Зависимость динамики железа в организме медоносной пчелы Apis mellifera L. от концентрации железа в корме и вариаций геомагнитного поля

Бондарева, Наталья Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зависимость динамики железа в организме медоносной пчелы Apis mellifera L. от концентрации железа в корме и вариаций геомагнитного поля
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Зависимость динамики железа в организме медоносной пчелы Apis mellifera L. от концентрации железа в корме и вариаций геомагнитного поля"

На правах рукописи

Бондарева Наталья Владимировна

ЗАВИСИМОСТЬ ДИНАМИКИ ЖЕЛЕЗА В ОРГАНИЗМЕ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ APIS MELLIFERA L. ОТ КОНЦЕНТРАЦИИ ЖЕЛЕЗА В КОРМЕ И ВАРИАЦИЙ ГЕОМАГНИТНОГО ПОЛЯ

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Ижевском государственном техническом университете

Научный руководитель- доктор технических наук, профессор

Гелий Васильевич Ломаев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Клопов Михаил Иванович,

доктор сельскохозяйственных наук Козин Роберт Борисович

Ведущая организация Всероссийский научно-исследовательский

институт животноводства РАСХН

Защита состоится «/V» 2005 года в 11 часов на заседании

диссертационного совета Д 220.056.01 при Российском государственном афарном заочном университете по адрес>: 143900, Московская обл, Балашиха 8, ул. Ю.Фучика, д.1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке РГАЗУ Автореферат разослан « í- » ^uCtU _ 2005 года

Ученый секретарь диссертационного совета доктор сельскохозяйственных наук

Т X. Плиева

1400

1<\$005Ъ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Диссертационная работа посвящена исследованию в области магнитобиологии. В настоящее время многими биологами активно исследуется вопрос ориентации пчел в пространстве. Существует mhoi о гипотез относительно механизмов ориентации, которые можно сгруппировать по используемому пчелами физическому фактору окружающей среды: механизмы, связанные с использованием светового канала информации, включая солнечный свет; механизмы ориентации, связанные с взаимодействием пчелы на органном уровне с кориолисовым ускорением Земли; механизмы ориентации по магнитному полю Земли и др. Можно предположить, что при изменении погодной обстановки или появлении антропогенных и техногенных воздействий, пчелы используют несколько механизмов ориентации по разным каналам получения информации. Однако существует немало исследователей, отдающих предпочтение ориентации пчел по магнитному полю Земли. Гипотеза геомагнитной ориентации пчел еще нуждается в тщательном анализе, подтверждении большим количеством эмпирических данных. Развитие данной гипотезы напрямую связано с изучением магиигорецепции. К числу проблемных задач в этом направлении относится исследование механизмов восприятия магнитных полей, природы и свойств машиторецептора, а также формирование и функционирование магниторецептора в условиях антропогенных воздействий, например, техногенных магнитных полей.

По данным многих авторов (Kirschvink, Gould, 1981), основным веществом, которое может определять свойства магниторецептора пчел, является биогенный железосодержащий кристаллический материал со структурой феррита - магнетит Fe304. Изучение обмена железа, появления кристаллической железосодержащей фазы в теле пчелы в онтогенезе и влияния на эти процессы различных внешних факторов (таких, как избыточное поступление железа в организм пчел, искажение геомагнитного поля) представляется актуальной проблемой для экологии.

Цель работы состоит в исследовании процессов накопления, распределения и минерализаиии железа в онтогенезе пчел Apis mellifera (L ) в условиях воздействия внешних факторов (магнитных полей и вариации концентрации железа в корме).

Объектом настоящего исследования служила медоносная пчела Apis mellifera L.

Предмет исследования - процесс обмена и минерализации железа в теле пчелы, а также свойства железосодержащей кристаллической магнитной фазы.

Па основании обзора научных ггуб шкаций гто теме диссертационной работы были сформулированы наиболее важные для выполнения данной цели научные задачи:

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА.

irsfcW

1 Изучение накопления железа в теле развивающихся пчел и распределение его в организме взрослых особей, а также в продуктах пчеловодства.

2. Определение стадии начала минерализации ферромагнитной фазы п онтогенезе пчел.

3. Исследование магншчых и других свойств ферромагншного материала пчелы.

4 Изучение влияние внешних факторов (поступление железа с кормом, изменение геомагнитного поля) на процессы обмена и минерализации железа, а 1 акже свойства ферромагнитной фазы пчел. 5. Разработка методов магнитобиологических исследований.

Методы исследования

- экспериментальные физико-химические и магнитометрические методы: фотоэлектроколориметрия, этомно-абсорбционная спекгрофотометрия, атомный эмиссионный спектральный анализ, рентгеноструктурный анализ, мессбауэровская спектроскопия, световая микроскопия, сканирующая электронная микроскопия, СКВИД-магнитометрия, нондеромоторный метод определения малых магнитных моментов;

- статистические методы обработки результатов измерений с расчетом средних величин выборок и стандаршого отклонения с помощью программы MS Excel'97.

Достоверность результатов, изложенных в диссертации, обусловлена использованием при проведении измерений аттестованных лабораторий и средств измерений: магнитные измерения проводились в Центре магнитометрии УрО РАН (г. Екатеринбург) на магнитометре фирмы Quantum (США). Спектроскопические исследования проводились а Физико-техническом институте УрО РАН (г. Ижевск) Химико-аналитические измерения проводились в аттестованной лаборатории предприятия ОАО «Аксион». Для определения порога чувствительности к магнитному моменту пондеромоторного метода проводились расчеты по стандартным методикам. Основные положения диссертации опубликованы в рецензируемых журналах и обсуждались на конференциях различного уровня, включая международный.

Научная новизна работы заключаема в тм, что впервые проведены комплексные исследования, связанные с обменом железа в организме пчел и получены новые научные данные.

Впервые изучено влияние экологических факторов (изменений геомагнитного поля и изменения концентрации железа в корме пчел) на процессы обмена и минерализации железа.

Прослежена динамика элемента в процессе онтогенеза пчел

Изучено распределение железа в организме взрослых насекомых и его содержание в продуктах пчеловодства.

Обнаружена нелинейная фильтрующая способность организма пчел к и убыточному поступлению железа.

Установлена начальная стадия минерализации железа (образования ферромагнитной фазы) в процессе онтогенеза пчел.

Определены магнитные свойства отдельных пчел, в частности, получена петля гистерезиса и получены ее основные характеристики - остаточная намагниченность, намагниченность насыщения, коэрцитивная сила и сила реманенца.

Идентифицирован материал ферромагнитной фазы пчел - магнетит в многодоменном и суперпарамагнитном состоянии.

Предложены и апробированы способы экстракции ферромагнитного материала пчел для физических методов исследований структуры биогенной ферромагнитной фазы.

На защиту выносятся следующие положения 1 Накопление железа в онтогенезе пчел носит неравномерный характер: основное количество усваивается на 7 - 9 день развития. В теле имаго наибольшая конценрация железа в грудных мышцах.

2. Минерализация железа начинается на предимагинальной стадии (на 10-11 сутки онтогенеза).

3. Ферромагнитная фаза пчел представлена магнетитом в многодоменном ферромагнитном и суперпарамагнитном состояниях.

4. Под воздействием внешних факторов обмен и минерализация железа нарушается (видоизменяется): происходит перераспределение железа у имаго, сдвигается начало минерализации железа в оннненезе пчел, меняются магнитные свойства ферромагнитной фазы.

Практическая значимость результатов работы состоит в следующем:

Определено допустимое значение техногенных гипермагнитных нолей, при которых еще не происходит сбоя в работе магниторецептора летящей пчелы, равное коэрцитивной силе магнитного материала Нс = 88,5± 11,5 О. Не рекомендуется содержать пчелиную семью и в 1ипома1ни1ном ноле Земли, т.к. начало биосинтеза магнетита в процессе ошогенеза задерживается на двое и более суток и, возможно, приведет к потере его некоторых фунциональных свойств. Помимо этого развитие в гипомагнитном поле Земли привело к уменьшению активности некоторых ферментов (каталазы ректальных желез, химозина средней кишки), что отрицательно сказывается на зимостойкости пчелиных семей и устойчивости пчел к нозематозу - это предупреждение о недопустимости содержания пчелиных семей в ульях или помещениях, экранированных от магнитного ноля Земли. Способность пчелы фильтровать в теле и перераспределять в продуктах жизнедеятельности тяжелые металлы, поступающие в избыточном количестве, актуальна для понимания последствий загрязнения среды тяжелыми металлами.

Реализация результатов Полученные результаты частично использованы при разработке подежпемы биологического мониторинга в зоне защитных

мероприятий объекта 1281 г. Камбарка Удмуртской Республики. Некоторые реэулыагы исследований включены в учебный процесс ci>дентов-эколоюв Уд! У и ИжПУ. В частности, организована учебная лаборатория и полевая практика по исследованию влияния магнитных поле на жизнедеятельность пчел и дру1 их организмов

Апробация результатов. Результаты докладывались и обсуждались на спедуюших конференциях- научно-практическая конференция «Передовые технологии в пчеловодстве» (Рыбное, 2002), научно-практическая конференция «Высокие технологии в механике» (Ижевск, 2002), Всероссийская научно-практическая конференция «Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе» (Ижевск, 2003), Всероссийская научно-практическая конференция «Современные технолоши в пчеловодстве» (Рыбное, 2003), Междисциплинарные конференции с международным участием «НБИТТ-21» (Петрозаводск, 2003, 2004), Десятая Международная научно-техническая конференция студентов и аспирантов «Радиоэлектроника, электротехника и энер/етика» (Москва, 2004), XLI Naukova konfereneja pszczelarska (Pulawy, 2004), Всероссийская конференция «Высокие апитехнологии и апикультура» (Ижевск, 2005).

Публикации. Основные результаты диссертации содержатся в 13 публикациях и отчетах по грантам Е 02 - 12.5 383 «Исследование влияния электромагнитного и химическою загрязнения окружающей среды на жизнедеятельность пчел Apis mellifera (2003), А 03 - 2.12 - 629 «Биосинтез магнетита в онтогенезе пчел» (2004), а также в отчете по теме «Экологический мониториш животного и растительного мира в зоне защитных мероприяшй объекта по переработке химическо! о оружия г. Камбарка» (Ижевск, 2004).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, пя!и приложений, списка литературы из 230 источников и изложена на 193 страницах, вкчючая 30 таблиц и 39 рисунков.

Благодарности. Автор выражает особую признательность научному руководителю д.т.н., проф. Ломаеву Г В (ИжПУ) и консультанту к б н., доц Болычевой Ь.В, благодарит за помощь в подготовке и проведении анализов к.ф.-м н. Королева A.B. (ИФМ УрО РАН, г. Екатеринбург); д.ф.-м.н ЕлсуковаЕП (ФТИ УрО РАН, i. Ижевск), Треселеву О В (ОАО «Аксион», г. Ижевск), ктн Харапжевского ЕВ. (УдГУ); а также Степанова В.А (ИжПУ) и к с.-х н Колбину Л.М. (УТНИИСХ) за помощь в подготовке и проведении полевых опыт ов на экспериментальной пасеке.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении дается обобщенное описание темы диссертации (взаимодействие магнитною поля Земли с биологическими системами, роль

магнитного поля в жизнедеятельности насекомых), показана ее актуальность, сформулирована цель работы и определены научные задачи.

Первая глава представляет обзор литературных источников, посвященных проблемам магниторецепции в природе и минерализации железа в организме животных.

Значение такого экологического фактора, как геомагнитное поле, для живых организмов велико. Магнитное поле Земли содержит информацию, создающую условия для пространственной ориентации организмов, начиная с простейших форм магнитотаксиса бактерий и заканчивая навигацией высших животных (Kirschvink, Gould, 1981), а кроме того, служит синхронизатором биологических часов. Установлено, что пространственная информация, содержащаяся в геомагнитном поле, используется пчелами в полете за взятком и при строительстве сотов (Lindauer, 1973).

Считается, что в основе магниторецепции бактерий и многих животных, в том числе медоносных пчел, лежит взаимодействие внешнего магнитного поля (геомагнитного) с эндогенным ферримагнитным материалом - магнетитом, образующимся в результате биоминерализации железа. У пчел этот материал присутствует в брюшных сегментах и связан с нервными окончаниями.

Механизм биосинтеза, а также свойства магнетита пчел изучены недостаточно. Не известно, когда начинается образование ферримагнитной фазы в онтогенезе пчел, какова степень биологического контроля и влияние внешних факторов в этом процессе.

Во второй главе отражены результаты исследований обмена железа у пчел в естественных условиях, под воздействием постоянных магнитных полей (гипо-и гипергеомагнитных) и повышенного поступления железа с кормом.

