездовом биоценозе, В пятых, по степени враждебности к ним хозяина, т.е. медоносной пчелы.

В результате анализа показано, что представители отряда Coleóptera могут иметь как положительное, так и отрицательное значение для пчёл. В частности, важнеёшим составляющим вредоносности является перенос жуками возбудителей болезней пчёл. Ж »а&т&ет-^шп определено, что один жук Т. madens (малый тёмный мучной хрущак) может нести на поверхности своего тела около 150 тыс. спор, a D. lardarius (ветчинный кожеед) около 285 тыс.

спор грпба Ascosphaera apis - возбудителя аскосфероза пчёл. Попадание в гнездо пчёл не менее 50 имаго Т. madens или не менее 30 D. lardarius, контактировавших с личинками, погибшими от аекосфе-роза статистически достоверно приводит к возникновению этой болезни. Именно такую численность жуков, обитающих в одном улье, следует считать порогом их вредоносности. Отмечено положительное значение впервые обнаруженного в ульях медоносных пчёл вида М. cadaverinus из семейства Карапузиков. Его лнчпнкп поедают исключительно живую добычу, главным образом личинок мух (Muscidae, Calliphoridae, Eristalis и др.). Взрослые жуки наряду с питанием живыми насекомыми, преимущественно личинками мух и жуков других видов, способны поедать гниющее мясо.

Характер питания обуславливает обитание Карапузиков в тех стадиях, где концентрируются их жертвы и где благодаря этому они имеют возможность относительно легко находить пшцу. В долго находящемся в улье подморе, особенно при зимовке в омшанике, часто развивается множество личинок жуков и комнатной мухи (Musca domestica L.). Это вполне объясняет появление Margarinotus cadaverinus в весеннем подморе.

Условия, способствующие размножению ¡куков в ульях п распространению их по пасекам

Среди факторов, влияющих на количество жуков в ульях, которые рассмотрены в соответствующей главе диссертации, следует выделить впервые отмеченную нами биоценотическую связь, которая существует между жуками и муравьями (Formicidae). Известно, что муравьи в ульях могут поедать яйца как пчёл, так к

вредных насекомых, в том числе и жуков. Основываясь на наблюдениях за поведением Муравьёв в улье мы считаем, что чёрные, пли садовые муравьи (Ьавшв г^ег Ь.) не просто поедают яйца жуков, но и активно создают условия для развития последних. Они стаскивают в углы и щели улья мумифицированные личинки и трупы пчёл. В этот субстрат самки жуков и откладывают яйца, которые затем могут поедаться муравьями. Эту связь следует считать нежелательной, т.к. жуки, выросшие на субстрате из личинок, погибших от аскосфероза, будут переносить споры гриба в другие ульи.

Биология наиболее значимых швдов

В связи с тем, что в отечественной литературе данных по биологии Т. та<!епз практически не было, нами осуществлялось лабораторное разведение этого и некоторых других видов жуков. Наиболее ценными с точки зрения отработки методов борьбы с Т. таскпэ являются данные наших экспериментов по определению продолжительности его жизни при критических температурах, которые представлены в таблице 1.

Таблица 1

Продолжительность жизни Т. тадепэ при критических температурах

"ч^Теипература, «С Стадия -30 -15 -5 0 +5 +45 +60

Имаго Юмпн 4 чао 5 сут 12 сут 25 сут 3 часа 15 мяя

Куколки - 8 час 5 сух 10 суг 10 сут 4 часа 1 час

Личинки - Ючас 6 сут 15 сут 30 сут - 30 мин

Яйца - - - - - - 15 мин

СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ ПО ЗАЩИТЕ ПЧЁЛ ОТ ВРЕДНЫХ ЖУКОВ

На основе собственных методов и обобщения уже известных, нами разработана интегрированная система мероприятий по борьбе с жуками, вредящими медоносным пчёлам. В таблице 2 приведена схема, в которой отражены принципы подхода к этому вопросу и названы основные способы борьбы с жукаи.

