Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ЗАВИСИМОСТЬ УРОЖАЯ КЛЕВЕРА КРАСНОГО ОТ ИНТЕНСИВНОСТИ. ФОТОСИНТЕЗА И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "ЗАВИСИМОСТЬ УРОЖАЯ КЛЕВЕРА КРАСНОГО ОТ ИНТЕНСИВНОСТИ. ФОТОСИНТЕЗА И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА"

.МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

-'■'■■• / -г- - 'МОСКОВСКАЯ,ОРДЕНА ЛЕНИНА ГV ; V ' " ' V

.И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ /" СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени : К.А/ТІШИРЯЗЕВЛ

■ Су}~ %$0 (э & - С //а правах рукописи

•■'■■;Виталий Лаврентьевич МЛЗЕИН ■ У

ЗАВИСИМОСТЬ УРОЖАЯ КЛЕВЕРА КРАСНОГО ОТ ИНТЕНСИВНОСТИ ; ФОТОСИНТЕЗА И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ;; ПОТЕНЦИАЛА ; ; -

(Специальность № 06.01.09 — растеїшсводстпо)

Автореферат . ; ■ ■■ диссертации' на сонсканне ученом степени. - кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА —1975

-

Л

(.

.' Диссертационная ^работа выполнена при кафёдрё растение^ ' водства ордена Ленина-н-ордена Трудового Красного Знаме-':' ни сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.' • - .

.Экспериментальные исследования проиодплись* на 'экспе--римепталыгац базо « Мт і х анло'эс.кое» ТСХЛ ; Подольского , •раііена Моековсхой области в 1972 1974 гг. • • • •'. ;4^

.'-:■■ Научный • руководитель--академик ВЛСХІІІ1Л доктор . , сельскохозяйственных наук профессор И: С. Шатилов. .. . .

Официальные оппоненты: доктор -'сельскохозяйственных . наук профессор А. Ф. Иванок іг кандидат сельскохозяистпеі[-> пых наук В. С. Ллексашова.. ~ , ^ —--І'

Ведущее предприятие — Всесоюзный- ; ііау'чпо-іісследопл-тельскин институт кормов им. В: Р. Вильпмса.^.. ; /; : : -^-Лл;

- Автореферат разослан « . » . \ ' •' ^ • •' • 1975 г. .

3 а щ і іта д; і сс е р т а ц ш Гсо сто і іт ся. .. . 1975 г. ■ в |£{ на заседании У.ченого совета' агрономического.фа-;

культста ТСХЛ: ; ... '^-Й/" : - '"-І'-і\

"'-л- С диссертацией можно-ознакомиться в ЦИБ ТСХЛ (корпус 10); •. • :

Проснм Вас принять личное участие »'работеуказанного Совета или Прислать письменный отзыв на .авюреферат по адресу: 125008, Москва Л-8, 'Пим-прязевекая ул., 47, корпус В, Ученый совет ТСХЛ.'Отзывы, подписанные-и заверенные'пе-' чатью, просьба направлять вдо^чч экземплярах.- ■■-■->..■■■■■■

Ф. Л. Девочки»

Ученый секретарь Совета

К настоящему времен» наукой и практикой накоплены определенные знания и опыт для значительного увеличения урожайности сельскохозяйственных растений. Наиболее четко показана зависимость величины урожая от размеров и продолжительности работы ассимилирующей поверхности (Алек-сеенко, 1970; Душечкин, 1965; Иванов, 1941; Ничипорович, 1956, 1961; Шатилов, 1969; Watson, 1965 и др.). Крайне мало имеется данных о временном ходе фотосинтеза и дыхания растений в полевых условиях, где на растения одновременно воздействует большое число факторов в самом различном их сочетании (Малофеев и др., 1971; Шатилов и др., 1957, 1971). Дальнейшее увеличение урожайности требует детального изучения фотосинтетической деятельности растений в полевых условиях при непрерывной круглосуточной регистрации фотосинтеза н дыхания. Конечным критерием оптимизации фотосинтетической деятельности и продуктивности растений может быть уровень коэффициентов использования фотоогснте-з ир у ю щими системами приходящей энергии света на связывание ее в процессе фотосинтеза и ¡накопление в урожае и соответствие этих .коэффициентов макоимальиьим, теоретически (ВОЗМОЖНЫМ.

Целью настоящей работы является изучение особенностей формирования урожая клевера красного в условиях севооборота при разном уровне минерального питания, с учетом основных слагаемых, определяющих величину урожая. Особое внимание в наших исследованиях было уделено изучению динамики фотосинтеза и дыхания растений в меняющихся условиях внешней среды с помощью автоматической установил, а тз!кже ассимилирующей поверхности ,и л;родукти®ности посева. На основании проведенных исследований предпринята попытка рассчитать баланс фотосинтеза (по СОг) и определены коэффициенты использования фотосинтетически активной радиации (ФАР) клевером красным.