Искусственные магнитные поля генерировались с помощью систем катушек Гельмголъца, а содержание железа в рационе регулировалось путем введения в сироп пчел опытных групп железосодержащих добавок в форме FeCl3. Из семей были отобраны пробы меда из свежезапечатанных сотов, воска, перги и молочка из ячеек с расплодом, а также пчелы на разных стадиях развития (от яйца до имаго). Взрослые особи отпрепарированы на головные, грудные, брюшные сегменты, крылья и лапки. Из грудных сегментов были извлечены мышцы и хитиновые покровы, из брюшных - покровы тела и кишечник с его содержимым. После подготовки биопроб определяли концентрацию железа методами молекулярно-абсорбционной и атомно-абсорбционной спектрофотометрии.

Результаты измерений показали, что накопление железа в теле пчелы в процессе онтогенеза носит неравномерный характер. В нормачьных условиях концентрация элемента в сухом вешестве пчел минимальна на стадии яйца в первые 3 суток, и остается сравнительно невысокой в первые гри дня после вылупления личинок (4-6 сутки с момента откладки яиц), когда особи питаются молочком, секретируемым гипофарингеальными железами рабочих пчел Однако на 7 - 8 сутки уровень железа резке возрастает, что связано, по-видимому, с изменением характера поступающего корма: личинки начинаю! потреблять

смесь меда и перги, где концентрация железа выше, чем в молочке. На 10 сутки поступление корма прекращается, и количество элемента остается постоянным вплоть до имагинальной стадии. Таким образом, на личиночной стадии усваивается около 1 - 2 мкг железа, причем 90 - 99 % железа накапливается с 7 по 9 сутки.

Исследование содержания железа у имаго показало неравномерное распределение элемента в теле пчел, что может быть связано с различной метаболической активностью тканей и потребностью в элементе. В среднем уровень в теле пчел составляет 80,36 - 174,33 мкг/г сухого вещества. Наибольшая концентрация железа наблюдается в грудных сегментах (97,99 -290,04 мкг/г сухого вещества), особенно - в грудных мышцах (162,61 - 368,87 мкг/г сухого вещества). Минимальный уровень железа отмечен в ногах (16,52 -29,25 мкг/г сухого вещества) и крыльях (21,11 - 44,95 мкг/г сухого вещества).

Также была определена концентрация железа в продуктах жизнедеятельности пчел. Максимальное содержание железа отмечено в перге (336,06 - 524,89 мкг/г сухого вещества), минимальная - в меде (53,22 - 130,28 мкг/г сухого вещества). Уровень элемента в молочке варьирует от 234,84 до 297,11 мкг/г, а в воске - от 132,16 до 204,36 мкг/г сухого вещества.

Под воздействием магнитных полей, ослабленных или усиленных относительно поля Земли, динамика уровня железа в онтогенезе не претерпевает существенных изменений. Распределение железа в организме взрослых пчет и их продуктов также не меняется.

Однако эксперименты, в которых опытным группам пчел на протяжении двух месяцев скармливали сироп с железосодержащими добавками, продемонстрировали явное изменение процессов обмена железа под воздействием избыточных доз элемента в рационе.

Во-первых, возрастает его содержание в продуктах пчел. Степень выраженности эффекта зависит от дозы железа в рационе. Наиболее заметны изменения уровня железа в меде: в условиях 5- и 10-кратного увеличения доз железа в корме концентрация в меде повышается примерно в 2 и 10 раз соответственно. В перге и молочке концентрация элемента, наоборот, достаточно стабильна. Считается, что пчелы способны задерживать в организме железо (и возможно, другие тяжелые металлы), не допуская его накопления в продуктах. Мы установили, что проявление «фильтрующей» способности пчел возможно лишь до определенного уровня поступления элемента в организм В условиях многократного повышения железа в рационе «биофильтры» пчелы (под которыми мы подразумеваем гистогематические барьеры, такие как стенки кишечника, пищевода и медового зобика; клетки гипофарингельных и восковых желез и т.д.) уже не справляются с его избыточным поступлением. Уровень элемента увеличивается не только в тканях, но и в продуктах жизнедеятельности различных клеток: воске, меде, молочке, Это можно рассматривать как механизм экскреции, наряду с выведением избыточного количества железа через мальпигиевы сосуды и кишечный тракт.

В юле имаго солержание железа при пяти- и десятикратном увеличении элемента в рационе также превышает контрольные показатели (рис 1).

g 700

600

! i 500

500

i 5 1°о

| а

в Я 400

100

□ семья № 1 (контроль-1) 0семья № 5 (Fe*5) Нсемья № 2 (контроль-2) Ш семья № 6 (Fe*10)

Рис / Распределение железа в таг взросчых пчеч при его избыточном поступлении я организм

Особенно высока концентрация элемента в трудных сегментах, где железо содержится, главным образом, в летательных мышцах. Однако отмечено, что именно там уровень железа остается относительно стабильным, насколько это вообще возможно в условиях избыточного поступления. Если в корме пчел опытных гр>тш (семьи № 5, 6) концентрация железа была увеличена примерно в 5 и 10 раз по сравнению с контролем (семьи № 1, 2), то в грудных мышцах его содержание было повышено в 1,39 и 1.70 раза Это может свидетельствовать о физиологическом контроле уровня железа, наиболее выраженном в тех тканях, где оно выполняет особенно важные для организма функции. При повышенном поступлении железа ею уровень заметно возрастает в брюшных сегментах (примерно в 2 раза при пятикратном и в 8 раз - при десятикратном увеличении /юзы элемента в рационе). Некоторое избыточное количество элемента, видимо, выводится через кишечник, однако значительная его часть депонируется в покровах брюшка и нижележащих тканях. Поскольку в утилизапии железа участвуют клегки жирового тела, находящиеся непосредственно под гиподермой брюшка, этим можно объяснить повышение уровня железа в брюшных cei ментах, особенно - в покровах.

Полученные данные позволяют говорить о том, что взрослые особи сфемятся поддержать гомеостаз всеми возможными способами' уменьшением всасывания элемента через оенки кишечника, выделением его через железы внешней секреиии, что приводит к увеличению содержания железа в продуктах пчел - молочке, воске Однако часть избыточного количества железа все же «лерживается в геле насекомых где и перераспределяется между органами.

Гатгже заметно меняется динамика уровня же теза в онтогенезе пче т Выраженность эффекта записи, oí концентрации желе« в рационе (тис 2) При пятикратном повышении дозы же т^за а корме уровень элемента в яйцах "оч'и не выходит ¡а пределы нормы, но >и стадии личинки возрастает, как ттрави то, в 1 раза Пои десятикратном уве мнении железа в рапиопе эти ствиги заметнее Содержание же теза в тканях яиц увеличивается примерно в 2 раза тичипок в 4 - 5 рал пре дку ко ток и ку ко ток в 6 - 8 раз Всего в период тичииочной ci алии пчеды из опытных семей Л1> 5. 6 усваиваю i соответственно 2 74 и 9 01 мкг желе ¡а Потребление же теза резко возрастает на 6 9 сутки с момента т <лр тки яиц В этот период усваивается 95 - 97 % железа

возраст с чомаиа откладки ят(, с^тки

семьи V 1 (кошроль-1 семья Л" 5 (1 е*51 | семья (контр» и, ^емь^ (tu" И^

Pul 2 Динамика концентрации "же ¡esa <, органите ртвивающихся пче i при повышенном поступ'ении j ie мента

Увеличение уровня элемента в яйце при десяжкратном повышении дозы же юза можно бычо бы обьяснить лишь повышенным содержанием железа в организме пчелиной матки, но факты, подтверждающие эю предпо южение, пока отсутствуют Поскольку концентрация железа в молочке пчел опьпных семей npeBbiLuaei контрольный уровень избыточное содержание э гемеша в 1канях на 4 6 сутки развития выпяли i впо ше естественным Разница между показателями уровня железа у пчел контрольных и опытных групп еще более возрастает с перехотом личинок на питание мечом и пергой (на 7-9 сутки с момента он татки яиц) Возможно, _>то обьяспяется icm чю при вветенпи дополните тытого количества жчтеза в сироь уровень же те з t ¡ vc ie у вс нгытзае к я в гораздо болинси c,e¡uti,i Чем в моточке При ком i¡ организм личинок ботее старшего возраста, потреб шо1кич не мою по а мет пост, i чет значительно ботыпе железа по сравнению с мшгро1ем Повышение концентрации > гемента в корме, сопровождаемое к то\ь же о с; ччви^' выведения непереваренных останов нишп и нротуктов метаб'чд зи i та ранней личиночной стадии, естественным образом сказывается на уветичении содержания элемента в тканях Же тезо - участи« мно1и\ метаболических

процессов, и значительное гнмечение его уровня можег принести не только к нарушениям обмена веществ, но и к гибе га ошанизма Механизмом защшы к [еток и ор1анизма в целом от избыточного железа мог ю бы иагь тепонированис э íeveiua в форме белка ферригина либо минерала Mai нети i а

Третья глава посвящена изучению минерализации л с ie¡oco (ержашеи ферромагнитной фазы в онто1енезе пчет Ьиоюнпая ф_ррома1 ни шая ф па представлена у животных магне1итм (остат.ные л етезосотержаише минера пл uapaMaiнитны) Появтение у развивающихся особей ферромагпишои фазы (следовагечыю, мапштного момента) регисгрирова гось с помощью экспериментальной установки основанной на поп теромогорном методе, в частости, на повороте тепа пчелы в поле э гектрома1 ниia IIopoi чувс1ви[елыюс1и установки к магнитному момету образца при магнишом по ie i0000 АУм и визуальной регистрации упа новорокг образца составляет М t¡ : -1,67 10'" А ■м . Образцами служили взрослые насекомые и расп юд

Полученные данные свидетельствуют о том. что в норме заметным магнитным моментом обладают имаго, кукочки и предкуколки рабочих пчет, те уже на 10-11 сутки индивидуатьного развития можно говори ib о наличие в теле пчел ферромагнитной фазы (табл 1)

1аблипа 1

Наличие феррочл шпнои фазы в он ки спею пчел

Се чья (группа пче т)

Стадия Вофасг

j 1 i s ! 6 7 г 4 V 10

_[ контр 1 e 5 Pe 10 flz° ^ 112 ' _H 10_

; Имаго —+ —4 f + + -T- + ~' +

Куколка 1 T¡ + + + + + 1 +

20 ' + + i + 'i + + +

i i j 19 1- + T - i— + — 1 — + +

18 ГГ Г + ; + + + ! 'i + + t i + 1 + +

10 + í_ + , + + +

1 1 15 + + j + + + + +

1 14 ¡ + + + i "i J+ _Г + +

1 13 + + + 1 ±- - f. -t- +

12 + -i г ~ " lz:+~ + + + +

Претя V- 11 f + + 1 + +

1 КО 1К<1 10 -t- + + í- + +

1 Личинка

Процесс ее биосинтеза изменяется в условиях избыточного поступления железа в организм развивающихся пчел (семьи № 5, 6). Так, в ходе экспериментов установлено, что заметным магнитным моментом обладают особи на поздней личиночной стадии (8-9 сутки с момента откладки яиц). На первый взгляд, сдвиг фазы начала минерализации при повышенном поступлении железа может быть связан с его высокой концентрацией в гканях личинок и биологической необходимостью поддержания гомеостаза элемента - например, путем сохранения его в химически инертной форме - Ре304. Однако однозначной связи между концентрацией железа в теле особей и началом минерализации ферромагнитной фазы нами ¡те отмечено. В естественных условиях появление ферромагнитной фазы пчел зарегистрировано на 10 - 11 сутки с момента откладки яиц, когда уровень элемента в тканях достигает 35,55 мкгЛ сухого вещества. У пчел 5 и 6 групп (развивавшихся в условиях повышенного поступления же теза) сопоставимый уровень железа в тканях достигается уже на 5 сутки развития. Тем не менее, наличие ферромагнитной фазы нами отмечено лишь на 8 - 9 день, когда концентрация железа достигла 92,12 и 212,34 мкг/г сухого вещества.

У пчел, развивавшихся в гипогеомагнитном поле (семья № 7), удалось зарегистрировать ферромагнитную фазу лишь на стадии куколки (начиная с 12 суток с момента откладки яиц), когда концентрация железа в тканях достигла 71,07 мкг/г сухого вещества. Этот результат может быть обусловлен как отсутствием (или малым содержанием) ферромагнитной фазы в образце, так и взаимным расположением кристаллов в тканях пчел, при котором суммарный магнитный момент равен нулю. Не исключено, что внешнее магнитное поле оказывает "направляющее» действие на рост кристаллов, а при компенсации геома1 нитного поля рост кристаллов становится неупорядоченным и возможен во всех направлениях, что и приводит к тому, что суммарный магнитный момент равен нулю. Однако на более поздних стадиях (куколки и имаю) все же ^дае1ся зарегистрировать наличие магнитного момента. В гипергеомагнитных полях (семьи № 8 - 10) процессы формирования ферромашигной фазы в теле пчел не претерпевают заметных изменений. Отмечено, что их образование, как и в естественных условиях, начинается на стадии предкуколки (10 - 11 сутки с момента откладки яиц), несмофя на то, что уровень железа в тканях стабилизируется \же на 6 - 7 день развития.

Четвертая глава посвящена резулыагам исследований магнитных свойств ферромагнитной фазы пчел методом СКВИД-магни гометрии.