Новым способом борьбы с внутрнульевымп жуками является применение ловушек нашей конструкции, которые размещаются внутри улья. Они представляют собой стопку из 2-ух фанерок 5 х 10 см, разделенных между собой двумя спичками, которые приклеены к одной стороне фанерки костным клеем. В нижней фанерке выбрана канавка^в которую заподлицо с внешней поверхностью входит стягивающая обе фанерки резинка. Сложенные одна на другую и стянутые резинкой», фанерки образуют щель равную толщине спички (2.0 ± 0,3 мм). Такое пространство достаточно для прохода большинства видов внутрнульевых жуков, но недоступно для пчел. Это делает возможным помещение между фанерками приманок в сочетании с применением контактных ядов и энтомологического клея. Оказалось, что в ловушки попадают жуки: Tribolium madens, Tenebrio molitor, Dermestes lardarius, Ptinus fur, a также тараканы и личинки восковых молей. Но в большинстве случаев это были имаго и личинки T. madens - малого темного мучного хрущака. В ходе специального опыта было выяснено, что наиболее эффективным вариантом начинки оказалось сочетание пищевой приманки и энтомологического клея без применения какого-либо яда. Эффективность этих ловушек в отношении T. madens, вычисленная как процент снижения жуков в улье с поп-

Внут-

ренний

каран-

тин

о Ж о ^

« а.

§1 № 2 5 о,

Препятствующие проникновению вредителей в ульи и сотохранилища

Сооружение специальных сотохратшищ

Регулирование температуры и влажности

Регулярная механическая чистка мест выпдода

Размещение пасск вдали от продуктовых складов, ферм, мясокомбинатов и т.п.

Отдепьноераэ-мещение зараженных пасек

Исключающие или ограничивающие развитие редителей

Контроль за появпе-нием вредителей

Биологический способ

Физико-механические способы

Содержание сильных пчелиных семей

Хранение сотов в парах уксусной кислоты

Храпение сотов при температурах близких к 0°

Хищники

Паразиты

Возбудители болезней

Незамедлительная уборка подмора

Сжигание подмора

Немедленная перетопка выбракованных сотов

Вылавливание

жуков

ловушками

Механическая

чнсхка

Использова-

ние низких

температур

Использова-

ние высоких

температур

Дезинсекция

помещений и

ульев огнем

Использова-

ние солнечного

света

Таблица 2. Схема мероприятий по защите пчёл от вредных жуков.

равкой на контроль, составила 74,1± 4.4 %. В то же время эффективность ловушек с ииретрошдаыми препаратами (амбушем и пре-тиксом) оказалась очень низкой. Поэтому применение этих препаратов в ловушках данной конструкции нецелесообразно.

ВЫВОДЫ

1. В ульях медоносных пчёл на пасеках Западной СибирпЖ •ульях «дзоаошыа-ичёл обнаружено 22 вида жуков, 16 из которых отмечены для этого биоценоза впервые.

2. На пасеках, расположенных в радиусе 200-300 км от г. Тюмени широко распространены и наиболее вредоносны следующие виды: Dermestes lardarius L. (ветчиный кожеед), Ptinus fur L. (притворяшка- вор), Tenebrio molitor L. (большой мучной хрущак), Tribolium madens Charp. (малый тёмный мучной хрущак), Criptophagus scanicus L. (плеснеед, скрытноед).

3. Впервые обнаруженный в ульях медоносных пчёл вид Margarinotus cadaverinus Rtt. (сем. Histeridae - Карапузики) играет положительную роль в биоценозе улья. Личинки и имаго этого вида питаются личинками мух (Muscidae) и жуков других видов, которые развиваются на дне улья в весеннем подморе. Таким образом, М. cadaverinus является регулятором численности вредных насекомых и способствует естественной дезинсекции территории пасеки.