Условия и методика исследований

Экспериментальные исследования выполнены в 1972— 1974 гг., в полевых стационарных севооборотах отдела растениеводства учебно-опытного хозяйства « Ми х а и л о в ск о е » По-

Щежгралша.!...„л 1

MiBiOBCKOii с;^. Jiл Силыоз. I

лмдгзпп м.i. "и^-.пртева!

дольского района Московской области. Все эксперименты проводились в посеве клевера красного разных лет жизни на двух крайних вариантах:

а) вариант без удобрений (первая повторность), контроль;

б) варааит с расчетными догами удобрений *на .получение 83,3 ц/га сена стандартной влажности.

Пота а опытного участка дерново -ела боподзол I ¡ст а я, сред-несуглинистая, с глубиной пахотного горизонта 18—20 см, рН солевой вытяжки около 6,0.

: Погодные условия-в годы проведения опытов резко отличались как по количеству выпавших осадков за период вегетации и их распределению по месяцам, так и по температуре воздуха.

Клевер «ра-сный сорта Московский-1 высевался в междурядья ячменя. Норма высева клевера 8 мл«., тимофеевки— 4 млн. всхожих семян на 1 га. Ежегодные нормы внесения удобрений под клевер красный в варианте с расчетными дозами удобрений рассчитывали с учетом эффективного плодородия почвы и выноса основных элементов минерального питания с планируемым урожаем. Густоту стояния растений учитывали по общепринятой методике (Доспехов, 1968). Площадь поверхности пластинок листьев определяли методом высечек, площадь поверхности черешков и стеблей вычисляли по формуле усеченною «онуса, бутшов и головок — по формуле шара (Доспехов, 1968). Площадь .пластинок листьев, находящихся в ассимиляционных камерах, .измеряла пол яри ым планиметром сразу же после .извлечения листьев из .камер. Фотосинтетический потенциал одного органа и всего посева рассчитывали по общепринятой методике (Ничипорович и др., 1961), Приход интегральной радиации регистрировали пиранометра ми - Янишевского, фотоеннтетически активной радиации— фитопиранометрами Козырева с автоматической записью на многоканальные самописцы ЭПП-09, со шкалой от 10 до 100 мв. Приход интегральной радиации во время наступления световых компенсационных пунктов регистрировали с помощью пиранометра Янишевского с записью на одно-канальный самописец ЭПП-09 со шкалой 2 мв, что позволяет добиться высокой точности измерений.

Температуру воздуха и растений в посеве и в ассимиляционных камерах измеряли с помощью шеститочечной автоматической установки КТР конструкции АФИ. Установлено, что при температуре воздуха до 20—25°С и в дни с переменной облачностью различия между температурой различных органов растений в посеве и помещенных в ассимиляционные камеры иесущесттшны 1и заметно зозрастагот при повышении температуры воздуха свыше 25вС. Максимальное превышение температуры в камерах по сравнению с окружающей

средой было не более 6—85С, которое наблюдалось в отдельные жаркие дни продолжительностью около 4 часов.

В качестве ассимиляционных камер использовались камеры из органического стекла собственной конструкции, имеющие ряд преимуществ по сравнению с ассимиляционными камерами-прищепками. Стеклом камер интенсивность фотосин-тетически активной радиации ослаблялась на 10—15%. Температура, относительная влажность воздуха и другие параметры в ассимиляционных камерах не. регулировались, а определялись потоком воздуха, забираемого с высоты 4 метра.

Интенсивность газообмена по СОг листьев и других органов расгеннй оеяределялл с помощью подвижных автоматических устам сшж, созданных на кафедре .растешюводства ТСХА. Точность установки ±10% (Малофеев и др., 1970). В 1972—1973 гг. для анализа содержания углекислоты в токе воздуха в установке использовался оптикоакустический инфракрасный газоанализатор ГИП-7 отечественного производства, в 1974 — ГИП-10 МБ. Установки работали по принципу ¡нагнетание в герм ели чески закрытые, ассимиляционные камеры воздуха, забираемого высоко над посевом, где колебания концентрации С02 в течение суток очень незначительны. Для записи интенсивности фотосинтеза и дыхания в нескольких ассимиляционных камерах одновременно использовался вось-миканальный газовый переключатель, который дает возможность использовать для определений четыре камеры с интервалом 3,75 минуты. Листья.и другие органы растений в ассимиляционных камерах меняли ежедневно. Фотосинтез и дыхание различных органов определяли на растениях, расположенных не ближе 4 м от края делянки. Результаты одновременного измерения интенсивности видимого фотосинтеза четырех листьев одного яруса, обработанные методом дисперсионного анализа, показали, что различия между отдельными измерениями несущественны. Поскольку технически невозможно было регистрировать фотосинтез и дыхание одновременно по всем органам, то в один день на обоих вариантах изучались одноименные органы. За вегетационный период проводилось 12—18 серий круглосуточных измерений фотосинтеза и дыхания на клевере красном разных лет жизни. Средние показатели газообмена (по СОг) каждого органа растений на срок определений рассчитывали по 2—3 суточным наблюдениям. Суточная динамика газообмена по каждому органу складывалась из 48 наблюдений.

Видимое поглощение С02 (Ив.), а также том новое (Идт) и ночное (И дн) выделение углекислоты каждым органом рассчитывалось суммированием среднечасовых интенсивно-стей фотосинтеза и дыхания за дневное или ночное время. Количество углекислоты, поглощаемое ассимилирующей поверх-

ностью органа, приходящейся на I м2 поверхности почвы (А вф), выделенное в темноте за день (А дт) или за ночь {А дн), определяли умножением соответствующей величины (Ив, Идт, Идн) на площадь поверхности органа, приходящуюся на I ма почвы.

Видимое поглощение СОг единицей посева (одним растением) получали суммированием величин А вф каждого орга-еэ, фзадкодганадрующелэ « дзмшй период. Арэлолично рассчитывали темновое (Афт пос) и ночное (Афн пос) выделение СОг.

Знаки показателен, отображающих поглощение углекислоты, приняты положительными, отображающих выделение С02 — отрицательными. Алгебраическая разность видимого поглощения и темнового выделения СОа, считая темновое дыхание равным световому, принята за «истинное» поглощение углекислоты единицей ассимилирующей поверхности и выражена ооответстБ'шно Ииф, Аиф, Аиф пос.

Нетто-ассимиляцию рассчитывали путем алгебраического сложения видимого поглощения и ночного выделения СОа и обозначали соответственно Ниф, Анф, Анф. пос.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Ассимилирующая поверхность и фотосинтетический потенциал

Величина ассимилирующей поверхности посева и размеры фотосннтетического потенциала являются одними из основных показателей, определяющих накопление органического вещества и урожай сельскохозяйственных растеннй (Ничипо-рович и др., 1961; Шатилов и др„ 1969). При возделывании растений с целью получения вегетативной кормовой массы оптимальная площадь листьев в посевах может достигать 7—9 м2/мг и более (Ничнпорович и др.. 1961, 1963). Размеры ассимилирующей поверхности и фотосинтетического потенциала определяются генетическими особенностями сорта растений, густотой травостоя, влагообеспеченностью, наличием доступных форм элементов минерального питания и другими фа;ктарами (Ничшюрович, 1956 л д;р,)..

В наших исследованиях в 1972 г. в условиях высоких температур и резкого недостатка влаги посевы клевера красного фюрмврюаалм площадь лтстьев ограниченных размерив на удобренком-фоне и на варианте без удобрений. Наибольшей величины площадь листьев достигала к фазе бутонизацни (25 июня) на варианте с расчетными дозами удобрений 2,5 м2/м2 и на контроле — 2,0 м2/ма.

В: 1973 году площадь листьев клевера красного 2-го года

жизни на варианте с расчетными дозами удобрений перед первым укосом составила 5,7 м2/м2, перед вторым укосом — 6,7 м2/м2 .и была больше, чем «а варианте без удобрений, соответственно на 34,3% и 19,3%, а общая ассимилирующая по-' верхность больше соответственно на 33,4% и 22,5%. В общей ассимилирующей поверхности клевера красного площадь листьев ло фазам развития состав л яда 52,6—79,0%, черешков — 11,5—32,3%, стеблей —6,7—26,9%, бутонов— 0,2—0,8%, головок— 0,5—1,2%. Различия в структуре ассимилирующей поверхности на удо&ревном т неудобренном фоне незначительны.

Ассимилирующая поверхность клевера красного 2-го года жизни в 1974 году на варианте с расчетными дозами удобрений перед первым укосом была в 1,9 раза, перед вторым укосом в 2,9 раза больше, а площадь поверхностилистьев соответственно в 1,9 и в 2,3 раза больше, чем на контроле.

В 1972.году различия в формировании фотосинтетического потенциала листьев между вариантами были незначительными (табл. 1).

За два укоса клевера красного 3-го года жшзлн в 1973 году сформирован фотосинтетический потенциал 4,23 млн. м5 дней/га на варианте с расчетными дозами удобрений н 1,86 млн. м2 дней/га «а неудобренном варианте, а фотосннте-тическнй потенциал листьев соответственно 2,92 млн. м2 дней/га и 1,22 млн. ма дней/га.

В общем ФП фотосинтетический потенциал листьев (Фп) составил. 64,5%, черешков — 18,5%, стеблей — 16,8%, бутонов— 0,15%, головок — 0,05% на варианте с расчетными дозами удобрений, а на варианте без.удобрений Фп листьев составил 65,0%, черешков — 23%, стеблей—11,7%, бутонов — 0,2% и головок — 0,1%. Основную роль в формировании общего фотосинтетического потенциала играют пластинки листьев, значительно меньшую — черешки и стебли. Роль бутонов и головок в формировании фотосинтетического потенциала незначительна. Фотосинтетический потенциал листьев клевера красного 2-го года жизни в 1974 году был наибольшим в варианте с расчетными дозами удобрении в сравнении с 1972 и 1973 тдом и составил 4,35 млн. .мг дней/г,а, или больше, чем ¡на ¿контроле, -на 55,6% (табл. 1).

Таким образом, размер ассимилирующей поверхности п фотосинтетический потенциал клевера красного при одной и той же норме высева находятся в большой зависимости от условий влагообеспеченности и уровня минерального питания.

2. Интенсивность фотосинтеза и дыхания клевера красного

Интеноивиосгь фотосинтеза >в полевых условиях а значительной степени зависит от. колебаний напряженности фак-

Таблица 1

Структура фотосннтетнческого потенциала клевера красного 2-го года жнзни

Органы растений

1972 год

« >3

fc к. е 5

iu ч я л ш я S

41 и В £3 о >s : о

ёе

1973 год

S2

© 3

С ©

о «I

~ « я

щ й а о J

о «э £ с. О

S © *

1974 год

22 -а

— <У

О §

п ©

(У я

Е = 5"

п? га 5Й

о а к

: О

5© ы.

3 о

Ярус листьев:

Расчетные дозы

431,9 33,3 911,8 19,7 1253.^1. 17.0

441,5 34.1 1015,6 22,0 1730,0 23.6

ms 19,2 622.7 13,5 718,0 9,8

172.8- - 13,4- 618,5 13,4 651,0 8,9

— 890,7 19,3 1479.8 20,1

_ _ 545.5 П.8 1502,2 20,4

— ,— 10,0 0,2 ' 9,4 0.1

_ — 10,0 0.2 8,4 0.1

__ _ 4623,0 100,0 7351,9 100,0

1295,8 100.0 3108,7 68,5 4352.1 59,3

— — 1456,2 31 <5 2999,8 40,7

Без удовре ннй

417.3 33,8 649,4 20,3 558,1 17.8

446,8 36,2 643,8 20,1 ■ 797.6 25,5

25-1,2 20,5 477,2 14,9 309.1- 9,8

117,4 9,5 355,1 11,0 266,8 8.5

— 760,7 23,7 643,8 20.5

____ 311,8 9,7 554,8' 17,7

_ 4,1 0.1 0,5 0,1

— — 3,9 0,1 0.4 0,1

___ 3206,3 100,0 3139,1 100,0

1233,3 100,0 2125.6 66.3 1931,6 61.6

— — 1080,6 33.7 1207,5 38,4

2......

3........

4........

Черешки.....

Стебли.....

Бутоны.....

Головки ..... ,

Всего......

в т. ч, листья . .

в т. ч, др. органы

Ярус листьев:

1........

2 . . ......

3........

4 . . ,......

Черешки......

Стебли......

Бутоны......

Головки , .....

Всего.......

а т, ч. листья . , .

в т. ч. др. органы .

торов внешней среды как на протяжении дня, так и в течение вегетации. (Любименко, 1935; Ннчипорович, 1964; Окаиенко, 1955; Heath, 1963 и др.). В наших опытах получено около 800 экспериментальных кривых, отображающих суточную динамику фотосинтеза и дыхания отдельных органов растений клевера красного в постоянно меняющихся условиях внешней среды. В дни со сплошной облачностью, высокой относительной влажностью н невысокой температурой воздуха суточный ход ассимиляции СОг описывается одновершинной кривой с максимумом в 11 — 13 часов. Одновершинной кривой описывается /процесс -и (в осенний период пр;и достаточной влагообес-печенности, низкой освещенности и температуре. В безоблач-ные-дни при температуре до 20еС и достаточной влагообес-печенности максимум фотосинтеза достигается к 7—8 часам утра и поддерживается на этом уровне до 17—18 часов.

В условиях сильном облачности (дождь, гроза), при резком ослаблении освещенности, интенсивность фотосинтеза снижается в 8—10 раз. В безоблачные дни с температурой свыше 20°С, высокой освещенностью и низкой относительной влажностью воздуха интенсивность фотосинтеза следует за приходом фотосинтетически активной радиации (ФАР) только утром и вечером. При максимальном освещении в полуденные часы интенсивность фотосинтеза снижается в 2—3 раза (полуденная депрессия фотосинтеза). Явление полуденной депрессии фотосинтеза Е. Ф. Вотчал отмечал еще в 1925 году у растений сахарной свеклы. В настоящее время предложено несколько гипотез для объяснения полуденной депрессии фотосинтеза (Беликов н др., 1968; Оканенко, 1970; Ыеа^э, 1968 н др.).

В полевых условиях положительны» фотосинтез у некоторых растений наблюдается при отрицательных температурах (Гераси менко, 1973; Нюпиева и др., 1972, Шатилов и др., 1957, Роске, 1971 и др.). В наших опытах у растений клевера красного первого года жизни в конце ноября положительный фотосинтез отмечен при температуре —9°, —10°С. Интенсивность фотосинтеза листьев клевера красного в этот период составляла 0,1—10,3 мг СОя дм-^час"1. Суточный ход видимого фотосинтеза листьев при отрицательных температурах выражается одновершинной кривой, следующей за приходом интегральной радиации, ¡и замоит от температуры ¡воздуха.

Интенсивность фотосинтеза клевера красного в полевых условиях изменяется в зависимости от условий влагообеспе-ченности и уровня минерального питания, В 1972 году при резком недостатке влаги, высокой температуре и низкой относительной влажности воздуха интенсивность видимого фотосинтеза на варианте с расчетными дозами удобрений была значительно ниже, чем на контроле. При достаточной влаго-обеспеченности интенсивность фотосинтеза всегда выше на варианте с расчетными дозами удобрений.

Молодым, вполне сформировавшимся листьям свойственна более высокая интенсивность фотосинтеза. Максимальная интенсивность фотосинтеза отмечена у листьев клевера красного на варианте с расчетными дозами удобрений — 393,7 мг СОг * дм-2 - день-1.

Газообмен черешков, стеблей, бутонов и головок клевера красного почти всегда имеет отрицательные величины и менее выражен на варианте без удобрений во все годы исследований.

Суточная динамика интенсивности темнового дыхания в дневное время в большой степени зависят от температуры воздуха. Максимальная величина интенсивности темнового дыхания листьев клевера красного составила 49,7, черешков —

18,3, стеблей — 79,5, бутонов — 81,2, головок — 37,6 мг С02* •дм"г*день-1.

Интенсивность ночного дыхания у листьев не превышала 8,6, черешков — 11,3, стеблей — 28,4, бутонов — 37,7 и головок— 15,6 мг СОг-дм~2-ночь-1. На темновое дыхание надземной массой клевера красного по фазам развития на варианте с расчетными дозами удобрений расходовалось 7,8— 41,4% и на контроле—11,0—37,5% от видимой ассимиляции в дневное время. Расход органического вещества на ночное дыхание по отношению к накоплению на варианте с расчетными дозами удобрений по фазам развития составил 1,6— 17,0% и на контроле — 1,5—11,1%.

3. Продуктивность фотосинтеза клевера красного

Продуктивность посева определяется площадью ассимилирующей поверхности, и интенсивностью накопления органического вещества единицей ассимилирующей поверхности. Основными показателями продуктивности фотосинтеза считаются величины среднесуточного прироста сухого вещества и нетто-ассимиляции. Величина среднесуточного прироста может характеризовать только весь посев. Показатели нетто-асоим'иляции могут характеризовать, кроме .всего- посева, и роль каждого органа в созданни урожая.

Роль отдельных органов растений в ассимиляции С02 лучше объяснять, используя показатели «истинного» фотосинтеза, в которых учитывается выделение углекислоты в дневное время.

Продуктивность - видимого фотосинтеза листьев клевера красного в течение всей вегетации имеет положительную величину. У черешков, стеблей, бутонов и головок дыхание почти всегда преобладает над фотосинтезом. Наибольшая продуктивность фотосинтеза клевера красного отмечена в фазе бутонизации перед первым и перед вторым укосом, В этой фазе развития клевера красного интенсивность фотосинтеза несколько снижается, а площадь ассимилирующей поверхности достигает максимальной величины. Основную роль в «истинной» ассимиляции углекислоты растениями клевера красного играют листья, меньшее участие принимают черешки и стебле, 'роль бутонов 'И головок незначительна. Величины нетто-ассимиляции. у листьев клевера красного всегда положитель-ны,.у других ассимилирующих органов чаще всего отрицательны. Динамика нетто-ассимиляции углекислоты аналогична динамике среднесуточного прироста сухого вещества (табл. 2), Во все фазы развития на высоком агрофоне растения клевера красного ассимилируют больше СОг, чем на варианте без удобрений.

Таблица

Накопление органического вещества травостоем клевера красного 2-го года жизни в 1974 году

Дата определения

IO/V 2bfV iOfVl 24/Vl ГЭ/VII 1 /VIII 15/VIII 26/VIM

Вариант с расчетными дозами удобрений

> ° 1 ї-e-u j ! 2 В

: о л

la-f

1 s- Я is

22,5 57.5 68,0

76.3 19,5 40,5 72,5

84.4

О 44

•е-о-

ас Ф fcf

£ f- *

S SC <ч

И Я і

25,5

67.4

83.5

86.6 22,3 45.5 63,0 100,1

§ ~

Я х

= « и £

w и

21,7 55,3

65.7 72,5

18.8 38,8 68,1 76.7

™ о

— У« ^ ^

я 2-ї

а- кї

о >• ы ™

аз

« S S u s-□s ° b* З о- Зі з s a

6,9 8,7 11,5

19.0 7,6 9,6

13.1 15.3

Вариант без удобрений

л а •

gsd-= 2

£5 о «з ч

І і 2«

O.S х S С ш ,

10,8 18,8 18.9

30.5 8.5 15,3

25.6 35,1

0 •е-о- •S ** я 3 Й 1 V ц It-» = 3S«4 t- 5а і и о ' и о S tf 4 ¿ч 1 1 Ж • я S «• и Зо t g,, ^ 2 t; R L я ^ ■ ¡С О ^ зо >> К ™ о f- £ її" SftS 5 £ З CL -1 w с m

12,4 10.6 4,5

22,3 18,0 4,7

23.8 18,6 4,1

38.3 28,8 6.4

9,6 8.2 2,8

17,4 14,6 : 5,3

28.5 24.3 6.4

39,5 32,8 7.2

4. Световые компенсационные пункты листьев клевера красного

Величина световых компенсационных пунктов зависит от целого ряд<а внешних ;и внутренних факторов и неодинакова у различных органов одного и того же растения (Воскресенская, 1955; Хит, 1972; Baker, 1965 и др.). Света керосиновой лампы, утренней и -вечерней зорь ¡иногда достаточно для наступления компенсационного пункта (Фаминцын, 1880). У теневыносливых раетегаий ¡компенсация дыхами я фотосинтезом достигается при 'илтемсгмшосш овета, не превышающей 1 % от полного солнечного освещения, а у светолюбивых лишь при 3—5% (Иванов, 1941; Рубин и др., 1967). Величина световых компенсационных пунктов возрастает с повышением температуры, так-как интенсивность дыхания увеличивается быстрее, чем интенсивность фотосинтеза (Meidner, 1970).

Световые компек'сацион<ные пункты листьев клевера красного в годы исследований колебались от 0,00386 до 0,03312 кал• см~2-мин-1 приходящей интеграционной радиации. Величины световых компенсационных пунктов увеличиваются у листьев нижних ярусов в результате ослабления освещенности по профилю посева. Уровень минерального питания мало влияет на велнчнну световых компенсационных пунктов у листьев одинаковых ярусов. Однако во многих случаях у клевера красного, ©ьгращенного без удобрений, 'компенсационные пункты наступают при более высоком уровне интегральной ра-

диацни. Вечером световые компенсационные пункты листьев одинаковых ярусов больше на 10,0—44,0%, чем утром, за исключением осеннего периода с отрицательными температурами. В этот период утром световые компенсационные пункты наступают при большей интенсивности интегральной радиации, чем вечером.

5. Баланс фотосинтеза и коэффициенты использования ф ото си н тети чески активной радиации

На основании результатов определений видимого фотосинтеза и дыхания растений с помощью автоматической установки, величины ассимилирующей поверхности и фотосинтетического потенциала представляется возможным определить биологический урожай клевера красного н рассчитать баланс фотосинтеза. Принимая коэффициент эффективности фотосинтеза клевера красного равным 0,45 (Ничипорович и др., 1961), биологический урожай 'надземной маосы клевера красного 2-го года жизни в 1973 году на варианте с расчетными дозами удобрений должен составить 236,2 ц/га и на контроле— 110,0 ц/га, а в 1974 году .соответственно 226,4 ц/га и 82,5 ц/га (без учета оттока ассимилянтов в корневую систему). Биологический урожай абсолютно сухой массы клевера красного 2-го года жизни, определенный методом растительных проб, и хозяйственный урожаи сена стандартной влажности приведен в таблице 3.

Таблица 3

Урожай абсолютно сухого вещества и сена

стандартной влажности клевера красного 2-го года жизни (ц/га)

1972 г. 1073 г. 1974 г.

* 'ї <1 в л 3 а I расчетные I ДОЗЫ > «а III, расчетные | дозы л « 'Й * ЛОХ ч? :>, о. расчет - вые дозы

Абсолютно сухое вещество , . , Сено стандартной влажности . . 56,1 26.1 60.0 32,0 85.2 54,7 145,0 73,4 59,8 43.4 133.1 1)0,8

Примечания; I. Урожай абсолютно сухого вещества в 1972— 1973 гг. приведен за всю вегетацию, в 1974 г. — от начала вегетации до второго укоса,

2, Урожай сена — за два укоса.

На средиеоподзоленном суглинке корневая система клевера юраоного їв двухметровом слое лотшы составляет около 70% от веса надземной массы (Воробьев и др., 1972; Каминский, 1963; Шатилов, 1969 и др.).

По нашим определениям, ¡в 1974 году корневая система клевера красного 2-го года жизни после второго укоса в слое почвы 0—50 см на варианте с расчетными дозами удобрений -.10

составила 73,3% и на контроле 72,3% от биологического урожая наздемной массы. В первый год жизни корневая система клевера красного обычно составляет 10—15 ц/га, а основная масса ее формируется на второй год жизни (Шатилов, 1969 и Др.).

По 'нашим экспериментальным дамньш, в 1973 году расход асснмнлятов на ночное дыхание растений клевера красного составил 9—11%, а в 1974 году—6,8—8,9% от биологического уршк-ая надземюой адаосы. ГТо литературным данным, на дыханне корневой системы расходуется около 10% от общей ассимиляции. Примерный баланс интенсивности и продуктивности фотооиитеза m дшам-шги формирования урожая клевера красного представлен в таблице 4. Полученные расхождения -следует объяснять погрешностью три взятии растительных проб для определения биологического урожая, отклонениями ±10% при определении фотосинтеза и дыхания и, в известной мере, некоторой неточностью при определении густоты стояния ¡раетшнй по "принятой 'Методике.

Вместе с тем полученные данные по изучению фотосинтеза и дыхания растений в полевых условиях с помощью автоматической установки позволяют судить об уровне урожаев, получаемых в полевых условиях с довольно хорошей точностью.

Таблица 4

Баланс фотосинтеза и формирования урожая клевера красного _2-го года миэнн___

Вариант « О О £ х л 3 о £ 4 о Ь в 2 С Я я aJ Jl 2 3 о Я е£ Ч к о ~ л EL « -SO >-SU^ Израсходовано CO¡ на формирование надземной массы, ц/га I Израсходовано С03 на формирование корневой системы, ц/га ■ « К X £ О flí Ч ь- ■ и t? а « s X 4J 1 h£ О

1973 год

Без удобрений , . . . 261,8 36.0 I 1Ш.З 99,1 1 —«2,6 23.9

Расчетные дозы .... 560,4 67,0 322.2 192^2 —20,0 3,5

1974 год

Без удобрений .... 192.6 22,2 132,8 62,6 I -25,0 i 12.9

Расчетные дозы .... 529,8 66,1 295,7 183,5 —15,5 2,9

Примечания: I'. Расчет баланса фотосинтеза в 1973 году произведен за всю вегетацию.

2. В 1974 году бэлан рассчитан от начала вегетации до второго укоса.

Приход фотосинтетически активной радиации определялся специальными установками,'расположенными на опытном

поле. Средняя калорийность надземной массы клевера красного составляет 4733 кал /г (Шатилов щ д.р., 1971), На отао-ванни данных по накоплению абсолютно сухой массы рассчитана калорийность и определены коэффициенты использования фопгоагантетачесми активной радиации клевером красным 2-го года жизни (табл. 5).

Таблица о

Коэффициент использования фотосинтетически активной радиации (ФАР) биологическим и хозяйственным урожаем клевера красного 2-го года жизни

в % (средние за два укоса)

1972 г. 1973 г. 1974 г.

о к и 5 ВД а % £ 3 и* ч . >= Я расчетные дозы . чр а « а я 4/ ее -и ЧЭ ^ о. расчетные дозы

Коэффициент использования ФАР биологическим урожаем , , . . Коэффициент использования ФАР хозяйственным урожаем . . . 0,90 0,34 0.96 0,42 1,31 0.78 2,07 ■1,05 1,10 0,67 2,46 1,72

Коэффициенты использования фотосинтетически активной радиации увеличиваются от фазы отрастания к фазе бутонизации во .вое -годы ¡последов аотий. Однако в условиях резкого недостатка влаги в 1972 году после первого укоса коэффициент использования фотосинтетически активной радиации уменьшался от фазы отрастания к фазе бутонизации как на варианте с расчетными дозами удобрений, так и на контроле.

В 1974 году хозяйственным урожаем клевера красного 2-го года жизни на варианте с расчетными дозами удобрений (юпользозалссь 1,72%, а «.а контроле 0,67% от приходящей энергии фотосинтетически активной радиации. Коэффициенты использования фотосинтетически активной радацин изменяются в зависимости от условий влагообеспеченности и уровня минерального питания.

Выводы

1, В условиях низкой влагообеспеченности растения клевера красного формируют площадь листьев ограниченных размеров как на варианте с расчетными дозами удобрений, так н на контроле. При достаточной влагообеспеченности посевы клевера красного характеризуются большей фотосинте-тич-еской мощностью «а варианте с расчетными дозами удобрений, что обусловливается хорошим развитием растений н лучшей облиственностью.

2. Суточный ход фотосинтеза следует за приходом солнеч-

ной радиации и эивисит от температуры и относительной влажности воздуха.

В дни со сплошной облачностью суточная динамика фотосинтеза описывается одновершинной жрншой. В солнечные дни при температуре до 20—25°С максимум фотосинтеза приходится на 8—9 часов и затем поддерлатается на этом уровне до 17—18 часов. В безоблачные дгаи гари температуре свыше 25°С ,в -середине дня ясно прослеживается полненная депрессия фотосинтеза.

3. Положительный фотосинтез у растений клевера красного 1-го пода жюн|Ц ,в «полевых условиях отмечен лр(н температуре--9°, —10"С. Интенсивность видимого фотосинтеза при отрицательных температурах составляет 0,1 — 10,3 мг СОа*дм-2' час-1,

4. Наибольшей интенсивностью видимого фотосинтеза отличаются молодые, (вполне ■сформировавшиеся листья верхних ярусов. Максимальная величина видимого фотосинтеза достигала 393,7 мг СОг-дм-2*день-1.

5. Ассимиляция СОг осуществляется, главным образом, листьями. Роль черешков, стеблей, бутонов и головок в этом процессе незначительна. Дыхание в этих органах преобладает над ассимиляцией почти в течение всей вегетации.

6. Интенсивность темнового дыхания в светлое время суток и ночного дыхания в большей степени зависит от температуры воздуха,

На темновое дыхание надземной массой клевера красного по фазам развития на варианте с расчетными дозами удобрений расходовалось 7,8—41,4% и на контроле—11,0—37,5% от видимой дневной ассимиляции. Расход органического вещества на ночное дыхание по отношению к накоплению по фазам развития на варианте с расчетными дозами составил 1,6—17,0% и «а контроле— 1,5—11,1%.

7. При достаточной влагообеспеченности интенсивность и продуктивность видимого фотосинтеза клевера красного всегда выше на варианте с расчетными дозами удобрений. Роль отдельных органов растений в ассимиляции СОа лучше объяснять используя показатели «истинного» фотосинтеза. Показатели нетто-ассимиляции могут характеризовать роль каждого органа растений в создании урожая и довольно хорошо согласуются с дмнавдимой среднесуточных приростов -сухого вещества.

8. Световые компенсационные пункты листьев клевера красного находятся в пределах 0,00386—0,03312 кал «см-2 • • мин.~' интегральной радиации. При положительных температурах утром компенсационные пункты наступают при меньшей "интенсивности интегральной радиации, чем в вечерние часы.

9. Использование автоматической установки по определению фотосинтеза и дыхания растений в полевых условиях позволяет получать количественную характеристику фотосинтетической деятельности растений -с довольно хорошей точностью.

10. Коэффициент использования фотосинтепически активной радиации -изменяется в задник »мости от условий ©латообес-печенности и уровня минерального питания. Биологическим урожаем надземной массы клевера красного использовалось 0,90—2,46%, а хозяйственным урожаем 0,34—1,72% от приходящей энергии фотос и н тети чески активном радиации.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

ФотошнтетическиЦ потенциал 41 продуктивность фотосинтеза клевера красного. Известия ТСХА, вып. 6, 1974 г. (в соавторстве).

Объем 1 п, л.

Заказ 464.

Тираж 130

Типография Московской с.-х. академии нм, К. А, Тимирязева 125003, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44