Измерения проводились в полях до 50000 Э при температуре 100 и 300 К. Каждый раз образцы ориешировали так. что ось билатеральной симметрии тела была параллельна оси измерителя. Образец намагничивался сначала до 50000 Э в одном направлении, затем перемагничивался до -50000 Э в обратном, и цикл завершался снова намагничиванием до 50000 Э Магнитометр регистрировал магнитный момент образца как функцию величины намагничивающего поля.

Для каждого образца была получена кривая намагничивания М(Н), по параметрам которой определяли начальную намагниченность Ми, диамагнитную

восприимчивость ферромагнитную восприимчивость Хф> магнитный момент в насыщении М,, остаточный магнитный момент М„ коэрцитивную силу Нс, силу реманенца Нг и поле насыщения Н. В полях, превышающих 5000 3 зависимость М(Н) линейна и имеет отрицательный угол наклона к оси Н, что является характерным признаком того, что основной вклад в намагниченность образца вносит диамагнитная фаза. Диамагнитная восприимчивость %г -2,3+1,0*10"8 Гс*см3/Э Путем исключения диамагнитного вклада были определены свойства ферромагнитной фазы пчел (рис. 3 а, б).

а 300 К

- 100 К

ы 2

-4/

_( О —С гС

-р 0 Я 1

-6000 -5000 4000 3000 -2000 1000 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000

н,э

О 000007-

о оооооа

-0 000007

а)

-50С 400 300 200 100 0 100 200 Ш ЗЛ 500

б)

Рис 3 а) кривая намагничивания пчечы (контроль) после исключения диамагнитной саставчяющей б) фрагмент петпи гистерезиса в другом масштабе (н н начсиыюе

намагничивание)

У всех исследованных образцов начальный магнитный момент равен нулю Ферромагнитная восприимчивость =1,5-10"8 Гс-см3/Э. При

намагничивании в ситьных полях (до 50 кЭ) насыщение наступает при 8-9 кЭ. Магнитный момент насыщения А/, в среднем составляет 2,1-10"5 э.м.е. (Гс-см3), варьируя от 0,31 до 4,ОТО'5 э.м.е. Остаточный магнитный момент Мг пчел на порядок ниже магнитного момента насыщения: (2.30-3,07) ТО"6 (в среднем -2.7 -10"6) е.м.с Коэрцитивная сила Нс = 88,5±11,5 Э; сила реманенца Нгс = 300+50 Э.

Измерения образцов при температуре 100 К лают практически те же результаты, что и при 300 К. Значение магнитного момента насыщения при низкотемпературных исследованиях выше на 10 - 15 %.

Кроме того, бьпи определены магнитные параметры пчел, развивавшихся в условиях повышенного поступления железа, гипо- и гипергеомат нитных полей. Магнитные параметры пчел всех групп обобщены в табл. 2.

'I аблика 2

Магнитные сгшйства пчел, измеренные при 300 К

№ Группа X I с*см!/Э ( И)"') Л/о, э м е А/,, ive (ю-5) Мг, э м е ( КГ6) Нс, Э Нгс, ^ я„э (-103)

Хр

1 Кош-рои> -2,1+1.0 1,5 0 2,1±1,9 2,7i 0,4 88,5±11,5 300+50 8-9

5 Fe 5 -1,8 1,2±0,4 0 1,3±1,0 1,0± 0,2 52,5+2,5 150+25 5-6

6 Ге 10 -1,3 0,5 0 0,4±0,3 0,5-10,3 113,3+32,2 227+ 291 6-7

7 н-о -2,1 1,2 0 1,6 1,2 60 200 6-7

8 И 2 -4,5 0.5 0 3 7+2,2 1.1 1 150±50 450+50 5 -6

У всех исследованных пчел значения начального магнитного момента были равны нулю или не превышали фонового шума магнитометра. "Нулевой" начальный магнитный момент пчел может быть обусловлен ориентацией длинной оси гела насекомых вдоль измерительного канала прибора (выбор ориентации был лимитирован конструктивными особенностями магнитометра и ра ¡мерами образца) В СКВИДе силовые линии магнитометра были параллечьны билатеральной оси симметрии пчелы. Между тем, получены сведения о том, что вектор магнитного момента пчелы направлен поперечно длинной оси тела в горизонтальной плоскости (Gould et al., 1978). Высказана гипотеза, что ориентация магнитного момента пчелы обусловлена направлением внешнего магнитного поля, в котором происходило развитие насекомого Все особи, задействованные в экспериментах Gould et а!. (1978) и наших исследованиях, были взяты из утьев, плоскость сотов в которых располагались в направпении север-юг (сотовые ячейки ч билатеральная ось пчел перпендикулярны полю Земли) В этом случае при измерении СКВИД-Mai питометром проекция вектора магнитного момент на ось билатеральной симметрии тела Си па направление попя перемагничивания измерителя) равна нулю, что и подтвердил эксперимент

Из рис 3 получены соотношения M,/Ms (.эквивалентно 1/1,) и Нп/Нс. Они могут быть использованы дтя определения соаояния системы машигных моментов в теле пчелы и дтя оценки размеров матнишых частиц. Для о шочоменных (ОД) кристаллов маптегита (наименьшие по размерам частицы, сохраняющие ферромагнитные свойства) соотношение /77, >0,5 и Я„///г <2 Для более мелких супериарамаиштных (СП) частиц /Д «0,1 и Н1С/Н >10, а для крупных (порядке 20 мкм) многодоменгшх (МД) часшц 0 01 •"///, <0,3 и 2< Нп/Н1 <5 Результаты измерений при 300 К позволяют нам идентифицировав магнитный материал пчел как многодоменный магнети! (таб т. 3)

Таб тип а 3

Характеристики различных состоянии биш снншо машшпа при 300 1С

Г Пара-I метр

Доменное состояние матнетита

СП i од i мд L - _ i контр 5 Fe 5 1 6 1 ¡ te 10 i

WM, "-0,1 0.3-0 5 j 0,01-0,3 0 09 0,07 Г 0 12 1

Нгс/Нс -» 10 ! 1-2 1 а-5 3,37 2,86 L 2>4C 1

Магнитные параметры пчел контрольной и опьлных семей

Н=0 0,08 3.33

H 2 0,16 3,0

При низких температурах шачепия намагниченности насыщении образцов М, возрастают на 8,3 15,5 %, что предполагает наличие некоторой части магнетита в суперпарама) ни гном состоянии.

Таким образом, полученные данные доказывают наличие в теле пчелы смешанной магнитной системы, представленной магнетитом в ферромапшшом (многодоменном) и сулерпарамагнигном состоянии и о большом диапаюне изменения размеров частиц. Пока не существует модели, объясняющей эти факты. Существование у двух типов частиц магнетита, отличающихся по своим размерам и свойствам, вероятно, об> словлено их участием в разных биологических процессах, и/или временной спецификой процесса роста кристаллов в онтогенезе.

Важным магнитным параметром пчел является значение магнитного момента в насыщении M¡ По нашим данным, в норме оно составляет (2,1 ±1,9) •Н)5 э.м.е., что близко к данным Gould et al. (1978) и других исследователей, изучавших мат нитные параметры некоторых видов насекомых Значение магнитного момента насыщения образца Ms позволяет вычислить общее количество ферромагнитной фазы Учитывая, что удельный матнитный момент магнетита /хма, =• 90 Г'с см 3/г, массу магнетита в теле пчелы можно вычислить по формуле.

m(Fe304) - MJ

В среднем она составляет 130 - 340 нг. Однако в условиях повышенного поступления железа в оргаггизм и увеличения его концентрации в тканях (опытные семьи № 5, 6), количество ферромагнитной фазы уменьшается в 1,6 5,2 раз Это означает, что магнетит не является формой утилизации избыточного количества железа у пчел (в противном случае сто количество должно было

возрастать при накоплении элемента в тканях) Наоборот, как следует из результатов опыта, биосинтез магнетита нарушается в условиях повышенного поступления железа в организм. В условиях гипогеомагнитного поля количество биогенной ферромагнитной фазы пчел несколько ниже нормы (семья № 7), а в условиях гипергеомагнитного (семья № 8) - заметно выше контрольных показателей.

Другими важными параметрами ферромагнитной фазы являются коэрцитивная сила и сила реманенца. По нашим данным, в норме они составляют 88,5±11,5 и 30(Н50 Э. У пчел, содержащихся в условиях гипергеомагнитного поля, эти параметры увеличиваются до 150+50 и 450±50 Э соответственно Изменения коэрцитивной силы 1!с и силы реманенца Нп ферромагнитной фазы пчел свидетельствуют о структурных изменениях в конгломерате частиц магнитной фазы (магнетита). Из теории ферромагнетизма (Вонсовский, Шур, 1948) известно, что с уменьшением величины частиц затрудняется их перемагничивание и растет Нс Заметное увеличение коэрцитивной силы наблюдалось у образцов опытной семья № 8, чго свидетельствует о некотором уменьшении размеров частиц.

Судя по сохранению постоянства отношения Нгс/Нс («2,40- 3,37), форма частиц, синтезирующихся в теле пчел, не претерпевает существенных изменений

Таким образом, факторы внешней среды (искажение геомагнитного поля, повышение поступления железа с кормом) меняют параметры (количество и магнитные свойства) биогенной ферромагнитной фазы пчел.

Пятая глава посвящена исследованию возможностей применения различных физико-химических методов для изучения свойств магнитного материала пчел. Трудность их использования обусловлена чрезвычайно низким содержанием ферромагнитных фаз в биологических объектах Для выделения магнитного материала пчел и очистке его от органических примесей нами были предложены и апробированы различные методики В частное ¡и, применялась магнитная сепарация, обработка протеолитическими ферментами (трипсином, химотрипсином), гидроксидом натрия, гипохлоритом натрия, а также мягкая 1ермическая обработка (200° С) тканей пчел. Наиболее оптимальный способ экстракции магнитною материала пчел заключается в магнитной сепарации с последующей обработке отсепарированных частиц гипохлоритом натрия.

Предварительные исследования магнитного материала пчел методом растровой электронной микроскопии показали, что экстрагированные частицы имеют крупные размеры, неправильную форму и неровную поверхность. Возможно, это связано с присутствием некоторой части органических веществ, не разрушенных действием гипохлорита Характерные размеры частиц составляют 40 - 60 мкм, между тем размеры кристаллов магнетита в многодоменном состоянии имеют размеры порядка 20 мкм, а в однодоменном состоянии не превышают 0.1 мкм. Столь крупные размеры магнитных частиц пчел можно интерпретировать по-разному: выделенный материач может быть представлен конгломератом сильно взаимодействующих ("слипшихся'') однодоменных или суперпарамагиитных частиц; частица может иметь крупные

размеры из-за органических соединений на ее поверхности; наконец, выделенные частицы могут быть представлены многодоменным магнетитом.

Эмиссионный спектральный анализ показал наличие в экстрагированном магнитном материале кальция, магния, меди, цинка, железа, вторично-ионная масс-спектрометрия железа и хрома

Рентгенострук гурньгй анализ показал присутствие неизвестной кристаллической фазы с большими межплоскосшыми расстояниями а кристалле (3,75 и 4,16 А). Обнаружить кристаллы магнетита или другою железосодержащего соединения в образце данным методом не удалось Это может быть обусловлено как малым содержанием кристаллических форм железа в образце в образце (менее 1 %), так и его мелкодисперсным состоянием, которое воспринимается датчиком рентгеновского дифрактометра как аморфное.

Мессбауэровская спектроскопия образцов также не позволила идентифицировать формы железа в магнитном материале пчел. Вероятно, по связано с низкой концентрацией железосодержащих фаз в образце.

Очевидно, требуется дальнейшее усовершенствование методики подготовки образцов, что позволите бы сконцентрировать магнитный материал пчел, очистив от органических соединений и не меняя при этом его химической структуры

ВЫВОДЫ

1. Выявлена динамика содержания железа в теле пчел на разных стадиях их развития. Установлено, что накопление железа в организме носит неравномерный характер: основное его количество усваивается на 7 - 9 сутки от начала эмбриональной фазы. В норме у взрослых особей концентрация железа в теле в среднем составляет 80,36 - 174,33 мкг/г сухого вещества. Максимальная концентрация отмечена в грудных мышцах (162,61 368,87 мкг/г сухого вещества), минимальная - в ногах (16,52 29,25 мкг/г сухого вещества) и крыльях.

2. Изменение геомагнитного поля в период развития пчелы не оказывает существенного влияния на динамику уровня железа в теле пчел и его содержании в продуктах пчеловодства.

3. В условиях избыточного поступления железа его концентрация в тканях повышается на всех стадиях онтогенеза, меняется распределение в организме имаго. Уровень железа наиболее заметно повышается в брюшных си ментах, (покровах брюшка). Этому сопутствует увеличение содержания железа в продуктах пчеловодства.

