Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Симбиотическая активность и продуктивность клевера лугового в зависимости от уровня обеспеченности элементами питания и приемов ингибирования симбиотического аппарата

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Симбиотическая активность и продуктивность клевера лугового в зависимости от уровня обеспеченности элементами питания и приемов ингибирования симбиотического аппарата"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

^ Г 5 0д На правах рукописи

/ Ч сри БЕКБУЛАТОВ Руслан Хамзатович

Г Си ь

СЕ 11

СИМБИОТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УРОВНЯ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ ЭЛЕМЕНТАМИ ПИТАНИЯ И ПРИЁМОВ ИНГИБИРОВАНИЯ СИМБИОТИЧЕСКОГО АППАРАТА

Специальность 06.01.09 — растениеводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1995

Диссертационная работа выполнена в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г. С. Посыпанов.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Афанасьев Р. А.; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Максимов В. М.

Ведущее предприятие — Калужский научно-исследовательский и проектно-технологическнй институт АПК.

Защита диссертации состоится «_<£/» с£НТЗ0/Х1\995 г.

в « // » часов « Оо » минут в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева на заседании диссертационного совета К 120.30.07.

Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « £ 1 » £)$сУ<±Тй_ 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета — кандидат с.-х. наук

В. Н. Мельников

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследований. 8 Центральном районе Нечео-ноэёмной зоны наибольшее распространение соеяи многолетних бобовых трав имеет клевер луговой. Однако, урожайность сена остаётся

\

сравнительно низкой - 2.5...3.5 т/га. Основная причина этому кислая реакция почвенного раствора. несбалансипованность минерального литания и низкая активность ьоьовооиэобиального симбиоза. В некоторые годы накопление биомассы сдерживается недостаточной влажностью почвы.

На семенных посевах клевера при благоприятных условиях для симбиоза и обильном питании биологическим азотом растения перерастают, полегают и снижается их семенная продуктивность. 8 этом случае появляется необходимость снижения активности симбиотичас-кой системы.

В естественных Фитоценоза* зоны в ряде районов клевер путовой занимает значительную дол», однако не достаточно изучено изменение структуры Фитоценоза под влиянием минеральных удобрений разного состава.

В связи с этим представляет теоретический и практический интерес определение оптимальных условий для боьпворчзобиапьного симбиоза, приёмов aro ингибирования. а также процентное содержание бобовых культур в составе естественного Фитоценоза.

Цель исследований - определить диапазон оптимальной пи-». и влажности почвы. эффективность применения микроэлементов в зависимости от обеспеченности ими почвы. для наибольшей симбиотичес-кой азотЛиксации и урожайности клевера лугового: влияние азотных удобрений на почвах разного механического состава на симбиотичес-кую и фотосинтетическую деятельность посева. Изучить возможность повышения семенной продуктивности клевера за счет ингибирования симбиогического аппарата. Выявить изменение структуры естественного Фитоценоза под влиянием минеральных удобрений разного состава .

8 задачи исследования входило:

1. Обосновать диапазон оптимальной реакции почвенного раствора для максимальной симбиотической азотфиксаиии и продуктивности клевера лугового.

2. Определить диапазон оптимальной влажности почвы для наибольшей симбиотической фиксации азота воздуха.

3. Изучить влияние уровня обеспеченности минеральным азотом

на формирование и активность сиибиотического аппарата.

4. Выявить влияние азотных удобрений на бобовориэобиальный симбиоз и продуктивность растений клевера в зависимости от механического состава почвы.

5. Определить эффективность применения молибденовых удобрений в зависимости от уровня рН почвы.

6. Изучить динамику формирования и активности симбиотическо-го аппарата, а также биохимический состав и качество корма в зависимости от условий вырацнвания.

7. Определить роль биологического азота в азотном балансе естественных фитоэенозов.

8. Изучить возможность повышения семенной продуктивности клевера лугового за счёт ингнбирования симбиотнчесюго аппарата путем физического удаления его части.

Научная новизна. Впервые в условиях Центрального района Нечернозёмной зоны изучено влияние вертикального подрезания корневой системы на величину и активность симбиотнческого аппарата, рост и развитие растений клевера лугового, его семенную продуктивность, Показано, что фосфорно-калнйные удобрения улучшают качество корма естественного фитоценоза за счёт увеличения доли бобового' компонента, а азотные подкормки приводят к ызреживанию бобовых трав в травостое. Определены диапазоны оптимальной pl! и влажности почвы при которых обеспечивается наибольшая симбиотичес-кая фиксация азота воздуха и продуктивность растений. Показана различная эффективность молибденовых удобрений при разной рН почвы. Установлено, что азотные удобрения тем сильнее угнетают симбиоз, чей тяжелее почва по механическому составу.

Практическая ценность результатов исследований заключается п том, что создание благоприятных условий для бобовориэобиального симбиоза обеспечивает получение наибольвего урожая вегетативной массы, а ингибирование симбиоза н» семенных посевах клевера повывает его семенную продуктивность.

Апробация работы. Отдельные этапы работы доложены на второй Всесоюзной и третьей Международной конференциях СОИСАФ, КО ТСХА, Калуга, 1992. ..1993 гг.i доложены и обсуждены и» совещании кафедры растениеводства ТСХА. Опубликованы три печатные работы.

Объбм работы. Диссертационная работа изложена на 116 страницах машинописного текста,, включает 40 таблиц, 6 рисунков. 10 таблиц в приложении. Слисок использованной литературы включает 14? наименований, в том числе 17 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАПОТЫ

В первой главе "Снмбиотическая ««типиость н пролуктипносп. клевера лугового в зависимости от химического состава ппчпи и приема а ингибирования симбиоза" (Обтор литературы) изложено современное состояние проблемы биологической фиксации азота позлухв. описаны условия активного бобопоризобнплиюго симбиоза. рол1, отдельных факторов л этом процессе: определена возможность повышения семенной продуктивности многолетних бобопих трпп за счет ин-гибировання симбиотического аппарата. Определены цели и залачи исследований.

