Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Земноводные и пресмыкающиеся Воронежского биосферного заповедника и прилегающих территорий

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Текст научной работыДиссертация по географии, кандидата биологических наук, Масалыкин, Александр Иванович, Воронеж

ВОРОНЕЖСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ

На правах рукописи МАСАЛЫКИН Александр Иванович

ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ ВОРОНЕЖСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ (ЭКОЛОГИЯ И МОНИТОРИНГ)

Специальность 11. 00. 11 - охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор, академик РАЕН Харченко Н.А.

Воронеж -1999

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..................................................... 4

ГЛАВА 1. ИСТОР.ИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ И

ВОРОНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА................. 7

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ

УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ............. 15

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ................ 26

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЯ АМФИБИЙ И РЕПТИЛИЙ ВОРОНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ПРИЛЕГАЮЩИХ РАЙОНОВ ................................................ 33

4. 1. Изменение видового состава и населения земноводных и пресмыкающихся Воронежского заповедника и прилегающих территорий во второй половине XX века............. 33

4. 2. Систематический обзор и эколого-морфологическая характеристика земноводных и пресмыкающихся............... 36

4. 3. Влияние абиотических и биотических факторов среды на

амфибий и рептилий................................................................78

ГЛАВА 5. БИОМОНИТОРИНГ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

АМФИБИЙ И РЕПТИЛИЙ.......................... 88

5.1. Проблемы охраны амфибий и рептилий.................. 88

5. 2. Использование фенетического подхода в биомониторинге

природных популяций.................................. 93

5. 2.1. Развитие фенетического подхода в батрахологии и герпетологии .............................................. 100

5. 2.2. Фенетический анализ отдельных видов.................. 107

5. 2.2.1. Окраска покровов амфибий и рептилий............... 107

5. 2.2.2. Выделение и описание признаков типа фенов окраски и

рисунка амфибий.................................... 112

5. 2.2.3. Популяционно - фенетический анализ амфибий (красно-

брюхой жерлянки)......................................................................118

5. 2.2.4. Особенности признаков маркеров генотипического состава популяций и перспективы их использования..............126

ВЫВОДЫ ..........................................................................................................133

ЛИТЕРАТУРА....................................................................................................135

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Важное значение заповедных природных территорий в сохранении фауны и необходимость всестороннего изучения последней подчеркивались неоднократно (Соколов, 1986; Даревский, 1987; Реймерс, 1994). На данном направлении сделано немало в отношении птиц и зверей, работ же по батрахо- и герпетологии немного. Как ни парадоксально, наименее изучены амфибии и рептилии Европейской части России, где антропогенные изменения окружающей среды идут наиболее интенсивно, особенно в последние годы. Амфибии и рептилии, являясь неотъемлемыми компонентами различных биогеоценозов, подвергаются прямому и косвенному влиянию человека. Занимая различные экологические ниши, земноводные и пресмыкающиеся выполняют роль связующего звена между наземными и водными экосистемами. Являясь на разных стадиях развития консументами трех порядков, эти позвоночные играют особую роль в функционировании различных биогеоценозов. Эти позвоночные животные являются чуткими биоиндикаторами изменений экосистем и отдельных биогеоценозов (Гаранин, Загудилин, 1985). Существенные антропогенные изменения местообитаний амфибий и рептилий в Центрально-Черноземном регионе определяют актуальность поиска и апробации подходов для совершенствования их охраны.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучение видового состава, эколого-морфологических особенностей и фенетической изменчивости амфибий и рептилий Воронежского заповедника и сопредельных территорий.

Для достижения указанной цели предполагалось решить следующие задачи:

1 - провести инвентаризацию амфибий и рептилий заповедника и прилегающих районов;

2 - выявить эколого-морфологические особенности земноводных и пресмыкающихся заповедника;

3 - выделить в общем спектре внутривидовой изменчивости достаточно большое число неметрических признаков, которые могут быть использованы, как признаки-маркеры генетической подразделенности населения;

4 - определить фенетическую изменчивость модельных видов;

5 - выяснить возможности использования фенетического подхода в биомониторинге природных популяций амфибий и рептилий.

Научная новизна. Проведено современное комплексное эколого-фаунистическое исследование амфибий и рептилий Воронежского заповедника и сопредельных территорий. На основе многолетнего изучения сделана полная, ранее отсутствующая в регионе характеристика основных эко-лого-морфологических показателей исследуемых видов, уточнены границы ареалов. Впервые для Воронежского заповедника отмечен вид паразита бесхвостых амфибий из класса насекомых отряда двукрылые - ЬисШа Ьи/отуога. Описан цикл развития этого беспозвоночного и виды хозяев.