4 В естественных условиях минерализация железа и образование ферромагнитной фазы начинается на стадии предкуколки (7-8 сутки постэмбрионального развития). Гипергеомагнитные поля не оказывают заметного влияния на начало образования магнитного материала в онтогенезе пчел Однако компенсация геомагнишого поля приводит к задержке биосинтеза магнитного материала, что выражается в появлении ферромагнитной фазы на стадии куколки (9 сутки постэмбрионального развития). В условиях повышенного поступления

железа минерализация ферромагнитного материала начинается на личиночной стадии (5-6 день постэмбрионального развития).

5. Методом СКВИД-магнитометрии определены гистерезисные магнитные свойства отдельной пчелы (коэрцитивная сила, магнитная восприимчивость, магнитный момент) и их зависимость от внешнего поля. Коэрцитивная сила в норме составляет 88,5±11,5 Э, магнитный момент насыщения -2,1 ±1,9-10"5 е.м.е Магнитный материал пчел идентифицируется как магнетит в многодоменном состоянии. Предполагается наличие небольшого количества магнетита (8,3 -15,5 %) в суперпарамагнигном состоянии Количество ферромагнитной фазы в норме варьирует в пределах 130 - 340 нг (в среднем - 240 нг).

6. В условиях искусственных магнитных полей количество и свойства магнитной фазы пчел меняются. Длительное содержание пчел в условиях гипогеомагнитного поля приводит к снижению количества магнитного материала и уменьшению коэрцитивной силы и силы реманенца ферромагнитной фазы. В гипергеомагнитном поле наблюдается противоположный эффект: количество ферромагнитного материала, а также значения коэрцитивной силы и силы реманенца возрастают. В условиях избыточного поступления железа количество ферромагнитной фазы существенно уменьшается.

Список основных работ, опубликованных по теме диссер|ации

1. Ломаев Г.В., Бондарева Н.В. Методика экстракции биомагнетита из организма пчел // Передовые технологии в пчеловодстве: Материалы научи.-практ конф (Рыбное, 19 ноября 2002). Рыбное: ПИИП, 2003. - С. 25 27.

2 Бондарева Н.В. Методики экстракции магнетита из биолотических объектов '/ Высокие технологии в механике Материалы научн.-практ. конф. (Ижевск, 15 16 июня 2002). Ижевск: ИжГТУ, 2002. - С. 61 - 62.

3. Ломаев Г.В , Бондарева Н.В. Свойства магнитною материала пчел //Современные технологии в пчеловодстве: Материалы научн.-практ. конф (Рыбное, 13-15 октября 2003) Рыбное: ПИИП, 2004. - С. 68 - 73.

4. Бондарева Н.В. О метаболизме тяжелых металлов в ор1анизме пчел // Современные технологии в пчеловодстве. Материалы на>чп.-практ. конф. (Рыбное, 13 - 15 октября 2003). Рыбное: НИИП, 2004. - С. 126- 130.

5 Ломаев Г.В., Бондарева Н.В. К вопросу об апимониторинге загрязнений окружающей среды тяжелыми металлами // Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе: Материалы Всерос. научн.-практ. конф. (Ижевск, 20 - 23 июня 2003 г). М.:АНК, 2003. - С. 180 - 184.

6 Ломаев Г.В , Бондарева Н.В Динамика накопления железа в теле пчелы и продуктах ее жизнедеятельности // Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе: Материалы Всерос науч.-практ. конф. (Ижевск, 20 - 23 июня 2003 г.) М.-.АНК, 2003. - С. 171 - 180.

7. Ломаев Г.В., Бондарева Н.В. Изучение магнитной фазы в теле пчелы по параметрам кривой намагничивания //Материалы междисципл конф. с междунар участием «НБИТТ 21» (Петрозаводск, 23 - 25 июня 2003). Петрозаводск-ПетрГУ, 2003 - С. 37.

8. Бондарева Н.В., Тананина А.А. Пчела как индикатор загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами //Радиозлектроника, электротехника и энергетика: Десятая междунар. конф. студентов и аспирантов Тез. докл М.:МЭИ, 2004. Т. 2. - С. 173 - 174.

9. Ломаев Г.В., Бондарева Н.В., Тананина А.А Формирование магнетита в теле пчелы в условиях искусственных магнитных полей и избыточного поступления железа в организм // Материалы междисципл конф с междунар участием «НБИТТ - 21» (Петрозаводск, 21-23 июня 2004) Пе грозаводск: ПетрГУ, 2004. - С. 64.

10. Ломаев Г.В., Бондарева Н.В., Степанов В.А. Новые экспериментальные данные о магнетизме пчел // Магнитные явления /Сб. под ред. Г.В. Ломаева. Ижевск: ИжГТУ, 2004. - С. 199 - 207.

11. Бондарева Н В. К вопросу о методиках экстракции магнетита из биологических объектов // Магнитные явления /Сб. под ред. Г.В. Ломаева. Ижевск: ИжГТУ, 2004. - С. 187 -191.

12. Lomaev G.V., Bondareva NV. Influence of some technogenic factors to magnetic properties of the honeybees //XLI Naukowa konferencja pszczelarska: materially z XL! Naukowej konferencji Pszczelarskiej. Pulawy, 9-10 marca 2004. -C. 11 - 12.

13. Lomaev G.V., Bondareva N.V. Honeybee as an indicator of contamination of an environment // XLI Naukowa konferencja pszczelarska: materially / XLI Naukowej konferencji Pszczelarskiej. Pulawy, 9-10 marca 2004. - C. 13.

№ Л

0445

РНБ Русский фонд

2006-4 7400

Оригинал-макет подписан к печати 18 04.2005 г Формат 60x84 1/16 Печать о&сетная. Объем 1,0 п л. 1 ираж 100 экз ОО-К- 2.

Издательство РГАЗУ 143900, Балашиха 8 Московской области

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бондарева, Наталья Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА О РОЛИ МАГНИТОРЕЦЕПЦИИ И БИОСИНТЕЗЕ МАГНЕТИТА.

1.1. Влияние магнитного поля на биосистемы.

1.1.1. Геомагнитное поле как экологический фактор.

1.1.2. Роль геомагнитного поля в жизни пчел.

1.1.3.Чувствительность медоносных пчел к величине и направлению магнитного поля.

1.2. Проблема магниторецепции в природе.

1.2.1. Основные гипотезы магниторецепции.

1.2.2. Возможные механизмы магниторецепции пчел.

1.3. Обмен и минерализация железа в организме животных.

1.3.1. Железосодержащие соединения в организме животных.

1.3.2. Биоминерализация железа.

1.3.3. Свойства магнетита.

1.3.4. Локализация минерализованной ферромагнитной фазы в теле пчелы.

1.3.5. Образование магнетита в онтогенезе пчел.

2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖЕЛЕЗА В ОРГАНИЗМЕ И ПРОДУКТАХ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПЧЕЛ.

2.1. Методика исследований.

2.2. Результаты исследований.

2.2.1. Содержание железа в тканях и продуктах пчел контрольной группы.

2.2.2. Содержание железа в тканях и продуктах пчел при повышенном поступлении элемента в корм.

2.2.3. Содержание железа в тканях и продуктах пчел в условиях искусственных магнитных полей.

2.3. Обсуждение результатов.

3. МИНЕРАЛИЗАЦИЯ ФЕРРОМАГНИТНОЙ ФАЗЫ В ОНТОНЕНЕЗЕ ПЧЕЛ.

3.1. Методика исследований и образцы.

3.2. Результаты исследований.

3.3. Обсуждение результатов.

4. МАГНИТНЫЕ СВОЙСТВА ФЕРРОМАГНИТНОЙ ФАЗЫ ПЧЕЛ.

4.1. Методика измерений.

4.2. Результаты исследований.

4.2.1. Магнитные параметры пчел.

4.2.2. Магнитные параметры пчел при повышенном поступлении железа.

4.2.3. Магнитные параметры пчел в условиях искусственных магнитных полей.

4.3. Обсуждение результатов.

5. ХИМИЧЕСКАЯ И КРИСТАЛЛИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЕРРОМАГНИТНОЙ ФАЗЫ ПЧЕЛ.

5.1. Методы экстракции магнитного материала из организма пчел.

5.2. Результаты физико-химических исследований экстрагированного магнитного материала пчел.

5.3. Обсуждение результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зависимость динамики железа в организме медоносной пчелы Apis mellifera L. от концентрации железа в корме и вариаций геомагнитного поля"

Диссертационная работа посвящена исследованиям в области экологии и магнитобиологии. В последние годы возрос интерес к биологическим эффектам постоянных и крайне низкочастотных слабых магнитных полей. Влияние естественного магнитного поля Земли на биосистемы различных уровней организации велико,- т.к. с момента своего возникновения и по сей день организмы находятся под воздействием этого всепроникающего и всеохватывающего экологического фактора. Высокоупорядоченное и относительно стабильное во времени геомагнитное поле является надежным источником пространственной и временной информации. У различных организмов — от бактерий до позвоночных - выявляются поведенческие и физиологические реакции на изменения геомагнитного поля или искусственных полей, сопоставимых с ним по величине: повышается частота мутаций [76], стимулируется образование злокачественных опухолей [94], изменяются функции центральной нервной системы [2, 73, 227], у многих животных (насекомых, рыб, птиц) нарушается способность к ориентации, появляются этологические аномалии. Особенно высокая чувствительность к магнитным полям обнаружена у мигрирующих видов рыб, морских черепах, птиц, а также медоносных пчел [8]. Таким образом, магнитное поле следует рассматривать как фактор окружающей среды, имеющий большое значение для разных таксономических групп, а потому заслуживающий внимание ученых различных специальностей - биологов, физиков, медиков.

Удобным объектом в магнитобиологических исследованиях является медоносная пчела Apis mellifera (L.). Обнаруженная у пчел очень высокая магниточувствительность, особенности образа жизни отдельных особей и семьи в целом, широкое распространение в природе и относительная доступность этих животных предоставляют исследователям большие манипулятивные возможности и позволяют широко использовать эти организмы для изучения влияния магнитных полей на биосистемы.

Исследование отологических и физиологических аспектов влияния магнитных полей на отдельную особь и семью в целом имеет практическое значение в экологии и сельском хозяйстве, т.к. позволяет определить наиболее благоприятные условия содержания и разведения пчел и разработать рекомендации по оптимальному содержанию пчел, предотвращающие отрицательное воздействие полей техногенного происхождения. С другой стороны, магнитобиологические исследования пчел имеют большое теоретическое значение, т.к. их результаты помогут понять общие механизмы воздействия магнитных полей на биосистемы разного уровня организации и физические основы магниторецепции.

За последние 30 лет были получены многочисленные факты влияния магнитных полей на различные стороны жизнедеятельности пчел, особенно -на способность к ориентации и навигации. Ориентация медоносных пчел на местности очень сложна, т.к. поиск корма по «наводке» пчел - сигналыциц, как и возврат к улью с грузом нектара с расстояния до 2,5 км в навигационном плане являются очень трудными задачами. При отсутствии солнца и значительном сносе ветра ориентирами могут служить кориолисова сила и магнитное поле Земли. Первая столь незначительна, что граничит с силой воздействия на рецепторы тепловых колебаний молекул, и ею можно пренебречь.

Влияние же геомагнитного поля на ориентацию пчел очень велико. Большое количество фактов указывает на то, что пчелы обладают "компасным чувством" или даже "чувством карты", которые позволяют им орентироваться в полете, опираясь не только на наземные вехи, а еще и на магнитные [123] и астрономические [124] паттерны. Вероятнее всего, магнитный компас является составной частью интеграционного биологического компаса [80, 128, 129, 142, 159, 225], которым пользуются пчелы и другие животные при ориентации.

Магнитокомпасная реакция у пчел выявлена и при строительстве сотов: замечено, что в дуплах и других природных жилищах дочерние рои строят соты в том же компасном направлении (±2°), что и материнская семья [72] и если исключить все очевидные ориентиры (свет, расположение летка, сила тяжести), пчелы продолжают сохранять направление сотов, используя в качестве ориентира магнитное поле Земли. Нормальное строительство сотов нарушается при искажении геомагнитного поля вокруг улья [6].

Большинство проведенных экспериментов позволили установить лишь факт магниточувствительности пчел, однако тонкие механизмы восприятия магнитных полей остаются малоизученными. Были предложены различные гипотезы, объясняющие высокую магниточувствительностъ пчел и ряда других организмов. На сегодняшний день предпочтение отдается «магнетитовой гипотезе», предполагающей, что в основе магниторецепции бактерий и большинства наземных организмов лежит взаимодействие внешнего магнитного поля с кристаллами магнетита - биогенного железосодержащего соединения БезО^ обладающего свойствами феррита [197]. Кристаллы магнетита были обнаружены у различных таксономических групп. У бактерий они собраны в цепочку и окружены мембраной, образуя «магнитосому». У высших животных такие «магнитосомы» локализованы в определенных клетках и иннервированы. Расчеты показывают, что количество и магнитные свойства таких кристаллов могут обеспечить чувствительность организмов к вариациям поля, составляющим всего 1 % от величины магнитного поля Земли.