Во второй главе "Место, условия и методика проявления исследований" даны сведения о том, что полевые опыты проведены с клевером луговым сорта Среднерусский л 1984...1994 гг, на опытном поле КФ ТСХА, а такяе в совхозе "8 марта" и в колхозе им. Ленина Калужской области. Почва опытного поля КФ ТСХА супегчанпя. слабокислая, с низким содержанием гумуса и легкогилполизуечого morn, повышенным - подвижного фосфора п средний голгртчнием обменного калия, низким содержанием молибдена и средним - боря. Наиболее богатые почвы опытного участка были 8 колхозе им.Ленина - сопержлнпе гумуса около ЭХ, среднеобеспеченные легкогидролизуеиым азотом и обменным калием и высокообеспеченные полнижным фосфором. ннзкоо-беспеченные подвижными формами бора й молибдена. Метеорологические условия вегетационных периодов были благоприятными для роста н развития клевере лугового, кроме 1992 острояасутлнпого гола.

Выявление оптимальной реакции почвенного раствора лля максимальной симбиотической азотфиксании проведены'il вегетационных опытах в почвенной культуре с уровнями pile on. 4. .V. 5.2: 6.0: fi.fi н 7,1. Исходную кислую почву нзвесткорапи расчетными нормами доломитовой муки Н выдерживали во влажном состоянии и течение полугола. Уровень обеспеченности обменным калием, полпикнш« фосфором, борон и молибденом доводили до выше средней, с тем. чтобы эти Факторы не лимитировали рост и развитие растений. Исследования по ныяпяе-нию диапазона оптимальной влажности почпм проводили п вегетационных опытах. Реакция почвенного растпора - рНсо*. 6,3. обеспеченность РКВМо - выше средней. Предполнвной порог влажности по вариантам опыта был следующим: 20, 40. 60, 80 и 100% ППП. Эффективность применения минерального азота изучали по схеме: 1 - исходное содержание его в почве,- 2-15 иг/кг почвы 145 кг/гя) 1 - 100 мг/кг (300 кг/за). Удобрения вносили в ночву перед посевом. Варианты по механическому составу почвы: 1 - супесчаная, с той же at—

рохимической характеристикой, что и в полевых опытах; 2 - средне-суглинистая, с содержанием гумуса 1,5%, повышенным фосйопа и калия и средним боре и молибдена; 3 - тяжелосуглинистая: 4 - глинистая. В последних двух вариантах содержание гумуса около-2 %. фосфора, калия, бора и молибдена - выше среднего. Во всех пнриян-тах рНсол, около 6,3. Влажность почвы поддерживали не ниже влажности разрыва капилляров. Повторность <>-крлтняч. Виомстричеокнн анализ провели в фазу начала цветения.

На фоне естественного фитоценопа би'л заложен опыт с рплпч-нымн норманн азотных удобрений по следующей схеме: I.Контроль: 2. РК - фон! З.Фон N»0! 4.Фон N100! 5.Фон N150. Н контроле улопренни не применяли, в остальных вариантах вносили двойной суперфосфат -330 кг/га и 40Х-УЮ калийную соль - 300 кг/га. Удобрения вносили в дернину дисковыми сошниками зерновой сеялки. Анотныс удобрения в вариантах с азотом вносили поверхностно! 60Ж нормы..- весной после прекращения горизонтального и вертикального стока и 4С(, нормы после первого укоса.

Для выявления возможности повышения семенной продуктивности посевов клевера за счёт уменьшения величины и активности сиыбио-тического аппарата проведены волевые опыты по подрезанию корневой системы на расстоянии от корневой шейки 5 и 10 см на глубину пахотного слоя в 2 срока - при высоте растений клепера 10 и 20 см к подкашивание посевов при высоте растений 15 см. Схема опыта; {.Контроль 2.Подрезание корней с двух сторон рялка на расстоянии 5 см от корневой шейки при высоте растений 10 см.. Л. На расстоянии 10 см при той же высоте растений, 4.На расстоянии 5 см при высоте растений 20 см. 5.На расстоянии: 10 см при той же высоте. 6. Подка-

иипание посева при высоте растений 15 см. Учёты и наблюдения те

/

же, что и в предыдущих опытах.

В третьей главе "Обоснование диапазона оптимальной рН и вла-гообеспеченности,: влияние механического состава почвы, а-чотных, борных и молибденовых удобрений на активность бобопоризобнальвого симбиоза и урожайность клевера лугового" описаны результаты четырёх вегетационных опытов.

В опытах по обоснованию диапазона оптимальной реакции почвенного раствора установлено, что наибольший симбиотический аппарат формируется при рНсо« 6,0...6,6. Повышение кислотности почвы до рН 5,2 снижает массу клубеньков на ЗОЯ, а до рИ 4.3 - в 3 раза (табл. 1). Доведение рНсо» до 7,1 также несколько (на 16») снижа- . ет этот показатель. Изменение концентрации Лб в клубеньках и ик-

тивности нитрогеназы имеют ту же закономерность.

Табпиия I

Влияние уровня реакции^почвенного раствора (рНо*| ня формирование и активность симбиотического яппарята и фотосинтетическая деятельность растений клевера лугового

Показатель j 5,2 6,0 6.6 7.1

[1.Масса клубень-)

|ков, мг/сосуд | 642 1440 1 «84 2048 1728

|2.Лб, мг/г клуб.| 2,16 3,30 э.м 3.R4 3.45

|3.Актив. N.JK |

|мг N/сосуд в час| 0,45 1,01 1.83 1.88 t ,62

[4.S листьев,

( см3/сосуд | 2744 3792 6000 6160 5344

| 5.Надэ. АСВ,

г/сосуд I 16,1 27,5 32.3 32.8 24.0

[б.АСВ корней,

г/сосуд | 6.88 6,35 7.32 10.6 6.02

[ 7.% АСВ!ЛИстьев | 35,0 37,0 40.0 41.0 40.0

| стеблей | 65 ,0 60,0 57.0 56.0 60.0

| соцветий | ■ 1 3.0 _ 3,0 _ 3.0 l , ,........