4. Нами определено, что один жук Т. madens, контактировавший с пчелиными личинками, погибшими от аскосфероза, переносит на поверхности своего тела около 150 тыс. спор, a D. lardarius около 285 тыс. спор гриба A. apis - возбудителя аскосфероза пчёл.

5. Для возникновения в здоровой семье аскосфероза достаточно попадания в гнездо пчёл 50 имаго T. madens или 30 имаго D. lardarius, контактировавших с личинками, погибшими от этой болезни.

6. Определены дозы амбуша, вызывающие летальный эффект у 0, 50 и 100 % подопытных насекомых. Для вида D. lardarius эта дозы составляют соответственно 0.7, 0.9, и 1.2 г/м2 (концентрация рабочих растворов по препарату 0.34, 0.44, 0.58 %). Для T. madens 0.6, 0.9 и 1.1 г/м2 (концентрация рабочих растворов по препарату 0.29, 0.44 п 0.52%).

7. Обнаружена бпоценотическая связь между жуками и муравьями, живущими в ульях медоносных пчёл. Она заключается в том, что муравьи активно создают условия для откладки яиц самками жуков. Затем эти яйцапоедаются муравьями. Указанную связь следует считать нежелательной, т.к. жуки, выросшие на субстрате из личинок, погибших от аскосфероза будут переносить споры гриба в другие ульи.

8. На протяжении всего летнего сезона между степенью выраженности инстинкта пчёл к очистке гнезда и интенсивностью поражения гнёзд жуками прослеживается достоверная значительная отрицательная связь, то есть, чем лучше пчёлы чистят своё гнездо, тем меньше жуков живёт в улье. Значения рангового коэффициента корреляции Спирмена составили 22-24 апреля - -0.88, 16-17 мая - -0.66, 23-24 июня - -0.60 и 23 августа - -0.5. Достоверность коэффициентов везде не ниже второго уровня вероятности. Учитывая, что инстинкт к очистке гнезда у разных пород пчёл выражен не в одинаковой степени, можно прогнозировать наличие связи между

породой пчёл и количеством жуков в ульях и, следовательно, при прочих равных условиях, различной резистентности к аскосферозу.

9. В ходе пасечного опыта определена эффективность ловушек конструкции О.В. Збанацкого и Н.М. Столбова для отлова внутриульевых жуков. В результате её применения численность Т. тас!еш в ульях снизилась на 7 4,1 ± 4.4% по сравнению с группой семей, в которых отлов жуков не проводился. При этом, использование ппретроидных препаратов амбуша и претикса лишь снижает эффективность этих ловушек.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Збанацкий О.В. Видовой состав Жесткокрылых Западной Сибири, вредящих в улье медоносных пчёл. //Материалы научно-методической п практической конференции "Аграрная наука и образование в условиях аграрной реформы в Тюменской области", Тюмень ТГСХА, март 1997 г. - ЗАО "Сибирский издательский дом" и ИПП "Тюмень"., Тюмень, 1997, с 165.

2. Збанацкий О.В., Столбов Н.М. Видовой состав Жесткокрылых (Coleóptera) Западной Спбири, обнаруженных в ульях медоносных пчёл и значение некоторых из них. Тезисы докладов II научной конференции Новосибирского отделения иаразитологиче-ского общества РАН 15 апреля 1997 г., Новосибирск, 1997.

3. Збанацкий О.В., Столбов Н.М. Малый тёмный мучной хрущак (Coleóptera, Tenebríonidae) в ульях медоносных пчёл. // Пче-ловодство№3,1997., с. 26.

4. Збанацкий О.В. Жесткокрылые (Coleóptera), как члены внутриульевого биоценоза. //Сб. научн. докл. II Международной конференции "Экология и охрана пчелиных" (Саранск, 27-29 мая 1998 г.). Саранск 1998. 283 с. 43.