Несмотря на определенные успехи в области магнитобиологии, механизм биосинтеза магнетита, его свойства и функционирование в организме остаются малоизученными. Не известно, какое соединение железа является синтетическим предшественником магнетита, как протекает процесс минерализации железа и формирования ферромагнитной фазы в онтогенезе различных животных. Не ясно, как регулируется рост кристаллов в организме, какие факторы внешней среды и в какой степени влияют на биоминерализацию железа, на количество и свойства кристаллов магнетита. До сих пор не известно, как формируется и функционирует магнетитовый магниторецептор в условиях техногенных воздействий (искусственных магнитных полей и загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами, включая железо).

Целью диссертационной работы является исследование процессов накопления, распределения и минерализации железа в процессе онтогенеза медоносных пчел Apis mellifera (L.) в условиях воздействия внешних факторов (магнитных полей и вариации концентрации железа в корме).

На основании обзора научных публикаций по теме диссертационной работы были сформулированы наиболее важные для выполнения данной цели задачи исследования:

1. Изучение накопления железа в теле развивающихся пчел и распределение его в организме взрослых особей, а также в продуктах пчеловодства;

2. Определение стадии начала минерализации ферромагнитной фазы в процессе онтогенеза пчел;

3. Исследование магнитных и других свойств ферромагнитного материала пчелы;

4. Изучение влияние внешних факторов (поступление железа с кормом, изменение геомагнитного поля) на процессы обмена и минерализации железа, а также свойства ферромагнитной фазы пчел;

5. Разработка и создание методологии магнитобиологических опытов.

Методы исследования

При решении поставленных задач применялись:

- экспериментальные физико-химические и магнитометрические методы: фотоэлектроколориметрия, атомно-абсорбционная спектрофотометрия, атомный эмиссионный спектральный анализ, рентгеноструктурный анализ, мессбауэровская спектроскопия, световая микроскопия, сканирующая электронная микроскопия, СКВИД-магнитометрия, пондеромоторный метод определения малых магнитных моментов;

- статистические методы обработки результатов измерений с расчетом средних величин выборок и стандартного отклонения с помощью программы MS Ехсе1'97.

Достоверность результатов, изложенных в диссертации, обусловлена использованием при проведении измерений аттестованных лабораторий и средств измерений: магнитные измерения проводились в Центре магнитометрии УрО РАН (г. Екатеринбург) на магнитометре фирмы Quantum (США). Спектроскопические исследования проводились в Физико-техническом институте УрО РАН (г. Ижевск), а химико-аналитические измерения - в аттестованной заводской лаборатории предприятия ОАО «Аксион». Для определения порога чувствительности к магнитному моменту пондеромоторного метода проводились расчеты по стандартным методикам. Основные положения диссертации опубликованы в рецензируемых журналах и обсуждались на конференциях различного уровня, включая международный.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые проведены комплексные исследования, связанные с обменом железа в организме пчел и получены новые научные данные. Впервые изучено влияние экологических факторов (изменений геомагнитного поля и изменения концентрации железа в корме пчел) на процессы обмена и минерализации железа.

Прослежена динамика элемента в процессе онтогенеза пчел.

Изучено распределение железа в организме взрослых насекомых и его содержание в продуктах пчеловодства.

Обнаружена нелинейная фильтрующая способность организма пчел к избыточному поступлению железа.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Накопление железа в онтогенезе пчел носит неравномерный характер: основное количество усваивается на 7 - 9 день развития. В теле имаго наибольшая конценрация железа в грудных мышцах.

2. Минерализация железа начинается на предимагинальной стадии (на 10-11 сутки онтогенеза).

4. Под воздействием внешних факторов обмен и минерализация железа нарушается (видоизменяется): происходит перераспределение железа у имаго, сдвигается начало минерализации железа в онтогенезе пчел, меняются магнитные свойства ферромагнитной фазы.

Практическая значимость результатов работы состоит в следующем:

Определено допустимое значение техногенных гипермагнитных полей, при которых еще не происходит сбоя в работе магниторецептора летящей пчелы, равное коэрцитивной силе магнитного материала Нс = 88,5±11,5 Э. Не рекомендуется содержать пчелиную семью и в гипомагнитном поле Земли, т.к. биосинтез магнетита у личинок задерживается на двое и более суток и, возможно, приведет к изменению его некоторых свойств [172]. Помимо этого развитие в гипомагнитном поле Земли привело к уменьшению активности некоторых ферментов (каталазы ректальных желез, химозина средней кишки), что отрицательно сказывается на зимостойкости пчелиных семей и устойчивости пчел к нозематозу - это предупреждение о недопустимости содержания пчелиных семей в ульях или помещениях, экранированных от магнитного поля Земли. Способность пчелы фильтровать в теле и распределять в продуктах жизнедеятельности тяжелые металлы, поступающие в избыточном количестве, актуальна для понимания последствий загрязнения среды тяжелыми металлами [12, 47, 173]. В диссертации этот факт отражен на примере железа.

Реализация результатов. Полученные результаты частично использованы при разработке подсистемы биологического мониторинга в зоне защитных мероприятий объекта 1281 г. Камбарка Удмуртской Республики. Некоторые результаты исследований включены в учебный процесс студентов-экологов УдГУ и ИжГТУ. В частности, организована учебная лаборатория и полевая практика по исследованию влияния магнитных поле на жизнедеятельность пчел и других организмов.

Апробация результатов. Результаты докладывались и обсуждались на следующих конференциях: научно-практическая конференция «Передовые технологии в пчеловодстве» (Рыбное, 2002), научно-практическая конференция «Высокие технологии в механике» (Ижевск, 2002), Всероссийская научно-практическая конференция «Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе» (Ижевск, 2003), Всероссийская научно-практическая конференция «Современные технологии в пчеловодстве» (Рыбное, 2003), Междисциплинарные конференции с международным участием «НБИТТ-21» (Петрозаводск, 2003, 2004), Десятая Международная научно-техническая конференция студентов и аспирантов «Радиоэлектроника, электротехника и энергетика» (Москва, 2004), XLI Naukova konferencja pszczelarska (Pulawy, 2004), Всероссийская конференция «Высокие апитехнологии и апикультура» (Ижевск, 2005).

По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, 2 отчета по грантам Е 02 - 12.5 - 383 «Исследование влияния электромагнитного и химического загрязнения окружающей среды на жизнедеятельность пчел Apis mellifera (2003), А 03 - 2.12 - 629 «Биосинтез магнетита в онтогенезе пчел»

2004), а также отчет по теме «Экологический мониторинг животного и растительного мира в зоне защитных мероприятий объекта по переработке химического оружия г. Камбарка» (Ижевск, 2004).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, пяти приложений, списка литературы из 230 источников и изложена на 193 страницах, включая 30 таблиц и 39 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бондарева, Наталья Владимировна

ВЫВОДЫ

1. В ходе работы были разработаны и апробированы несколько способов экстракции магнитного материала. Наиболее перспективным следует считать способ обработки гипохлотитом натрия с последующей магнитной сепарацией.

2. Экстрагированные частицы имеют характерные размеры 10 — 50 мкм и неправильную форму. На поверхности частиц заметно присутствие органических соединений. Обнаружить железосодержащую фазу в экстрагированных частицах методом мессбауэровской спектроскопии не удалось. Рентгеноструктурный анализ показал наличие кристаллической структуры, идентифицировать которую не удалось. Методом атомно-эмиссионной спектроскопии зарегистрировано присутствие в материале кальция, магния, цинка, меди, железа. Вторично-ионная масс-спектрометрия показала наличие железа и, возможно, хрома.

3. Получение результатов напрямую связано с совершенствованием методик экстракции магнитного материала из организма пчел.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертационной работе проведены исследования обмена железа и минерализации ферромагнитной фазы в организме пчел. Изучены свойства магнитного материала пчел. Проанализировано влияние внешних факторов (искусственные постоянные магнитные поля, содержание железа в корме) на процессы накопления, распределения и минерализации железа в онтогенезе.

По результатам исследований сформулированы следующие выводы:

1. Выявлена динамика содержания железа в теле пчел на разных стадиях их развития. Установлено, что накопление железа в организме носит неравномерный характер: основное его количество усваивается на 7 - 9 сутки от начала эмбриональной фазы. В норме у взрослых особей концентрация железа в теле в среднем составляет 80,36 - 174,33 мкг/г сухого вещества. Максимальная концентрация отмечена в грудных мышцах (162,61 - 368,87 мкг/г сухого вещества), минимальная — в ногах (16,52 — 29,25 мкг/г сухого вещества) и крыльях.

3. В условиях избыточного поступления железа его концентрация в тканях повышается на всех стадиях онтогенеза, меняется распределение в организме имаго. Уровень железа наиболее заметно повышается в брюшных сегментах (покровах брюшка). Этому сопутствует увеличение содержания железа в продуктах пчеловодства.

4. В естественных условиях минерализация железа и образование ферромагнитной фазы начинается на стадии предкуколки (7-8 сутки постэмбрионального развития). Гипергеомагнитные поля не оказывают заметного влияния на начало образования магнитного материала в онтогенезе пчел. Однако компенсация геомагнитного поля приводит к задержке биосинтеза магнитного материала, что выражается в появлении ферромагнитной фазы на стадии куколки (9 сутки постэмбрионального развития). В условиях повышенного поступления железа минерализация ферромагнитного материала начинается на личиночной стадии (5-6 день постэмбрионального развития).

5. Методом СКВИД-магнитометрии определены гистерезисные магнитные свойства отдельной пчелы (коэрцитивная сила, магнитная восприимчивость, магнитный момент) и их зависимость от внешнего поля. Коэрцитивная сила в норме составляет 88,5±11,5 Э, магнитный момент насыщения -2,1±1,9 *10"5 е.м.е. Магнитный материал пчел идентифицируется как магнетит в многодоменном состоянии. Предполагается наличие небольшого количества магнетита (8,3 - 15,5 %) в суперпарамагнитном состоянии. Количество ферромагнитной фазы в норме варьирует в пределах 130 - 340 нг (в среднем - 240 нг).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бондарева, Наталья Владимировна, Ижевск

1. Аветисян Г.А., Черевко Ю.А. Пчеловодство. М.: ИРПО, 2001. - 320 с.

2. Агаджанян Н.А, Власова И.Г. Влияние инфранизкочастотного магнитного поля на ритмику нервных клеток и их устойчивость к гипоксии // Биофизика. 1992. - Т. 37. - вып. 4. - С. 681 - 689.

3. Бабанин В.Ф., Верховцева Н.В. Шипилин А.М., Трухин В.И. О биогенном вкладе в естественную остаточную намагниченность // Биофизика, Т. 43. -вып. 2.-С. 358-363.

4. Барбарович Ю.К. Тайны пчел. СПб.: Петроградский и К°, 1993. - 190 с.

5. Белоус A.M., Конник К.Т. Физиологическая роль железа. — Киев: Наукова думка, 1991.-104 с.

6. Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. В 2-х т. / Пер. с англ. М.: Мир, 1989. - 576 с.

7. Бондарева Н.В. К вопросу о методиках экстракции магнетита из биологических объектов // Магнитные явления: сб. под ред. Г.В. Ломаева. Ижевск: ИжГТУ, 2004. С. 187 -191.

8. Ю.Бондарева Н.В. Методики экстракции магнетита из биологических объектов // Высокие технологии в механике: Мат. научн.-практ. конф. Ижевск, 2002. -С. 61-62.

9. П.Бондарева H.B. О метаболизме тяжелых металлов в организме пчел // Современные технологии в пчеловодстве: Мат. н.-практ. конф. (Рыбное, 2003). Рыбное: НИИП, 2004. - С. 126 - 130.

10. Бондарева Н.В., Тананина A.A. Пчела как индикатор загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами // Радиоэлектроника, электротехника и энергетика: Десятая междунар. конф. студентов и аспирантов: Тез. докл. М.:МЭИ, 2004. Т. 2. С. 173 - 174.

11. Вадковская И.К., Лукашев К.И. Химические элементы и жизнь в биосфере. -Минск: Вышэйшая школа, 1981. — 175 с.

12. Васичев Б.Н., Рыбаков Ю.Л. Эвристические модели влияния слабого нестационарного магнитного поля на конденсированные системы и медико-биологические объекты // Прикладная физика. 1998. - № 2. — С. 100 — 112.

13. Верховцева Н.В., Филина Н.Ю., Бабанин В.Ф., Пухов Д.Э. Биогенез магнитоупорядоченных соединений железа в культуре Aquaspirillum sp. // Биофизика. 1999. - Т. 44. - вып. 6. - С. 1054 - 1058.

14. Вонсовский C.B., Шур Я.С. Ферромагнетизм. М.; Л.: ОГИЗ, 1948. - 816 с.

15. Гапаев А.Б., Анушина B.C., Чемерис НДС., Фесенко Е.Е. Модификация биологических эффектов ЭМИ КВЧ в зависимости от величины постоянных магнитных полей // 2-й съезд биофизиков России: Тез. докл. Т.З. - М., 1999.-С. 770-771.

16. Гарибова Г.О., Айрапетян JI.H. Постоянное магнитное поле изменяет активность фосфолипаз яда змей Vipera Lebetina // Радиационная биология и радиоэкология. 2000. - Т. 40. - № 4. - С. 433 - 434.

