Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Железы наружных покровов в эволюции CHORDATA (Морфо-функциональный анализ)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Железы наружных покровов в эволюции CHORDATA (Морфо-функциональный анализ)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Шститут проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова

УДК 591.141 на правах рукописи

Г 596/599

г в АИР изб

Ольга Федоровна Чернова

ЖЕЛЕЗЫ НАРУЖНЫХ ПОКРОВОВ В ЭВОЛЮЦИИ СНОШТА Шорфо-функциональный анализ)

(03.00.08 - зоология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова

УДК 591.141 на правах рукописи

596/599

Ольга Федоровна Чернова

ЖЕЛЕЗЫ НАРУЖНЫХ ПОКРОВОВ В ЭВОЛЮЦИИ СИОШТА (Морфо-функциональный анализ)

(03.00.08 - зоология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова РАН

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН.

доктор биологических наук Э.И.Воробьева

доктор биологических наук Б.Д.Васильев

доктор биологических наук Е.А.Ефимов

Ведущее учреждение: Институт биологии развития им. Н.К.Кольцова РАН

Защита состоится "4 " июня 1996 г. в 10.00 часов на заседании Специализированного Совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и. эволюции РАН, по адресу: 117071: Москва, В-71, Ленинский проспект, дом 33. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН.

Автореферат разослан "29" апреля 1996 года.

Ученый секретарь Специализированного Совета,

кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

■ - 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ. Впервые проведенная в полном структурном и таксономическом объеме систематизация морфологического многообразия железистого аппарата наружных покровов (КЖ) СПогбаЬа доказывает универсальность классификации .КЖ Мата На (изучено 228 видов, представляющих 18 отрядов) в пределах типа с целью определения связи КЖ с филогенезом, таксономическим статусом и 'адаптациями к условиям существования. За основу взято разделение КЖ на многочисленные, просто устроенные, неспециализированные, "обычные" (ОЖ) и топографически локализованные, сложно устроенные, производящие более сложные секреты, специализированные или "специфические" железы (СЖ). Соотношение и степень развития ОЖ и СЖ значительно варьирует у представителей разных таксонов и биологических форм, но в рамках определенных морфологических закономерностей. В результате исследования выявлена и сформулирована КОНЦЕПЦИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЖЕЛЕЗ НАРУЖНЫХ ПОКРОВОВ В ФИЛОГЕНЕЗЕ СН01ЮАТА и раскрыта перспектива нового направления в зоологии - МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖЕЛЕЗИСТОГО АППАРАТА НАРУЖНЫХ ПОКРОВОВ ЖИВОТНЫХ.

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Раскрытие путей эволюционных преобразований и адаптивных особенностей наружных покровов как эктосоматической системы органов, одним из которых являются КЖ, входит в число важнейших вопросов зоологии, органично вплетаясь в фундаментальные•исследования функциональной и эволюционной морфологии и экологии животных. Перспективность разработки этого направления на примере ОюгйаЬа предопределяется общностью происхождения покровного эпителия и пролиферической активностью его герминативного слоя, универсальностью и полиморфизмом КЖ, высоким уровнем организа-

ции СЖ во всех классах. Вышеперечисленное дает возможность постановки проблемы:"Пути эволюции желез наружных покровов в филогенезе СПогйаЬа".

Предлагаемая работа была одобрена и получила финансовую поддержку Российского Фонда Фундаментальных Исследований (1993-1995 гг.: 93-04-6836).

ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Цель работы состоит в систематизации морфологического многообразия желез наружных покровов и выявлении связи с филогенезом, таксономическим статусом и адапта-циями к разным условиям существования у спогйага. Она опре-' деляет следующие конкретные задачи исследования:

- Выяснение узловых трансформаций желез при переходе от одного крупного таксона к другому в связи со сходными или различными адаптациями.

- Разработка и использование классификации КЖ Маша На в качестве модели для понимания путей эволюции КЖ.

МЕТОДОЛОГИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. Методологически работа опирается на морфо-биологическую теорию А. Н.Северцова и исторический подход, традиционно развивающийся в ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН. В диссертации использованы сравнительно-морфологический, морфо-экологический и морфо-функциональ-ный методы исследования. Из методик - анатомические, гистологические, гистохимические и сканирующей электронной микроскопии.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые в отечественной зоологии, а частично и в мировой практике, предложена единая комплексная систематизация морфологического многообразия КЖ на уровне типа, включающая:

- Полные оригинальные морфологические описания КЖ 228

видов, топографические карты и характеристики КЖ для 18 отрядов МапмхИа. Многие из описаний приоритетные.

- Филогенетическое сравнение ЮК с■ выделением узловых трансформаций этих структур в связи с адаптациями Огогйага к условиям обитания.

- Оригинальную концепцию дифференциации и эволюции'КЖ в интересах таксономии и филогенетики, с использованием модельного объекта (КЖ МапмМа).

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Практическую ценность представляют систематизированные, максимально полные данные о топографии, строении и функции КЖ конкретных видов СНогйаЬа как основа для экспериментальных и прикладных работ зоологов, гистологов, медицинских дерматологов широкого профиля, экологов и этологов, в частности, изучающих проблему химической коммуникации животных с целью управления их поведением, а также как руководство для товароведов кожевенного и пушного сырья и преподавателей биологии.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные материалы работы докладывались на I (Москва, 1974), Ш (Хельсинки, 1982), IV (Эдмонтон, 1985) и V (Рим, 1989) Международных териологических конгрессах; на I,II,Ш,IV,V съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1974,1978,1982,1986,1989); на I и II Всесоюзных совещаниях по химической коммуникации животных (Москва, 1979,1983); на Международном симпозиуме по современным проблемам эволюционной морфологии животных (Москва, 1981); на X Национальном конгрессе по анатомии, гистологии и эмбриологии (Стара Загора, 1989); на Международном симпозиуме по копытным (Тулуза, 1991).

ПУБЛИКАЦИИ. Основные материалы и положения диссертации

изложены в 70-ти опубликованных работах, в том числе в 4-х монографиях.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, трех частей, заключения и выводов. Текст диссертации изложен в 4-х томах на 1909 страницах. Иллюстрации вынесены в том V - "Приложение" и насчитывают 271 рисунок и 118 таблиц. Список литературы включает 556 названий на русском и 2878 на иностранных языках.

ЧАСТЬ I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ КОЖНЫХ ЖЕЛЕЗ CHORDATA

КЖ Chorâata интенсивно изучаются в мировой науке в самых разных аспектах, накоплен огромный фактический материал по их строению и функции, однако его прежние обобщения не отвечают современным требованиям (Schaffer, 1940; Bertin, 1958; Montagna, 1962; Whitear, 1970, 1981, 1986; Lucas, Stettenhelm. 1972; Quay, 1972; Соколов, 1973; Montagna. Pa-rakkal. 1974; The skin of vertebrates, 1980; Jacob. Zlswll-ler. 1982; Sokolov, 1982; Fox, 1986). Приемлемая гипотетическая модель эволюции КЖ Choröata отсутствует, хотя попытки такого рода предпринимались (Schaffer, 1940; Gabe, Salnt-Gl-rons, 1965; Maderson, 1972; Quay, 1972).

ACRANIA. Наружные покровы ланцетников уникальны среди Chordata и представляют собой однослойный эпителий, состоящий из однотипных клеток, лежащих на кутисе, но несмотря на простоту строения выполняющий почти все функции, свойственные многослойной коже Vertebrata. Это достигается путем мультифункциональности эпителиальных клеток, совмещающих железистую и примитивную скелетообразующую деятельность, производство пигмента и накопление гликогена.

IUNICATA. Внешняя простота строения покровов оболочников (однослойный, однорядный, однотипный, секретирующий эпителий и покрывающая его оболочка-"туника". немногочисленные КЖ) не опровергает мультифункциональности покровного эпителия как эктосоматической системы органов, что обеспечивается целым рядом морфологических адаптации. Туника - уникальное эктодермальное образование, служащее экзоскелетом и первичным скелетом оболочников, а также средой коммуникации животного с окружающей его средой, сходно с кожей Vertebrata. Из СЖ развиты прикрепительные органы личинок, ампуллярные органы, глоточные, клоакальные железы и люминесцентные органы.

VERTEBRATA: ANAMNIA: CYCLOSTOMATA (=МYXINI, CEPHALASPI-D0M0RPHY). Эпидермис миксин и миног интенсивно секретирует слизь благодаря сильному развитию ОЖ, а у миксин - специальных слизевых СЖ. Несмотря на большой фактический материал, попытки его систематизации наталкиваются на целый ряд противоречивых данных, а также на фрагментарность сведений о значении, способе и характере секреции КЖ.

PISCES (- CHONDRICHTHYES, OSTEICHTHYES). Кожа рыб состоит из двух слоев (эпидермиса и кориума) и покрыта бесклеточной аморфной кутикулой. Кутикула имеет различную толщину у разных видов в зависимости от периодов репродуктивного цикла, участков кожного покрова, условий питания, возраста особи и особенностей паразитарной инвазии. Эпидермис физиологически активен и мультифункционален, что находит отражение в его морфологической сложности, в частности, наличии клеток различных типов. В нем отсутствует четкое подразделение на слои и, как правило, не развиты кератинизированные структуры. Эпителиальные клетки секретируют, дополняя ОЖ и

СЖ разной степени сложности, классификация которых возможна лишь на электронно-микроскопическим уровне. В настоящее время различают до шести морфологических типов ОЖ и несколько групп СЖ (феромонные, защитные, КЖ эмбрионов и личинок, ядовитые, светящиеся КЖ и др.).

AMPHIBIA. Морфологическая классификация КЖ не разработана, и, хотя теоретически по строению и типу секреции выделяются слизистые и зернистые КЖ, практическое определение затруднено их полиморфизмом. Топография КЖ изучена лишь у отдельных таксонов, а систематическое описание КЖ не прове-

I

дено, как и эволюционно=морфологический и морфо=экологичес-кий анализ ОЖ и СЖ, хотя первые попытки свидетельствуют о тесной взаимосвязи биологии вида и морфологии КЖ (Соколов. 1964; Llllywhlte, Licht, 1975). Современные методы широко используются для изучения КЖ ряда доступных видов и дают представление о тонких механизмах секреторного процесса, строении КЖ, составе секрета, но лишь в нескольких работах (Pool, Dent, 1977; Sever, 1985) они раскрывают внутривидовую изменчивость КЖ. Состав и токсичность секрета КЖ хорошо известны, но обычно речь идет о "кожном секрете, кожной слизи", то есть о смеси: веществ, в то время как состав секретов КЖ разных типов малоизучен, как и их биологическая роль. Детально описано развитие КЖ в онтогенезе у отдельных представителей, выявлены закономерности закладки желез, их дифференциации и ее гормонального контроля. Функции многих СЖ имеют те или иные объяснения, но их экспериментальные подтверждения немногочисленны, а многие неубедительны.

VERTEBRATA: AMNIOTA: REPTILIA. Кожа пресмыкающихся традиционно считается лишенной КЖ из=за сильного ороговения.

что справедливо лишь в отношении ОЖ. СЖ, связанные с видоизмененными чешуями или расположенные между ними, а также развитые в области проктодеума, довольно многочисленны. Голокриновая секреция КЖ, за исключением клоакальных СЖ, связана с кератинизацией, что служит примером сочетания антагонистических по своей природе скелетообразующей и секреторной функций кожного покрова. Морфология многих СЖ не описана, равно как и составы их секретов. Функциональное значение СЖ изучено недостаточно, хотя во многих случаях сильный запах их секретов и хорошее обоняние животного предполагают участие СЖ в химической коммуникации.

AVES. Образ жизни птиц предъявляет строгие лимитирующие требования к строению кожно=перьевого покрова, определяющие его легкость, эластичность, хорошие теплоизоляционные и гидрофобные свойства, обтекаемую форму. Эволюция КЖ шла двумя основными путями - образование липидопродуцирующих (копчиковая СЖ, аурикулярные СЖ, себокератоциты аптерий) и слизепро-дуцирующих клоакальных СЖ. Эти СЖ составляют единую комплексную мультифункциональную систему, компоненты которой взаимно дополняют или замещают друг друга. Копчиковая СЖ и секретирующий эпителий служат прекрасными моделями для самых разнообразных исследований: их строение сильно варьирует, гормональный контроль их функционирования известен, материал по ним доступен.

А

MAMMALIA. КЖ разнообразны как по топографии, так и по строению. По типу секреции различают голокриновые, апокриновые и мерокриновые КЖ. По строению - альвеолярные, трубчатые и альвеолярно-трубчатые разной степени сложности и конфигурации. Классификация КЖ, на первый взгляд, устоявшаяся и

эадиционная - несовершенна и не удовлетворяет современных исследователей. Например, деление "потовых" КЖ на апокриновые и эккриновые (мерокриновые) достаточно условно, а идентификация долгое время остававшихся "забытыми" гепатоидных КЖ разрабатывается (в том числе и нами) лишь в последние годы. В настоящее время накоплен огромный фактический морфологический материал, требующий систематизации и обобщения. Гипотетические и доказанные функции СЖ многочисленны и разнообразны. При этом можно выделить две основные группы - сигнальные и защитные СЖ. КЖ неодинаково развиты у представителей разных отрядов, а их топография и строение связаны с биологией вида.

ЧАСТЬ II. МОРФОЛОГИЯ КОЖНЫХ ЖЕЛЕЗ MAMMALIA Материал и методика. Объектами исследований послужили млекопитающие (Mammalia) - особи разного пола и возраста, добытые нами с 1965 по 1995 гг. в России и других странах СНГ, во Вьетнаме, Перу, Эфиопии, на Кубе. Основная часть материала получена из коллекции ИПЭЭ РАН, собранной его сот-? рудниками в экспедициях и зоологических музеях в разных странах мира. Всего исследовано 724 особи 228 видов, представляющих 141 род, 62 семейства и 18 отрядов Mamalla.

Список изученных видов включает: MARSUPIALIA: МопойеЬр-his domestica. WSECTIVORA: Echinops telfairi, Tenrec eucau-datus, Arribysoms hottentotus, Chrysospalax trevelyani, Am-bystoms iris, Solenodon paradoxus. Rhynchocyon chrysopygas, Petrodromus tetradactylus, Talpa europaea, T. caucasica, T.altaica. T.coeca, T.levantts, T.micrura (=Mogera robusta), Desmana moschata, Galemys pyrenaicus. Hylomys sutllus, Eri-

naceus europaeus, E.dauricus, E.concolor. Hemiechinus auri-tus. H.hipóme las, Sorex araneus, S.mtnutus. S.caecutiens, S.caucasíca, S.raddei, S.volnuchini. S. isodon. S.palustris. S.cinereus, S.vagrans. S.arcticus. S.ungutculatus, S.monti-collus, Blarina brevicauda, Crocidura suaveolens, C.russula. C.lasiura, C.guldenstaedti, C.zaodon. Neomys fodiens, N.ano-malus, N.schelkovnikovi. Dtplomesodon pulchellum. DERMOPTE-RA: Cynocephalus variegatus. CHIROPTERA: Pteropus tonganus, Rousettus aegyptiacus. Micropteropus pussilus, Epomophorus wahlbergi. E.crypturus. Cynopterus sphinx. Hipposideros com-mersont, Triaenops perstcus, Lavta frons, Taphozous hilde-gardeae, Coleura afra, Rhynchonycteris naso, Saccopteryx plicata. Noctilio leporinus, Glossophaga soricina. Micronyc-teris hirsuta. Macrotus watherhousei, Pteronotus macleayi, P.quadridens. P. parnelli. Mormoops blainvilli, Brachyphylla nana. Artibeus jamaicensis, Erophylla sezekorni, Phyllonyc-teris poeyi, Natalus Iepidus, Tadarida teniotis, T.martiens-seni, T.macrotis, T.brasiliensis, T. (Marmopterus minutus). Desmodus rotundus, Rhinotophus ferrumequtnum, Rh. hipposideros, Rh.mehelyi, Pipistrellus (Vespertilio) pipistrellus, V.kuhli, V. mrinus, V. (Eptesicus) fuscas. V.bobrinskii. V.(Eptestcus) serotinus, V.superaus, - V.ntlssont. Ptecotus auritus. Barbastella leucomelas, Miniopterus schreibersi, M.minor. Myotis blythi. M.nigricans. M. daubentoni. M.mysta-cinus, Otonycterus hemprichi. Murina leucogaster, Lasiurus borealis, Antrozous patltdus. PRIMATES: Tupa ta glis, Dendro-gale murina, Nycticebus pygmaeus, Aotes vociferans, A. nan-simae, Saimiri boliviensis, Saquinus fuscicollis, S.mystax, Cebuella pygmaea, Cercopitecus aethtops. EDENTATA: Tamandúa

tetradactyla, Cyclopes didactylus, Bradypus variegatus, Da-sypus novemcinctus, Tolypeutes matacus. PHOLIDOTA: Manís ja-vanicus. RODENTIA: Callosciurus f lav ímanus, Petaurista peta-urista, Tamíops macclellandi, Sciurus stramineus, S.spadice-us, Nectomys sp., Holochi tus sctureus, Mertones mertdíanus, Rhizowys pruinosus, Leopoldamys edwardsi, Maxomys surí/er. Rattus carotensts, R. cremovíventer, Hystrix houdsoni, H.cristata, Dolichotis patagona, Cuniculus paca, Dasyprocta sp., Myoprocta pratti. Caprowys pílorídes, C.prihensilis, C.aurítus, Proechimys sp. CETACEA: Tursiops truncatus, Delphi ñus delphis, Lagenorhynclms obscuras. CARNIVORA: Canis lupus. C.aureus, Vulpes vulpes, Ursus arctos, Martes zibetuna. Mustela víson, M.putorius, Enhydra tutris. PItfUIPEDIA: Callorchlnus ursinus, Eumetopias jubatus, Pagophilus groen-landica, Pusa caspica, Phoca vltulina, P. insularis, Erígnat-hus barbatus. TUBULIDENTATA: Orycteropus afer. PROBOSCIDEA: Loxodonta africana. HYRACOIDEA: Heterohyrax brucei, Procavia capensis, P.syriacus. SIRENIA: Trichechus manatus. ARTIODAC-TYLA: Sus scrofa, Phacochoerus aethiopicus, Tayassu tajacu, Hippopotamus amphibius, Tragulus Javanicus, Moschus moschi-ferus, MunUacus mntjak, Capreotus capreotus pygargus ("C.pygargus), C.capreolus capreolus (=C. capreolus), Odocoí-leus hemionus, 0. vírgíntanus, Mazara gouazoubira, Alces alces, Rangifer tarandus, Cervus unicolor, C.elaphus elaphus, C.elaphus sibiricus, C.dama, C. nippon, Sylvicapra grirmia,' Neotragus moschatus, Madoqua saltíana kordo, M. salt lana phi-lipsi, M.quentheri, Oreotragus oreotragus, Tragelaphus scriptus, T.imberbis, T.strepsiceros, T.oryx, Oryx gazella, Kobus ellipsiprymus. Redunca redunca, Aepyceros melampus.

Damaliscus lunatus, Damascus doreas phillipsi, Alcelaphus buselaphus, Connochaetes taurinus, Antidorcas marsupialis, Procapra gutturosa. Gazella thomsoní, G.grantt. G.soemmertn-gi. Litocranius wallerl, Saiga tatarica, Nemorhaedus goral, Ovibos moscfiatus, Capra sibirica. C.hircus, Amotragus ler-via, Ovis arnon, Bubalus (=Syncerus) coffer. TYLOPODA: Came-lus bactrianus. PERISSODACTYLA: Equus hemionus, E. zebra, Ta-pirus bairdi.

Подробный перечень изученных особей предшествует описанию КЖ и указан в таблицах с промерами.

Из морфологических методов применяли морфометрию, анатомическое препарирование и описание, гистологическое и гистохимическое исследование, сканирующую электронную микроскопию. Пробы кожи (указаны в таблицах и на рисунках) для гистологического изучения в основном брали по полной схеме: загривок, спина, крестец, бок под загривком, бок под крестцом, грудь, брюхо, пах, подмышка, предглазничная область, губы, веки, наружный слуховой проход, за ушами, нос, лоб, горло, плечо, ано-генитальная область, препуций, подошвы лап, межпальцевая кожа. Исключения специально оговорены в тексте. Для контроля возраста и репродуктивного статуса самцов гистологически изучали семенник и эпидидимис. Использовали обычные гистологические и гистохимические методы: пробы фиксировали в 10 % нейтральном формалине или в глютаровом фиксаторе, в смеси Карнуа, в фиксаторе Шабадаша, в смеси * спирт=формалин; часть материала - суправитальной перфузией формалином или фиксатором Шабадаша в кровяное русло наркотизированного зверя (Шабадаш и др., 1977); заливали в парафин через анилин, целлоидин=касторку, ксилол; окрашивали гема-

токсилином=эозином, по Караци, муцикармином по Майеру; срезы, изготовленные на замораживающем микротоме - Суданом Ш, Суданом IV, Суданом черным В с нейтральным красным, толуиди-новым синим, альциановым синим, по Вайгерту, по Маллори; проводили ШИК-реакцию. Гликоген выявляли по методу А.Л.Шаба-даша (Шабадаш, 1949). Срезы заключали в канадский бальзам и глицерин=желатину. Всего изготовлено более 60000 серийных препаратов. Критерии выделения СИ и терминология соответствуют ранее предложенной нами системе (Sokolov, Chernova. 1982), а также разработанной специально для идентификации гепатоидных желез (Соколов и др., 1991. 1992а-б). За ОЖ принимали КЖ загривка; при отсутствии пробы с загривка, - КЖ других участков туловища и морды. Система промеров кожных структур и КЖ стандартна для всех изученных видов. Схемы промеров приложены к таблицам. Материал статистически обработан: взяты средние значения по пяти-десяти максимальным для данного препарата промерам с указанием ошибки измерения или пределов значения. Строение кожно=волосяного покрова в целом, из-за большого объема работы, в тексте не приводится, но выявлялось, описано и обсуждено в публикациях. Многие исследования проведены совместно с коллегами, что нашло отражение в публикациях. Гардерову, млечные КЖ и эмалесекрети-рующие органы не изучали.

Описание топографии и строения кожных желез. Дано полное морфологическое описание топографии и строения КЖ для каждого из вышеперечисленных видов. Выявлены видоспецифичные железы. Изучение многих видов позволило представить общие характеристики КЖ на уровне рода, семейства, отряда.

MARSÜPIALIA. У Monodelphis domestica сальные ОЖ мелкие.

мешковидные, лежат по одной- две, имеются не у всех волос кожи туловища. Апокриновые КЖ в коже загривка и груди отсутствуют. Сальные КЖ увеличены на верхней губе и в углах рта. Редкие ампуловидные апокриновые КЖ имеют длинные узкие выводные протоки, впадающие в волосяные сумки сразу же над и между протоками сальных КЖ. Из СЖ развиты Мейбомиевы, но-со-губного зеркала, аурикулярные. Циркумклоакальные СЖ окружают выходное отверстие клоаки и представлены сложными сальными и шаровидными апокриновыми КЖ. Параклоакальные СЖ состоят из двух пар округлых сальных КЖ с центральными полостя-ми-резервурами и окружающих их неветвящихся, трубчатых КЖ. Подошвенные СЖ по форме напоминают апокриновые КЖ.

INSECTIVORA. В коже туловища у всех видов имеются одно-дольчатые крупные сальные ОЖ, по одной=две у каждого волоса. Апокриновые КЖ с мешковидными, колбасовидными, шланговидными или закрученными в клубки секреторные отделы. Они отсутству-' ют на туловище у Chrizochloridae и Macroscelididae, редки в коже Talpldae и Erinaceidae. СЖ многочисленны и разнообразны. У большинства видов развиты Мейбомиевы (кроме Т. соеса, Soresс isodon, Neomys fodiens и Diplomesodon pulhellum), аурикулярные, циркуморальные, вентральной поверхности хоботка и проктодеальные КЖ. Боковые и заушные КЖ характерны для So-ricidae, перинеальная и препуциальная КЖ - для Talpldae (за исключением Desmana moschata и Galemys pyrenaicus), КЖ преддверия влагалища - для Erinaceidae. Циркуманальные КЖ хорошо развиты у Tenrecidae, Chrizochloridae, Macroscelidi-dae, Erinaceidae и Soricidae, но отсутствуют y Talpidae. Подошвенные эккриновые КЖ обычны для всех видов, за исключением Chrizochloridae и Talpidae, редки или отсутствуют у Мае-

roscelididae. Видоспецифичные СЖ немногочисленны: подмышечные апокриновые КЖ Solenodon paradoxus; разные по строению подхвостовые КЖ Macroscelididae. D.moschata и G.pyrenaicus, КЖ дорзальной стороны хвоста неполовозрелых особей D.moschata; краниальная часть проктодеальной железы D.moschata; пе-ринеальная железа малой Hylowys suil lus. брюшная железа Bla-rina brevicauda.

DERMOPTERA. У Cenocephalus variegatus мешковидные сальные и апокриновые (ампуловидные, колбасовидные или слабо извитые трубчатые) ОЖ мелкие и редкие в коже туловища, но крупнее и многочисленнее на морде. Из СЖ имеются Мейбомиевы, циркуманальные и анальный железистый карман, лежащий на хвосте и хвостовой перепонке, эккриновые подошвенные КЖ.

CHIROPTERA. У Megachiroptera в коже туловища и летательной перепонке имеются только крупные, овальные или округлые сальные ОЖ, а апокриновые ОЖ отсутствуют. У MicrocM-roptera степень развития сальных и апокриновых КЖ различна у представителей разных таксонов. Апокриновые КЖ отсутствуют у Megadermatidae, Emballonurtdae. Phyllostomattdae. Natalidae, Molossidae. СЖ разнообразны, располагаются в передней части тела, их топография характерна для семейства или рода, а видоспецифичные железы редки. У MegacMroptera СЖ представляют собой железистые поля, мешки или карманы на плечах, по бокам шеи, затылка, на горле. Хорошо развиты Мейбомиевы и прокто-деальные СЖ. Циркуманальные СЖ небольшие или отсутствуют. У Mtcrochlroptera Мейбомиевы железы отсутствуют у Hipposideri-dae. для которых характерна лобная СЖ. а также у Rhinolophi-dae, у которых развиты лицевые СЖ. Параназальные СЖ типичны для Mot.ossl.dae и VesperUUontdae. Хорошо развиты проктоде-

альные СЖ. а у представителей некоторых семейств еще и СЖ кожной зоны анального канала и циркуманальные КЖ (Megaderma-tidae, Emballonuridae, VespertiUonidae, у некоторых видов Phyllostomatidae): у нескольких видов, относящихся к разным таксонам - аурикулярные КЖ. Подбородочные, горловые, плечевые и локтевые КЖ характерны для Emballonuridae. горловые -для Molossidae. КЖ препуция и половых губ развиты слабо или отсутствуют. Подошвенные КЖ не обнаружены.

PRIM/1TES. У Tupalldae сальные и апокриновые ОЖ мелкие в коже туловища, но увеличены на губах и в углах рта. Из СЖ развиты аурикулярные, Мейбомиевы, проктодеальные и подошвенные эккриновые. У Loricidae, Cebídae. Callithricidae и Cer-copithecidae ОЖ представлены сальными и апокриновыми, сильнее развитыми на лбу, губах, веках, носу, ноздрях (кроме Saimiri boliviensis), чем на загривке. Из СЖ имеются Мейбомиевы, у Loricidae - препуциальные, циркуманальные и подошвенные. Аурикулярные :СЖ имеются у Aotes nansimae и Saguinus туstах. ■ Грудинная. циркуманальные СЖ, кожной зоны анального канала, преддверия влагалища СЖ найдены у СеЪиеlia pygmaea; циркуманальные, препуциальные СЖ и СЖ кожи мошонки - у Сег-copithecus aetMops.

EDENTATA. Степень развития КЖ сильно варьирует у Мугте-coplmgldae. Bradipodidae и Dasipodidae. Сальные ОЖ отсутствуют или редки в оволосненной коже туловища, у Tamandúa. Bradypus и Cyclopes они многочисленны и увеличены в коже головы, на горле и в ано=генитальной области; апокриновые простые трубчатые ОЖ всегда присутствуют, . многочисленнее, крупнее и имеют свернутые в клубки, иногда ветвящиеся секреторные отделы, на губах, веках, в наружном слуховом проходе.

на горле, в ано=генитальной области. Эккриновые КЖ развиты у Т. tetradactyla на веках, губах, подошвах лап и пальцевых подушках, у С.didactylus лишь на подошвах лап. а у В.variega-tus. Dasypus novemsinatus и Tolypeutes matacus вообще отсутствуют. Из СЖ имеются Мейбомиевы, носо=губные (кроме Da-sypus и Tolypeutes). проктодеальные, препуциальные и цирку-манальные. Видоспецифичны препуциальная КЖ Т. tetradactyla.

i

хвостовая СЖ B.varíegatus, перинеальная СЖ D.novemsinctus.

PH0LID0TA. У Manís javanica ОЖ отсутствуют, а из СЖ имеются циркуманальные и перинеальные.

R0DENTIA. У всех изученных видов развиты сальные ОЖ, а апокриновые ОЖ отсутствуют или крайне редки (Dolichotís patagona) в коже туловища. Из СЖ всегда присутствуют Мейбомиевы (за исключением Sciurus spadiseus и Dasyprocta). подошвенные эккриновые, углов рта (кроме Nectomys), циркуманальные, препуциальные и половых губ (отсутствуют у Holochilus). Для Meriones, Leopoldmys, Maxomys, Rattus carotensis, R. cremovíventer характерна брюшная СЖ; для Hystríx и Dasyprocta - носовая и анальная СЖ; для Capromyidae - заушные, подмышечные, хвостовые и анальные СЖ. Видоспецифичны препуциальная СЖ Petaurista petaurista, СЖ нозрей у Eystrix. перинеальная СЖ Doltchotls patagona, анальная СЖ Cuntcuius раса. аурикулярные и перинеальные СЖ Myoprocta prat ti. грудин-ная СЖ Proechimys.

CETACEA. Аурикулярные СЖ Tursiops truncatus и Delphinus del phis окружают проксимальный отдел слухового прохода, образованы альвеолярно-трубчатыми железами с ветвящимися протоками, секретируют по голо-мерокриновому типу. Прианальные СЖ отсутствуют у Lagenorhyncfvus obscurus.

- 19 -

CARNIVORA. Аурикулярные СЖ некрупные у Mustela vi son и Enchyüra lutris, но образуют настоящее железистое поле у Vulpes vulpes. Эккриновые подошвенные СЖ хорошо развиты у Ursus arctos, Canís lupus и С.aureus.

PINNIPEDIA. Аурикулярные СЖ обнаружены у 0tarUdae и Phocidae. У первых они не образуют плотного железистого поля, а у вторых - окружают наружный слуховой проход сплошным толстым кольцом, состоящим из сложных сальных и клубковых апокриновых КЖ.

TUBULIDENTATA. Сальные и апокриновые КЖ развиты не во всех участках кожного покрова. Сальные мелкие ОЖ, лежат по одной-две у крупных остевых волос, увеличены и многодольчаты на веках, ноздрях, губах, в наружном слуховом проходе и в ано=генитальной области. Апокриновые ОЖ с узким, закрученным в клубок секреторным отделом. Эккриновые КЖ не развиты. Имеется перинеальная СЖ.

PROBOSCIDEA. Сальные и потовые ОЖ на туловище отсутствуют. Первые обнаружены лишь у ресниц, лежат по две, одно -пятидольчатые. Имеется височная СЖ.

HYRACOIDEA. Сальные ОЖ - простые мешковидные, по две у каждого волосяного пучка, увеличены на подбородке и в цирку-манальной области. Апокриновые ОЖ на туловище не развиты, но имеются на подбородке и препуции у некоторых особей. Эккриновые СЖ локализованы на подошвах лап. Имеется спинная СЖ.

SIRENIA. У Trichechus manatus тонкие вибриссы туловища снабжены сальными ОЖ. В коже век найдена альвеолярно-трубча-тая СЖ.

ARTIODACTYLA. КЖ весьма разнообразны, и различия их топографии и строения увеличиваются по мере укрупнения ранга

сравниваемых таксонов. ОЖ и СЖ Sulformes резко отличаются от таковых у Ruminantia: у первых сальные ОЖ щетин многодольчатые с длинными, извитыми, ветвящимися протоками, залегают очень глубоко в коже, а у Ruminantia - многодольчатые с округлыми альвеолами, с короткими широкими протоками, залегают не глубже нижней трети остевого волоса. У многих видов Rumi-nantia пуховые волосы имеют небольшие сальные ОЖ. Апокриновые ОЖ у Suiformes всегда со свернутыми в клубки ветвящимися секреторными отделами, а у Ruminantia - степень развития ОЖ сильно колеблется и форма секреторного отдела изменяется от ампуловидной до клубковидной. СЖ Suiformes своеобразны: подбородочные, ментальные, СЖ пятачка, карпальные, препуциаль-ные. Их строение и характер секреторной деятельности носят комплексный характер: например, ментальная СЖ Sus scrofa

»

представлена мерокриновыми альвеолярно-трубчатыми СЖ, а .СЖ пятачка - потовыми, имеющими черты как апокриновых, так и эккриновых КЖ. У Ruminantia СЖ при сходном расположении резко различаются по строению у Cervidae и Bovidae. Для первых характерны предглазничные, метатарзальные, тарзальные. меж- • пальцевые и хвостовые СЖ; для вторых - предглазничные, паховые, межпальцевые, подхвостовые. Лишь у Bovidae обнаружены гепатоидные СЖ в составе предглазничных, паховых, метатар-зальных и межроговых СЖ. Видоспецифичные СЖ имеются у видов, выделяемых систематиками в ранг рода, подсемейства или семейства: подбородочная и подхвостовая СЖ Tragulus javanicus, препуциальная и голенная СЖ Moschus moschiferus, лобная СЖ Muntiacus muntjak. Карпальная СЖ S.scrofa не имеет аналогов.

TYL0P0DA. У Came lus dromedarius сальные ОЖ увеличены на губах, веках, а апокриновые ОЖ обнаружены лишь на веках и

загривке. Мейбомиевы СЖ хорошо развиты. Подошвенные эккрино-вые СЖ залегают очень глубоко в толще кожи.

РЕЫЗБОйАСТУЬА. У ЕциХйае сальные и клубковые апокриновые ОЖ многочисленные, крупнее на губах, в циркуманальной и препуциальной коже. Из СЖ имеются Мейбомиевы, носо-губного зеркала. У Тар1гив Ъа1гй1 (Тар1г1йае) сальные ОЖ крупные, многодольчатые, лежат по две у каждого остевого волоса, с широкими короткими протоками, сходно развиты в разных участках тела. Апокриновые ОЖ со свернутым в клубок секреторным отделом. Мейбомиевы СЖ не обнаружены.

ЧАСТЬ Ш. ОБСУЖДЕНИЕ

ОСОБЕННОСТИ ТОПОГРАФИИ, СТРОЕНИЯ И ТИПА СЕКРЕЦИИ КОЖНЫХ ЖЕЛЕЗ В РАЗЛИЧНЫХ ТАКСОНАХ СНОЕйАТА. Во всех классах СПогйа-ta можно выделить ОЖ и СЖ. Их расположение и степень развития связаны с таксономическим, эволюционным и экологическим статусом вида. Сравнение КЖ позволяет выявить видоспецифич-ные, гомологичные, аналогичные образования и обсудить их биологическую значимость для вида, а также пути эволюцию железистых структур в процессе филогенеза СПогдага. Общим для всех СНогйага служит видоспецифичность топографии и строения КЖ, что позволяет использовать ее в качестве дополнительного таксономического признака. Таксономический уровень, на котором проявляется видоспецифичность или гомология желез сильно варьирует, но можно утверждать, что топография и общий план строения КЖ характеризуют более крупные таксономические единицы, чем детали строения, степень развития и гистоструктура КЖ, которые определённы для мелких таксонов (подвид, вид), популяций, половых и возрастных групп одного вида. Видоспе-

цифичность связана с адаптациями к условиям обитания и, в первую очередь, способствует репродуктивной изоляции вида и успеху в размножении. Гомологичные железы определяются как в мелких, так и крупных близкородственных таксона*. Таксономическое значение имеют: прикрепительные органы личинок Tuni-cata, Pisces и Amphibia, туника, клоакальные и глоточные СЖ Типicata: слизевые СЖ Myxini, защитные, сигнальные, ядовитые и светящиеся СЖ Pisces; гедонические СЖ Amphibia и Reptilia, ядовитые СЖ Amphibia, копчиковая и клоакальные СЖ Aves; многочисленные видоспецифичные и гомологичные СЖ Mammalia.

Опираясь на разработанную нами систему классификации КЖ Mammalia, КЖ Chordata, при всем их многообразии, можно условно сгруппировать по определенным признакам: по характеру основного синтезируемого секрета - слизепродуцирующие, . бе-локпродуцирующие и жиропродуцирующие КЖ; по типу секреторной деятельности - голокриновые, апокриновые и мерокриновые. КЖ этих групп по=разному представлены в разных таксонах Chordata. Одним из отличий КЖ Anamnia служит нестабильность способов выработки секрета и его экскреции: на протяжении жизненного цикла железистой клетки тип секреции и, во многих случаях. даже характер выделяемого секрета, динамично меняются^ и определить соответствие между строением клетки, типом ее секреции и характером выделяемого секрета невозможно. Недаром при классификации КЖ у Pisces в основу положена лишь форма клетки, строение и расположение ее органелл; типу секреции большого значения не придается, так как в разные периоды жизненного цикла клетки он изменяется от мерокринового до голокринового или вообще носит смешанный (голо-мерокрино-вый) характер; биохимическая природа секрета также может из-

меняться при созревании клетки и миграции ее из внутренние слоев к поверхности эпидермиса. У Amíota (особенно у Marranalla) связь между строением, типом секреции и характером основного выделяемого секрета более выражена, хотя имеютс$ многочисленные исключения. В отношении СЖ картина усложненш их строения при переходе от низших Chordata к /Inamnla и далее к Amnlota не выявляется: уже у Myxini слизевые СЖ -сложно устроенные комплексные образования, а у других Ver-tebrata СЖ представителей разных классов оформлены в железистые поля или более сложные органы.

Сходно с КЖ МаттаНа, КЖ других Chordata связаны с эк-то- и мезодермой и функционируют как комплексные органы, е состав которых входят различные элементы эпителиальной, соединительной, нервной и мышечной тканей. КЖ служат активнь» компонентом локальной иммунной системы наружных покровов: и> клетки и секрет способны накапливать вещества и клеточные элементы (лимфоциты), защищающие организм. Нами показано, что церумен аурикулярных СЖ обладает антибактериальной и антивирусной активностью.

Считается, что у Chordata скелетообразующая и железистая функции наружных покровов находятся в антагонистических отношениях, подавляя или замещая друг друга. Вместе с тем, как показывает наше исследование, в процессе эволюции выработались различные компенсаторные механизмы преодоления этого антагонизма. Скелетообразующая и железистая системь пространственно разобщены или, напротив, взаимосвязаны (например в себокератоцитах). Так, у Ucrania в одной клетке сочетаются примитивная скелетообразующая и железистая функции. У Tunícata и Písces скелетные и железистые структуры прост-

ранственно разделены и у рыб вытесняют друг друга. У Amniota пространственное разделение сохраняется, но имеются примеры единства и совмещения этих функций: возникновение КЖ в местах, не покрытых скелетными образованиями; опускание КЖ в кориум или под кожу и, таким образом, изоляция секреторного отдела от кератинизованных структур; сочетание секреторной и железистой функций в одной клетке или в определенных слоях эпидермиса. Если же рассматривать кератинизацию как секреторный процесс (синтез и выделение белка=кератина, сопровождающиеся дегенерацией клетки), то можно считать покровы еди^ ным секретирующим органом с разными типами секреторной деятельности, дополняющими друг друга. По нашим данным, такой ошелушивающийся эпидермис входит полноправным компонентом в секреты многих СЖ, безусловно внося в них дополнительные пахучие вещества.

СЖ, вкус или запах секрета которых имеет сигнальное значение для сородичей, служат аттрактантами или репеллентами в меж- и внутривидовых отношениях как у Anamnia (данные отсутствуют по Cyclostomata), так и у Amniota. Проведенный нами сравнительный анализ строения пахучих СЖ Chordata на основе знаний о структуре таких СЖ у МашаЫа выявляет общие черты, обеспечивающие производство, депонирование и периодическое выделение секретов. Это обеспечивается разными путями в зависимости от морфологических возможностей секреторного органа и цели применения секрета. Например, участие мускулатуры в опорожнении СЖ; интенсификация секреторной функции за счет увеличения площади секретирующего эпителия; образование резервуаров секрета и т.д.

- 25 -

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА УЧАСТИЯ КЖ В АДАПТАЦИИ CHORDATA К УСЛОВИЯМ ОБИТАНИЯ. Все проявления изменчивости топографии и строения КЖ и их функции связаны с условиями обитания и носят адаптивный характер, что подтверждается сравнением СЖ представителей разных экологических форм. Наиболее крупное событие в филогенезе Chordata - выход на сушу. Это нашло отражение в возникновении двух основных форм покровного эпителия: первичноводного и наземного типов (с промежуточным ам-фибионтным или ихтиоидным). Характер обмена веществ и образ жизни определяет у водных животных экскрецию слизистых и белковых веществ, а у наземных животных - липидных и белковых веществ. Гистогенетическая линия слизистых КЖ обрывается в классе Amphibia, а у Amiota вновь возникает лишь в виде смешанных секретов благодаря потенциальным возможностям эпителиальных клеток.

У водных Форм сильно развита защитная функция наружных покровов. Причем, у водных форм Acrania, Tunicata и Anamnia, в отличие от Hmntota, за счет деятельности КЖ. Действительно, водные Reptilia. Cetacea и Sirenia лишены ОЖ, а из СЖ имеют лишь те, секрет которых защищает органы чувств, у Mamma На служат для выкармливания молодняка, в то время как у первичноводных форм КЖ и производимая ими наружная защитная оболочка тела - характерная черта строения наружных покровов. В плотной, относительно однородной и насыщенной различными веществами и чужеродными, порой патогенными живыми организмами среде, контакт между собственно телом животного и водой осуществляется не непосредственно, а через сильно развитую, защитную, постоянно обновляющуюся "буферную зону" -кутикулу или тунику, и КЖ распространены более или менее

равномерно практически по всей поверхности тела. Они сохраняют не ярко выраженную тенденцию к концентрации в местах, подвергающихся большой механической нагрузке при плавании, зарывании в субстрат, потирании о субстрат, нападении хищников, и в этих участках могут присутствовать и специальные защитные ядовитые СЖ. Благодаря кутикуле и ее способности связывать воду обеспечивается возможность кожного дыхания и водно-солевого обмена, а присутствие ионоцитов - специальных клеток, экскретирующих ионы, способствует осморегуляторным процессам организма. У Cetacea и Sirenia ОЖ редуцированы, так как терморегуляторная функция и функция гидрофобной защитной смазки волосяного покрова не нужны по причине его утери и невозможности испарения в водной среде (Соколов, 1973; наши данные). Если у вторичноводных форм данные о наличии сигнальных СЖ. скудны и недостоверны, то у первичновод-ных форм участие КЖ в визуальной и обонятельной коммуникации несомненно. Вместе с тем, если считать процессы кератиниза-ции и десквамации эпидермиса секреторными и принимать во внимание пахучие сигнальные свойства ошелушивающихся слоев кожи, а также секретов млечных, Гардеровых СЖ и СЖ век, то можно предполагать, что и у Cetacea и Sirenia, как и у пер-вичноводных Chor data, кожа принимает участие в обонятельной коммуникации.

У водных форм и личинок Amphibia тело защищено кутикулой, обеспечивающей кожное дыхание и осмотическую регуляцию.' Столь важный для амфибионтных Форм орган, как кутикула, продуцируется многочисленными слизистыми КЖ, но в коже имеются и специальные защитные зернистые КЖ, секрет которых вместе со слизью образует видоспецифичные, ядовитые для других ор-

ганизмов вещества. Если слизистые КЖ более менее равномерно распределены по телу, то зернистые КЖ концентрируются в виде железистых полей' или настоящих железистых органов на наиболее "угрожаемых" участках тела, что особенно ярко выражено у наземных форм. CI амфибионтных форм многочисленны и разнообразны и во многом сходны с таковыми у первичноводных животных. , Это СЖ свободноплавающих личинок, а также СЖ. секрет которых защищает органы чувств. Особенности топографии и строения сигнальных СЖ связаны с особенностями размножения видов. У амфибионтных форм намечается тенденция увеличения дистанции сигнального действия запахов секретов СЖ при переходе от водного к наземному образу жизни, так как сохранность и длительность действия пахучих сигналов определенного химического состава больше в воздушной, чем в плотной, подвижной водной среде. Водоплавающие виды Aves обладают копчиковой СЖ, жировой секрет которой, дополняя специфические свойства кератина перьев и многоярусности перьевого покрова, придает- гидрофобные свойства оперению. У полуводных форм Mammalia с густым, длинным и сильно дифференцированным волосяным покровом, как правило, имеются крупные сальные ОЖ, секрет которых способствует гидрофобности волосяного покрова. У видов с относительно или сильно изреженным волосяным покровом гидрофобность, теплоизоляция и защитные свойства кожи определяются другими структурами (Соколов, 1973), однако ОЖ также хорошо развиты и их секрет покрывает не только 4 редкие волосы, но и проникает между клетками рогового слоя, создавая дополнительные резервы гидрофобности кожного покрова. По нашим данным, у полуводных форм Mammalia СЖ многочисленны и разнообразны. Причем именно у них имеются слизистые

железы (дермальные КЖ Hippopotamus, трубчатые СЖ клюва Ог-nithorinchus). На примере Insectívora нами показано, что у полуводных, как и у подземных форм при специализации конечности подошвенные КЖ отсутствуют, так как они не обеспечивают оставление пахучего следа и не участвуют в терморегуляции. Вместо этих КЖ развиваются крупные, комплексные СЖ, свойственные лишь подземным и полуводным видам: перинеальная (Talpa) и подхвостовая СЖ (Desmana, Galemys).

При сравнении КЖ наземных и водных форм Amphibia можно выявить некоторые характерные черты адаптации к наземному существованию. Например, у наземных Форм Апига число КЖ уменьшается по сравнению с водными формами (за редким исключением), что, вероятно, связано с необходимостью уменьшения влагопотерь, а у наземных форм Caudata, напротив, степень развития КЖ больше, что обеспечивает необходимое увлажнение кожи для обеспечения кожного дыхания (Соколов. 1964). У некоторых видов наземных лягушек имеются КЖ, продуцирующие жировой секрет, покрывающий тело водонепроницаемой пленкой и» уменьшающий теплопотери. У Amniota, вследствии ороговения кожи и почти полной утраты ею дыхательной функции, основными остаются защитная, рецепторная, выделительная, терморегуля-торная, выкармливания потомства, участия в локомоции. сигнальная. КЖ Amniota вместе с другими структурами обеспечивают многих из этих функций. Предлагаемое нами разделение КЖ на три группы: защитные (в широком понимании этого термина), сигнальные и участвующие в терморегуляции достаточно условно, так как многие КЖ мультифункциональны и их основная функция может изменяться в онтогенезе особи. К КЖ, образующим защитную смазку наружных покровов и органов чувств, мож-

но отнести все известные ОЖ и СЖ Anamnta. так как их секреты в той или иной степени всегда наносятся на тело. Причем, у Anamnia защитная смазка покровов всегда присутствует. Если ОЖ не развиты, то их функцию берет на себя эпидермис, вырабатывающий или накапливающий жировые вещества. Как правило, у всех наземных форм Mammalia, принадлежащих к разным таксонам, но имеющих волосяной покров, развиты ОЖ, как обязательный компонент сально=волосяного комплекса, выделяющие защитную смазку. Сальные КЖ всегда хорошо развиты, а степень развития потовых КЖ сильно варьирует в разных таксонах. СЖ, секрет которых служит смазкой, сконцентрированы возле защищаемых органов или их секрет разносится по телу. Целый ряд СЖ наземных форм Mamalia производит пахучий секрет, участвующий во внутривидовой коммуникации и служащий для регулирования внутрипопуляционных и внутривидовых взаимоотношений. Нами показано, что топография, строение, состав секрета и особенности секреторной активности обеспечивают выполнение этой функции. Для многих наземных видов Mammalia важный путь отдачи излишнего тепла - испарение влаги, выделяющейся с потом на поверхность тела. Наше исследование подтвердило наличие постоянно функционирующих многочисленных апокриновых КЖ у тропических Bovidae, Tragulldae. Cervidae. Строение КЖ изменяется у разных видов и в разных участках тела, но КЖ сильнее развиты и активнее функционируют у видов, имеющих свободный доступ к воде. У многих видов ArWodactyla и Edentata в отдаче тепла принимает участие кожа и СЖ носо=губного зеркала. Широко распространенные в разных таксонах подошвенные эккриновые КЖ также участвуют в терморегуляции.

Обитание среди расщелин скал и-, между нагромождениями

камней требует повышения механической прочности наружных покровов, предохраняющей их от повреждений при передвижениях, а также особого расположения СЖ, позволяющего им выполнять свои основные функции - защиты наружных органов и оставления сигнальных меток. У Squamata это достигается путем усиления защитной жировой смазки роговых чешуй за счет эпи-дермальной секреции и расположения СЖ на дорзальной стороне тела. Аналогично и у видов Mammalia - обитателей скал (на примере Hyracoidea) развиваются спинные СЖ.

Норные и подземные Формы также имеют определенные приспособительные черты строения КЖ: концентрация защитных СЖ возле органов чувств, на дорзальной стороне тела или у роющих форм - на голове, морде; активизация КЖ ночью при выходе на поверхность земли; редукция КЖ при узкой специализации конечностей; расположение сигнальных СЖ на участках тела, соприкасающихся с субстратом для оставления пахучих меток.

Виды, приспособившиеся к жизни на деревьях, довольно многочисленны среди Vertebrata, но их наружные покровы не подверглись значительным изменениям по сравнению с таковыми у водных или наземных форм. Вместе с тем, имеется ряд приспособительных черт топографии и строения КЖ. СЖ пальцевых подушек и межпальцевых перепонок Amphibia, секрет которых способствует увлажнению и адгезии подошв лап к поверхности листьев аналогично действию секрета присасывающихся дисков лап некоторых видов Chiroptera. КЖ древесных видов лягушек, не имеющих возможности использовать такие укрытия, как норы, лиственный опад, расщелины скал и т.д., вырабатывают высокотоксичную кожную слизь, эффективно отпугивающую врагов. Топография сигнальных СЖ древесных видов Mammalia обеспечивает

нанесение секрета при потирании о ветви деревьев: это область горла, грудины, брюшка, а у передвигающегося по ветвям спиной вниз Bradypus - середина спины.

Образ жизни летающих и планирующих Форм требует максимального облегчения всех систем органов, в том числе и наружных покровов: толщина кожи незначительна и КЖ не развиты или развиты относительно слабо. У Chiroptera ОЖ туловища мелкие, а СЖ локализованы только в определенных местах - на переднем и заднем концах тела. У ¿ves, как и у Chiroptera. СЖ защищают переднюю и заднюю часть тела. СЖ обеспечивают уход за перьевым покровом. Липидопродуцирующие СЖ ¿ves во многом сходны с сальными КЖ Mammalia по особенностям секреторного голокринового процесса, его энзимной и гормональной стимуляции, но КЖ сконцентрированы лишь в определенных участках кожного покрова, что принципиально отличает их от „ ОЖ Mammalia. Причина отсутствия сальных ОЖ у каждого пера птиц (как у каждого волоса) кроется в небольшой толщине кожи, в невозможности при таком "дискретном" размещении КЖ обеспечить смазку крупных перьев, опасном слипании пуховых перьев, а также возрастании потенциальной опасности паразитарной инвазии и бактериального заражения через многочисленные выводные протоки КЖ. Поэтому птицы, выработали совершенно своеобразный механизм производства липидов, необходимых для ухода за кератином перьев и чешуй: их разнесение клювом по оперению и выделение из эпидермиса аптерий, в том числе на недоступных для чистки клювом местах. Взаимодополняющие функции копчиковой СЖ и секретирующего эпидермиса предопределяются различиями в составе их секретов. Причем расположение "тяжелой" СЖ на копчике у птиц, вероятно, определяет

месторасположение центра тяжести, что важно для птиц, так же как и концентрация ЮК на переднем и заднем концах туловища у

»

Chiroptera. В процессе адаптации zives к полету выработалась своеобразная система липидопродуцирующего эпидермиса, совмещающая железистую и скелетообразующую функции в себокерато-цитах и не обременяющая тело дополнительными, имеющими определенную массу, структурами. По нашим данным, у Chiroptera отсутствуют подошвенные КЖ специализированных конечностей или имеются СЖ, способствующие адгезии подошвенных дисков, а у планирующего Cynocephalus, эккриновые подошвенные КЖ сохраняются. Максимального развития КЖ достигают у колониальных видов Chiroptera. а также у одиночных видов (Dermoptera), обитающих в тропических лесах. Это может быть объяснено особыми условиями коммуникации животных в таких условиях. Специализация летающих или планирующих форм вызвала возникновение у них уникальных СЖ (анальный мешок C.variegatus, СЖ хвостовых перепонок некоторых Microchiroptera, препуциальная СЖ Petaurista petaurista).

ПУТИ эволюции КЖ В ФИЛОГЕНЕЗЕ CH0RDATA. Значительные изменения строения покровного эпителия и КЖ проходят в ряду от Acrania до Mammalia: от однослойного однорядного пласта однотипных мультифункциональных клеток, не обладающих способностью к кератинизации, но выполняющих, наряду с другими функциями, и секреторную (¿crania, Tunicata), через стадию однослойного многорядного некератинизированного эпителия (Cephalaspidomorphy) или частично кератинизированного эпителия (Pisces), содержащего клетки разных типов, в том числе и секреторные, до многослойного многорядного частично кератинизированного (Amphibia) или полностью кератинизированного

(Amniota) эпидермиса, герминативный слой которого дал начало многочисленным и разнообразным КЖ (в большинстве таксонов Mammalia), или единичным КЖ (Reptiiia. Aves), в то время как сам эпидермис сохранил способность к совмещению железистой и á скелетообразующей функций в обычных эпидермальных клетках (Amniota). Уже строение покровного эпителия Acrania демонстрирует большие потенциальные возможности (для развития эпителиальных клеток разных типов, в том числе железистых) эпителиальных клеток, характеризующихся, прежде всего, не узкой специализацией, а мультифункциональностью, которая у Amniota в значительной степени утеряна. Эта мультифункциональность частично объясняет отсутствие у взрослых особей Acrania, некоторых Tunica ta и Cephalaspidomorphy СЖ, которые, в целом, характерны для Chordata. Покровные эпителиальные клетки дали начало КЖ, степень разнообразия которых значительно варьирует в разных классах. Мультифункциональность исходной эпителиальной ткани предков Chordata послужила основой для возникновения ОЖ и СЖ, и эти изменения шли путями количественных и качественных филогенетических преобразований. Интенсификация функции: в железистых клетках экскреторная функция усиливается и становится главенствующей, что сопровождается соответствующими цито-физиологическими изменениями. В железистой ткани экскреторная функция интенсифицируется путем количественного наращивания клеток железистой паренхимы, усиления секреторной деятельности каждой клетки и синхронизации или десинхронизации (выделение секрета по определенному "графику") секреторных.циклов отдельных клеток. Функция КЖ усиливается более разнообразными способами - так же. как и у тканей, путем количественного увеличения числа секрета-

рующих клеток одного или нескольких гистологических типов или усложнением составляющих элементов (объединение КЖ разного типа, многодольчатость, складчатость, извитость, удлинение секреторного отдела, накапливание секрета в протоках и специальных резервуарах), а также увеличением числа самих органов. Ослабление функции и уменьшение числа функций при филогенетическом усилении какой-либо одной главной функции: у СЖ МаттаИа уменьшается или вообще исчезает (при редукции волосяного покрова) функция ухода за шерстью, а усиливаются другие функции (защита органов, участие в химической коммуникации). Расширение Функций: СЖ образовались путем приобретения ОЖ дополнительных функций и преобразования их в специализированные органы кожного покрова. Смена функций и усиление второстепенных функций в ущерб главной функции: изначальная функция ОЖ - смазывание поверхности кожи и волос уменьшилась или вообще исчезла,, заменилась на другие функции, что коррелировало с морфологическими изменениями и преобразованием химического состава секрета. Сложное комплексное строение КЖ, наличие в одном и том же железистом органе КЖ нескольких типов, а также неодинаковая степень их развития и функционирования в разные периоды онтогенеза предполагают мультифункциональность таких комплексных железистых органов. Различные комбинации КЖ, их неравноценное развитие у разных видов, полов и возрастов в разные сезоны года представляют собой систему кодирования информации. Конвергентное сходство СЖ в разных таксонах СПогйага чрезвычайно велико; аналогичные КЖ распространены шире, чем гомологичные КЖ. К иеногенезам можно отнести целый ряд СЖ личинок Асгап1а, Ти-п1саЬа и Лпаш1а. Активную редукцию демонстрируют ювенильные

КЖ некоторых МаттИа. Периодическое изменение хода развития - типичная черта сигнальных СЖ (например синхронизация их деятельности с половым циклом). МорФо-Физиологцческие и топографические координации связывают СЖ с защищаемыми их секретами органами, а выполнение сигнальной функции СЖ обеспечивается органами тела животного, на которых они располагаются.

СЖ формировались в процессе адаптивной радиации разных таксонов и, поэтому, гомологичные органы в разных ветвях родословного древа СПопШЬа на уровне рецентных классов редки, а примеры конвергентного сходства многочисленны. В процессе адаптивной радиации каждого крупного или мелкого таксона внутри класса гомологичные железы формировались чаще. Прямые * филогенетические связи между КЖ представителей рецентных СНогйаЬа не просматриваются, а гипотетическая схема "эволюционного древа" КЖ может быть выявлена на основе сравнения рецентных таксонов с учетом стволовой ветви вымерших предко-вых форм и привлечением молекулярной биологии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сущность выявленной Концепции заключается в следующем: ЭВОЛЮЦИЯ ЖЕЛЕЗ НАРУЖНЫХ ПОКРОВОВ В ФИЛОГЕНЕЗЕ СНОПОАТА ШЛА СХОДНЫМИ ПУТЯМИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ И КАЧЕСТВЕННЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕОБРАЗОВАНИИ, НА ОСНОВЕ СПОСОБНОСТИ ГЕРМИНАТИВНОГО . СЛОЯ ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ К ПРОЛИФЕРАЦИИ И ШФФЕРЕНЩАЩИ, ПОД ВЛИЯНИЕМ ЕДИНСТВА И АНТАГОНИЗМА СКЕЛЕТООБРАЗУЩЕЙ И ЖЕЛЕЗИСТОЙ ФУНКЦИЙ ПОКРОВА, ПРИ АДАПТИВНОЙ РАДИАЦИИ ТАКСОНОВ.

Основные положения КОНЦЕПЦИИ заключаются в следующем: 1. Эктодермальное происхождение наружных покровов и ги-

гантские потенциальные возможности пролиферации и дифференциации его герминативного слоя послужили единым стержнем для развития определенных гистогенетических линий КЖ. Сохранение во всех филогенетических ветвях Choráata единообразия строения и митотической активности герминативного слоя эпидермиса, дающего начало всем другим производным, в том числе и КЖ, в процессе постепенного утолщения и дифференциации покровного эпителия на специализированные слои и структуры.

2. Дифференциация КЖ шла сходными путями количественных и качественных морфологических изменений в филогенезе Chor~ data. Во всех классах Choráata наружные покровы обладают секреторной функцией, в том числе, как показано нами, и традиционно считающаяся нежелезистой кожа Reptllla и Aves. 01 широко распространены по телу, а СЖ сосредоточены в определенных участках, в соответствии с выполняемыми функциями, основными из которых служат защитная (в широком смысле) и сигнальная. Поэтому СЖ всегда имеются на переднем и заднем концах тела, сопутствуя органам чувств, пищедобывания и размножения. Сигнальная функция определяет расположение СЖ, обеспечивающее оставление пахучих меток на субстрате и сородичах, либо воздушного следа и оптического сигнала. Основное отличие строения 0Ж у низших (Acrania, Tuntcata. Vertebrata: Cyctostomata, Písces) и высших (Vertebrata: Tetrápodo) Choráata - одноклеточная организация и расположение ОЖ в покровном эпителии у первых и многоклеточная структура и залегание в кориуме у вторых. ОЖ Amphibia занимают промежуточное положение. Структурная сложность СЖ не зависит от филогенетического уровня таксона, а формирование СЖ всегда идет по определенной схеме: увеличение площади секретирующего эпителия.

дифференциация и усложнение транспортной, депонирующей и выделительной структур.

3. В филогенезе СНогйаЬа шло постепенное усиление морфо -физиологической координации между строением секреторного отдела КЖ. способом секреторной деятельности и характером выделяемого секрета. Тип секреции ограничивается голокриновым, мерокриновым и экзоцитозом. Основной характер секрета -слизистый (углеводный), белковый, липидный с различными смешанными вариантами. Для КЖ АсгаШа, ТиШсаЬа и УегЬеЪгага: Апаш1а очевидна нестабильность способов выработки секрета, его экскреции и даже химической природы секрета: в железистой клетке тип секреции динамично меняется в зависимости от стадии ее жизненного цикла. У АптШа (особенно у МаттаИа) тип секреции более постоянен для КЖ определенно типа клетки: альвеолярные КЖ секретируют по голокриновому типу, выделяют жировой секрет; трубчатые, и альвеолярно-трубчатые - меро= или апокриновым способами, выделяют белковый или белко-во-слизистый секрет, хотя встречаются и исключения.

4. Эволюция ОЖ шла по генеральной линии предков рецент-ных таксонов путем дифференциации покровного эпителия (у МашиЫа в форме ароморфоза), а эволюция СЖ - независимо при

» адаптивной радиации таксонов. Последнее определило своеобразие строения и функций КЖ в разных таксонах и у разных биологических форм. Функциональная нагрузка на наружные покровы значительно изменилась в процессе эволюции СПогвМа: у наземных форм выпадает или уменьшается функция кожного дыхания (которая у водных форм в большой степени обеспечивается деятельностью КЖ, производящих гидрофильную слизь), а усиливается функция защиты организма от влагопотерь путем керати-

низации и влагонепроницаемой смазки эпидермиса, вырабатываемой КЖ. Конвергентное сходство многих КЖ в разных группах Chordata объясняется их аналогичными функцииями, основными из которых являются защитная и сигнальная. Сравнение общего уровня развития СЖ в разных классах Vertebraba показывает их большее структурное и функциональное разнообразие у Pisces благодаря значительному разнообразию экологических форм, освоивших водную среду. Скелетообразующая и железистая функции покровов существуют в единстве и антагонизме, а пути разрешения противоречий между ними разнообразны. Крупными этапами в филогенезе Amniota (на уровне ароморфоза) послужило возникновение перьевого и волосяного покровов. Первое не сопровождалось развитием сопутствующих КЖ; второе - немыслимо без рассмотрения ,сально=потово=волосяного комплекса в целом, что делает необходимым определять в качестве ароморфоза процесс становления всего железисто=волосяного комплекса.

Предлагаемое нами новое перспективное направление в зоологии - МОРФО =БИ0Л0.ГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖЕЛЕЗИСТОГО АППАРАТА НАРУЖНЫХ ПОКРОВОВ ЖИВОТНЫХ позволит раскрыть общие закономерности эволюции, строения, функций и адаптивной сущности покровов как наружной оболочки любого живого существа. Сходство функциональных задач покровов и КЖ в филогенетически различу ных группах животных предполагает общие морфо=физиологичес-кие пути их решения на основе универсальности строения наружной оболочки тела и ее желез. Выявление параллелизма в эволюции наружного покрова как эктосоматического органа и его "активного", эволюционно пластичного железистого компонента, послужит пониманию обших направлений филогенеза крупных таксонов (Insecto и Tetrápodo, водных Arthropoda и пер-

вичноводных Choráata; высших наземных Artropoda и Reptttta)

ВЫВОДЫ

1. Железистые производные - характерная черта наружны покровов всех, без исключения, классов Choráata.

2. Железистый аппарат наружных покровов многообразен, но имеет сходную дифференциацию во всех классах Choráata, что позволяет выделить категории обычных и специфических желез, а также применить кожные железы Mamulla в качестве модели для изучения желез в других классах Choráata.

3. Топографически обычные железы распространены более-менее равномерно по телу, а специфические - на самых разных участках, локализованы в форме железистого поля или комплексного (совместно с экто=мезодермальными производными) органа, всегда развиты на краниальном и каудальном отделах тела животного, сопутствуя органам чувств, пищедобывания и размножения. Видоспецифичность желез широко представлена у Choráata, ярче проявляется при сравнении более крупных (род, подсемейство, семейство, отряд, класс) таксонов и на органном, чем на клеточном уровне.

4. Структурно железы изменяются значительно, но всегда, как у Manimalia, в рамках альвеолярной, трубчатой и альвео-лярно-трубчатой формы с простой или разветвленной транспортной и депонирующей системами; уровень дифференциации и структурная организация специфических желез не зависят от филогенетического положения таксона.

5. Экзокринная деятельность в форме голокриновой, ме-рокриновой секреции и экзоцитоза характерна в целом для же-

4 лез наружных покровов всех Choráata и не детерминирована

структурой железы или характером секрета, основа которого может быть слизистой, белковой или жировой природы. Тенденция усиления взаимосвязи строения, типа секреции и характера выделяемого секрета прослеживается лишь у МампаИа.

6. Видоспецифичные и гомологичные железы широко представлены у СНогйа1а и имеют таксономическое значение. Первые характеризуются присутствием, расположением, соотношением, структурой и степенью развития и ярче проявляются на органном, чем на клеточном уровне и при сравнении более крупных таксонов (на уровне подсемейства, семейства, отряда, класса, подтипа, типа); вторые - при сравнении филогенетически близких мелких или крупных таксонов.

7. Мультифункциональные железы наружных покровов разных таксонов СПогйаЬа аналогичны по своей природе, так как поми-

»

мо прочих функций, всегда выполняют две главнейшие - защитную и сигнальную, соотношение которых определяется адаптацией к условиям обитания. Эволюция желез шла по пути преобразования мультифункциональности в специализацию.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Скурат Л.Н., Чернова О.Ф. Специфические кожные железы грызунов семейства мышиных // Проблемы экологии и морфологии животных.- М.: МГУ. 1970. -С.12-14.

2. Соколов В.е., Скурат Л.Н., Чернова О.Ф. Изучение реакций грызунов семейства мышиных на запахи специфических кожных желез // Поведение животных.-М.: Наука, 1972.-С.60-61.

3. Иванова Е.И., Чернова О.Ф. Исследование околоректальной железы русской выхухоли // 1-й Межд. териологический конгресс. Тезисы докладов.-М.:ВИНИТИ, 1974. -С.232-233.

- 41 -

4. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Зинкевич Э.П., Хахи Г. В. О химической и акустической сигнализации у выхухоли / Групповое поведение животных.-М.: Наука. 1976.-С.364-370.

5. Чернова О.Ф. Некоторые особенности поведения выхухО' ли при содержании в неволе // Там же. 1976.-С.421-422.

6. Соколов В.Е.. Чернова О.Ф., Зинкевич Э.П.. Хахш Г.В. Специфическая подхвостовая железа выхухоли // Зо-ол.журн. 1977.-Т. 56, вып. 2. -С. 250-256.

6. Соколов В.Е., Чернова 0. Ф. Анальные специфические кожные железы кротов // II съезд Териологического об-ва. М.: Наука, 1978. -С.90-91.

7. Солнцева Г.Н., Чернова О.Ф. Морфо-функциональный анализ аурикулярных желез некоторых млекопитающих // Морские млекопитающие.-М.: МинРыбхоз. 1978. -С.305-306.

8. Соколов В.Е., Чернова 0.Ф. Изучение химической коммуникации и морфология специфических кожных желез млекопитающих // Состояние и перспективы развития морфологии.-М.: Наука. 1979. -С.187-188.

9. Чернова О.Ф. Специфические кожные железы насекомоядных и рукокрылых фауны Советского Союза// Автореф. дис... канд. биол.наук.-М., 1979. -С.1-25.

10. Чернова О.Ф. Специфические кожные железы насекомоядных и рукокрылых фануы Советского Союза//Дис...канд.биол. наук.-М., 1979.-430 с.

11. Чернова О.Ф. Морфологическая характеристика специфических кожных желез ежовых фауны СССР // I Всесозн.совещание по хим. коммуникации животных.-М.:ВАСХНИЛ, 1979. -С.32-33.

12. Чернова О.Ф. Морфологическая характеристика специфических кожных желез кротовых фауны СССР // Там же. 1979. -С.

30-32.

13. Чернова О.Ф. Морфологическая характеристика специфических кожных желез землеройковых фауны СССР // Там же. 1979. -С. 28-30.

14. Чернова О.Ф. Сравнительная топография специфических кожных желез насекомоядных и рукокрылых мировой фауны // Состояние и перспективы развития морфологии. -М. .-Наука,

1979. -С.191-192.

15. Соколов В.Е;, Чернова О.Ф. Гистология и сезонные особенности функционирования эккриновых желез обыкновенного ежа // Адаптация животных к зимним условиям. -М.:Наука,

1980. -С.101-109.

16. Солнцева Г.Н., Чернова О.Ф. Аурикулярные железы некоторых млекопитающих // Зоол.журн. 1980.-Т.59, вып.8. -С.1230-1240.

17. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Эволюционно-экологические исследования кожных желез млекопитающих // Современ. проблемы эволюц. морфол. животных. -М.:Наука, 1981. -С.96-98.

18. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Коммуникативные (сигнальные) специфические кожные железы насекомоядных и~ рукокрылых фауны СССР //Экол., структура популяций И внутривид. комму-никат. процессы у млекопитающих. -М.:Наука. 1981.' -с.8-30.

19. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Изученность кожных желез' рукокрылых // Млекопитающие СССР.. Ш съезд-Всесозн. териол. об=ва (Москва, 1-5 фев., 1982г.). Тезисы докл.' М.. 1982. -Т.2.. -С.349-350.

20. Соколов В.Е., -Чернова О.Ф. Гистология кожных желез некоторых млекопитающих Вьетнама // Животный мир Вьетнама. -М.:Наука, 1982. -С.34-52.

- 43 -

21. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Специфические кожные железы насекомоядных (Mammalia, Insectívora): современное состояние изученности // Хим. сигналы животных. -М. : Наука.

. 1982. -С.98-122.

22. Соколов В.Е.. Чернова О.Ф., Волошина И.В., Мысленков А.И. Зароговая железа амурского горала (Nemorhaedus goral caudatus): морфология и функциональное значение // Зоол. журн. 1982.-Т. 61, вып. 10. -С. 1576-1582.

23. Sokolov V.E., Chernova O.F. Polymorphism and nomenclature of mammallan skln glands // Thlrd Intern. Therlol. Congress, Helsinki, 15-20. August, 1982. Abst.papers. -Helsinki. 1982.-P. 230.

24. Соколов В.E., Чернова О.Ф., Степанова Л.В., Петрищев Б. И. Структура кожи ламантина Trlchechus manatus //Изучение, охрана и рац. использ. морских млекопит. Тезисы докл. VUi Всесоюзн. совещания по морским млекопит. Астрахань, 5-9 окт., 1982 г.-Астрахань, 1982. -С.341-342.

25. Соколов В.Е.. Чернова О.Ф. Специфические кожные железы некоторых тропических жвачных // II Всесозн. совещание по хим. коммуникации животных. Тезисы докл. М. : ВАСХНИЛ, 1983. -С.14-16.

26. Соколов В.Е., Приходько В.И., Чернова 0. Ф., Степанова Л. В. Носовые железы кабарги: морфология и функция // Там же. 1983. -С.9-10.

27. Соколов В.Е.. Чернова О.Ф.. Дерягина М.А. Обонятельная коммуникация у приматов // 3 Всесозн. конф. по поведению животных. -М.-.Наука. 1983. -С.55-57.

28. Соколов В.Е., Приходько В.И., Чернова О.Ф., Степано-1 ва Л.В. Голенная железа и реакция на запах ее секрета у ка-

барги//Сигнал.и экол.птиц и млекопит.-М.: Наука, 1984.-С.64-81.

29. Соколов В. Е.'*, Чернова О.Ф. Систематический обзор топографии и строения специфических кожных желез рукокрылых (Mammalia: Chlroptera) // Там же. 1984. -С.5-29.

30. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Сэйл Дж. Кожный покров тропических копытных. -М.: Наука, 1984.-166 с.

31. Sokolov V.E.. Chernova O.F. Polymorphism and nomenclature of mammalian skin glands // Acta Zool.Fennlca. -1984.-P.31-33.

32. Sokolov V.E.. Chernova O.F. Morpho=Ecologlcal analysis of the skin of tropical ungulates (Mammalia: Artlodacty-la) // Evolution and morphogenesis. Abstr.pap. IVth Int.Meet.Evol. Biol. . -Plzen, 1984.

\

33. Соколов В.E., Чернова О.Ф., Дерягина М.А. Химическая коммуникация у приматов // Успехи соврем.биологии. 1985. -Я". 99, вып.2. -С.277-291.

34. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Эволюционно-экологические исследования кожных желез млекопитающих // Морфологические исследования животных. -М.: Наука, 1985. -С.189-207.

35. Соколов В.Е.. Чернова 0. Ф. Кожный покров // Биология и использование лося (обзор исследований). -М.: Наука, 1986. -С. 35-44.

36. Соколов В.Е.. Громов В. С., Чернова О.Ф. Кожные железы предглазничной области косули: морфология и функциональное значение // Хим. коммуникация животных. Теория и практика.- М.: Наука, 1986. -С.220-230.

37. Соколов В.Е., Данг Зуй Хунь, Евгеньева Т.П., Чернова О.Ф. Морфология кожных специфических желез млекопитающих Вьетнама // Фауна и экология млекопитающих и птиц Вьетнама //

- 45 -

-M.:Наука. 1986. -С.124-132.

38. Соколов В.Е., Басурманова О.КЬ, Чернова О.Ф. Ультраструктурная организация специфической кожной железы рыжей вечерницы. Сальная железа // ДАН СССР, 1986. -Т.288, N1. -С. 236-238.

39. Соколов В.Е.. Приходько В.И., Чернова О.Ф.. Степанова J1. В. Носовые железы кабарги (Moschus moschlférus L.) и их роль в индивидуальном опознании особей // Хим. коммуникация животных. Теория и практика. -М.: Наука, 1986. -С. 230-253.

40. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Степанова Л.В., Петрищев Б.И. Сравнительная морфология кожного покрова ламантина // Ламантин. Морфологические адаптации. -М. : Наука, 1986.-С.44-67.

41. Соколов В.Е.. Чернова О.Ф.. Перфилова Т.В. Строение кожного покрова газелей (Mammalia: Artlodactyla. Gazellinae, Gazella) // IV съезд Всесозн. териол. об-ва. Тезисы докл. Москва, 27-31 янв., 1986.-М.. 1986. -С.97-99.

42. Sokolov V.E., Chernova O.F. Morphology of the skin of moose (Alces alces L.) // Swedish Wlldl.Res.Suppl. 1987. -NI.-P.367-375.

43. Соколов В.E., Басурманова 0.К., Чернова О.Ф. Специфическая кожная параназальная железа рыжей вечерницы Nyctalus noctula // Цитология. 1987.-T.29, N6. -С.656-661.

44. Chernova O.F.The specific skin glands of Chlropte-ra// 4-th European bat research symp. Abstr. -Praque, 1987.-P.37.

45. Петрищев Б.И., Чернова О.Ф. Строение подошвенной кожи млекопитающих // Эколого-функц. морфология кожного покрова млекопит.. -М.: Наука, 1988. -С.81-90. 3-21.

46. Соколов В. Е.. Басурманова O.K., Чернова О.Ф. Уль-

траструктура сальных желез кожной параназальной железа самки и самца рыжей вечерницы (Nyctalus noctula) в зависимости от физиологического состояния животных // Экол.-функцион. мор-фол. кожного покрова млекопит.-М.: Наука, 1988.-С. 168-176.

47. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Специфические кожные железы некоторых копытных // Там же. 1988. -С.91-143.

48.' Соколов В.Е.. Чернова О.Ф., Саломатина Н.И. Химическая коммуникация амфибий // Итоги науки и техники. Серия Зоология позвоночных. -Т.15. Этологические и экологические аспекты хим. коммуникации наземных позвоночных. -М.: ВИНИТИ, 1988. -С. 5-91.

49. Соколов В.Е.. Чернова 0. Ф. Специфические кожные железы северного оленя // Лесной, сев.олень Фенноскандии. Матер. 1- го сов.-фин. симп.. 3 мая-3 июня 1988 г. Петрозаводск. 1989. -С.102-105.

50. Chernova 0.F. Morphology of the mammalian skln glands // X-th Jubllee Nat. Congress of anatomy, hlstology and embryology wlth Int.participation. Stara Zagora, 25-28, May. 1989. - Stara Zagora, 1989.

51. Соколов B.E.. Чернова О.Ф.. Алпатова Е.В. Специфические кожные железы тропических млекопитающих (Dermoptera, Primates, Pholldlta, Rodentla) //5 съезд Всес. териол.о-ва АН СССР, Москва,29 янв.-2 февр.,1990.-Т.1.-М., 1990.-С.222-223.

52. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., ШабадашС.А., Зеликина Т.И., Алпатова Е.В. Гепатоидные железы полорогих (Artlodac-, tyla; Bovldae). Представители рода Gazella // Изв. АН СССР. Сер. биол: 1991.-М 6. -С.857-882.

53. Соколов В.Е., Данг Зуй Хунь, Чернова О.Ф. Морфология кожных специфических желез млекопитающих Вьетнама (Dermopte-

t ra. Primates, Artlodactyla, Pholldota, Rodentia) // 3oo исследования во Вьетнаме.-M.: Наука, 1992. -С.4-41.

54. Соколов В.Е., Данг Зуй Хунь, Чернова О.Ф., Евгенье] Т. П., Демина Н.И., Алпатова Е. В.. Перфилова Т.В. Итоги мн< голетних морфологических исследований кожного покрова млек( питающих Вьетнама // Материалы зоологических исследований £ Вьетнаме. -М., 1992. -С.27-28.

55. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Алпатова Е.В., ПерфилоЕ Т. В. Строение кожи малайского шерстокрыла // Там же. -М. 1992. -С.28-29.

56. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Волошина И.В., Мысленно А.И. Кожно=волосяной покров амурского горала // Амурский го рал.-м., 1992. -С.83-105.

57. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Шабадаш С.А., Зеликиш Т.И., Алпатова Е.В. Гепатоидные железы полорогих Artlodactyla Bovldae. Представители рода Gazella // Изв.АН СССР. Сер. биол.-1991.-N6.-С.857-881.

58.•Соколов В.Е.. Чернова О.Ф., Шабадаш С.А., Зеликинг Т.И., Алпатова Е.В. Гепатоидные железы представителей родов Sylvlcapra, Ourebla, Lltocranlus, Nemorhaedus (Artlodactyla; Bovldae) // Там же. 1992.-N2. -С. 234-254 .

59. Соколов В.Е., Чернова О.Ф.. Шабадаш С.А., Зеликина Т.И., Алпатова Е.В. Гистологические варианты гепатоидных желез у представителей волчьих и полорогих; структурные и гистохимические характеристики //Там же.1992.-N3.-С.388-403.

60. Чернова О.Ф., Алпатова Е.В. Строение препуциальной железы гигантской летяги (Petaurlsta petaurlsta) // Мат-лы зоол.исслед. во Вьетнаме (1987-1990). -М.. 1992.-С.31-36.

61. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Специфические кожные же-

лезы рукокрылых Кубы // Исследования фауны Кубы. -М.:Наука. 1993. -С.72-88.

62. Соколов В.Е.. Чернова о.Ф.. Евгеньева Т.П., Манохина Н.В. Строение кожно-волосяного покрова кубинских хутий // Исследования фауны Кубы. -М.:Наука, 1993. -С.111-140.

63. Соколов В. Е., Котова E.JI., Чернова О.Ф. Кожные железы рептилий. Обзор исследований. -М.:Наука, 1994.-91 с.

64. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Кожные железы первично-водных хордовых. -М.:Наука, 1994.-135 с.

65. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Кожные железы птиц: морфология, функционирование // Структура, рост и некоторые аспекты гормональной регуляции развития специфических желез. -М.:Наука, 1994. -С.76-111.

66. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Строение кожного покрова неполнозубых // Млекопитающие Перуанской Амазонии. №. : Наука. 1994. -С.136-193.

67. Sokolov V.E., Chernova O.F., 'Fekadu Kassaye. The skin of some Ethiopian ungulates.-Moscow, 1994.-147p.

68. Соколов В.E.. Ушакова H.И., Чернова О.Ф. и др. Об антиинфекционных свойствах ушной серы млекопитающих // Успехи соврем, биологии. 1995. -N5. -С.579-585.

69. В.Е.Соколов, О.Ф.Чернова, Е.В.Алпатова, Т.В.Перфило-ва. Ф., Кассайе Эджегдегсей. Строение кожного покрова некоторых копытных Эфиопии //Зоол. исслед. в Эфиопии. -М.: Наука', 1995. -С.182-197.

70. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Ван Ховен В., Ван Ховен С. Строение кожного покрова трубкозуба (Orycteropus afer, Tubulidentata) // Там же. 1995. -С.297-315.