5. Збанацкий О.В., Столбов Н.М. Мероприятия по борьбе с жесткокрылыми (Coleóptera), вредящими медоносным пчёлам в Западной Спбири (рекомендации). Тюмень, печатный цех ТГСХА, фирма "Истра", 1998. 32 с.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Збанацкий, Олег Владимирович, Тюмень

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ВЕТЕРИНАРНОЙ ЭНТОМОЛОГИИ И АРАХНОЛОГИИ

(ВНИИВЭА)

ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (COLEOPTERA), ВРЕДЯЩИЕ МЕДОНОСНЫМ ПЧЁЛАМ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ, И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ

на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.19 "Паразитология и гельминтология"

Научный руководитель: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Николай Максимович Столбов

Научный консультант: доктор медицинских наук

Татьяна Фёдоровна Степанова

На правах рукописи

Збанацкий Олег Владимирович

ДИССЕРТАЦИЯ

Тюмень 1998

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

Введение......................................................................................................................................................................................3

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..................................................................................................................................7

1.1. История изучения жесткокрылых, вредящих в ульях пчёл..............................7

1.2. Известные средства и методы борьбы с жуками,

обитающими в ульях медоносных пчёл........................................................................................................22

1.3. Биология некоторых видов..................................................................................................................................25

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ............................35

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ........................................................................................49

3.1. Жуки, как члены внутриульевого биоценоза........................................................49

3.1.1. Видовой состав и распространение внутриульевых жуков.............. 49

3.1.2. Роль жуков в ульевом биоценозе и их значение для пчеловодства.....................................................................................................................................................................................................53

3.1.3. Условия, способствующие размножению жуков в улье и распространению их по пасекам......................................................... 72

3.2. Биология ТпЬоНиш таёеш Ь............................................................................................................................78

3.3. Методы борьбы с внутриульевыми жуками..............................................................................82

3.3.1. Методы обнаружения жуков в гнёздах медоносных пчел..............................82

3.3.2. Система мероприятий по защите пчёл от вредных жуков............................83

3.3.2.1. Карантинные мероприятия......................................................................................................................83

3.3.2.1. Профилактические мероприятия....................................................................................................86

3.3.2.2. Истребительные мероприятия..........................................................................................................92

3.4. Экономическая эффективность разработанных мероприятий..................99

Обсуждение результатов исследований......................................................................................103

ВЫВОДЫ....................................................................................................................................................................................116

Список использованной литературы............................................................................................119

Приложение........................................................................................131

ВВЕДЕНИЕ

Исследование биологического разнообразия и изучение взаимоотношений видов в биоценозе являются одними из основных направлений в современной биологии. Это объясняется тем, что названные вопросы имеют принципиальное методологическое и большое практическое значение. В связи с распространением в последнее время идеалистических представлений на картину мира неожиданно остро встали вопросы трактовки биоце-нотических отношений с точки зрения методологии теории эволюции. Ставящийся в настоящей диссертации вопрос о жесткокрылых, как членах ульевого биоценоза рассматривается с позиций методологии диалектического материализма.

Жесткокрылые или жуки практически повсеместно являются членами внутриульевого биоценоза, играя при этом значительную роль. В настоящее время в гнёздах медоносной пчелы зарегистрировано 140 видов жуков из 29 семейств. Из них 22 вида обнаружены нами на пасеках Западной Сибири.

В условиях рационального пчеловодства большинство видов жуков, которые обитают в ульях, являются вредителями пчёл. Известно, что жуки могут служить переносчиками некоторых заболеваний пчёл, поэтому экономический ущерб от них должен быть существенен. Однако, в доступной нам литературе мы не нашли данных о размерах экономического ущерба, причиняемого жуками пчеловодству.

По свидетельству О.Ф. Гробова и А.К. Лихотина (1989) вредители пчёл на территории России остаются ещё недостаточно изученными. Основные сведения получены в Европейской части страны, меньше данных имеется по Закавказью, Средней Азии и Казахстану и крайне плохо изучены районы Западной и Восточной Сибири.