17. Еремия Н.Г. Содержание макро- и микроэлементов в теле пчел // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине: Тез. докл. 11 Всесоюз. конф. Самарканд, 1990. - с. 362 -364.

18. Еськов Е.К. Постэмбриональное развитие медоносной пчелы в условиях, аномальных по индукции магнитного поля, концентрации униполярных ионов и положению тела относительно вектора гравитации. Рязань: Рязанский гос. пед. ин-т., 1991. - 18 с.

19. Еськов Е.К. Пчелы и аномалии индукции магнитного поля // Пчеловодство. 1992.-№2. -с. 8.

20. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань: Русское слово, 1995. — 392 с.

21. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. М.: Колос, 1992. — 336 с.

22. Еськов Е.К., Еськов К.Е., Колбина JI.M., Максимов В.В., Хисматуллин Р.Г., Яковлев О.Г. Особенности техногенного загрязнения продуктов пчеловодства // Сельскохозяйственные вести. 2000.- Т. 43. - с. 35 - 36.

23. ЗО.Ильина Л.Н., Панкратова Е.А. Воздействие импульсных магнитных полей на биологические молекулы. // 2-я Откр. гор. научн. конф. молодых ученых, г. Пущино: Тез. докл. Пущино, 1997. - С. 14.

24. Казначеев В.П., Михайлова Л.П., Иванова М.П., Зайцев Ю.А., Харина Н.И. Особенности роста и поведения клеточного монослоя в геомагнитном поле // Проблемы космической биологии. 1989. -Т. 65. - С. 189 - 195.

25. Картавых Т.Н., Подковкин В.Г. Биоиндикаторы электромагнитного загрязнения среды //Экология и промышленность России. 2002. — октябрь. -С. 21-22.

26. Книга пчеловода/Сост. Г.Ф. Таранов. -М.: Росагропромиздат, 1992. 255 с.

27. Козин Р.Б. Пчелы как индикаторы состояния окружающей среды // // II Междунар. научн.-практ. конф. «Экология и охрана пчелиных»: Сб. научн. докл. Саранск, 1998. - с. 64 - 70.

28. Колбина Л.М. Загрязнение продуктов пчеловодства тяжелыми металлами в Удмуртии //Вопросы апидологии и пчеловодства. Ижевск: УГНИИСХ РАСХН. - 2000. - с. 67 - 75.

29. Колбина Л.М. Контроль за состоянием пчел и их продуктов на территории Удмуртской Республики // Экология и охрана пчелиных. II Междунар. научн.-практ. конф. Саранск, 1998. С.85-88.

30. Колбина Л.М. Возможность контроля за состоянием окружающей среды с помощью медоносных пчел // Агроэкология и охрана окружающей среды: Сб. науч. докл. Всерос. научн.-практ. конф. М., 2001. С. 73 -74.

31. Колбина Л.М., Яковлев O.K. Контроль за состоянием окружающей среды с помощью медоносных пчел на территории Удмуртской республики // II Междунар. научн.-практ. конф. «Экология и охрана пчелиных»: Сб. научн. докл. Саранск, 1998. - с. 85-88.

32. Комаров А. А. Пособие пчеловода любителя. - М.: Цитадель, 2002. - 560 с.

33. Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Туликов Г.М. Пчеловодство. М.: Колос, 1999. - 399 с.

34. Кузнецов В.Б. Вегетативные реакции дельфина на изменение постоянного магнитного поля // Биофизика. 1999. - Т. 44. - вып. 3. - С. 496 - 502.

35. Лившиц Б.Г. Физические свойства металлов и сплавов. М.: Машгиз, 1959. -368 с.

36. Лихтенштейн Г.И. Многоядерные окислительно-восстановительные металлоферменты. М.: Наука, 1979. - 324 с.

37. Ломаев Г.В. Средства для проведения магнитобиологических и других опытов в области апидологии // Вопросы апидологии и пчеловодства. Сборник под ред. Г.В. Ломаева. Ижевск: УГНИИСХ РАСХН, 2000. С. 44 -58.

38. Ломаев Г.В., Бондарева Н.В. Динамика накопления железа в теле пчелы и продуктах ее жизнедеятельности // Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе: Мат. Всерос. научн.-практ. конф. (Ижевск, 2003). М.: АНК, 2003.-С. 171 -180.

39. Ломаев Г.В., Бондарева Н.В. Изучение магнитной фазы в теле пчелы по параметрам кривой намагничивания // Мат. междисципл. конф. с междунар. участием «НБИТТ 21», Петрозаводск, 2003. - С. 37.

40. Ломаев Г.В., Бондарева Н.В. К вопросу об апимониторинге загрязнений окружающей среды тяжелыми металлами // Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе: Мат. Всерос. научн.-практ. конф. (Ижевск, 2003). М.: АНК, 2003. - С. 180 - 184.

41. Ломаев Г.В., Бондарева Н.В. Методика экстракции биомагнетита из организма пчел // Передовые технологии в пчеловодстве: Мат. научн.-практ. конф. Рыбное, 2002. С. 25 - 27.

42. Ломаев Г.В., Бондарева Н.В. Свойства магнитного материала пчел // Современные технологии в пчеловодстве: Мат. н.-практ. конф. (Рыбное, 2003). Рыбное: НИИП, 2004. - С. 68 - 73.

43. Макаров Ю.И., Гончарова М.В. Тяжелые металлы в теле пчел и продуктах пчеловодства // Пчеловодство. 1995. - № 2. - С. 33 - 34.

44. Максимов В.В. Содержание металлов в продуктах пчеловодства, собранных пчелами в зонах техногенных аномалий // П Междунар. научн.-практ. конф. «Экология и охрана пчелиных»: Сб. научн. докл. Саранск, 1998. - с. 127 — 129.

45. Материалы в приборостроении и автоматике. Справочник. Под ред. Ю.М. Пятина. М.: Машиностроение. - 1969. — 631 с.

46. Николаев JI.A. Металлы в живых организмах. М.: Просвещение, 1986. — 127 с.

47. Новиков В.В. Электромагнитная биоинженерия // Биофизика. 1998. - Т. 43.- №4.-С. 588-593.

48. Новиков В.В., Пирог Т.Г., Чернов В.Н. Молекулярные основы механизма действия слабых ЭМП // Ред. журн. «Известия Северо-Кавказского научного центра высшей школы. Серия Естественных наук» . Ростов-на-Дону, 1991.- 18 с. Деп. В ВИНИТИ 30.05.91 № 2282 В 91.

49. Новиков в.В., Шейман И.М., Фесенко Е.Е. Влияние слабых и сверхслабых магнитных полей на интенсивность бесполого размножения планарий // Биофизика. 2002. - Т. 47. - вып 1. с. 125 - 129.

50. Павлович Н.В., Павлович С.А., Галлиулин Ю.И. Биомагнитные ритмы. -Минск: Университетское, 1991. 236 с.

51. Павлович С.А. Магнитная восприимчивость организмов. Минск.: Наука и техника, 1985. - 110 с.

52. Пресман Н.С. Электромагнитные поля и живая природа. М.: Наука, 1968. -288 с.

53. Пресман Н.С. Электромагнитная сигнализация в живой природе. М.: Советское радио, 1974. - 64 с.

54. Рудаков Я.Я., Красногорская Н.В., Чернышева Т.А. Состояние биосистем при воздействии на них магнитными пульсациями инфранизкой частоты малой интенсивности // Исслед. динамики свойств распред. сред. — М., 1989. -С. 127-137.

55. Рут А.И., Рут Э.Р., Рут Х.Х. и др. Энциклопедия пчеловодства / Пер. с англ. / М.Художественная литература и МП «Брат», 1993. 368 с.

56. Сохов С.Т.Фиксация ферромагнетика в тканях животного под воздействием магнитных полей // Материалы 7-й Всерос. симп. «Экол.-физиол. пробл. адапт.». М, 1994. - С. 263 - 264.

57. Степанов В.А., Ломаев Г.В. Особенности исследования магнитного поля насекомых // Высокие технологии в механике: Материалы научн.-практ. конф. (Ижевск, 2002). С. 73.

58. Темурьянц H.A., Евстфьева Е.В., Михайлов A.B. Особенности развития адаптационных реакций у животных под влиянием слабого переменного магнитного поля инфранизкой частоты // Проблемы космической биологии. 1989.-Т. 65.-С. 119-168.

59. Травкин В. И. Способ получения информации о загрязненности местности с помощью пчел: пат. 2114446 Россия, МПК6 О 01 Т 1/69 № 96106260/25; заявл. 01.04.96; опубл.27.06.98; бюл. № 18.

60. Фриш К. Из жизни пчел / Пер. с нем. М.: Мир, 1980. - 215 с.

61. Холодов Ю.А. Реакции нервной системы на неионизирующие излучения // Радиобиологический съезд (Киев, сент. 1993): Тез. докл. Т.З. - Пущино, 1993.-С. 1071.

62. Холодов Ю.А., Козлов А.Н., Горбач А.М. Магнитные поля биологических объектов. М.: Наука, 1987. - 145 с.

63. Храпов А.В.Энергоинформационные взаимодействия в металлоферментах // Зарубеж. радиоэлекгрон.- 1992. № 9. — С. 99 - 104.

64. Чегринец С.Е., Бариляк И.Р. Доминантные летальные мутации У крыс, индуцированные магнитным полем промышленной частоты // Докл. Нац. АН Украины. 1995. - № 3. - С. 130 - 131.

65. Чернавский Д.С., Хургин Ю.И. Физические механизмы взаимодействия белковых макромолекул с КВЧ-излучением // Миллиметровые волны в медицине и биологии. М., 1989. - С. 227 - 235.

66. Чукова Ю.П. Диссипативные функции процессов взаимодействия электромагнитного излучения с биологическими объектами // Биофизика. — 1989. Т. 34. - № 5. - С. 898 - 900.

67. Шабаргина М.М., Цапин А.И. Маленков А.Г., Ванин А.Ф. Поведение магнитных частиц металлического железа в организме животных // Биофизика. 1990.- Т.35,№6.- С. 985-988.

68. Швецов Г.А Гравитационно-инерциальный механизм опорного направления в плоскости горизонта у пчел и других насекомых // Докл. АН (Россия). — 1993. -Т. 328 № 6. - С. 750 - 752.

69. Щербинин В.Е., Горкунов Э.С. Магнитный контроль качества металлов. Екатеринбург: УрО РАН. 1996. - 262 с.

70. Эйди У.Р., Дельгадо X., Холодов Ю.А. Электромагнитное загрязнение планеты и здоровье // Наука и человечество: Междунар. Ежегодник. М., 1989.-С. 10-18.

71. Яцимирский К.В. Введение в бионеорганическую химию. — Киев: Наукова думка. 1976. - 144 с.

72. Able К.Р., Able М.А. Daytime calibration of magnetic orientation in a migratory bird required a view of skylight polarization // Nature. Vol. 364. — 5 August 1993. -P. 523-525.

73. Able K.P., Able M.A. Interactions in the flexible orientation system of a migratory bird //Nature. Vol. 375. 18 May 1995. - P. 230 - 232.

74. Adair R.K. Critism of Lednev's mechanism for the influence of weak magnetic fields on biological systems // Bioelectromagnetics. 1992. - Vol. 13. - № 3. - P. 231 -235.

75. Adair R.K. Effects of ELF magnetic fields on biological magnetite // Bioelectrimagnetics. 1993. -Vol. 14 - № 1. - С. 1 -4.

76. Adair R.K. Hypothetical biophysical mechanisms for the action of weak low fregyency electromagnetic fields at the cellular level // Radiat. Prot. Dosim -1997. Vol. 72, №3-4. P. 271 -278.

77. Aisen P., Enns C., Wessling-Resnick M. Chemistry and biology of eukaryotic iron metabolism // The International Journal of Biochemistry and Cell Biology. -2001. Vol. 33.-P. 940-959

78. Arosio P., Levi S. Ferritin, iron homeostasis, and oxidative damage // Free Radic. Biol. Med. 2002. - Vol. 33. - № 4. - P. 457 - 463.

79. Baier E. Tauben haben einen Kompab // Techn. Heute. 1980. - Bd. 33. - № 9. -S. 3-4.

80. Baliga B.S., Kuvibidila S. Effects of iron deficiency and iron repletion on protein kinase С activity // FASEB Journal. 1997. - Vol. 11. - № 3. - P. 651.

81. Banks A.N., Srygley R.B. Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae) // Ethology. 2003. - Vol. 19. - № 10, P. 835.

82. Barinaga M. Giving personal magnetism a whole new meaning // Science. 1992. Vol.256. - № 5059. - c. 967.

83. Bazylinski D. A. Magnetism and biology: the magnetotactic bacteria story // Microbiology. 2001. - November 7-10. - P.4.

84. Bazylinski D. A, Frankel R. B Magnetosome formation in prokaryotes // Nat. Rev. Microbiol. 2004. - Vol. 2. - № 3. - P. 217 - 230.