В соответствии, с изменением активности симбиоза и обеспеченности растений азотом изменялись и показатели фотосинтетической деятельности растений клевера лугового. Снижение кислотности почвы с рНсо» 4,3 До 6,0 увеличивает высоту растений на 20%. плошапь листьев В 2,2 раза, на 4...5% повышается облиственность растений. Щелочная реакция среды не имеет преимуществ перед слабокислой для симбпотической и фотосинтетической деятельности растений.

Опытами по определению оптимальной влажности почвы установлено, что все показатели симбиотической деятельности растений достигают максимума при предполивном вороге влажности 60% ППВ (табл. 2). Повышение предполивного порога ло 80 н особенно ло 10055 ППВ несколько ухудшают условия симбиоза, по-вилимом*. из-ча периодического переувлажнения верхнего слоя почвы и снижения её аэрируеиости.' Периодическое снижение влажности почвы до 40% ППП снижает массу клубеньков на 28% и содержание леггемоглобиня ня ЛОХ. Наименьшими эти показатели были при предноливной влажности почвы 20% ППВ.

Показатели фотосинтетической деятельности растений клевера

- б -

коррелировали с показателями снмбиотичесхой деятельности. При резком недостатке влаги растения были п 2 раза ниже, чем при оптимальной влагообеспеченности; площадь листьен была л 4 рлщ и.

Таблица 2

Показатели симбиотической и фотосинтетической деятельности растений клевера лугового в зависимости от предполинной влажности почвы, X ПИВ. 1990 - 1991 гг.

I Показатель 20 40 60 80 100 НСР.м

1 ... Iсирых клуб, г/сосуд 2.1 3,1 4.3 4.0 3.5. 0. 12

|Лб, мг/г, сыр. клуб. 1.5 2,0 2,8 2.5 2.4 0. 1

(Плоиадь лист.сма/сосуд 1957 5030 7790 6670 6774 5 8 ■

(Сод, хлороф. мг/г лист. ,1 ,28 1 .50 1 .79 ; 1.84 ' [ 1 .78 0.11

|Сухая масса,г/сосуд:

| надземная часть (12,4 | 28.6 |Э6.6 I 36.3 | 35 . 3 | 16.6

| корни |12,9 | 14,5 |16 , 1 ¡15.2 | 14.4 | 0.8

Содержание азота, X на АСВ

|Листья |4, 15 (4.41 | 4 . 68 (4.61 ¡4.63 1

(Стебли |1,53 (1.53 | 1 ,65 | 1 ,60 | 1 .64 1

Потребление азота. мг/соуд

|Листья ' | 187 | 507 1 «05 ( 737 I 769 | 2 2-

|Стеф1н | 121 | 262 | 305 | 330 1 307 I

|Корни | 244 | 283 | 438 | 412 | 361 1 18

(Всего • (606 1 11174 1 | 1721 1 _ _ ¡1602 | 1571 1 | 47

сухая надземная масса в 3 раза меньше, чем при предполивной влажности 60% ППВ. Оптимальная вларообеспеченность повышает концентрацию хлорофилла в листьях на 31Х, облиственность растений - нн 10...12Х. '

Анализ химического состава растительных образцов цокпчпл. что . снижение влажности почвы ниже влажности разрыва капилляров, нолар-ляя симбиоз, снижает содержание азота во всех органах растений, при этом снижается и содержание калия, а фосфора несколько ноарас-тает или остаётся на том же уровне. Наибольшее накопление азота ро всех органах и в целом растении отмечено при предполипном пороге влажности 60* ППВ. Снижение его до 40Х уменьшало количество азота в целом растении на 32Ж, а в корнях - на 3655 . Периодический острый недостаток влаги (20% ППВ) снижает накопление аяотп и растениях в 2,8 раза, а,в листьях - в 4,3 раза, прн.этом накопление и растениях фосфора снижалось лишь в 2 раза. Повышение режима влаж-

- 7 -

, 1

ности до 80% и 10096 ППВ несколько снижает накопление элементов питания в растениях клевера. Таким образом, нижним пределом диапазона оптимальной влажности1почвы для максимальной симбиотичре-кой и фотосинтетической деятельности растений клевера лугового является 60* ППВ - влажность близкая к влажности разрыва капилляров.

В вегетационных опытах с разным уропнем обеспеченности минеральным азотом выявлено. что азотные удобрения п норме 15 ur/кг почвы (45 кг/га) снижают массу клубенькоп. содержание леггемогло-бина и активность нитрогеназы на всех типах почв (табл. 31. Норма азота 100 мг/кг (300 кг/га) в Лазу цветения клепера снижает массу клубеньков почти в 2 раза. содержание Лб на 17...48%. интенсивность фиксации азота воздуха в 1,7...2.6 роза.

Таблица 3

Симбиотическая деятельность растений клевера лугового п зависимости от нормы минерального азота и механического состава почвы. (Фаза начала цветения).

(Механический |состав почвы Норма N ыг/кг Клубеньков на сосуд Лб, мг/г сырых клуб. Активность N» ч и . мг/ сосуд в час

шт. j мг

1 |1.Супесчаная 0 2392 | 2395 2 .43 4 97

N15 2568 | 2312 2 38 3 41

Nioo 2110 | 1236 2 08 2 91

|2.Среднесуглинис- ° 1952 j 1568 2 86 3 08

| тая N15 2064 |. 1448 2 52 1 93

Nioo 1456 | 1256 ( 1 1 21 1 18

(3.Тяжелосугдинис- 1584 | 1064 2 43 2 85

| тая N15 1 1340 | 912 1 90 1 98

Nioo | 1140 | 592 ' 1 71 1 08

|4.Глинистая о 1292 | 1056 2 22 2. 64

N15 | 1120 | 914 2 33 2 69

Nioo | 816 | 318 1 21 1 00

|НСРо з: для азота 1 266 j 181 0. 1 1 0. 10

|мех. сост.почвы 1 ............ 1 ■ 170 | 165 0. 12 | 0. 11 \

Высокая норма " азотных удобрений ингибирует симбиотическую деятельность клевера тем сильнее, чем тяжелее механический состав почвы. Нй глинистых почвах масса клубеньков снизилась н 3.3 раза.