По нашим наблюдениям, сведения о жуках как членах ульевого биоценоза разрозненны и недостаточны, поэтому даже опытные пчеловоды часто не знают вида и значения жуков, которых встречают в ульях. Специальных мер борьбы с жесткокрылыми не разработано, а известные способы не сведены в единую систему. В связи с этим целью исследований явилась разработка интегрированной системы мероприятий по борьбе с жесткокрылыми, вредящими медоносным пчёлам в Западной Сибири. Для этого нами были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав жёсткокрылых, встречающихся в ульях медоносных пчёл на пасеках Западной Сибири.

2. Выяснить значение обнаруженных видов для медоносных пчёл.

3. Определить роль и связи каждого вида в биоценозе улья.

4. Изучить биологию наиболее значимых видов.

5. Систематизировать известные способы борьбы с жуками, вредящими медоносным пчёлам.

6. Разработать новые способы контроля численности внутриульевых жуков.

Научная новизна.

- 16 видов жуков обнаружены в ульях медоносных пчёл впервые;

- из смывов с жуков D. lardarius и Т. madens выделеы споры гриба Ascosphaera apis - возбудитель аскосфероза пчёл;

- среди впервые обнаруженных видов жесткокрылых выявлены такие, которые имеют положительное значение для пчёл;

- обнаружена биоценотическая связь между жуками, живущими в ульях пчёл, и муравьями (Formicidae);

- статистически определено влияние генетико-этологических факторов и силы семей на обилие жуков в ульях;

- получены новые данные по биологии Tribolium madens Charp.;

- разработана и испытана в производственных условиях эффективная ловушка для жуков, помещаемая внутрь улья.

Практическая значимость и внедрение результатов исследований.

По результатам исследований составлены методические рекомендации "Мероприятия по борьбе с Жесткокрылыми (Coleóptera), вредящими медоносным пчёлам в Западной Сибири" (утверждены для практического применения Управлением ветеринарии с госветинспекцией администрации Тюменской области 19 октября 1998 года.).

Получены удостоверения на три рационализаторских предложения, которые приняты ко внедрению в ВНИИВЭА.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены: на Учёных советах ВНИИВЭА (1996-1998 гг.); на научно-практической конференции молодых учёных (Тюмень, ТГСХА, 4 апреля 1996 года); на научно-практической конференции "Аграрная наука и образование в условиях аграрной реформы в Тюменской области: проблемы, поиски, решения" (Тюмень, ТГСХА, ВНИИВЭА, 11 апреля 1997); II международной научно-практической конференции "Экология и охрана пчелиных" (Саранск, 27-29 мая 1998 г.).

Публикации. По теме диссертации отдано в печать 7 работ, из которых опубликованы следующие 5:

1. Збанацкий О.В. Видовой состав Жесткокрылых Западной Сибири, вредящих в улье медоносных пчёл. //Материалы научно-методической и практической конференции "Аграрная наука и образование в условиях аграрной реформы в Тюменской области", Тюмень, ТГСХА, март 1997 г. Тюмень: ЗАО "С^биржий издательский дом" и ИПП "Тюмень", 1997. - С. 165.

2. Збанацкий О.В., Столбов Н.М. Видовой состав Жесткокрылых (Coleóptera) Западной Сибири, обнаруженных в ульях медоносных пчёл и

значение некоторых из них. Тезисы докладов II научной конференции Новосибирского отделения паразитологического общества РАН 15 апреля 1997 г., Новосибирск, 1997. - С. 145.

3. Збанацкий О.В., Столбов Н.М. Малый тёмный мучной хрущак (Coleóptera, Tenebrionidae) в ульях медоносных пчёл. // Пчеловодство, 1997, № 6. - С. 30.

4. Збанацкий О.В. Жесткокрылые (Coleóptera), как члены внутриулье-вого биоценоза. //Сб. научн. докл. II Международной конференции "Экология и охрана пчелиных" (Саранск, 27-29 мая 1998 г.). Саранск 1998. -С. 43.

5. Збанацкий О.В., Столбов Н.М. Мероприятия по борьбе с жесткокрылыми (Coleóptera), вредящими медоносным пчёлам в Западной Сибири (рекомендации). Тюмень: фирма "Истра" (печатный цех ТГСХА), 1998. - 32 с.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 3 разделов, обсуждения результатов исследований и выводов. Список литературы включает 101 отечественный и 28 зарубежных источников. Работа изложена на 152 страницах (в том числе 12 страниц занимает список литературы и 21 страницу приложение), иллюстрирована 29-ю фотографиями и 9-ю таблицами.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ, ВРЕДЯЩИХ В УЛЬЯХ МЕДОНОСНЫХ ПЧЁЛ

Первые работы, в которых упомянается о сожителях пчёл, принадлежат Аристотелю. Но систематическое изучение сожителей пчёл началось с середины XIX века. Однако, главное внимание в исследованиях того периода уделялось, главным образом, восковым молям.

В виду того, что в начале XX века обширная территория России оставалась почти неизученной по видовому составу вредителей пчёл, Русское общество пчеловодства провело статистическое изучение этого вопроса. Для этого в различные зоны было послано 3600 опросных листков, получено 500 ответов, в них сообщалось не только о наблюдавшихся вредителях пчёл, но и указывались меры борьбы с ними. Этот материал обработал И.Ф. Пикель (1913). Он представил его в географическом разрезе (по губерниям). Относительно этого обследования А.Г. Белявский (1927) писал: "Подобная анкета должна была бы дать сведения о распространении врагов пчёл в России, но она совершенно не достигла своей цели, и по ней нельзя составить даже приблизительного представления не только о распространении врагов пчёл, но даже и о том, какие именно животные принадлежат к врагам пчёл".

Во второй половине XIX и в начале XX веков появились сводки по врагам и вредителям пчёл, написанные на многих европейских языках: английском, болгарском, венгерском, испанском, итальянском, литовском, немецком, польском, французском, чешском, русском (Orózi Pal Z., 1939). Основная их направленность: дать пчеловодам стран сведения об образе жизни врагов и вредителей пчёл, указать меры борьбы. Однако жукам в этих работах по прежнему уделяется мало внимания. Забегая вперёд, отме-

тим, что вплоть до 1960-х годов специальных работ, посвящённых изучению биологии внутриульевых жуков, не было. Хотя имелись довольно обширные сводки по видовому составу сожителей пчёл, среди которых назывались и жуки. Так, в 1913 году выходит первое издание книги А.Г. Белявского "Враги пчёл", а в 1927 году второе, форму изложения материала в котором В.И. Полтев (1965) считает образцовой. Из жуков, живущих в ульях пчёл, А.Г. Белявский называет ветчинного кожееда, притворяшку вора и семейство чернотелок без указания видов. При этом он указывает в качестве мер защиты от этих жуков поддержание чистоты в ульях и содержание сильных семей. Роль жуков в переносе заболеваний пчёл автор не рассматривал.

В последующем A. Borchert (1938, 1949) в Германии, обобщая биологию вредителей и паразитов, приводит список сожителей пчёл ("mitbewohner"), содержащий около 100 видов, в том числе следующие виды жуков: Tribolium madens Charp. (TENEBRIONIDAE - ЧЕРНОТЕЛКИ), Corticaria filum и Lathridius minutus L (сем. LATHRIDIDAE - СКРЫТНИКИ), Dermestes vilpinus F., D. lardarius (DERMESTIDAE - КОЖЕЕДЫ). Последний подозревается в распространении болезней пчёл, т. к. в нём обнаружены возбудители американского гнильца.

В этот же период Orózi Pal (1939) в Венгрии даёт сводку о врагах и вредителях, начиная с античных времён. Здесь уже имеются сведения о 250 видах животных организмов, некоторые из них вовсе не являются вредителями пчёл, а скорее полезны, например Chelifer cancroides L. Здесь обобщена многочисленная западно-европейская литература, охватывающая как зоологические, так и пчеловодные публикации, общее количество которых превышает 500 названий. Русская литература использована только через сводку А.Г. Белявского (1927). А.Г. Белявский в этой работе не цитировал

И.Ф. Пикеля (1913), поэтому опыт статистического изучения вопроса в России не нашёл отражения в сводке ОгОг! Ра1 (1939).

В.И. Полтев (1950, 1955) различает понятие о паразитах пчёл и паразитах пчелиной семьи ("внутриульевые паразиты"). К последним относятся клещи и жуки. Он отмечает, что для них наилучшей температурой и влажностью являются те, которые соответствуют таковым пчелиной семьи. При этом он характеризует пчелиное гнездо как среду обитания.

Из более поздних работ выделяется работа С. Рольника и А. Шмидта (ЯоЫк 1 БашсИ;, 1959) по сожителям пчёл в Польше. Систематически осматривая ульи и исследуя весенний подмор, они отметили ряд закономерностей в появлении симбионтов. Из них большая часть относится к отряду жесткокрылых, обладает отрицательным фототаксисом, некоторые размножаются в улье.

Н.С. Куликову (1966) принадлежит небольшая, но содержательная статья "Жуки, вредящие пчёлам" в журнале "Пчеловодство". В ней автор приводит 21 русское название видов, принадлежащих к семействам жужелицы, кожееды, пестряки, притворяшки, чернотелки, скрытноеды, бронзовки, нарывники. Он кратко описывает характер ущерба и указывает, что против большинства видов меры борьбы такие же, как с восковой молью. Более подробно рассматриваются жуки рода маек из семейства нарывники и вызываемая ими болезнь мелеоз. О чернотелках автор справедливо пишет, что они имеют серьёзное значение как вредители запасов, и называет мучного хрущака, указывает, что он в сотохранилищах питается пергой, однако не ясно, какого именно хрущака автор имел в виду.

Н.Г. Сидоров, исследуя симбионтов пчёл, внёс большой вклад в изучение вида Спр1орЬа§и8 Бсашсш Ь. (сем. СШРТОРНАОГОАЕ - СКРЫТНОЕДЫ). Им изучен жизненный цикл и биология этого жука (1964, 1967 г, д, 1968 в, 1970), поднят вопрос о возможной его роли в переносе нозематоза

и грегариноза пчёл (1967 б, д, 1968 а), сделано общее биоценотическое описание вида (1967 а, 1968 б, 1969), доказана важность сжигания весеннего подмора на пасеке (1967 в, д). Вслед за E.H. Павловским (1934), писавшим об организме как среде обитания видов, Н.Г. Сидоров применительно к симбионтам пчёл ввёл и развил понятие "пчелиное гнездо и сами пчёлы как среды обитания".

Большое количество жуков (в основном для Азербайджана) среди прочих обитателей пчелиного гнезда называет Т.А. Атакишиев (1968 а-в, 1969), при этом автор систематизирует их в связи с характером причиняемого ущерба, однако не исследует биологию и меры борьбы.

Для южных и центральных регионов России большой проблемой является паразитирование на пчёлах личинок жуков рода маек. Этому вопросу посвящены работы А. Тер-Авакяна (1930), Г. Репикова (1937), E.H. Спицкого (1947), Н.Г. Рейсара (1949), С.Г. Даниеляна, K.M. Набалдяна (1967).

Данные по видовому составу жуков-вредителей пчёл, биологии и мерам борьбы с ними содержатся в работах Ф.Р. Пискового (1950, 1963), В.И. Полтева (1959, 1967), Р.П. Ибрагимова (1956), Ф.М. Алексенко, В.А. Ревён-ка, М.А. Чепурко (1991), Н.М. Столбова и соавт. (1984), О.Ф. Гробова (1984), О.Ф. Гробова и А.К. Лихотина (1989).

Обзор мировой литературы по вредителям люцерновой пчелы-листореза, многие из которых являются одновременно и вредителями медоносных пчёл, принадлежит Ю.А. Песенко (1982).

На основе литературных данных, нами составлена таблица 1. В ней перечислены все виды жуков, когда-либо зарегистрированные в ульях медоносных пчёл, в том числе автором.

Таблица

ЖУКИ (COLEOPTERA), ОБНАРУЖЕННЫЕ В УЛЬЯХ МЕДОНОСНЫХ ПЧЁЛ (Apis mellifera L.)

Семейства и виды

Источник информации

I. ANOBIIDAE - ТОЧИЛЬЩИКИ

1. Dorcatoma dresdensis Hbst.

II. ANTHICIDAE - БЫСТРЯНКИ

2. Formicomus pedestris Rossi

3. Anthicus bifasciatus Rossi

4. Anthicus hispidus Rossi

5. Anthicus nectarinus Pz.

6. Tomoderus compressicollis Motsch.

7. Endomia tenuicollis Rossi

III. BUPRESTIDAE - ЗЛАТКИ

8. Dicerca alni Fisch.

IV. CARABIDAE - ЖУЖЕЛИЦЫ

9. Amara sp.

10. Stenolophus sp.

11. Calatus melanocephalus L.

12. Harpalus aeneus F. (affinis Sch.)

13. Curtonotus fodinae Mnnh.

Н.Г. Сидоров, 1967 (д)

Т.А. Атакишиев, 1969 Т.А. Атакишиев, 1969 Т.А. Атакишиев, 1969 Т.А. Атакишиев, 1969 Т.А. Атакишиев, 1969 Т.А. Атакишиев, 1969 Т.А. Атакишиев, 1969

Н.Г. Сидоров, 1967 (д) Н.Г. Сидоров, 1967 (д)

О.В. Збанацкий,1998 О.В. Збанацкий,1997 О.В. Збанацкий,1997 О.В. Збанацкий,1997 О.В.Збанацкий,1998

14. Calosoma sycofanta L.

15. Calosoma inquistor L.

16. Carabus nemoralis Muell.

17. Carabus hortensis L.

18. Zabrus moriio

19. Parophonus mendax Rossi.

20. Ophonus rufipes Deg. (pubescens M)

V. CERAMBICIDAE - ДРОВОСЕКИ

21. Cerambyx cerdoacuninetus N.

22. Cerambyx millex Bon.

23. Cerambyx nodulosus Germ.

24. Leptura cordigera Fuessly

25. Leptura rufipes Schall

26. Strangalia maculata Foda

27. Strangalia pubescens F.

VI. CHRYSOMELIDAE - ЛИСТОЕДЫ

28. Haltica sp.

29. Podagrica malvae 111.

30. Cassida vibex L.

31. Cassida canaliculata Laich

32. Cassida atrata F.

33. Psylliodes marcida 111.

34. F. dulcamarae Koch.

35. Chaetocnema tibialis 111.

36. Cnrysomeia menthastri Sffr.

T.A. Атакишиев, 1969 Т.А. Атакишиев, 1969 T.A. Атакишиев, 1969 T.A. Атакишиев, 1969 T.A. Атакишиев, 1969 T.A. Атакишиев, 1969 T.A. Атакишиев, 1969

T.A. Атакишиев, 1969 T.A. Атакишиев, 1969 T.A. Атакишиев, 1969 T.A. Атакишиев, 1969 T.A. Атакишиев, 1969 T.A. Атакишиев, 1969 O.B. Збанацкий,1997

Н.Г. Сидоров, 1967 (д) Т.А. Атакишиев, 1969 Т.А. Атакишиев, 1969 Т.А. Атакишиев, 1969 Т.А. Атакишиев, 1969 Т.А. Атакишиев, 1969 Т.А. Атакишиев, 1969 Т.А. Атакишиев, 1969 Т.А. Атакишиев, 1969 Т.А. Атакиш