85. Bazilinski D.A., Heywood B.R., Mann S., R.B. Frankel S. Fe304 and Fe3S4 in a bacterium // Nature. Vol. 366. - 18 November 1993.- P. 218-219.

86. Bemhardt J.H. Biologische wirkungen statischer magnetfelder // Dtsch. Arztebl. -1991. Bd. 88. - № 51 - 52. - S. 2980 - 2985.

87. Binhi V.N. Interference mechanism for some biological effects of pulsed magnetic filds // Biochem. and Bioenerg. 1998.-Vol. 45. - № l.-P. 73-81.

88. Blank M., Soo L. Enhancement of cytochrome oxidase activity in 60 Hz magnetic fields II Bioelectrochem. and Bioenerg. 1998. -Vol. 45. - № 2. - P. 253-259.

89. Bohyn W., Raes H., Verbeke M., De Rycke P.H. Semi quantitative microprobe analyses on nature spherocrystals from different tissues of adult honeybees (Apis mellifera) // J. Electron. Microsc. 1986. - Vol. 35. - № 4, P. 3343 - 3344.

90. Boukhalfa H., Crumbliss A.L. Chemical aspects of siderophore mediated iron transport // BioMetals. 2002. - Vol. 15. - P. 325-339.

91. Camplitepe Y., Stradling D.J. Magnetic sensitivity in ants // Insectes sociaux: 12 Congr. De L' Union Intern. Pour. L'Etude des Insectes Sociaux UIEIS. -Paris, 1994. P. 322.

92. Camlitepe Y., Stradling D. J. Wood ants orient to magnetic fields // Proc. Roy. Soc. -London. 1995.-Vol. 261, № 1360. -P. 37-41.

93. Chiancone E., Ceci P., Ilari A., Ribacci F., Stefanini S. Iron and proteins for iron storage and detoxication // BioMetals. 2004. - Vol. 17. - P. 197 - 202.

94. Chougale A., More N.K. Effect of magnetization on acid- and alkaline phosphatases in the developing silk gland of Bombyx mori (L.) // Entomol. -1993. -Vol. 18. № 1 - 2. - P. 1 - 5.

95. Collett T.S., Baron J. Biological comprasses and coordinate trame of landmark memories in honeybee //Nature. 1994. -Vol. 368. - № 6467. - P. 167 - 170.

96. Conti Z., Botre F. Honeybees and their products as potential bioindicators of heavy metals contamination // Environmental Monitoring and Assessment. -2001. Vol. 69. - P. 267 - 282.

97. Corall H., Martin H. Geo- und astrophysikalische parameter im Orientierungssystem der Honigbiene // Mitt. Dtsch. Ges allg. Und angew Entomol. 1988. -Bd 6. - № 1 - 3. - S. 51 - 56.

98. Crichton R. R., Wilmet S., Legssyer R., Ward R. J. Molecular and cellular mechanisms of iron homeostasis and toxicity in mammalian cells // Journal of Inorganic Biochemistry. 2002. - Vol. 91. - P. 9 - 18.

99. Cunha M.A.S. da, Walcott B., Sesso A. Iron-containing cells of a Scaptotrigona postica Latreille (Hymenoptera, Apidae) // Chemistry and biology of social insects. Munich, 1987. - P. 91.

100. Darsi S. Efectos del campo geomagnetico en insectos sociales // Ciencia A1 Dia Internacional. 2000. - Vol. 2. - № 3. - P. 16.

101. Day P. Magnets without metals // Nature. Vol. 363. - 13 May 2003. - P. 113 - 114.

102. Deutschlander M. E., Phillips J. B., Borland S. C. The case for light-dependent magnetic orientation in animals // The Journal of Experimental Biology. 1999. -Vol. 202.-P. 891-908.

103. Diebel C.E., Proksch R., Green C.R., Nellson P., Walker M.M. /Magnetite defines a vertebrate magnetoreceptor // Nature. Vol. 406. - 20 July 2000. - P. 299 - 302.

104. Drysdale J., Arosio P., Invernizzi R., Cazzola M., Volz A., Corsi B., Biasiotto G., Levi S. Mitochondrial ferritin: a new player in Iron metabolism // Blood Cells, Molecules, and Diseases. 2002. - Vol. 29. - № 3 Nov/Dec. - P. 376 - 383.

105. Edmonds D.T. A model avian compass based upon a magnetic null detector // J. Navig. 1993. -Vol. 46. - № 3. - P. 359 - 363.

106. Eisthen H. L., Braun C. B. Sensirs of external conditions in Vertebrates // Encyclopedia of life sciences: Nature Publishing Group, 2001.

107. El-Jaick L.J., Acosta Avalos D., Motta de Souza Esquivel D., Wajnberg E., Linhares M.P. Electron paramagnetic resonance study of honeybee Apis mellifera abdomens // Eur Biophys. J. 2001. - Vol. 29. - P. 579 - 586.

108. Fleche C., Clement M.C., Zeggane S., Faucon J.P. Contamination of bee products and risk for human health: situation in France // Rev. Sci. Tech. 1997. -16 Aug. -№ 2.-P. 609-619.

109. Frankel R. B., Bazylinski D. A. Magnetotaxis: Microbial // Encyclopedia of life sciences: Macmillan Publishers Ltd, Nature Publishing Group. 2002.

110. Frier H.J., Edwards E., Smith C., Neale S., Colett T.S. Magnetic compass cues and visual pattern learning in honeybees // J. Exp. Biol. 1996. - Vol. 199. - P. 1353-1361.

111. Geiger K., Kratzsch D., Menzel R. Bees do not use landmark cues seen during displacement for displacement compensation // Naturwissenschaften. 1994. -Bd. 81. -№ 9. - S. 415 -417.

112. Gould J.L., Kirschvink J.L., Deffeyes K.S. Bees have magnetic remanence // Science. 1978. - V. 201.-№ 4360. - P. 1026 - 1028.

113. Gould J.L. Birds lost in the red // Nature. Vol. 364. - 5 August 1993. - P. 491 -492.

114. Gould J.L. Magnetic field sensitiity an animals // Ann. Rev. Physiol. 1984. -Vol. 46. P. 585 - 598.

115. Gould J.L. Constant compass calibration // Nature. Vol. 375. - 18 May 1995. -P. 184.

116. Gould J.L. All-encompassing // Nature. Vol. 380. - 18 April 1996. - P. 593 -594.

117. Gould J.L. Fly (almost) south young bird // Nature. Vol. 383. - 12 September 1996. - P. 123 - 124.

118. Graham R. M., Morgan E. H., Baker E. Ferric citrate uptake by cultured rat hepatocytes in inhibited in the presence of transferring // Biochem. 1998. -Vol. 253, № l.-P. 139-145.

119. Grigg G., Jackyln P., Taplin L. The effects of buried magnets on colonies of Amitermes spp. Building magnetic mounds in horthern Australia //Physiol. Entomol. 1988. - Vol. 13. - № 3. - P. 285 - 289.

120. Guilford T. Homing mechanism in sight // Nature. Vol. 363. - 13 May 1993. -P. 112 - 113.

121. Gwizdek E., Obuszko Z. The perception of magnetic properties by bees // Zesz. Nauk. Sec. Nauk. AR. Krakowie. - 1988. - № 20. - C. 83 - 88.

122. Harrison P.M., Arosio P. The ferritins: molekular properties, iron storage funktion and cellular regulation // Biochemia and biophysica acta. 1996. Vol. 1275.-P. 161 -203.

123. Hassan H.M., Schrum L.W. Roles of manganese and iron in the regulation of the biosyntesis of manganese-superoxide dismutase in Echerichia coli // FEMS Microbiol. Rev. 1994. - № 4. - P. 315 - 324.

124. Hileman B. Findings point to complexity of health effects on electric, magnetic fields // Chem. and Eng. News. 1994. -Vol. 72. - № 29. - P. 27 - 33.

125. Holzel R., Lamprecht I. Wirkiungen elektromagnetischer Felder aut biologisce systeme // Nachrichtentechn. Electron. 1994. -Bd. 44. - № 2. - S. 28 - 32.

126. Hsu Chin-Yuan, Chia Welli. The ultrastructure and formation of iron granules in the honeybee (Apis mellifera L.) // J. Exp. Biol. 1993. - Vol. 180. - P. 1 - 13.

127. Huebers H.A., Huebers E., Finch C.A., Webb B.A., Truman J.w., Riddiford L.M., Martin A.W., Massover W.H. Iron binding proteins and their roles in the tobacco hornworm, Manduca sexta (L.) // J. Comp. Physiol. B. 1988. Vol. 158. - №3.-P. 291 -300.

128. Interaction des champs et des organismes vivants // Depech techn. 1993. -Vol. 30. -P. 8-10.

129. Ishay J. S., Rosenzweig E., Rosenzweig O., Berke S. Geotropic sensitivity of hornets //Adv. Space. Res. 1989. - Vol. 9. - № 11. -P. 147 - 155.

130. Iwasaka M., Ueno S. Oxidation of xantine under magnetic fields // Nihonoyo jiki gakkaishi = J. Magn. Soc. Jap. 1994. -Vol. 18. - № 2. - P. 671 - 674.

131. Jacobson J.I. Jacobson resonance is the basis from which to evaluate potenial hazard and therapeutic benefit from extrinsic magnetic fields // Panminerva med.-1993. -Vol. 35. № 3. - P. 138 - 148.

132. Jungerman R. L., Rosenblum B. Magnetic induction for the sensing of magnetic fields by animals an analysis // J. Theor. Biol. - 1980. -Vol. 87. - P. 25-32.

133. Karapinar N., Hoffmann E., Hahn H.H. Magnetite seed precipitation of phosphate // Water Research. 2004. - Vol. 38. - P. 3059 - 3066.

134. Kefuss J., Diaye K. M., Bounias M., VanpouckeJ., Ecochard J. Biochemical Effects of High Intensity Constant Magnetic Fields on Worker Honey Bees // Bioelectromagnetics. 1999. - Vol. 20. - P. 117-122.

135. Keim C.N., Cruz-Landim C., Corneiro F.G., Farina M. Ferritin and iron containing granules from the fat body of the honeybees Apis mellifera and Scaptotrigona postica // Micron. 2002. - Vol. 33. - P. 53 - 59.

136. Kirschvirik J. L. Magnetite biomineralization and geomagnetic sensitivity in higher animals: An update and recommendationns for future study // Bioelectromagnetics. 1989. -Vol. 10. - № 3. - P. 239 - 259.

137. Kirschvink J. L. Comment on "Constraints on biological effects of weak extremely-lowfrequency electromagnetic fields" // Physical Review A. 1992. -Vol. 46. - № 4. - P. 2178 - 2184.

138. Kirschvink J.L. Homing in on vertebrates // Nature. Vol. 390. - 27 November 1997. - P. 229 - 340.

139. Kirschvink J.L., Gould J.L. Biogenic magnetite as a basis for magnetic field detection in animals // Biosystems. 1981. - Vol. 13. - P. 181 - 201.

140. Kirschvink J. L., Kobayashi-Kirschvink A., Diaz-Ricci J. C., Kirshvink S. J. Magnetite in human tissues: a mechanism for the biological effects of weak ELF magnetic fields // Bioelectromagnetics. 1992. - № 1. - P. 101 - 113.

141. Kirschvink J.L., Padmanabha S., Boyce C.K., Oglesby J. Measurement of the threshold sensitivity of honeybees to weak, extremely low-frequenvy magnetic fields//J. Exp. Biol. 1997. - Vol. 200. - P. 1363 - 1368.

142. Kirschvink J.L., Walker M.M., Diebel C. Magnetite-based magnetoreception // Current Opinion in Neurobiology. 2001. - № 11. - P. 462 - 467.

143. Kobayashi A.K., Kirschvink J.L., Nesson M.H. Ferromagnetism and EMFs // Nature. Vol. 374. - 9 March 1995. - P. 123.

144. Kowalska E., Naglik T. Interaction of ferrous ions with peroxidized lecifhin-liposomes //Acta biochim. Pol. 1990. -Vol. 37. - № 1. - P. 85 - 88.

145. Kucharski R., Maleszka R. Transcriptional profiling reveals multifunctional roles for transferrin in the honeybee, Apis mellifera // Journal of Insect Science. -2004.-Vol.3.-P. 27.

146. Labhart T., Meyer E. P. Neural mechanisms in insect navigation: polarization compass and odometer // Curr Opin Neurobiol. 2002. - Vol.12. - № 6. - P. 707-714.

147. Law J.H. Insects, Oxygen, and Iron // Biochemical and biophysical Research Communications. 2002. - Vol. 292. - P. 1191 - 1195.

148. Leal J., Shamsaitar K., Trillo M.A., Ubedo A., Abraira V., Chacon L. Embryonic development and weak changes of the geomagnetic field // J. Bioelec. 1988. -Vol. 7. - № 2. - P. 141 - 153.

149. Leucht Th. Lichtbedingte Fehler bei der Richtungsweisung der Honigbiene unter variierenden magnetfeldbedingunden // Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Und angew. Entomol. 1988. -Bd. 6. - № 1 - 3. - S. 57 - 61.