в на супесчаных лишь в 1,9 раза, активность нитрогеназы соответственно в 2,6 и в 1,7 раза. Это обусловлено тем. что на песчаной почве минеральный азот быстрее вымывается в нижележащие горизонты, а на тяжёлых почвах вымывание его замедлено и к фазе цветения концентрация азота бывает больше, чем н!» лёгких. Кроме того, на лвгких почвах при повышенной (сонцентрации азота в почвенном растворе растения интенсивнее используют его в первую половину иеге-Тацнн и быстрее исчерпывают азотные удобрения. При снижении со-дергання минерального азота д почве растения клевера унеличинлют

Таблица 4

Фотосинтетическая деятельность растений клевера лугочого в зависимости от нормы минерального азота и механического состава почвы, 1990 год.

Механмч, состав почвы Норма азота, мг/кг И, см. Побегов , ит/рас ПлощадьХлоро-лист. |филл, см1/рас мг/г 1 1 фото синт. мгСОа/ дм3 час Сухая масса, г/га

Надзем Корней

1 .Супесча- Не 30 1.» 298 1 «• 57 22 24,9 67. 8

ная N1! |31 1.2 287 1 »' 60 4', 25 22, 54. 9 |

¡N100 |Э5 1.8 301 1 ь 75 4,23 26,4 60, 6 |

2.Средне - Но |41 1.9 288 | 2,43 |11, 24 | 32,9 21, 7 |

суглини- ¡N11 |40 2, 1 | 297 1 2 29 |10 64 | 31 ,9 21, 1 |

| стая | N1 в о |37 2,4 | 275 1 2 26 1 5- 95 | 29 4 27. 7 |

|З.Тявело- |Эб 1.3 | 317 1 ■» 86 1 6 98 | 28 0 | 32 2 |

| суглини- | N11 |37 1.4 | ; 298 1 1 92 1 б 35 | 26 6 1 21 1 |

| стая | Ы1 а о ) 38 2.0 290 1 2 02 1 7 10 | 29 ,9 | ЗА 7 |

|4.Глини - |Ио |16 1.6 | 82 1 » 08 1 2 00 1 8 .6 1 4 1 |

| стая |Ки | 29 1,7 1 100 1 1 36 1 2 60 1 'з .4 1 11 2 |

1 (N111. ¡37 1.7 ( 162 1 » .51 1 з 74 1 «з .9 | 20 ,5 |

1 НСР 05! 1 1 1 1 1 1 1

) по азоту 1 I н 1 0 ,06 I 0 .14 1 ' ,1 1 з .2 |

| по мех■ составу 1 .......... почвы .1— ,1 ..... 21 1 1 0 1 .10 1 0 1 , .. .26 1 » ,9 1 ♦ .8 | 1

снмбиотнчесхий аппарат и х фазе цветения он может немного отличаться от хонтрольного варианта.

На супесчаной и среднесуглинистой почве азотные удобрения

практически ие изменяли показатели фотосинтетической деятельности

растений клевера лугового (табл. 4). По-видимому, азот минеряль-

\

них удобрений шёл в компенсацию снижения симбиоически Фиксипопян-.ного азота воздуха.

На тяжёлой глинистой почве, где симбиоз угнетён слабой яэря-цией и растения испытывают азотную недостаточность. пмсокая норма азотных удобрений увеличивала площадь листьев. по сравнению с контролем, в 2 раза, содержание хлорофилла на 0.43 мг/г листьев, интенсивность фотосинтеза на 47%, накопление сухой массы ня 38%.

На среднесуглинистой почве наибольшая интенсивность фотосинтеза отмечена при симбиотрофном питании азотом, что согласуется с данными профессора Г.С.Лосыпанова, полученными ня сое и фасоли (1983). Наибольшее накопление сухого вещества растениями клепера било на средне суглинистых, хорошо аэрируемых почвах, с благоприятным водным режимом; наименьшее - на тяжёлых глинистых почвях.

Накопление азота в растениях есть Функция его содержания п отдельных органах и массы этих органов. На супесчаной и срелне-суглинистой почве больпе всего этого элементе накапливалось при симбиотрофном типе питания азотом, а на т'яжелосуглинистой и глинистой почве - при высоких нормах азотных удобрений.

Таким образом, на супесчаных и среднесуглинистых почвах высокая норма азотных удобрений снижает содержание язота в органах н накопление его растениями клевера лугового, а на тяжёлосугли-нистых и глинистых почвах повышает эти показатели. Стартовая норма несколько повышает содержание и накопление азота лишь на тяжёлых глинистых почвах.

• В опытах по влиянию молибденовых удобрений на клевер луговой в зависимости от рН почвы установлено, что снижение кислотности почвы с рН 3,9 до 7,0 увеличивает (в контроле) все показатели симбиотической и фотосинтетической деятельности растений (табл.

5). Так, при изменении рН с 3,9 до 5,6 масса клубенькон попцпгча почти в 3 раза, содержание леггемоглобина-повысилось на 36%. активность нитрогеназы - в 6,8 раз. площадь и масса листьев на 31"*:. интенсивность фотосинтеза - на 54%. Дальнейшее снижение кислотности до 7,0 повышает массу клубеньков на 19%. содержание леггемоглобина на 0,35%, актипность нитрогеназы на ЗОЙ, солгржание хлорофилла в листьях на 0,12 мг/г листьен, интенсивность фотосинтеза на 22%, массу надземных органов на 24%, массу корней на 29"«.

Предпосевная обработка семян молибденом на кислых почипх . с рНсол. 3,9, увеличивает массу клубеньков в 2,2 рапа, содержание Лб на 29%, активность нитрогеназы - на 4 3% и интенсивность Фотосинтеза на 20%. На среднекислых почвах (с рНсо». 5,6) применение молибденовых удобрений оказалось наиболее эффектипныи, все показатели симбиотической и.фотосинтетической деятельности растений

Таблица 5

Влияние молибденовых удобрений при разной рНсо». почвы на показатели симбиотической и фотосинтетической деятельности растений клевера лугового

Показатель 3, 9 5, 6 7, 0 НСРа 5

Конт, Мо Конт. Мо Конт, Мо

1. Клубеньков: ..... 1 - -

мг/сосуд 515 1117 : 1506 1938 1853 1741 80

2 Лб, нг/гсыр.клуб| 1,86 2,62 2,89 3,35 |Э,24 3.1.7 о 13 |

3 Ы«а»,мг Н/сос, час 0,12 0,21 | 2 ,81 3,19 |4,16 3.02 0 17 ' |

4 Б лист.см1/сосуд|1664 1728 [ 2400 ¡2800 (2832 2722 1 89 : |

1® .Сод.хлорофиллу 1 1 1 1. " 1 ■ 1 "•'''• 1

1 мг/г листьев |1,75 | 1,83 11,87 | 2 ,09 |'-99 2,26 1 0,07 1

1« .I фотосинтеза, 1 1 1 1 1 1

| мг СОз/дм' час | 5,4 | 6,7 | 11.7 | 14,9 | 15,0 14,1 1 0

I7 .М листьев,г/сос. | 3,2 | 3,9 | 4,6 | 8,6 | 8,0 7.3 1 0 .21

И .Надземная часть, 1 1 ! 1 1 Г 1

1 1_ г/сосуд |Ю.б | 11 ,4 1 н.з 1 - | 19,6 1. | 19.0 1. | 17,4 1_______.- 1 0 I.. .. ...;.....

были наибольшими. Масса клубеньков увеличилась по сравнению с контролем на 28%, содержание леггемоглобина на 14%. активнойть нитрогеназы - на 32%, масса листьев в 1,9 раза, надземная масса -на 26%, повысились содержание хлорофилла в листьях и интенсивность фотосинтеза.

Применение молибденовых удобрений на нейтральной почве (рН 7,0) не улучшило показателей симбиотической и фотосинтетической деятельности растений, более того, отмечена устойчивая тенденция снижения всех показателей. Наибольшее содержание азота во всех органах клевера отмечено в контроле на нейтральной почве и при применении молибденовых удобрений на слабокислой почве. Здесь же наибольшее накопление азота целыми растениями. При рН 5,5 обработка семян молибденом повысила содержание азота во всех органах растений. и увеличила накопление его на 48%. Применение молибденовых удобрений на нейтральных и очень кислых почвах не целесообразно.

В главе четвертой "Симбиотическая и фотосинтетическа* деятельность посевов хлевера лугового в зависимости от уровня обеспеченности элементами минерального питания" изложены результаты полевых опытов. Как и в вегетационных опытах, на среднекислых почвах (рНсал. 5,6) применение ыолибденоных и борных удобрений повысило массу клубеньков в фазу бутонизации на 18...44%, в фазу стеблевания после первого укоса - на 17...36% (табл. 6).

Внесение азотных удобрений в норме 120 кг/га весной и после первого укоса на фоне микроудобрений и без них снижало массу клубеньков в течение всей вегетации на 13...42%. Следует отметить, что азотные удобрения на фоне микроудобрений несколько меньше угнетают симбиоз, чем без них.

, Наибольшая концентрация леггемоглобина в клубеньках в течение всей вегетации в оба года опытов была в варианте с бодом и молибденом; в контроле она была несколько ниже и ещё ниже врари-

антах с азотными удобрениями. Следовательно, азотные удобрения не Только снижают количество и массу клубеньков, но и концентрацию в них леггемоглобина.

Таблица 6

. СимСнотическая деятельность посевов клевера п зависимости от обеспеченности микроэлементами и минеральным азотом колхоз им.Ленина. 1989 - 1990 год

I-:-1-;-1-;-:-1

|0аза |1989 г.- 2-ой год зксперим.|1990 г.- 3-ий гол |

| роста и |-,-,-р--,-1-,-,-,-,-1

(развития Конт-j ВМо (Nu« |ВМо ]НСРо 5Копт|ВМо ]Ntio(BMo ¡ПОР | I (роль | | | N110 | J роль | | (Nun | о s j

I-1--1-1-1-1-1---1

Динамика массы клубеньков, кг/га

(Весеннее

|отросган|98,1 (115,9|80,3 ¡86,9 |б,0|46.8 (70.2 (39. ] 42.9 |4.|| (Вутоннз (147,2|171,7(151,6(160,0|8.1|56.5 |81.9 (66.3)70.4 |4.4| (Отроет 189,2 (124,9166,9 (75,8 |7,7|40.9 |34,6 ( 35 . 1 ( 35 . 1 (5,7 | (2 укос 1111,51129,31 78,1 (75,0 |9.4|46,8 |58.5 |37.0(42.9 |4.1| (АСП,ТЫС.

(КГ Дней/га21,в|25.4'(18,2 (19,9 {0,3(6,6 (8.6 (6.3 (6.6 |0.1j Динамика содержания леггемоглобина, иг/г

|Весен.

(отростан|1,14 |1,6J|0,86(1,42|0,09 (4.7317.43(2 .12(3.15 (0.15( (Вутониэ (3,42 (3,76(3,52|3,68(0,11 |3.84|4,56(2,93|3.29 (0.12( (Отроет (2,50 (2,69(0,40(0,95(0,16 (5,60(5.68(2.32(3,17 (0,10 ¡2 укос (2,74 (2,97(1,60(2,12|0,12 |4.44(4,66|3,95|4,52 10.211 Динамика активности ннтрогеназы, мг N/u^uac

|Весен.

|отростан|3,33 15,25 11,07(1,97(0,21 14,10|6,18(0,30(1.20 |0.)1( |Бутоннэ2,40 | 2,801 1,201 1,4810,16 13,3 1 (6,47( 2.'171 3 . 11 | 0 .21J |Отроет|1,33 |1,65|1,11|1,27|0,12 |3,33(3.80(1.1011.69 |0.22 |Стеблев2,66 |2,90|1,88|1,24|0,18 (4,11|5,45(2.73|3.00 (0,181

Фиксировано азота воздуха, кг/га |За вегет|107 |124 |89 |97 | 4 (123, (161 |95 |98 (4 I

Различия в активности ннтрогеназы по вариантам опыта еиё

больше, чем в массе клубеньков н содержании леггеиоглобина. Применение молибденовых и борных удобрений повысило активность нйт-рогенаэы в фазу весеннего отрастания на 58$ или 1.5раяа. и фазу начала бутонизации и в фазу отрастания после первого укоса - в 2 раза. Внесение азотных удобрений резко подавляло активность . азот-фиксации - в фазу весеннего отрастания после азотной подкормки она была в 20 раз ниже, чем в варианте без минерального азота. К фазе бутонизации, когда минеральный азот был п основном исчерпан, различия в активности нитрогеназы снизились до трёх раз. Порно-молибденовые удобрения несколько снижают ингнбируюиий эффект азотных удобрений.

В 1989 г. метеорологические условия вегетационного периода способствовали формированию большого симбиотического аппарата. Активный снибнотическнй потенциал составил 22...25 тыс. единиц, а о 1990 г. - только б...9 тыс. кг.дней/га, т.е. в 1990 г. каждый килограмм клубеньков Выл значительно лучше обеспечен ассииилята-ин. Удельная активность симбиоза, соответственно составляла п 1990 г. 18,6 г азота на 1 кг сырых клубеньков в сутки, я п 1989 Г, - только 4,9 г/кг сутки. Однако количество фиксированного азота воздуха по годам различалось значительно меньше. Так в контроле в 1989 г. было усвоено 107 кг/га азота воздуха, а в 1990 г. -123 кг/га, в варианте с мнкроудобреииями соответственно 125 и 161 кг/га.. Азотные удобрения в норме 120 кг/га снизили количество фиксированного азота воздуха я 1988 г. на 35 кг/га или на 28%. а в 1990 г. - на 67 кг/га или на 42Я.

Площадь листьев клевера в оба года опытов возрастала при внесение борно-молнбденових удобрений на 2...3 тыс и1/га (табл.7). Азотные удобрения увеличивали площадь листьев в фазу стеблевания на 3...4 тыс. м*/га, а к фазе бутонизации - к первому укосу, различия сглаживались. Послеукосное внесение минерального

азота вновь повышало площадь листьев клевера на 3 тыс. м3/га.

Таблица 7

вотосинтетическая деятельность посевов клевера в зависимости от обеспеченности микроэлементами и минеральным азотом колхоз им.Ленина, 1989 - 1990 гол

1 ■ ■ |»аза 1 ...... | 1989 Г.- 2 -ой год " " 1 жизни |1'»90 г.- 3-ий год

|роста и | t

1 1 1 I ! 1 1 ! 1

|развития Конт- | ВМо |Nuo ВМо |ИСРо5Конт |ВМо (Nil о1ВМо (НСР |

1 1 роль 1 1 Ni10| |роль 1 | I 1 (Ni зо 1 1 п .< 1

III Площадь листьев 1 1 в период укоса. 1 1 1 тыс м'/га. 1

|1 укос (57,2 | 59 ,4 | 60, 7 61,9 |2,9(38,0 (41.0(40 .5(42. Г 2 |

|2 ухос |22,4 124 1 |2б,2 27,8 |1 ,5123 ,3 (25.5(28 .2(29.0 !' 8 {

Надземная пасса (АСВ), т/га

|1 укос 15,63 | 5 ,95 (5,80 5,97 (0,2(6.46 (7.13(6. 05(6.12 Г" 3 |

|5.2 укос |3,01 | 2, 91 | 2 ,82 2,96 (0,1(3,12 (3,40(2. 93(3.00 2 |

Масса АСВ корней, т/га

(3.1 укос (2,10 12,05 | 2 ,07 2,14 (0,1(2,05 | 2,45|2, 01(2.20 (0 1 (

(5.2 укос 12,17 (2,40 | 2,00 Урожай 1,68 (0,1(1,77 сена клевера. |1,80(1. т/га 84|1 .70 1 (

11 укос | 5 ,5 |7,4 |7.0 7,2 (0,6(7,7 (8.5 (7. 2 (6.7 1° 7 (

|2 укос |Э,1 |3,6 |Э,4 3,7 (0,4|3,7 (4,0 (3. 5 (3.6 1° 3 (

{Всего е.... _. |8,6 |11,0 .l------------ |Ю,4 1. . 10,9 (0,6(11,4 | .........1----- (12.5(10 1 1. .7)10.2 1..... 1 7 i 1

Михроудобрения, активизируя симбиотическую плотАиксанию, обеспечивают наибольшее накопление сухого вещества к Лазе бутонизации: урожай сена был на 10...Э4Х больше, чем в контроле. Азотные подкормки клевера второго года жизни не дали прибавки урожая, а на третий год жизни достоверно снизили урожай сена.

Содержание азота, фосфора и калия в отдельных органах растений клевера лугового было близким по вариантам опыта. По ковмовым достоинствам зелёная масса клевера в варианте с дзотом не имеет преимущества перед полученной при симбиотрофнои питлним азотом в оба укоса клевера второго и третьего голов жизни.