Показана возможность выделения большого числа дискретных признаков (фенов) в отношении нескольких морфологических структур, которые могут быть использованы как маркеры генетического состава внутри-популяционных группировок. На основании впервые проведенного фенетического анализа в пределах исследуемой территории обнаружена сложная пространственная фенетическая (а опосредованно - генетическая) структурированность населения модельных видов.

Практическая значимость. Работа содержит большой фактический материал, который дает представление о современном распространении и эколого-морфологических особенностях амфибий и рептилий исследуемого района. Проведенный анализ показал перспективность фенетического подхода в обнаружении внутривидовой структуры и выделении разно-

масштабных внутривидовых группировок. Полученные сведения о современном состоянии батрахо-герпетофауны заповедника и прилегающих территорий могут быть использованы в качестве основы для совершенствования охраны этих позвоночных животных в ЦЧО.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Всесоюзной герпетологической конференции (Ашхабад, 1981); на III Всесоюзном совещании по фенетике (Саратов, 1985); Всесоюзном симпозиуме "Оптимизация, прогноз и охрана природной среды" (Москва, 1986); юбилейной научно-практической конференции, посвященной 50-летию Хоперского государственного заповедника (1986); Всесоюзном семинаре "Теоретические и экспериментальные основы разведения амфибий и рептилий" (Москва, 1987); 7-ой Всесоюзной герпетологической конференции (Киев, 1989); областной конференции "Биомониторинг и проблемы охраны ресурсов ЦЧР" (1989); IV Всесоюзном совещании "Фенетика природных популяций" (Борок, 1990); совещании по охране окружающей среды Липецкой области (1994); научной конференции, посвященной 60-летию Центрально-Черноземного заповедника (1995); научной конференции, посвященной 60-летию Хоперского заповедника (1995); Международном семинаре "Биотест" (Москва, 1995); научно-практической конференции "Принципы формирования сети особо охраняемых территорий Белгородской области" (Белгород, 1997).

По теме диссертации опубликовано 18 работ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ И ВОРОНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Первые фаунистические исследования Воронежской губернии проводились участниками академических экспедиций XVIII века С.Г. Гмелиным и И.А. Гюльденштедтом, но изданные сведения по фауне земноводных и пресмыкающихся находятся в основополагающей работе Н.А. Северцова "Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии" (1855), не утратившей своего значения до настоящего времени. Этим исследователем был впервые дан перечень видового состава амфибий и рептилий, насчитывающий 12 видов:

1. Лягушка зеленая - Rana viridis

2. Лягушка травяная - Rana temporaria

3. Лягушка прудовая - Rana esculenta

4. Жерлянка краснобрюхая - Bombina torigneus

5. Жаба зеленая - Bufo variabilis

6. Чесночница обыкновенная - Pelobates campestris

7. Ящерица зеленая - Laserta viridis

8. Уж обыкновенный - Tropidonotus matrix

9. Черепаха европейская - Testudo europaea

10. Гадюка обыкновенная - Vipera berus

11. Веретеница ломкая - Anguis fragilis

12. Агама

Последний вид был описан Н.А. Северцовым по единственному экземпляру, который он только видел, но не смог добыть (Огнев, Воробьев, 1924). Как оказалось, это была ящурка разноцветная (Eremias arguta) (Огнев, Воробьев, 1924). Некоторые виды низших позвоночных были Н.А. Северцовым определены неточно (Никольский, 1902). Например, озерная

лягушка {Rana ridibunda) им была описана как зеленая, прыткая ящерица -как зеленая. Интересно, что Н.А. Северцов относил к числу малочисленных некоторые обычные в настоящее время виды.

Вторым исследователем наземных позвоночных Воронежской губернии, в том числе земноводных и пресмыкающихся, является А.А. Силантьев (1898), работавший в экспедиции Лесного Департамента под руководством В.В. Докучаева в 1894 - 1896 гг. Он на территории Воронежской губернии отметил 7 видов амфибий и 6 видов рептилий:

Земноводные - Amphibia

1. Тритон обыкновенный - Triturus vulgaris

2. Чесночница обыкновенная - Pelobates fuscus

3. Жерлянка краснобрюхая - Bombina bombina

4. Лягушка зеленая - Rana esculenta

5. Лягушка серая - Rana arvalis

6. Жаба обыкновенная - Bufo vulgaris

7. Жаба зеленая - Bufo variabilis

Пресмыкающиеся - Reptilia

1. Гадюка обыкновенная - Vipera berus

2. Уж обыкновенный - Natrix natrix

3. Медянка обыкновенная - Coronella austriaca

4. Веретеница ломкая - Anguis fragilis

5. Ящерица прыткая - Lacer ta agilis

6. Черепаха болотная - Emys orbicularis

По сравнению с данными Н.А. Северцова (1855), А.А. Силантьев напротив указывал на обилие земноводных и пресмыкающихся в Воронежской губернии. Впервые для указанного региона автор отметил обыкновенную медянку (Coronella austriaca), которая по его словам обычна, а также обыкновенного тритона (Triturus vulgaris). Интересной находкой является обнаружение А.А. Силантьевым многопалых прудовых лягушек

{Rana esculentä). He отметил он травяную лягушку {Rana temporaria) и разноцветную ящурку (Eremias argüía).

В последующем изучением фауны земноводных и пресмыкающихся Воронежской губернии занимался A.M. Никольский (1902). Он сделал на основании материалов H.A. Северцова (1855) и A.A. Силантьева (1898) очередное описание и уточнение видового состава этих позвоночных.

Несмотря на тяжелое время гражданской войны С.И. Огнев и К.А. Воробьев (1924) проводили специальное изучение фауны наземных позвоночных, уделяя большое внимание земноводным и пресмыкающимся Воронежской губернии (впоследствии области). Впервые для этого региона ими отмечена живородящая ящерица {Lacerta vivípara), а также уточнен видовой состав и получены интересные данные по экологии исследованных позвоночных.

А.К. Сигову (1936) принадлежат первые работы по изучению хозяйственного значения бесхвостых амфибий. По его данным озерная лягушка (Rana ridibunda) при высокой численности может оказывать отрицательное влияние на молодь рыб в карповых прудах. После этих работ, Н. Бурлако-вой и Л. Динесманом (1940), а так же Г. Казанцевой (1946) был выполнен ряд исследований, направленных на выяснение вопросов питания амфибий и рептилий в различных биоценозах (цит. по И.И. Барабаш-Никифоров, Н.К. Павловский, 1947).

На территории Воронежской области вели свои стационарные фау-нистические наблюдения И.И. Барабаш-Никифоров и Н.К. Павловский (1947). Можно считать, что ими была проведена в конце 40-х годов окончательная ревизия фауны амфибий и рептилий Воронежской области. Итоговый список включал 16 видов:

Земноводные - Amphibia

1. Лягушка озерная - Rana ridibunda

2. Лягушка прудовая - Rana esculentä

3. Лягушка остромордая - Rana terrestris

4. Чесночница обыкновенная - Pelobates fuscus

5. Жерлянка краснобрюхая - Bombina bombina

6. Жаба серая - Bufo bufo

7. Жаба зеленая - Bufo viridis

8. Тритон обыкновенный - Triturus vulgaris

Пресмыкающиеся - Reptilia

1. Ящерица прыткая - Lacerta agilis

2. Ящерица живородящая - Lacerta vivipara

3. Веретеница ломкая - Anguis fragilis

4. Ящурка разноцветная - Eremias arguta

5. Гадюка обыкновенная - Vipera berus

6. Уж обыкновенный - Natrix matrix

7. Медянка обыкновенная - Coronella austriaca

8. Черепаха болотная - Emys orbicularis

Пожалуй, И.И. Барабаш-Никифоров впервые ввел подразделение земноводных и пресмыкающихся на 4 группы (по частоте встречаемости):

1- весьма обыкновенный вид;

2- обыкновенный вид;

3- редкий вид;

4- очень редкий вид.

К очень редким видам была отнесена живородящая ящерица (Lacerta vivipara), которую И.И. Барабаш-Никифоров считал представителем северной фауны таежного типа. К редким видам он отнес разноцветную ящурку (Eremias arguta). Веретеницу ломкую (.Anguis fragilis), обыкновенную медянку (Coronella austriaca), обыкновенную гадюку (Vipera berus), болотную черепаху (Emys orbicularis), серую жабу (Bufo bufo), обыкновенного тритона (Triturus vulgaris) этот автор выделял в группу обыкновенных, а остальных - в группу весьма обыкновенных.

Кроме того, им же, все виды были разделены на элементы южного тяготения: Eremias arguta, Bombina bombina, Coronella austriaca, Emys

orbicularis\ элементы северной фауны таежного типа: Lacerta vivipara\ элементы восточного тяготения: Lacerta agilis, Rana esculenta, Rana ridibunda, Rana terrestris', элементы западного тяготения: Anguis fragilis. В своей работе И.И. Барабаш-Никифоров и Н.К. Павловский (1947) рассмотрели не только отдельно каждый вид (с кратким описанием его распространения, некоторых особенностей экологии), но и сгруппировали виды в биоцено-тические группировки.

После И.И. Барабаш-Никифорова была выполнена работа по изучению адаптаций амфибий и рептилий к различным условиям влажности воздуха (Динесман, 1940). В это же время Институтом леса АН СССР проводились зоологические исследования в Теллермановском лесничестве, направленные на изучение взаимозависимости животного мира и остальных компонентов биоценоза (Образцов, 1951). В своей работе Б.В. Образцов привел список амфибий (краснобрюхая жерлянка, обыкновенная чесночница, зеленая жаба, озерная, прудовая и остромордая лягушки) и рептилий (болотная черепаха, прыткая ящерица, веретеница, обыкновенные уж, медянка и гадюка), охарактеризовал их встречаемость в сравнении с Борисоглебским массивом и заповедником "Лес на Ворскле". Он указал, что разноцветная ящурка встречается только по периферии Теллермановского и Борисоглебского массивов.

А. А. Изосов (1951) изучая роль пресмыкающихся в лесном и сельском хозяйстве, на основании полученных данных пришел к заключению о значительной хозяйственной ценности прыткой ящерицы.

Далее представляется необходимым отдельно остановиться на истории изучения земноводных и пресмыкающихся Усманского бора, в северной части которого находится Воронежский заповедник. Первые сведения об амфибиях и рептилиях бора появились в работе уже упоминавшихся авторов - С.И. Огнева и К.А. Воробьева (1924). Первым же исследователем позвоночных, в том числе земноводных и пресмыкающихся, непосредственно на территории заповедника можно считать профессора К.К. Сент-

Илера (1935), который занимался вопросами выяснения кормовой базы для некоторых экзотических животных в случае их акклиматизации и их местными конкурентами. Говоря о кормовой базе для экзотических животных, он указывал: "земноводных много в болоте около реки , змеи водятся в огромном количестве, особенно в пойме". При определении относительной численности животных в заповеднике К.К. Сент-Илер пользовался такими условными понятиями, как "много", "мало", "средне". Изобилие змей и амфибий он отмечал в ольшаниках. Среди гадюк встречались в основном меланисты, серые - редко. На 1 км маршрута вдоль реки Усмани К.К. Сент-Илер регистрировал до 18 особей. На первое место среди конкурентов и врагов экзотических животных по численности он ставил гадюк, на второе - мелких хищников: лис, ласок, горностаев, норок, на третье - хищных птиц. Главный его вывод был - надо уничтожать гадюк. После работ К.К. Сент-Илера (1935) ряд исследований, направленных на выяснение вопросов питания амфибий и рептилий в различных биоценозах были выполнены Н. Бурлаковой (1941), Л. Динесманом (1940). Первым автором проведен анализ содержимого желудков 54 прытких ящериц, собранных в мае-июне 1941 года. Анализ показал, что 57,5% насекомых, поедаемых ящерицами, составляют вредители лесных насаждений и кормовых трав. По наблюдениям Л. Динесмана (1940) основу питания гадюк обыкновенных, обитающих на территории Воронежского заповедника составляют лесные мыши (60%), птенцы (28%) и амфибии (6%).

Изучением паразитов амфибий и рептилий Воронежского заповедника занимался профессор И.В. Орлов (цит. по И.И. Барабаш-Никифоров, Н.К. Павловский, 1947). При вскрытии обыкновенной гадюки и обыкновенного ужа указанным автором были обнаружены представители сосальщиков (ТгетсИо(1ез) и ленточных червей {Сея^йея).

Г. Казанцева (1946) изучала питание озерной лягушки. По ее данным основными объектами питания этого вида являются насекомые из семейств СагаЫйае, СЬшатеШае, Sarcopliagidae, БуШайае и некоторых других, во-

дяные пауки {Аг%угопе1а), брюхоногие моллюски (Ыттае, РШпогЫб, 0^осИ.ае1а).

Наиболее полные исследования батрахо-герпетофауны Воронежского заповедника провели в 30 - 40-е годы И.И. Барабаш-Никифоров и Н.К. Павло