150. Leucht Th., Martin H. Interaction between e-vector orientation and weak, steady magntic fields in the honeybee, Apis mellifera // Naturwissenschaften. -1990. -Bd. 77. № 3. - S. 130 - 133.

151. Lin H., Han Li, Blank M., Head M., Goodman R. Magnetic field activation of protein DNA binding // J. Cell. Biochem. 1998. -Vol. 70, № 3. - P. 297 - 303.

152. Lindauer M. Das Magnetfeld der Erde als Orientierungshilfe lur die Bienen // Imkerfreund. 1973. - № 1. - S. 3 - 7.

153. Lindauer M., Martin H. Die Schwereorientierung der Bienen unter dem Einflu des Erdmagnetfeldes // Zeit. Verge. Physiol. 1968. - Bd. 60. - S. 219 - 243.

154. Lindstrom E., Lindstrom P., Berglund A., Mild K.H., Lindren E. Intracellular calcium oscillations induced in a T-cell line by a weak 50 Hz magnetic field // J. Cell. Physiok. 1993. - Vol. 156, № 2. - P. 395 - 398.

155. Locke M. Surfase membrane, Golgi complexes and vacuolar systems //Annu. Rev. Entomol. 2003. - Vol. 48. - P. 1 - 27.

156. Lohmann K.J. Magnetic compass orientation // Nature. Vol. 362. - 22 April 1993.-P. 703.

157. Lohmann K.S., Lohmann C.M.F. Detection of magnetic field intensity by sea tartles //Nature. Vol. 380. - 7 March 1996. - P. 59 - 61.

158. Lohmann K. J., Johnsen S. The neurobiology of magnetoreception in vertebrate animals // Trends Neurosci. 2000. - Vol. 23. - P. 153-159.

159. Lomaev G.V., Bondareva N.V. Influence of some technogenic factors to magnetic properties of the honeybees // XLI Nauk. konf. pszczelarska: materially z XLI Naukowej konferencji Pszczelarskiej. Pulawy, 2004. C. 11 - 12.

160. Lomaev G.V., Bondareva N.V. Honeybee as an indicator of contamination of an environment // XLI Nauk. Konf. pszczelarska: materially z XLI Naukowej konferencji Pszczelarskiej. Pulawy, 2004. C. 13.

161. Loper G. M. Influence of age on the fluctuation of iron in the oenocytes of honey bee (A. m.) drones //Apidologie. 1985. - Vol. 16. - № 2. - P. 182 - 184.

162. Martin H., Korall H., Forster B. Magnetic field effects on activity and ageing in honeybees //J. Comp. Physiol. 1989. - Vol. 164. - P. 423 - 431.

163. Meyer C. G., Holland K. N., Papastamatiou Y. P. Report. Sharks can detect changes in the geomagnetic field //Journal of The Royal Society Interface ISSN: 1742-5689 (Paper) 1742-5662 (Online) Issue: FirstCite.

164. Naleni S., Balasub Ramaniam K.A. Studies on iron inding by free fatty acids // Indian J. Bichem. And biophys. - 1993. -Vol. 30. - № 4. - P. 224 - 228.

165. Nichol H., Locke M. The localization of ferritin in insects // Tissue and Cell.- 1990. Vol. 22. - № 6. - P. 767 - 777.

166. Olacanmi O., Stokes J.B., Pathan S., Britigan B. E. Polyvalent cationic metals induce the rate of transferring independent iron acquision by HL - 60 cells // J. Exp. Chem. - 1997. -Vol. 272, № 5. - P. 2599 - 2606.

167. Omholt S.W., Kefang X., Andersen O., Plante E. Description and analysis of switchlike regulatory networks exemplified by a model of cellular iron homeostasis // J. theor. Biol. 1998. - Vol. 195. - P. 339 - 350.

168. Page B.J. Enviromental issues associated with superconducting magnetic energy' storage (SMES) plants // Proc. 24-th Intersoc. Energy' Convers. Eng., Conf., Washington, 1989. Vol. 4. New York, 1989. - P. 1777 - 1782.

169. Penninga I., Waard H., Moskowitz B. M., Bazylinski D. A., Frankel R. B. Remanence measurements on individual magnetotactic bacteria using a pulsed magnetic field // J. Magn. And Madn. Mater. 1995. -Vol. 149, № 3. - P. 279 -286.

170. Phillips J. B., Borland S. C. Behavioural evidence for use of a light-dependent magnetoreception mechanism by a vertebrate // Nature. 1992. -Vol. 359. - № 6391.-P. 142-144.

171. Polk C. Comments on the paper: Effects of extremely low-frequency magnetic field on biological magnetite // Bioelectromagnetics. - 1994. -Vol. 15. -№ 3. - P. 261 -270.

172. Presti D., Pettigrew J.D. Ferromagnetic coupling to muscle receptors as a basis for geomagnetic field sensitivity in animals // Nature. 1980. - Vol. 285. - № 5760.-P. 99-101.

173. Quintana C., Cowley J.M., Marhic C. Electron nanodiffraction and highresolution electron microscopy studies of the structure and compozition of the physiological and pathologocal ferritin // Journal of Structural Biology. 2004. -Vol. 147.-P. 166-178.

174. Raes H., Bohyn W., De Rycke P.H., Jacobs F. Membrane bound iron-rich granules in fat cells and midgut cells of the adult honeybee (Apis mellifera L.) // Apidologie. - 1989. -Vol. 20. - № 4. - P. 327 - 337.

175. Raes H, Comelis R, Rzeznik U. Distribution, accumulation and depuration of administered lead in adult honeybees // Sci. Total. Environ. 1992. - Vol. 113. -Mar. 31. -№ 3. -P. 269 - 279.

176. Reilly C. A., Aust S. D. Iron loading into ferritin by an intracellular ferroxidase // Arch. Biochem and Biophys. 1998. -Vol. 359, № 1. - P. 69 - 76.

177. Ricki M., Leuthold R.H. Homing in harves ter termites - evidence of magnetic orientation // Ethology. - 1988, Vol. 77. - № 3. - P. 209-216.

178. Ross S.M. Combined DC and ELF magnetic fields can alter cell proliferation // Bioelectromagnetics. 1990. -Vol. 11.- № 1. - P. 27 - 36.

179. Shcherbakov V. P., Winklhofe M. The osmotic magnetometer: a new model for magnetite-based magnetoreceptors in animals // Eur Biophys J. 1999. - Vol. 28.-P. 380-392.

180. Shcherbakov V. P., Winklhofe M., Hanzlik M., Petersen N. Elastic stability of chains of magnetosomes in magnetotactic bacteria // Eur Biophys J. 1997. - Vol. 26.-P. 319-326.

181. Shiff H., Canal G. The magnetic and electric field indiceed by superparamagnetic magnetite in honeybees // Biological cybernetics. 1993. -Vol. 69.-P. 7-17.

182. Slowik T.J., Thornilson H.G. Localization of subcuticular iron-containing tissue in the red imported fire ant // Southwest. Entomol. 1996. -Vol. 21, № 3. -P. 247-254.

183. Sonnier H., Marino A.A. Sensory transduction as a proposed model for biological detection of electromagnetic fields // Electro- and magnetobiology. -2001. Vol. 20. 2. - P. 153-175.

184. Suzuki M., Nakamuta H. Orientation of sperm DNA under a magnetic field // Proc. Jap. Acad. B. 1995. -Vol. 71. - № 1. - P. 36 - 38.

185. Tentorde T.S. Electroreception and magnetoreception in simple and complex organisms // Bioelectromagnetics. 1989. - Vol. 10. - № 3. - P. 215 - 221.

186. Tentorde T.S. Biological interactions of extremely-low-frequence electric and magnetic fields // Bioelectrochem and Bioenerg. 1991. -Vol. 25. - № 1. - P. 1 - 17.

187. Toporcak J., Legath J., Kul'kova J. Levels of mercury in samples of bees and honey from areas with and without industrial contamination // Vet. Med. (Praha). 1992. - Vol. 37. - № 7. - P. 405 - 412.

188. Ueno S. Biological effects of magnetic fields // Hhxoh oe ^3hkh rakkawch = J. Magn. Soc. Jap. 1991. -Vol. 15. - № 4. - P. 745 - 749.

189. Vacha M., Soukopora H. Magnetic orientation in the wealworm beetle Tenebrio and the effect of light // J. Exp. Biol. 2004. - Vol. 207. - P. 1241 -1248.

190. Vadas A., Monh H. G., Jonson E., Schroder I. Identification and characterization of a novel ferric reductase from the hyperthermophilic Archaeon archaeoglobus fulgidus // J. Biol. Chem. 1999. -Vol. 274, № 51. - P. 36715 -36721.

191. Volpe P., Parasassi T., Esposito C., Ravagnan G., Giusti A.M., Pasquarelli A., Eremenco T. Cell membrane lipid molecular dynamics in a solenoid versus a magnetic cally shielded room // Bioelectromagnetics. 1998. -Vol. 19. - № 2. -P. 107-111.

192. Wajnberg E., Acosta-Avalos D., El-Jaick L. J., Abrazado L., Coelho J. L. A., Bakuzis A. F. Electron Paramagnetic Resonance Study of the Migratory Ant Pachycondyla marginata abdomens // Biophys. J. 2000. - Vol. 78. - № 2. - P. 1018-1023.

193. Wajnberg E., Cernicchiaro G., Motta de Souza Esquivel D. Antennae: the strongest magnetic part of the migratory ant // BioMetals. 2004. - Vol. 17. - P. 467 - 470.

194. Walcott C. Pigeons at magnetic anomalies: the effects of loft location // J. Exp. Biol. 1992. - Vol. 170.-P. 127-141.

195. Walker M. M., Baird Dian L., Bitterman M.E. Failure of stationary but not of flying honeybees (Apis mellifera) to respond to magnetic field stimuli // J. Comp. Physiol. 1989. -Vol. 103. - № 1. - P. 62 - 69.

196. Walker M.M., Bitterman M.E. Conditioned responding to magnetic fields by honeybees//J. Comp. Physiol. A.- 1985.-Vol. 157. P. 67-71.

197. Walker M.M., Bitterman M.E. Attached magnets impair magnetic field discrimination by honeybees // J. Exp. Biol.- 1989. -Vol. 141. P; 447 - 451.

198. Walker M. M., Bitterman M.E. Conditioning analysis of magnetoreception in honeybees // Bioelectromagnetics. 1989. -Vol. 10. - № 3. - P. 261 - 275.

199. Walker M. M., Bitterman M.E Honeybees can be trained to respond to very small changes in geomagnetic field intensity // J. Exp. Biol.- 1989. -Vol. 145. -P. 489-494.

200. Walker M.M., Dennis T.E., Kirschvink J.L. The magnetic sense and its use in long-distanse navigation by animals // Current Opinion in Neurobiology. 2002. -№ 12.-P. 735-744.

201. Walker M.M., Diebal,C.V., Haugh C.E., Pankhurst P.M., Montgomery J.C., Green C.R. Structure and function of the vertebrate magnetic sense // Nature. -Vol. 390. 27 November 1997. - P. 371 - 376.

202. Weaver J.C., Vaughan T.E., Astumian R.D. Biological sensing of small field differences by magnetically sensitive chemical reactions // Nature. Vol. 40.-8 June 2000. - 707 - 709.

203. Weaver J.C., Vaughan T.E., Martin G.T. Biological effects due to weak electric and magnetic fields: the temperature variation threshold // Biophysical Journal. Vol. 76. - June 1999. - P. 3026 - 3030.

204. Wehner R. Hunt for the magnetoreceptor // Nature. Vol. 359. - 10 September 1992.- P. 105-106.

205. Wehner R., Menzel R. Do insects have cognitive maps? // Annu. Rev. Neurosci.,1990 Vol. 13. - P. 403-414.

206. Weindler P., Wiltschko R., Wiltschko W. Magnetic information affects the stellar orientation of young bird migrants // Nature. Vol. 383. - 12 September 1996.-P. 158-160.

207. Weissman J. D., Epstein C. M. Magnetic stimulation of the nevrous system // Amer. JEEG Technol. 1992. -Vol. 32. - № 2. - P. 127 - 146.

208. Wiltschko W., Gesson M., Stapput K., Wiltschko R. Light-dependent magnetoreception in birds: interaction of at least two different receptors // Naturwissenschaften. 2004. - Vol. 91. - P. 130-134.

209. Wiltschko W., Munro U., Ford H., Wiltschko R. Red light disrupt magnetic orientation of migratiiy birds // Nature. Vol. 364. - 5 August 1993. - P 525 -527.

210. Young S. P., Fahmy M., Golding S. Ceruloplasmin, transferring and apotransferrin facilitate iron release from human liver cells // FEBS Lett. 1997. -Vol. 411, № l.-P. 93-96.177

Информация о работе

Бондарева, Наталья Владимировна
кандидата биологических наук
Ижевск, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Зависимость динамики железа в организме медоносной пчелы Apis mellifera L. от концентрации железа в корме и вариаций геомагнитного поля - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы