Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология специфических кожных желез хищных млекопитающих на примере семейств Волчьи, Куньи, Виверровые, Гиеновые, Кошачьи, (Carnivora: Canidae, Mustelidae, Viverridae, Hyaenidae, Felidae)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфология специфических кожных желез хищных млекопитающих на примере семейств Волчьи, Куньи, Виверровые, Гиеновые, Кошачьи, (Carnivora: Canidae, Mustelidae, Viverridae, Hyaenidae, Felidae)"

Российская Академия Наук Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова

РГ8 ОД

1 1 и и" на правах рукописи

УДК 599.74

3 591.477

Неклюдова Татьяна Ивановна

Морфология специфических кожных желез хищных млекопитающих на примере семейств Волчьи, Куньи, Виверровые, Гиеиовые, Кошачьи, (Carnivora: Canidae, Mustelidae, Viverridae, Hyaenidae, Felidae).

(03.00.08 - зоология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1994

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н .Северцова РАН

Научный руководитель:

академик В.Е. Соколов

Официальные оппоненты:

проф., доктор биологических наук Б.Д.Васильев кандидат биологических наук М.М.Калашникова

Ведущее учреждение: Зоологический Музей МГУ

Защита диссертации состоится 31 мая 1994 г. в 14 часов на заседании Специализированного совета Д002.48.02 по защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова РАН (117071, Москва, Ленинский проспект, дом 33).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований - 93-04-6836

Автореферат разослан " _1994 г.

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

Общая характеристика работы.

Актуальность темы. Предлагаемая работа выполнена в рамках фундаментальной проблемы "Эволюция наружных покровов позвоночных и их адаптация к условиям обитания", проект выполнения которой получил финансовую поддержку Российского фонда фундаментальных исследований. Хищные млекопитающие представляют большой интерес в этом плане, так как обладают целым рядом адаптивных черт кожного покрова, в том числе специфических кожных желез (СКЖ), строение и функциональная значимость которых отражают особенности экологии этих видов. Филогенетическая неоднородность Хищных существенным образом повлияла на строение их СКЖ, которые, во многих случаях, служат систематикам дополнительным таксономическим признаком, проливая свет на филогенетические взаимоотношения видов, представления о которых до сих пор остаются спорными во многих случаях. В течение последних десятилетий одна из интенсивно разрабатываемых теоретических и практических проблем биологии - хемокоммуникация животных, в том числе млекопитающих. Основа этих исследований - морфология зкскреторных пахучих органов, важнейшими из которых являются СКЖ. Хищные служат прекрасным объектом таких исследований, т.к. обладают разнообразными высокоспециализированными на производства пахучих веществ (феромонов) морфологическими структурами (в том числе и СКХ), прекрасным обонянием, сложной системой ольфакторной коммуникации. Вместе с тем, многие виды, даже имеющие промысловое значение, слабо изучены в этом плане, что связано с трудностями методического порядка. В настоящее время назрела настоятельная необходимость расширения списка исследуемых видов хищных для осмысления закономерностей химической коммуникации и эволюции этих зверей, а также для создания полной картины эволюции кожных покровов позвоночных.

Цель и задачи исследования. Главная цель работы - комплексный морфо-функциональный анализ СКЖ хищных млекопитающих на примере семейств Волчьи, Куньи, Виверровые, Гиеновые, Кошачьи. Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Определение топографии, строения, типа секреции СКХ;

2. Выявление внутривидовой изменчивости СКХ и закономерностей их развития в онтогенезе;

3. Установление специфики у разных таксонов и таксономической значимости СКХ;

4. Систематизация и обобщение представлений о структуре и

- г -

функции СКХ на основе литературных и собственных данных .

Научная новизна. Впервые составлены полные топографические карты СКХ у 27 видов Хищных, в том числе обитателей тропиков. Уточнены детали строения, половой диморфизм и внутривидовая изменчивость ранее известных, а также впервые описанных нами СКХ (у 15 видов). Выделены СКХ, имеющие значимость дополнительных таксономических признаков. Значительно расширена гипотетическая схема эволюцми СКХ (на примере перинеального органа Виверровых и анальных мешков Куньих). Дополнен перечень СКХ, пахучий секрет которых имеет сигнальное значение во внутривидовой коммуникации Хищных.

Теоретическая и практическая значимость. Выявленные особенности морфологии СКХ Хищных могут служить прекрасным примером эволюции и адаптации кожного покрова и использоваться в теоретической разработке этой проблемы, а также пополнить иллюстративный материал учебной зоологической литературы. Топография и строение СКЖ Хищных вносят определенный вклад в решение таксономических проблем. Морфология СКХ служит основой для комплексного изучения химической коммуникации Хищных. Знание строения и функционирования СКХ хищников, многие виды которых имеют промысловое значение, необходимо при исследовании их ольфакторного поведения, для создания новых эффективных пахучих приманок на основе сигнально-значимых секретов СКХ, в конечном итоге для разработки научных методов отлова животных, регулирования их численности, а также возможности управления поведением животных. Практическое значение имеет изучение СКХ (перинеальная железа Виверровых, анальная железа норок), вырабатывающих мускусный секрет, используемый человеком для создания парфюмерных композиций.

Апробация. Материалы диссертации доложены на V Международном териологическом конгрессе (Рим, 1989 г.); на V съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990 г.); на Объединенном коллоквиуме Лаборатории экологии, этологии и морфологии высших позвоночных животных и Лаборатории эволюционной гистологии ИЗМЗХ РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и обьем диссертации. Диссертация изложена на .^страницах машинописного текста, содержит -й£_рисунков и ¿¿таблицы,Она состоит из Введения, 4 глав. Выводов, Списка литературы, включающего х^_источника, из них иностранных языках, и приложения.

Глава I. Материал и методы.

Исследованы СКХ в сравнении с обычными хелезами кожи загривка у 102 представителей 5 семейств, 8 подсемейств, 31 рода, 42 видов. При описании каждого вида указано количество изученных особей, их пол, возраст, длина тела хивотного, время добычи. Большая часть материала собрана нами в полевых условиях в СНГ, Вьетнаме и Эфиопии, а также предоставлена коллегами-зоологами. Некоторые виды получены из коллекций ак. В. Е.Соколова и Зоологического Института РАН.

Из морфологических методик применяли морфометрию, сравнительно-анатомическое описание, обычную гистологическую и для ряда желез гистохимическую технику - всего изготовлено более 3000 препаратов. Гистологические препараты промеряли и описывали по стандартной схеме, данные статистически обработаны (М+т, п=10) и сведены в таблицы. При описании под словом "впервые" (на схемах знак * ) мы подразумеваем, что нами впервые изучена на гистологическом уровне эта СКХ, для остальных - полученные нами данные подтверждают имеющиеся в литературе, а также дополняют список СКХ. Поверхность подошв лап некоторых Виверровых изучали с помощью сканирующго электронного микроскопа (IЭМ=50 А). Проводили этологические наблюдения за маркировочным поведением в виварных условиях обыкновенного мусанга (взрослой самки) и африканской циветы (двух самок с двухнед. до четырехмес. возраста).

Глава II. Номенклатура кожных желез млекопитающих и степень их изученности у хищных.

В работе применяли номенклатуру кохных хелез, предложенную ранними авторами 1940; Соколов, 1973; Моп1адпа,

РагаккаТ, 1974; Соколов, Чернова, 1981; Соколов и др., 1988).

По характеру секреторной деятельности железы делятся на сальные (голокриновые), апокриновые и эккриновые (мерокриновые) хелезы. Существует особый тип желез - гепатоидные, механизм секреции которых и состав секрета различны у разных таксонов (Соколов и др., 1991, 1992 а,б). Для идентификации типа желез мы использовали целый ряд признаков, детально описанных в литературе.

При описании связи хелез с волосяными фолликулами мы применяли термины: для желез, протоки которых выходят в волося-

ные сумки - "несвободные" железы; для желез, открывающихся на поверхность кожи самостоятельными протоками - "свободные" железы (Schaffer, 1940). У хищных обычно имеется свободные сальные и свободные апокриновые железы, протоки которых сливаются - при описании эта деталь опущена. Особо подчеркивается присутствие желез одного типа.

Кожные железы млекопитающих подразделяются на обычные и специфические, характеристики которых давно известны. Под обычными кожными железами подразумеваются секретирующие структуры, производные от эпидермиса или волосяной сумки, располагающиеся в дермальном слое. Это мелкие сальные и потовые железы кожи туловища, секрет которых смазывает и придает эластичность кожному и волосяному покрову. Специфические кожные железы (СКХ) представляют собой функционально специализированные органы кожного покрова, производные эпидермиса или обычных кожных желез. От последних они отличаются локальным расположением, увеличенными размерами, более интенсивной секрецией, химическим составом секрета, во многих случаях имеющего сигнальное значение.

СКХ могут располагаться в виде "железистого поля" или образовывать "железистый орган" с соединительнотканной и мышечной оболочками (Соколов, Чернова, 1981). Если орган снабжен центральной полостью, он называется карманом или мешком. Для обозначения строения СКХ, при котором они имеют многодольчатый секреторный отдел и систему ветвящихся протоков, мы употребляем термин "сложные сальные железы". У Хищных специфические апокриновые железы, как правило, имеют длинные извитые секреторные отделы, свернутые в клубки. При описании материала мы специально не оговариваем строение этих желез, за исключением тех случаев, когда секреторный отдел не свернут в клубок.

В настоящее время для изучения СКХ млекопитающих характерен комплексный подход: морфология и эволюция желез, внутривидовая изменчивость и видовая специфичность, химия, бактериальная природа и сигнальный характер их секретов, роль запахов желез в социальной организации вида. Хищные млекопитающие также исследуются в этом плане. В современной литературе накоплены многочисленные данные о СКХ хищных. Тем не менее, многие виды остаются до сих пор частично или полностью не изученными. Мы не можем привести ни одного примера составления полной топографической схемы СКХ у вида. Имеются лишь единичные обобщающие работы (Schaffer, 1940; Ortmann, 1960; Macdonald, 1985). Практически отсутствует

анализ таксономической значимости СКХ хищных, за исключением гипотезы (Stubbe, 1970) о специфичности СКХ на уровне крупных таксонов (род, подсемейство), а также о роли сигнальных СКХ в репродуктивной изоляции видов хищных. Эволюция СКХ в филогенезе хищных впервые рассмотрена на незначительном количестве примеров И.Шаффером (Schaffer, 1940) и позднее - лишь М.Штуббе (Stubbe, 1970). До сих пор, у хищных изучены СКХ аногенитальной области, хвоста и подошв лап, а прочие участки тела не исследованы. Найдены сальные, апокриновые, эккриновые и гепатоидные железы, степень развития которых не проанализирована на уровне разных таксонов, а также в онтогенезе большинства изученных видов. Мор-фо-функциональный и морфо-экологический анализы выполнены лишь в отношении легко доступных для исследования видов. Мы попытались восполнить эти, выявленные нами, пробелы в изучении СКХ хищных млекопитающих.

Глава IU.Описание специфических кожных желез Хищных.

Семейство Волчьи - Familia Canidae Gray, 1821.

Материал: СКХ волка (Canis lupus) (2 самки и 2 самца, juv.; самец, subad.; 3 самки и 3 самца, ad.), тундрового волка (С.1.albus) (самец, ad.), койота (C.latrans) (самка, ad.), об. шакала (С.aureus) (самка и самец, ad.), чепрачного шакала (C.mesomelas) (2 самки и самец, ad.), об. лисицы (Vulpes vulpes) (самец, ad.), корсака (V.corsac) (3 самца, subad.), парагвайской лисицы (Dusicyon gytnnocercus) (самец, subad., описаны впервые), малой лисицы (D.microtis) (самка, subad.; самка, ad., описаны впервые), песца (Alopex lagopus) (самец, ad.), енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides) (самец, ad., описаны впервые).

Мейбомиевы железы - свободные сальные, крупные, многодольчатые, с неразветвленными протоками железы, собранные в железистые поля по краям век. Железы верхнего века крупнее желез нижнего, что характерно для всех изученных видов Хищных.

Хелезы губ и угла рта - несвободные сальные, многодольчатые, с неразветвленными протоками хелезы и апокриновые хелезы. У волка железы крупнее у взрослых особей, чем у молодых.

СКЖ дорсальной поверхности хвоста ("фиалковые железы") железистое поле обычных сальных желез волос, несвободных сложных сальных желез и апокриновых желез. Сложные сальные хелезы имеют черты сходства с гепатоидными железами. Волосяные сумки снабжены

мощными мышцами. У волка железа лучше развита у взрослых особей по сравнению с молодыми. Половой диморфизм не вырахен. Данные о фиалковой железе койота, малой и парагвайской лисиц отсутствуют.

Хелезы препуция и половых губ - несвободные сальные, многодольчатые, с неразветвленными протоками железы и апокриновые железы. У волка они крупнее у взрослых особей; у волка и чепрачно-го шакала - у самцов, чем у самок.

Циркуманальные железы - несвободные гепатоидные, с системой межклеточных канальцев железы и апокриновые железы, залегающие в наружном анальном сфинктере. У волка строение гепатоидных желез усложняемся по мере взросления особи. Половой диморфизм не выражен .

Хелезы кожной зоны анального канала - свободные сложные сальные хелезы с слабо разветвленными протоками и апокриновые железы.

Проктодеальные железы - свободные альвеолярно-трубчатые с разветвленными протоками, секретирующие, вероятно, по мерокрино-вому типу. Залегают вокруг анального канала между мышцами внутреннего анального сфинктера.

Парные [как у всех Хищных) анальные мешки имеют лишь свободные апокриновые железы. Единственный случай обнаружения мелкой сальной железы у 14-дн. самца волка подтверждает вторичность исчезновения сальных желез. Свободные сальные, многодольчатые, с неразветвленными протоками хелезы залегают лишь в стенках протоков анальных мешков. В образовании секрета участвует роговой слой эпидермиса. Имеется мышечная оболочка. У волка СКХ сильнее развиты у взрослых особей, чем у молодых.

Подошвенные железы - свободные эккриновые, равномерно распределенные в коже подошв. У волка они крупнее у взрослых особей, чем у детенышей, и активнее функционируют в летнее время.

Семейство Куньи - Familia Mustelidae Swainson, 1835.

Subfamilia Mustelinae Gill, 187Z.

Материал: СКЖ тайры (Eira barbara) (самец, ad., описаны впервые), американской норки (Mustela vison) (самка и самец, ad.), ласки (М.nivalis) (самка и самец,ad.), лесного хоря (М. putorius) (самка и самец, subad.), степного хоря (M. eversmanni) (самка и самец, ad.), перевязки (Vormela peregusna) (самка и самец, ad., описаны впервые), лесной куницы (Martes martes) (самец, ad.), соболя (M.zibel1ina) (самка и самец, ad.), росомахи

(Gula guio) (самка и самец, ad., описаны впервые).

Мейбомиевы железы - обычного строения.

Хелезы губ и угла рта - несвободные сальные, многодольчатые, с неразветвленными протоками хелезы и апокриновые хелезы. У росомахи они не изучены.

Хелезы препуция и половых губ - несвободные сальные, многодольчатые, с неразветвленными протоками хелезы и апокриновые хелезы. СКЖ крупнее у самцов, чем у самок.

Брюшные хелезы имеются только у лесной куницы, соболя и росомахи. Это парный хелезистый орган с собственной мышечной оболочкой, состоящий из крупных несвободных слохных сальных хелез и апокриновых желез. У соболя и росомахи эти хелезы крупнее у самцов, чем у самок.

Циркуманальные хелезы - несвободные сальные, многодольчатые, с неразветвленными протоками железы и апокриновые железы.

В кохной зоне анального канала такие хе СКХ становятся свободными.

Проктодеальные хелезы - типичные, сходные с таковыми у Волчьих.

Анальные мешки имеют апокриновые хелезы в стенке устья. У американской норки, ласки и хорьков выводные протоки желез в количестве по 7-10 открываются в две-три общие зпйдермальные воронки. У тайры, перевязки, лесной куницы, соболя и росомахи выводные протоки сходно сгруппированы, но выходят в широкие толстостенные общие, иногда ветвящиеся (росомаха) резервуары, представляющие собой дивертикулы стенок устья мешка ("вставочные отделы протоков" - по Stubbe). Единственный случай обнаружения у самки соболя мелкой сальной железы, выводной проток которой открывается совместно с протоками апокриновых желез, подтверждает вторичность разделения обоих типов желез. У тайры, лесной куницы, соболя и росомахи в дистальной стенке анального мешка имеется одна мелкая апокриновая хелеза. В образовании секрета участвует роговой слой эпидермиса, в котором имеется зернистый слой. Развита мышечная оболочка. В стенке протока залегают крупные сальные, многодольчатые, железы с неразветвленными (у американской норки, ласки, хорьков) или разветвленными (у тайры, перевязки, лесной куницы, соболя, росомахи) протоками.

Подошвенные хелезы - типичные, крупнее в волярной коже, по сравнению с плантарной. Они сильнее развиты у самцов.

Subfamilia Melinae Burmeister, 1850.

Материал: СКХ европейского барсука (Meies nieles) (самка, juv.; самка и самец, subad.; самка и самец, ad.), китайского барсука (Melogale moschata) (самка и самец, ad., описаны впервые), американского барсука (Taxidea taxus) (самка, subad., описаны ^первые), теледу (Arctonyx collaris) (самка, subad., описаны впервые).

Мейбомиевы железы европейского барсука - обычного строения, крупнее у взрослых особей.

Хелезы губ и угла рта европейского барсука - несвободные сальные,- многодольчатые, с неразветвленными протоками хелезы и апокриновые хелезы. СКХ максимально развиты у взрослых особей.

Хелезы препуция и половых губ по строению схожи с вышеописанными и отличаются лишь размерами. У европейского барсука СКХ крупнее у взрослых особей, чем у молодых.

Непарный субкаудальный орган имеется у европейского барсука и теледу, и его строение различно у этих видов. У первого он окружен мышечной оболочкой, а у второго она отсутствует, и здесь имеются лишь утолщенные мышцы волос. Хелезистый аппарат сходен у обоих видов: несвободные сложные сальные хелезы и апокриновые железы. Ветвление протоков сальных желез сильнее развито у барсука, чем у теледу, что выявляется даже при сравнении детенышей. У барсука СКХ крупнее у взрослых особей, чем у молодых.

Циркуманальные хелезы - несвободные сальные, многодольчатые, с неразветвленными протоками хелезы и апокриновые железы. У европейского барсука они лучше развиты у взрослых особей.

Хелезы кожной зоны анального канала - отсутствуют у европейского барсука, а у остальных видов имеются СКХ сходные с таковыми у Mustelinae: свободные сальные, многодольчатые хелезы и апокриновые хелезы.

Проктодеальные железы - типичные.

Имеются два основных варианта строения анальных мешков. Первый характерен для европейского барсука: сложные сальные и апокриновые железы залегают в стенках устья и протока мешка; в эпидермисе не развит зернистый слой. Второй вариант (теледу, китайский и американский барсуки) отличается развитием зернистого слоя эпидермиса, раздельным залеганием сложных сальных и апокриновых желез: первые имеются только в стенке протока мешка, а вторые - в устье мешка и сгруппированы в два-три комплекса по пять-семь желез в каждом. Выводные протоки апокриновых желез от-

крываются в широкие эпидермальные воронки устья. Второй вариант абсолютно идентичен строению анальных мешков Mustelinae. У теле-ду обнаружен случай залегания единичной мелкой сальной хелезы вместе с апокриновыми железами, что также служит подтверждением вторичности разделения этих типов желез.

Подошвенные железы европейского барсука устроены типично.

Семейство Виверровые - Familia Viverridae Gray, 1821.

Subfamilia Hemigalinae Gilí, 1872.

Материал: СКХ циветы Оустона (Chrotogale owstoni) (самец, ad.). Описание дано впервые.

СКХ препуция образуют железистое поле несвободных сальных, крупных, многодольчатых, с неразветвленными протоками желез и апокриновых, незначительно увеличенных желез.

Перинеальный орган содержит несвободные или свободные (более крупные) сложные сальные железы и апокриновые железы. Мышечная оболочка отсутствует.

Циркуманальные железы - несвободные сальные, многодольчатые, с неразветвленными протоками железы и апокриновые железы. СКХ залегают между мышцами наружного анального сфинктера.

Хелезы кожной зоны анального канала - свободные сальные, многодольчатые, с неразветвленными протоками хелезы и апокриновые хелезы.

Анальные мешки имеют свободные сложные сальные железы и апокриновые хелезы. Десквамирующий роговой слой эпителия стенок мешка входит в состав секрета. Проток анального мешка лишен желез. Имеется мышечная оболочка.

Подошвенные железьГ - устроены типично, равномерно распределены в коже подошв.

Subfamilia Paradoxurinae Gilí, 1872.

Материал: СКХ африканской пальмовой циветы (Nandinia binotata) (самка, ad., описаны впервые), мелкозубой циветы (Arctogalidia trivirgata) (самка и самец, subad., описаны впервые), гималайской циветы (Paguma larvata) (самка, subad., самка и 2 самца, ad.), обыкновенного мусанга (Paradoxurus hermaphroditus) (самка и самец, subad.; самка, ad.) и бинтуронга (Arctictis binturong) (самка и самец, ad., описаны впервые).

Мейбомиевы железы (у африканской пальмовой и мелкозубой ци-вет) - обычного строения.

Хелезы губ и угла рта (бинтуронг не изучен) - несвободные сальные, увеличенные, многодольчатые, с неразветвленными протоками железы и апокриновые потовые железы.

Хелезы препуция и половых губ - несвободные сальные, увеличенные, многодольчатые, с неразветвленными протоками железы и апокриновые железы.

Препуциальный мешок имеется только у самцов гималайской ци-веты. Его стенки содержат несвободные или свободные (крупные) сальные, многодольчатые, с неразветвленными или разветвленными (у крупных желез) протоками хелезы и апокриновые железы. Имеется мышечная оболочка, /толщенный неороговезающий секретирующий эпидермис обнаружен на границе кожи и эпителия мочеполового канала.

Непарный перинеальный орган характерен для всех видов, кроме мелкозубой циветы. Он содержит сальные, всегда несвободные у африканской пальмовой циветы, или несвободные и свободные крупные у других видов, многодольчатые, со слабо разветвленными протоками хелезы и апокриновые железы, длинные секреторные отделы которых свернуты в клубки, залегающие глубоко в дермальном слое, за исключением бинтуронга, у которого мелкие клубки этих желез располагаются на уровне выводных протоков сальных желез. Хелезы крупнее у самцов, чем у самок, и у половозрелых особей, чем у молодых. Мышечная оболочка присутствует у всех видов, за исключением африканской пальмовой циветы.

Циркуманальные хелезы - несвободные (у гималайской циветы крупные железы свободные) сальные, увеличенные, многодольчатые, с неразветвленными (африканская пальмовая и мелкозубая циветы) или разветвленными протоками хелезы и апокриновые хелезы. Залегают между мышцами наружного анального сфинктера.

Хелезы кожной зоны анального канала - несвободные (мелкозубая цивета) или свободные (обыкновенный мусанг и гималайская ци-вета) сальные, многодольчатые, со сл^бо разветвленными протоками железы и апокриновые железы. Не обнаружены у африканской пальмовой циветы.

Анальные мешки содержат отдельные комплексы свободных апокриновых желез (африканская пальмовая цивета), одиночных многодольчатых сальных и апокриновых желез (обыкновенный мусанг и гималайская цивета), или комплексы двух-трех групп сальных, многодольчатых, с разветвленными протоками желез и апокриновых желез (мелкозубая цивета). Роговой слой эпидермиса стенки активно слу-щивается и входит в состав секрета. Имеется мышечная оболочка. 6

стенках протоков анальных мешков железы отсутствуют. У примитивного вида - африканской пальмовой циветы, проток не выражен.

Подошвенные железы равномерно распределены в коже подошв (мелкозубая цивета) или собраны в группы по семь-десять в каждой. В последнем случае их протоки открываются только на складках подошвенной кожи (африканская пальмовая цивета) или на округлых, уплощенных кожных бугорках, покрывающих поверхность подошв (гималайская цивета, обыкновенный мусанг).

Subfamilia Viverrinae Gilí, 1872.

Материал: СКЖ пятнистого линзанга (Prionodon pardicilor) (самец, subad., описаны впервые), пятнистой генеты (Genetta tigrina) (самка и самец, ad.), малой циветы (Viverricula indica) (самка, ad., 2 самца-эмбриона, самец, subad.; самец, ad.), большой циветы (Viverra zibetha) (2 самца, ad.).

Мейбомиевы железы - обычного строения. У малой циветы железы крупнее у взрослых особей по сравнению с молодыми.

Железы губ и угла рта - несвободные сальные, многодольчатые, с неразветвленными протоками железы и апокриновые железы. В постнатальном онтогенезе (на примере малой циветы) размеры и секреторная активность желез возрастают и достигают максимума у взрослых половозрелых особей.

Железы препуция и половых губ - несвободные сальные, многодольчатые, с неразветвленными протоками железы и апокриновые железы. Развитие желез связано положительной корреляцией с половым созреванием (на примере малой циветы).

Непарный перинеальный орган имеется у всех видов, за исключением пятнистого линзанга. Его основу составляют несвободные или свободные (крупные) сальные, многодольчатые, со слабо разветвленными протоками железы. Апокриновые железы развиты слабо: мелкие, редкие, залегают не глубоко от поверхности кожи. У малой циветы сальные железы крупнее у самцов, чем у самок, и у взрослых особей по сравнению с молодыми. Имеется мышечная оболочка.

Циркуманальные железы - несвободные или свободные (крупные) сальные, многодольчатые, с неразветвленными (пятнистая генета) или разветвленными (пятнистый линзанг и малая цивета) протоками железы и апокриновые железы. Залегают межу мышцами наружного анального сфинктера. У малой циветы размеры желез более крупные у взрослого самца, чем у самки, и у взрослых особей по сравнению с молодыми.

Хелезы кохной зоны анального канала - несвободные (пятнистый линзанг) или свободные (малая цивета) сальные, многодольчатые, с неразветвленными протоками хелезы и апокриновые. Отсутствуют у пятнистой генеты.

Парные анальные карманы имеются только у большой циветы по бокам анального отверстия, содержат несвободные или крупные свободные сальные, многодольчатые, со слабо разветвленными протоками хелезы и апокриновые хелезы. СКХ внедряются между фасциями наружного анального сфинктера.

Строение анальных мешков разнообразно. У пятнистого линзан-га их стенки содержат лишь апокриновые железы; у большой циветы - только сальные, многодольчатые, со слабо разветвленными протоками железы; у малой циветы имеется не более двух-трех разрозненных групп, состоящих из одной сальной и одной апокриновой хелезы, протоки которых объединены; у пятнистой генеты - две -три группы, состоящие из двух-трех сальных, многодольчатых, с разветвленными протоками хелез и апокриновых желез. У особей малой циветы разного возраста (от эмбрионов до взрослых) прослежено постепенное прогрессивное развитие хелез. Слущивающийся роговой слой внутренних стенок мешка (особенно утолщенный у пятнистого линзанга) входит в состав секрета. Однако у большой циветы эпидермис не ороговевает. Имеется мышечная оболочка. В стенке протока анального мешка железы отсутствуют.

Подошвенные железы равномерно распределены. В онтогенезе малой циветы развитие хелез проходит типично для эккриновых желез .

Subfamilia Herpestinae Gill, 1872. Материал: СКХ египетского мангуста (Herpestes ichneumon) (самец, ad.), белохвостого мангуста (Ichneumia albicauda) (самец, ad.).

Мейбомиевы железы - обычного строения.

Хелезы губ, угла рта и щек (у египетского мангуста) не увеличены .

Хелезы препуция - несвободные сальные, слабо увеличенные, двух-трехдольчатые, с неразветвленными протоками хелезы и апокриновые хелезы.

Непарный анальный карман окружает анальное отверстие, содержит несвободные или крупные свободные сальные, многодольчатые, с разветвленными протоками железы и апокриновые железы. Карман тесно связан с наружным анальным сфинктером.

Парные анальные мешки имеют три комплекса из нескольких свободные сложных сальных хелез и нескольких апокриновых желез. 6 состав секрета входит слущивающийся роговой слой эпидермиса стенки мешка. Имеется мышечная оболочка.

Подошвенные железы равномерно распределены в коже подошв.

Семейство Гиеновые - Familia Hyaenidae Gray, 1869.

Subfamilia Hyaeninae Mivart, 1882. Материал: СКЖ пятнистой гиены (Crocuta crocuta) (2 самки и 3 самца, ad.), полосатой гиены (Hyaena hyaena) (самка, ad.).

Мейбомиевы железы - обычного строения.

Железы губ и угла рта слабо увеличены.

Железы наружных половых органов не обнаружены.

Анальный карман образован впячиваниями кожной зоны анального канала и циркуманальной кожи в месте выходов выводных протоков парных анальных мешков. Он содержит свободные сложные сальные железы и апокриновые железы, залегающие между мышцами анальных сфинктеров.

Анальные мешки имеют свободные сложные сальные железы только в стенках, в протоках они отсутствуют. В образовании секрета участвует роговой слой эпидермиса. Мышечная оболочка и апокриновые железы не обнаружены.

Подошвенные железы слабо функционируют, залегают не глубоко от поверхности кожи.

Subfamilia Proteiinae Mivart, 1882. Материал: CKX земляного волка (Proteles cristatus)(самец,ad.).

Железы препуция не обнаружены.

Непарный анальный карман сходен с таковым у полосатой и пятнистой гиен, отличается наличием железистого поля несвободных сложных сальных и апокриновых желез над анальным карманом. СКХ внедряются в наружный анальный сфинктер.

Парные анальные мешки содержат только сложные сальные железы. Мышечная оболочка отсутствует.

Семейство Кошачьи - Familia Felidae Gray, 1821. Материал: СКЖ дикой ливийской кошки (Felis silvestris libyca) (2 самки и 2 самца, ad.), сервала (Felis serval) (2 самки, ad.), рыси (Felis lynx) (самец, subad.), снежного барса (Uncia uncia) (самец, ad., описаны впервые).

Мейбомиевы хелезы - обычного строения.

Хелезы губ и угла рта - несвободные сложные сальные железы и незначительно увеличенные апокриновые железы.

Хелезы в коже щек, боков шеи не увеличены.

Хелезы препуция и половых губ - несвободные сальные, слабо увеличенные, многодольчатые, с неразветвленными протоками железы и апокриновые хелезы.

Циркуманальные хелезы - несвободные сальные, многодольчатые, с неразветвленными протоками хелезы и апокриновые хелезы, залегающие между мышцами наружного анального сфинктера.

Анальные мешки имеют свободные слохные сальные железы и апокриновые железы. Имеется мышечная оболочка.

Подошвенные железы - типичные.

Глава IV. Обсуждение полученных результатов.

1. Сравнительная, эволюционная и функциональная морфология специфических кожных желез разных таксонов Хищных.

У представителей всех изученных семейств имеются Мейбомиевы железы единого плана строения и секреции. Отсутствие различий связано со сходством защитной функции этих желез, вырабатывающих секрет, смазывающий внутреннюю поверхность кохи века и роговицы глаза. У предродовых эмбрионов малой циветы Мейбомиевы хелезы еще не сформированы и не функционируют, представляя собой простые удлиненные мешковидные образования. Дальнейшее формирование Мейбомиевых желез протекает в постнатальный период до срока открытия глаз у детенышей. В то же время обычные сальные железы волос и ресниц кохи века у этих эмбрионов сформированы и готовы к функционированию. Зачатки Мейбомиевых хелез не связаны с волосами, эти железы - первично свободные. Они сформированы и функционируют у двухнед.волчат и шестидн.барсучонка, и по мере роста зверя хелезы лишь увеличиваются в размерах.

Хелезы кожи губ и угла рта всегда присутствуют, вырабатывают защитную смазку. Они незначительно увеличены у Волчьих и Гие-новых. У большинства видов Виверровых (кроме мангустов) и Куньих - это сальные, увеличенные, несвободные, многодольчатые, с неразветвленными протоками хелезы и апокриновые потовые железы. Максимального развития железы достигают у Кошачьих: имеются сложные несвободные сальные железы и крупные клубки апокриновых хелез, что предполагает сигнальный характер секрета, наносимого

на предметы при потирании щеками.

Хелезы наружных поповых органов отсутствуют у Гиеновых, слабо развиты у мангустов и Кошачьих. У других видов это сальные, увеличенные, несвободные, многодольчатые, с неразветвленными протоками железы и апокриновые потовые железы. У некоторых Виверровых, Волчьих и Куньих железы крупнее у самцов, чем у самок. Более того, у самцов гималайской циветы нами впервые описан препуциальный мешок - яркий пример полового диморфизма СКХ. Присутствие СКХ в коже половых органов, половой диморфизм топографии и строения, депонирование секрета, выход протоков в мочеполовой канал, предполагают, помимо защитной функции, участие этих желез (в комплексе с мочой и половыми продуктами) в образовании пахучих меток, широко используемых хищными.

Циркуманальные железы имеются у всех рассмотренных видов. Сальные хелезы просто устроены (имеют неразветвленные протоки) у примитивных видов Виверровых (цивета Оустона, африканская пальмовая и мелкозубая циветы, пятнистая генета), всех Кошачьих и Куньих. У других видов Виверровых сальные железы - сложные, а особенно крупные из них становятся свободными. У большой циветы, египетского и белохвостого мангустов имеются анальные карманы -впячивания циркуманальной кожи со сложными сальными железами и апокриновыми железами. Хелезы обоих типов залегают между фасциями наружного анального сфинктера, сокращение которого способствует опорожнению желез. Наиболее сложно устроен непарный анальный карман Гиеновых, в полость которого открываются два протока парных анальных мешков. Такое устройство, вероятно, возникло в процессе эволюции семейства в результате глубокой инвагинации дорсальной и боковых стенок кожной зоны анального канала и циркуманальной кожи с выводными протоками анальных мешков. Эта сложная структура способна выпячиваться благодаря сокращению мышечных сфинктеров, интенсивно выделяя секрет, сигнальный характер которого известен. Сходство этих желез с анальными карманами Viverra, подтверждает мнение (Michaelis, 1972) о связи филогенетических ветвей Гиеновых и Виверровых. Присутствие у Волчьих ге-патоидных желез представляет интерес с точки зрения их сравнения с, по-видимому, гомологичными железами копытных, а также с участием этих желез в производстве пахучего секрета.

Хелезы кожной зоны анального канала сальные, свободные, увеличенные, многодольчатые, с неразветвленными протоками железы и свободные апокриновые железы. Они не обнаружены у некоторых

Виверровых, всех Кошачьих, европейского барсука. Предполагается защитная функция - смазывание поверхности анальной кохи.

Хелезы проктодеальной зоны анального канала имеются у всех Волчьих и Куньих. Это альвеолярно-трубчатые образования с разветвленными протоками, секретирующие по мерокриновому типу. Их секреторные отделы и расширенные протоки залегают между фасциями внутреннего анального сфинктера, сокращение которых при дефекации обеспечивает одновременное выведение секрета в проктодеум. Этот механизм обеспечивает защитную смазку анального канала.

Анальные мешки присущи всем изученным видам. Их строение наиболее разнообразно у семейства Виверровые и специфично для рода (рис.1). У Гиеновых (рис.2} анальные мешки напоминают таковые у Viverra, но у них, в отличие от всех изученных хищных, утрачена мышечная оболочка мешка, потерявшая функцию его сокращения. Эта функция выполняется мощными мышцами наружного и внутреннего анальных сфинктеров, выворачивающих анальный карман наружу с выдавливанием большого количества секрета также и из анальных мешков. Присутствие в анальной области Гиеновых трех железистых мешковидных образований с большими резервуарами секрета предполагает бактериальное воздействие на него, возможно, придающего секрету характерный запах, имеющий сигнальное значение в химической коммуникации, сильно развитой у Гиеновых. Выворачивание анального кармана предполагает, что маркировка предметов проходит методом "печати".

У Кошачьих анальные мешки построены по единому плану (рис.3). Они содержат свободные сложные сальные и апокриновые железы, в то время как у Волчьих имеются лишь апокриновые железы, а сальные хелезы обнаружены в стенках протоков анальных мешков (рис.4).

У Куньих строение анальных мешков сходно в п/сем. Mustelinae (Stubbe,1970), что подтверждено и нашими исследованиями на большем числе видов (рис.5). Его характерные черты - зернистый слой эпидермиса мешка; два-три комплекса апокриновых хе-лез в стенке устья мешка; концентрация сложных сальных желез в стенке протока мешка. Такое же строение имеют и анальные мешки тайры и росомахи, что подтверждает современные представления систематиков о принадлежности этих родов к п/сем. Mustelinae против раннего выделения их в отдельные подсемейства. Анальные мешки p.Mustela не имеют апокриновой хелезы в дистальной стенке, что служит критерием идентификации этого рода.

Рис. 1 Строение кожи анальной области Виверровых (УтеггМае)

п/сеи. Рагайохигтае

, п/сем. Непн'еаНпае "васф ______I

....^ цивета Оустона* 1 африканская пальмовая| ■■■ ' мелкозубая цивета

1

мусанг

п/сеи. УЬегппае

. пятнистым линзанг

пятнистая генета

гтая генета,у малая цивета

С п/сем. ПегреМшае

большая цивета

египетский мангуст'

Л^>белохвостый ма1,г)'С1

пятнистая гиена полосатая гиена

. васф.

Рис. 2 Строение кожи анальной области Гиеновых (Hyaenidae)

Рис. 3 Строение кожи анальной области Кошачьих (РеМае)

васф

Рис. 4 Строение кожи анальной области Волчьих (СаЫ<)ае)

ливийская кошка.,\ сервал, рысь, снежный барс*

волк, койот, об. и чепрачный шакалы, корсак, песен, об., малая * и парагвайская * лисицы, енотовидная собака *

Рис. 5 Строение кожи анальной области Куньих (Мш1еГн1ае)

лесная куница, соболь, перевязка*, американская норка,

тайра*, росомаха*, теледу*, ласка, лесной и степной

европейский барсук китайский* и американский* барсуки хорьки

Рис. 6 Прогрессивное развитие перин сального органа Виверровых (Укегп<)ае)

п/сем. Нет15а1|пае цивета Оустона* рсэ,

п/сем. Рагайохиппас п/сем. УЬеггтае

африканская пальмовая пикета* пятнистая геиета

гииалаиская цивета

биитуронг*

Подписи к рисункам: 1-прямая кишка; 2-нроктодеум; З-кожная зона анального канала; 4-цнркуманалы1ая кожа; ам-анальиый мешок; нам-нроток анального мешка; э-эпилермис: рез-роговой слой эпидермиса; мо-,мышечная оболочка; васф-внутрсниий анальный сфинктер: насф-иаружный анальный сфинктер; сж-сальиая железа; пж-потовая железа; прж-проктодеалъная железа; вф-волосяиой фолликул;

Китайского и американского барсуков ранее также выделяли в особые подсемейства, а современные систематики объединяют их с европейским барсуком в п/сем. МеНпае, хотя некоторые черты анатомии этих видов и теледу имеют большое сходство с таковыми у куниц. По нашим данным сходство с куницами обнарухивается и в морфологии анальных мешков. У европейского барсука их строение примитивно: комплексы сложных сальных и апокриновых желез напоминают таковые волосяных сумок, но лишены волосяных фолликулов; они - свободные. По-видимому, слабое развитие железистого аппарата анального мешка у этого вида компенсируется присутствием другого пахучего органа - субкаудального, секрет которого имеет сигнальный характер. Субкаудальный орган служит примером максимального развития СКХ в комплексе с мышечной оболочкой. У теледу мышечный аппарат субкаудального органа представлен лишь мышцами-поднимателями волос.

У Виверровых п/сем. НеппдаИпае, Рагас)охиМпае и \Mverrinae имеется перинеальный орган, секрет которого используется в маркировочном поведении животных. Он полностью отсутствует у примитивных родов, но развит у более продвинутых в эволюционном плане таксонов. Нами дополнена схема (рис.6) прогрессивного развития перинеального органа у Виверровых, предложенная Шаф-фером (Schaffeг, 1940). В основании ряда мы ставим цивету Оусто-на (НеппдаНпае), затем виды Рагас^хиМпае: африканскую пальмовую цивету, об.мусанга, гималайскую цивету и бинтуронга, затем виды У^егМпае: пятнистую генету, малую и большую цивет. Этот ряд показывает развитие перинеального органа за счет углубления складчатости кожи, увеличивающей общую секреторную поверхность и создающую условия для депонирования секрета с последующим окислением и бактериальной обработкой; укрупнения и усложнения строения сальных желез и превалирования степени их развития над апокриновыми железами (что можно проследить и в пределах п/сем. РагасЬхигчпае); увеличения доли примеси к железистому секрету рогового слоя эпидермиса.

Подошвенные свободные эккриновые железы имеются в волярных и плантарных мякишах лап. У большинства видов они равномерно распределены в мякишах. Их функция, в основном, связана с терморегуляцией. Так, у волков отмечено снижение функциональной активности желез в зимнее время. У ряда древесных вивер (африканской пальмовой, гималайской цивет, об. мусанга) поверхность эпидермиса подошв складчатая или грубозернистая (в виде уплощенных

бугорков). Такая структура поверхности увеличивает трение и препятствует скольжению. Выводные протоки эккриновых хелез, интенсивно вырабатывающих секрет, сконцентрированы именно на этих "рабочих" микроучастках подошв и отсутствуют в кохе мехду складками и бугорками, что предполагает их роль в увлахнении участков кохи для усиления трения.

2. Иорфо-экологические особенности

специфических кохных хелез Хищных.

Располохение и строение СКХ обусловлены биологией вида, что мохно продемонстрировать на ряде изученных нами объектов. Например, у ведущих древесный образ хизни лесной куницы и соболя или у росомахи, такхе прекрасно лазающей по деревьям, развиваются брюшные органы, секрет которых метит стволы деревьев и ветви при лазании и потирании о них брюхом. Секрет выделяется не только пассивно, непроизвольно, но и активно при сокращении мышечной оболочки, окрухающей орган.

Прогрессивное развитие перинеального органа Виверровых, по-видимому, такхе сопровохдалось развитием маркировочного поведения - потирания этой кохей о стволы и ветви деревьев. В филогенеза семейства этот процесс шел неодинаково у разных видов, что отрахается на различиях в строении органа и деталях маркировочного поведения у разных современных таксонов Виверровых: для древесных форм со слабо развитой железой характерна маркировка вытянутых горизонтально предметов и земли; для наземных форм с сильно развитой железой - маркирование вытянутых вертикально предметов (например, стволов деревьев, крупных камней). Возможно, становление разных форм маркировочной деятельности в эволюции Виверровых находит отражение в ее развитии у отдельных видов в процессе онтогенеза. Например, у африканской циветы динамика маркировочного поведения такова: двухнед. детеныши с неразвитым перинеальным органом потираются о горизонтальные объекты, в 4-мес. возрасте железа становится крупнее и они начинают метить вертикальные объекты. У этих особей также выявлены возрастные изменения в качественном составе микрофлоры развивающегося перинеального органа, что, возможно, и обеспечивает возникновение запаха секрета у маркирующих животных.

У хищников - обитателей относительно открытых пространств (Волчьих), имеются хвостовые железы, секрет которых не наносится на предметы окружающей среды, а присутствует на теле зверя. Его

запах становится особенно сильным при интенсивной секреции, которая обеспечивается целым набором морфологических структур и вызывается психогенными факторами: при возбуждении зверя волосы на крестце и хвосте поднимаются и раздвигаются благодаря сокращению их мышц, а секрет сальных и апокриновых желез одновременно выделяется на поверхность кожи. Этот механизм не уникален, он известен в разных железах у разных видов млекопитающих (например, метатарзальные, тарзальные и хвостовые железы оленей).

Выводы:

В результате проведенного исследования выявлены следующие особенности специфических кожных желез Хищных:

1. ТОПОГРАФИЯ.

1.1. СКХ изученных видов располагаются на лицевой части головы, в ано-генитальной области, на дорсальной стороне хвоста и на плантарных и волярных поверхностях подошв лап;

1.2. Полный топографический набор СКХ в целом сходен у всех изученных хищников, за исключением, некоторых характерных для вида (препуциальный мешок гималайской циветы) или более крупных таксонов (например, циркуманальные гепатоидные и "фиалковые" железы Волчьих, анальный карман Гиеновых);

1.3. Имеется прямая связь между топографией СКХ и биологией вида: наличие брюшных желез у древесных форм Mustelinae; концентрация эккриновых желез в определенных участках подошв лап древесных форм Виверровых.

2. СТРОЕНИЕ.

2.1. У Хищных хорошо развиты как железистые поля, так и комплексные железистые органы; первые широко распространены - на голове, наружных половых органах, в циркуманальной коже, в кожной зоне анального канала и проктодеуме, на дорсальной стороне хвоста и на подошвах лап; вторые приурочены к перинеальной, анальной и субкаудальной областям. Эволюция железистых органов в филогенезе отряда шла по пути инвагинации железистого эпителия с последующим образованием резервуаров секрета, мышечной оболочки, увеличения площади секреторной поверхности, утраты связи с волосяными сумками.

2.2. Для изученных видов характерно присутствие всех известных для млекопитающих типов СКХ. Степень развития многих желез сильно варьирует у представителей разных таксонов, животных разных половых и возрастных групп.

2.2.1. Чем крупнее порядок сравниваемых таксонов, тем ярче несхохесть строения их СКХ. Примером служат анальные мешки, строение которых четко различается на уровне крупных таксонов (семейств Гиеновые, Кошачьи, Волчьи, Куньи; подсемейств МеНпае и М1^еИпае внутри семейства Куньи). Межродовые различия отчетливо выражены лишь у Виверровых. Внутриродовые различия на уровне световой микроскопии не выявлены.

2.2.2. Процесс качественных изменений в строении и функционировании СКХ внутри таксонов прослежен на примере перинеально-го органа Виверровых, который, вероятно, возник и услохнялся при эволюции семейства, и является, таким образом, критерием филогенетического статуса вида и показателем филогенетических взаимоотношений таксонов.

2.2.3. СКХ могут служить дополнительным таксономическим признаком. Например, топография и строение СКХ анальной области подтверждает включение систематиками тайры и росомахи в п/сем. Ми^еНпае, но ставит под сомнение отнесение американского и китайского барсуков, а также теледу к п/сем. Ме'Ппае.

2.2.4. Половой диморфизм таких крупных железистых органов, как анальные мешки, выражен нечетко. Ярким примером половых различий в строении СКХ может служить перинеальный орган Виверровых и брюшные железы Куньих, наличие препуциального мешка у самцов гималайской циветы. Как правило, СКХ достигают максимального развития у взрослых половозрелых особей.

3. ФУНКЦИЯ.

3.1. Топография и строение СКХ взаимосвязаны с выполняемыми ими функциями. Их сходство (Мейбомиевы, проктодеальные, подошвенные хелезы) у многих видов предполагает выполнение универсальной функции, именно защитной смазки кожи и органов, и, вероятно, секрет этих желез способствует отправлению функций этих органов: движению глазного яблока, локомоции, дефекации.

3.2. Морфология СКХ позволяет выделить группу "сигналь-ных"хелез, функция которых связана с химической коммуникацией Хищных. Наиболее яркие примеры - брюшные, перинеальные, хвостовые железы, анальные мешки и карманы.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Кожный покров волка, в кн. "Волк" N.¡Наука. 1985. С.67-125 (соавторы Соколов В.Е., Перфилова Т.В.).

2. Морфология кожи и специфических кожных желез некоторых

представителей семейства виверровые (Viverridae) Вьетнама // в сб. Эколого-функциональная морфология кохного покрова млекопитающих. М.:Наука. 1988. С.4-62. (соавтор Соколов В:Е.).

3. Neklyudova T.I. Morphology of the anal glands of some little-studied representatives of the family Mustelidae. // Fifht International Theriological Congress, Abstr. of Papers and Posters, Roma 1989. Vol.11. P.997-998.

4. Строение перинеального органа и анальных сумок виверр подсемейства Paradoxuriпае (Viverridae, Mammalia) // Тез. докл. V съезда Всесоюз. териол. общества АН СССР. М. 1990. Т.1. С.207-208.

5. Строение перинеального органа бинтуронга (Arctictis binturong, подсем. Paradoxuriпае, сем. Viverridae, отр. Carnivora, Mammalia) П Докл. АН СССР 1990. Т.315. N 3. С.717-720. (соавторы Соколов В.Е., Евгеньева Т.П., Фам Чонг Ань, Нгуен Суан Данг).

6. Особенности микробных ассоциаций в секретах некоторых кохных хелез млекопитающих. // Микробиол. 1990. Т.59. Вып.З. С.472-481. (соавторы Соколов В.Е., Ушакова H.A., Приходько

B.И., Громов B.C., Белоусова И.П.).

7. Стресс как фактор, нарушающий стабильность кожных микробных ассоциаций. // Докл. АН СССР 1991. Т.317. N 3.

C.764-768. (соавторы Соколов В.Е., Ушакова H.A., Шубкина A.B.)

8. Строение специфических хелез кохи анальной области китайского барсука (Melogale moschata) и теледу (Arctonyx collaris) // в сб. Зоологические исследования во Вьетнаме. М.:Наука. 1992. С.41-55.

9. Экологические и отологические наблюдения за древесными видами вивер Вьетнама // в сб. Зоологические исследования во Вьетнаме. М.:Наука. 1992. С.132-148. (соавторы Рожнов В.В., Кузнецов Г.В., Фам Чонг Ань, Чан Ван Дык).

10. Морфология кохи подошв лап некоторых наземных и древесных видов семейства виверровые (Viverridae, Carnivora) // в сб. Материалы зоологических исследований во Вьетнаме (1987-1990). М. 1992. С.12-13.

11. Морфология кожного покрова и специфических кохных хелез некоторых представителей отряда Хищные (Carnivora, Mammalia) фауны Эфиопии, (соавтор Соколов В.Е.) (в печати).