В главе пятой "Симбиотическая и фотосинтетическая деятельность клевера лугового в естественных фитоценопах" изложены данные о видовом составе фитоценоза и его изменении под влиянием удобрений. На избранном для опыта участке произрастало 50 пидоп трав, в том числе клевер луговой составлял 19% по количеству растений. Из мятликовых трав преобладал мятлик лугопой (25%) и тимофеевка луговая (14%). Все мятликовые травы занимали в фитонено-эе 43% и 38% растений - разнотравье. Среди разнотравья встречались единичные растения люцерны, лядвениа болотного, астрагала.

По массе растений на первом месте был клепер луговой - 38%. на втором - разнотравье и далее мятлик луговой. Мятликовые трцпы по надземной массе вместе взятые составляли 33%.

В результате применения фосфорно-калийных и разных норм азотных удобрений произошло существенное изменение структуры фитоценоза (табл. 8). Двухкратная подкормка азотом естественного фитоценоза весной и после первого укоса, в норме 100 и 150 кг/га.

Таблица 8

Изменение структуры фитоценоза (по массе %) в фазу бутонизации клевера лугового в зависимости от обеспеченности элементами минерального питания. 1989 - 1990 гг.

|Год опыта. Год Контр. РК | PKNjo | PKNioo PKNiso j

Клевер

(Первый 1989 37 43 | 41 | 42 43 |

|Второй 1990 37 40 | 32 | 21 13 |

Мятликовые

| Первый 1989 34 30 | 32 | 39 36 |

¡Второй 1990| 35 31 | 39 | 52 60 |

Разнотравье

¡Первый [1989 | 29 : 27 •) 27 | 19 21 |

¡Второй 11990 | ' 29 | 29 | 29 | 27 27 |

в течение двух лет приводит к интенсивному развитию нятликового компонента, который вытесняет клевер луговой и другие бобовые

травы, и угнетает развитие разнотравья. Фитоценоз становится .преимущественно мятликовым. Фосфорио-калийные удобрения обеспечили лучшее развитие клевера лугового и его масса увеличилась по сравнению с контролем на 24», при этом повысилось содержание белки и сырой золы в надземной массе за счет увеличения доли бобопого компонента. Урожай мятликовых трав и разнотравья в этом парианте был на уровне контроля.

В главе шестой "Ингябнрование снмбиотического аппарата клеле-ра лугового при возделывания на семена" изложены данные о влиянии срока и способа подрезания корневой системы, а также подкашивания растений на величину и активность снмбиотического аппарата, рост, развитие растений и семенную продуктивность в зависимости от активности симбиотической системы. Установлено, что при физическом уменьшении величины симбиотическрго аппарата подрезанием корневой системы на расстоянии 5 см от корневой шейки при высоте растений 10 см снижается масса клубеньков к фазе цветения на 37.,.42% (Табл. 9), при этом возрастает побегообразование на 14...19%,

Таблица 9

Структура урожая клевера лугового в зависимости от приёма ингмбирования снмбиотического аппарата.

Дата анализа и фаза Контроль Подрезан.1ср. Подрезан.2 ср Подка-шиван-ние. 10.6 НСРо»

1-5 Н-10 1-10 Н-10 1-5 Н-20 1-10 Н-20

Высота раст.см. . 58 63 61 64 55

Побегов/растен. 12,6 14,8 14,4 15.0 14.6 15.0

Головок/растен. 63 74 72 76 73 75

Головок/м1 396 460 447 477 457 468 27

Цветков/головке|109 107 - ИЗ 125 НО 112 8

Семян/гол. шт. 45 47 47 45 49 47 4 . 1

Аборитнсть

цветков■ % 59 57 58 64 55 58

Семян/раст.от. 2853 3459 3360 3434 3582 3570 165

Масса сеияи:

г, 1000 1,85 |2 ,17 1,97 2 ,00 1.96 2.07 о.оч

ыг/головку 83 101 91 89 96 Р! 8

г/растение 5,26 7,41 6,52 6,80 |7,00 7.18 0.26

Биолог, урожай

семян, кг/га 329 |466 425 425 438 445 21

X к контролю 1 .. ... 100 . , .л 142 129 129 133 |135 1

увеличивается холичество соцветий на растение. число и масса семян в головке, семенная продуктивность растений и посева п целом На 35...42%. Подкашивание растений при высоте 15 см снижает массу клубеньков на 24%.

Более позднее подрезание корневой системы уменьшает ев на 32...40%, снижается и содержание леггемоглобина. а урожай семян возрастает на 29...33%.

В главе седьмой "Энергетическая опенка применения минеральных удобрений" приведены расчёты энергозатрат и энергоокупяемости их урожаем. Наибольшее количество энергии получено с урожаем клевера в варианте с никроудобрениями, где оптимизированы услония для бобоаориэобиального симбиоза. С урожаем тимофеевки получено энергии в 2,5 раза меньше. Наибольший чистый энергетический лохол и коэффициент энергетической эффективности получен также при сим-биотрофном питании азотом. Внесение азотных удобрений снижали его в 2 раза. Минимальными эти показатели были в пасенах тимофеепки. Изменение биоэнергетического коэффициента в зависимости от величины затрат имело ту же закономерность.

ВЫВОДЫ

1. Исследованиями установлено, что для формирования наибольшего симбиотнческого аппарата и максимальной его яэотфиксируютей активности, а также.наиболее активной Фотосинтетической пеятель-ностн растений клевера лугового необходима реакция почненпого раствора рНо»*. в диапазоне 6,0...б, 6: кислые и щелочные почли угнетают симбиоз и снижают продуктивность растений.

2. Нижним пределом диапазона оптимальной влажности почвы цля максимальной симбиотической и фотосинтетической деятельности расТений клевера лугового является 60% ПИВ - плакиость близкая к влажности разрыва капилляров. Повышение предполипного порога до 80 И особенно до 100% ППВ несколько ухудшают условия симбиоза, по-видимому, из-за временного переувлажнения верхнего слоя почвы И снижения еб аэрируемости. Периодическое снижение влажности почвы до 40% ППВ снижает массу клубеньков на 28% и содержание леггемоглобина на 30%, концентрацию хлорофилла в листьях на 30%. об-лиственность на 12%. Наименьшими эти показатели были при ипелчо-ливной влажности почвы 20% ППВ, При которой снижается плогаапь листьев в 4 раза, сухая надземная масса - в 3 раза.

3. Азртные удобрения в норме 45 кг/га несколько снижают массу клубеньков, содержание леггемоглобина и активность нитрогена-

зы, как на супесчаных, так и на глинистых почнах. не изменяя продуктивности растений. Норма азота 300 кг/га сникает п Фазу плетения клевера массу клубеньков почти в 2 раза, содержание Лб - на 17...484, интенсивность фиксации азотв воздуха - в 1.7...2.6 раза, причём, тем больше, чем тяжелее механический состав почвы. На глинистых почвах масса клубеньков снизилась в 3.3 рлзя. я на супесчаных - лишь в 1,9 раза, активноеть нитрогеназы - соответственно в 2,6 и в 1,7 раза. На супесчаной и среднесуглинистой почве азотные удобрения практически не изменяли показатели Фотосинтетической деятельности растений клевера.

4. Применение молибденовых удобрений под клевер луговой наиболее эффективно на слабокислых почвах (рНспа 5.6). Этот поийм увеличивает массу клубеньхов по срапиению с контролем на 2Я%. со-дергание леггемоглобина на - 14Х, активность нитрогеня.зы - на 32Х, количество фиксированного азота воздуха - на 4ЯЖ. массу листьев - в 1,9 раза, надземную массу - на 26Ж: повышает содержание хлорофилла в листьях, интенсивность Фотосинтеза, содержание азота во всех органах растений. Менее эффективны молибденовые удобрения на очень кислых почвах и бесполезны - на нейтральных почвах.

5. В полевых опытах на среднекислых (рНсо». 5.6) среднесуг-линистых почвах применение молибденовых и борных удобрений повысило массу клубеньков на 18...44*, активность нитрогеназы - на 58* или в 2 раза, количество фиксированного азота воздуха - на 18...38 кг/га, долю участия его в питании растений - на 3...7Х. площадь листьев - на 2...3 тыс м'/га, урожай сена - на 10...34%: возросло содержание белка во всех органах клевера и сбор его с урожаем.

Азотные удобрения в норме 120 кг/га' снижают массу клубеньков, концентрацию Лб, активность нитрогеназы в 3...20 рал в течение всей вегетации, количество фиксированного азота воплуха - на 35... 67 кг/га или на 28...42%, долю азота воздуха в питании растений - с 46...56Х до 32... 36%. Площадь листьев в фазу стеблевания возрастает на 3...4 тыс. м2/га, а к фазе бутонизапии различия сглаживаются. Одинаковым бывает и урожай сена.

6. Внесение фосфорно-калийных удобрений в естественные Фи-тоценоэы увеличивает массу клевера лугового, по сравнению с контролем, на 23...25%; за счёт увеличения доли бобового компонента повышает содержание белка, сырой золы, сырого хнря и БМЛ н надземной массе травосмеси . Двухкратная подкормка апотом весной и

после первого укоса, в норме 100 и 150 кг/га. а течение двух лет приводит к интенсивному развитию мятликового компонента. который вытесняет клевер луговой и другие бобовые травы, и угнетает развитие разнотравья.

7. Физическое удаление части симбиотического аппарата подрезанием корневой системы на расстоянии 5 см от корневой шейки, при высоте растений Ю см уменьшает массу клубеньков к базе цветения на 37...42%, а подкашивание растений при высоте 15 см - на 24%. Более позднее подрезание сникает её на 32...40%, понижая и содержание леггемоглобина. При этом возрастает побегообразование на 14...19%, увеличивается количество соцветий на растение, число и масса семян в головке, семенная продуктивность растений и посева в целом на 35___42%.

8. Самая низкая энергетическая себестоимость сена и белка клевера лугового получена при симбиотро'Фном питании азотом. Внесение азотных удобрений увеличило ей в 1.5 раза.- Энергетическая себестоимость белка тимофеевки была в 3 раза больше, чем клевера, выращенного при благоприятных условиях симбиоза.

Рекомендации производству.

1. Для максимальной азотфиксируюмей активности и наибольшей продуктивности клевера лугового при обеспеченности фосфором и калием не ниже средней необходима реакция почвенного раствора рНсол. в диапазоне 6,О...6,6, влажность почвы не ниже влажности разрыва капилляров (60% ППВ), а также следует поимененять борные и молибденовые удобрения.

2. Предупредить израстание широкорядных семенных посевов клевера лугового и за счёт этого повысить урожайность семян на 35...40% можно подрезанием корневой системы на расстоянии 5 см от корневой шейки при высоте растений 10 см и на 24% - подкашиванием растений сплошных посевов при высоте 15 см.

3. Для повышения продуктивности и качества корма естественных фитоценозов за счёт увеличения доли клевера лугового следует вносить фосфорно-калийныо' удобрения а дернину. Во избежание вытеснения из фитоценоза бобового компонента и разнотравья злаковыми, приводящее к снижению качества корма, не рекомендуется применять азотные удобрения более двух лет.

Опубликованные работы. :

I. Влияние срока и способа подрезания корневой системы. а также подкашивании растений на величину и активность симбиотического аппарата клевера лугового. Тезисы докл. на третьей Междуна-

родной конф. соисле, Калуге, 1993, с, 9...II.

2. Изменение структуры естественного Фитоценоза. величины и качества урожая при корневой подкормке минеральными Улобрениями разного состава. Инфори. листок N109-95, КМТ ПЯТИ. Калуга. 1995 г.

3. Повышение семейной продуктивности клевера лугового за счВт ингибнрования снмбиотнческого аппяратп. ИнФорм. листок. N110-95, КМТ ЦНТИ, Калуга, 1995 г.