Физиологические аспекты применения биостимуляторов для регуляции процессов развития организма пчелы медоносной (Apis mellifera L.) в онтогенезе

Мишуковская, Галина Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологические аспекты применения биостимуляторов для регуляции процессов развития организма пчелы медоносной (Apis mellifera L.) в онтогенезе
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологические аспекты применения биостимуляторов для регуляции процессов развития организма пчелы медоносной (Apis mellifera L.) в онтогенезе"

На правах рукоп

[си

МИШУКОВСКАЯ ГАЛИНА СЕРГЕЕВНА

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРИМЕНЕНИЯ БИОСТИМУЛЯТОРОВ ДЛЯ РЕГУЛЯЦИИ ПРОЦЕССОВ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА ПЧЕЛЫ МЕДОНОСНОЙ (APIS MELLIFERA L.) В ОНТОГЕНЕЗЕ

03.00 13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва-2008

003168932

Работа выполнена на кафедре пчеловодства и зоологии ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Маннапов Альфнр Габдуллович

Официальные оппоненты. доктор биологических наук, профессор

Панов Валерий Петрович

доктор биологических наук, профессор Масленникова Валерия Ивановна

доктор биологических наук, профессор Хомутов Александр Евгеньевич

Ведущая организация ГНУ НИИ пчеловодства Российской

академии сельскохозяйственных наук

Защита диссертации состоится 9 июня 2008 г. в 13°° часов на заседании диссертационного совета Д.220 043.09 при Российском государственном аграрном университете - МСХА им. К. А. Тимирязева по адресу 127550, Москва, ул Тимирязевская, 49, ученый совет РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева, тел (факс) (495) 976-24-92

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ Российского государственного аграрного университета-МСХА им К А Тимирязева

Автореферат разослан уак ее! gov гч

2008 г и размещен на сайте ВАК

Ученый секретарь диссертационного совета

А А Ксенофонтова

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы. Онтогенез насекомых - одно из наиболее сложных и в то же время малоизученных явлений в современной биологии развития Особый интерес исследователей вызывает индивидуальное развитие пчелы медоносной, в семьях которой особи, обладая одинаковым геномом, не только затрачивают разное время на эмбриональное развитие, но и обладают, запрограммировано различной продолжительностью жизни

Существует общий план развития функциональной активности систем организма в онтогенезе: рост количественных показателей с последующей стабилизацией, или снижением до дефинитивного уровня Этот план генетически детерминирован, но его реализация осуществляется под контролем целого ряда биотических и абиотических факторов среды.

Одним из первостепенных факторов, влияющих на рост и развитие организма пчел, является полноценное кормление Содержание в кормах жизненно важных компонентов ниже физиологических потребностей организма оказывает негативное влияние на обмен веществ в тканях, органах и замедляет процессы терминальной дифференцировки Прежде всего, это касается белкового компонента корма. Аминокислоты, поступающие в организм при распаде белков, являются необходимым фондом для биосинтеза собственных белков, гормонов, коферментов, витаминов и других соединений Известно, что белковое голодание замедляет процессы роста, снижает физиологическую реактивность на разных этапах онтогенеза, не позволяет растущему организму в полной мере реализовать генетическую программу развития (Еремия, Н Г, 1985, Урсу Н.А, 1985, Таранов Г Ф., 1986, 1987; Козин Р Б., 1991, Лебедев В И, 1993, Масленникова В И., 1995, Смирнов AM, 1999; Кривцов Н.И, 2000, Маннапов А.Г, 2000, 2003, Гиниятуллин, М Г., 2001, Ишемгулов, А.М., 2006).

В настоящее время внимание физиологов привлекают вопросы изучения функциональной дифференциации медоносных пчел Исследования в этой области имеют колоссальное значение для теории и практики пчеловодства. Рабочие особи медоносной пчелы имеют одинаковое строение тела, но общественный образ жизни выработал у них разделение функций и сложные акты поведения и взаимоотношения в семье - полиэтизм. Взаимоотношения обитательниц улья обусловлены закономерными нервно-физиологическими и гуморальными реакциями, позволяющими четко дифференцировать выполнение необходимых функций Однако, взгляды ученых на приоритетные факторы, влияющие на характер деятельности отдельных пчел в онтогенезе имагинальной фазы, имеют противоречивый характер (Fahrbach S.E, 1997, Лебедева В П, 2000, Dearden Р К, 2006).

Одним из факторов, оказывающих влияние на характер деятельности ра-

бочих пчел, является степень зрелости летательной мускулатуры, обеспечивающей активную летную деятельность пчел-сборщиц В современной литературе имеются сведения о структурных и физиологических особенностях мышц насекомых (Pnngle J W.S., 1957; Smith D S , 1984; Мандельштам Ю E, 1983, Fernan-des J., 1991; Reedy MC, 1993; Свидерский В JI, 1999, Маннапов А Г с со-авт.,2000, 2004). Однако лишь единичные работы посвящены изучению ультраструктуры летательной мускулатуры пчелы медоносной, формирования механизма сокращения, становления и развития контрактильного и энергетического компонентов мышц в постэмбриональном онтогенезе. Недостаточны сведения о гистохимической реактивности организма пчелы Знание закономерностей изменения соотношения структурных компонентов изолированного мышечного волокна в период выхода пчел из ячейки, смены их функциональной деятельности, связанной с внутриульевыми работами и летной активностью, является важным для коррекции при отклонении от физиологической нормы биологически активными препаратами. Поэтому системный подход к изучению процессов роста и развития через физиологический и биохимический статус структурно-функциональных единиц мышечных волокон локомоторного аппарата у медоносных пчел приобретает не только теоретическое, но и прикладное значение.

Целью исследований явилось - изучить в онтогенезе становление и развитие морфофункциональных показателей организма пчелы медоносной, воспроизводительные свойства пчелиных маток и функциональную активность рабочих пчел различных генераций, состояние интерьерных показателей, баланса аминокислот, уровня белкового, липидного и углеводного обменов, гистохимических параметров и стереометрических перестроек в летательной мышце и установить возможность регуляции этих процессов применением биостимуляторов В задачи исследований входило.

1 Установить влияние оксиметилурацила, микровитама, пробиотика апиник, в составе стимулирующих подкормок, на продолжительность жизни рабочих пчел.

2. Определить воспроизводительные показатели и функциональную активность пчел различных генераций при использовании биостимуляторов

3. Изучить влияние стимулирующих подкормок на динамику показателей белкового, углеводного и липидного обмена рабочих пчел в онтогенезе

4. Выяснить влияние биостимуляторов на возрастную динамику физиологических показателей организма пчел

5 Определить влияние биостимуляторов на биохимические показатели организма трутней в возрастном аспекте

6. Изучить становление морфофункциональных, ультраструктурных показателей летательной мускулатуры медоносных пчел в постэмбриональном онтогенезе--~—~—~

7. Установить влияние биостимуляторов на гистохимические показатели и аминокислотный состав летательной мускулатуры медоносных пчел в процессе индивидуального развития

8 Определить влияние стимулирующих подкормок на экстерьерные показатели медоносных пчел.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые дана комплексная системная оценка влияния на организм медоносных пчел биологически активных веществ (оксиметилурацила, микровитама, пробиотика апиник) и разработана научно-обоснованная концепция эффективного их включения в состав стимулирующих подкормок.

Проведены в динамике сравнительные исследования влияния препарата пиримидинового производного - оксиметилурацила, аминокислотно-витамин-ного препарата микровитам, пробиотика апиник и их композиционных форм на яйценоскость пчелиных маток и функциональную активность рабочих пчел различных генераций; морфофункциональные и ультраструктурные перестройки локомоторного аппарата; состояние интерьерных показателей (каталазная активность, содержание гемоцитов, сухая масса, реактивность глоточных желез и жирового тела); восстановление баланса аминокислот, уровня белкового, ли-пидного и углеводного обменов; возрастные морфофункциональные, гистохимические параметры и стереометрические перестройки в структурно-функциональной единице мышечной ткани - мышечном волокне

Определены основные направления развития биохимических реакций в организме пчел в онтогенезе под влиянием подкормок с биостимуляторами с учетом изменения активности ферментов, показателей белкового, углеводного, липидного обмена Установлено влияние биостимуляторов на динамику изменения содержания аминокислот. Разработана концепция восстановления содержания азота, жира, гликогена в организме, определяющих характер белкового, углеводного, липидного обменов и экстерьерные морфометрические параметры пчел. Доказана целесообразность применения стимулирующих подкормок с биостимуляторами и их композиционных форм для активизации функциональных способностей пчелиных семей (летная медособирательная активность, воспитание расплода) и рабочих пчел (повышение живой массы, соответствующего стандарту породы).

Теоретическая и практическая значимость работы Исследованные морфофункциональные показатели организма пчел дополняют имеющиеся сведения о возрастной физиологии пчелы медоносной, расширяют представления о биохимическом гомеостазе в постэмбриональном онтогенезе, аминокислотном составе, белковом, углеводном, липидном обмене в процессе роста и развития организма, а также в зависимости от функциональной специализации

ульевых и летных рабочих пчел, о структурно-метаболических аспектах формирования и организации локомоторного аппарата, которые служат биологической основой для разработки оптимальных методов коррекции роста, развития рабочих пчел и трутней в различные периоды онтогенеза и медособирательной деятельности семей пчел

В практическом отношении доказана эффективность применения отечественных биостимуляторов- производного пиримидинового ряда - оксиметилу-рацила, комплексного аминокислотно-витаминного препарата микровитам, пробиотика апиник, для оптимизации процессов весеннего роста, развития и восстановления потенциальной медособирательной и опылительной деятельности семей пчел

Результаты экспериментальных исследований, имеющие номер государственной регистрации 0288068085 являются составной частью научных исследований, выполненных по ГНТП Академии наук Республики Башкортостан, а также научно-исследовательских работ Башкирского государственного аграрного университета с государственным природным заповедником «Шульган-таш», Башкирской опытной станцией пчеловодства и хоздоговорных работ с ОАО «Родник» Челябинской области

Реализация результатов исследований. Результаты исследований внедрены на пасеках хозяйств Республики Башкортостан По результатам исследований разработаны две рекомендации, которые одобрены секцией пчеловодства РАСХН для практического пчеловодства: «Применение аминокислотно-витаминного препарата - микровитам для весеннего роста и развития пчелиных семей», Москва - 2007, «Применение пробиотика апиник после зимовки пчелиных семей в составе стимулирующих подкормок», Москва-2008 Материалы диссертации освещены в монографии- «К вопросам управления жизнедеятельностью пчел в условиях защищенного грунта» (Уфа-Челябинск-2004) и учебных пособиях «Болезни и вредители пчел» (Уфа, 2004) и «Пчеловодство Башкортостана» (Уфа, 2008).

Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту: 1. Влияние биостимуляторов производного пиримидиного ряда - оксимети-лурацила, аминокислотно-витаминного препарата микровитам, пробиотика апиник и их композиционных форм, в составе стимулирующих подкормок, на воспроизводительные показатели и функциональную активность пчел различных генераций.

2. Продолжительность жизни в садковых опытах, возрастные показатели белкового, углеводного и липидного обменов в организме рабочих пчел

3 Динамика изменения интерьерных показателей организма пчел в постэмбриональном онтогенезе и под влиянием подкормок с биостимуляторами.

_4 Аминокислотный состав трутневого расплода при использовании сти-_

мулирующих препаратов

5. Процессы пролиферации, дифференциации и становления морфофунк-циональных, стереометрических показателей в летательной мускулатуре медоносных пчел в постэмбриональном онтогенезе

6. Изменения активности ферментов сукцинатдегидрогеназы (СДГ), аде-нозинтрифосфатазы митохондриальной и миозина (АТФаза митохондриальная, АТФаза миозина), аминокислотного состава летательной мускулатуры медоносных пчел в постэмбриональном онтогенезе и под влиянием стимулирующих подкормок.

7. Экстерьерные показатели медоносных пчел при использовании биостимуляторов

Апробация результатов работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов Башкирского государственного аграрного университета (1999-2008 гг), Международной научно-практической конференции «Новые достижения в повышении продуктивности пчелосемей, профилактика и лечение болезней пчел» (2002, г Троицк), Международных научно-практических конференциях-выставках «Интермед» (2002-2006 гг, г Москва), Международной научно-практической конференции «Пути повышения эффективности АПК в условиях вступления России в ВТО» (2003-2004 гг, г Уфа), научной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии, гистогенез и регенерация тканей» (2004, г Санкт-Петербург), Всероссийской научно-практической конференции в рамках Международной специализированной выставки «АгроКомплекс - 2005-2008 гг, г.Уфа», ежегодной Международной научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева, 2006, 2007 г, г Москва; на расширенном заседании кафедры пчеловодства и зоологии Башкирского ГАУ, 2007 г и кафедры пчеловодства РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева, 2008 г.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликована 41 работа, в том числе 1 монография и 8 работ в изданиях, рецензируемых ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, шести глав результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и практических предложений Список литературы включает 465 работ, в том числе 287 иностранных. Диссертация написана на 279 страницах, иллюстрирована 29 таблицами, 9 электронно-граммами, 27 графиками

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнялась с 1999 по 2006 г г в условиях пасек хозяйств Республики Башкортостан, ГПЗ «Шульганташ», учебной пасеки и лаборатории кафедры пчеловодства и зоологии Башкирского государственного аграрного университета. Схема научных исследований представлена на рисунке 1.

В соответствии с целью исследований было сформировано 5 групп пчелиных семей по принципу пар-аналогов, по 10 семей в каждой В качестве подкормки семьям 1-й группы давали сахарный сироп (1 1) небольшими порциями по 300 мл 7-кратно через каждые 2 дня. Эта группа служила контролем 2,3, 4 и 5 группы были опытными. Подкормку семей этих групп проводили в те же сроки, что и в контрольной группе, с той же кратностью, сахарным сиропом, но с добавлением стимулирующих препаратов Семьи пчел 2-й группы подкармливали сахарным сиропом с добавлением 50 мг оксиметилурацила на 1 литр, 3-й группы - с добавлением пробиотического препарата апиник согласно инструкции, 4-й группы - комплексного аминокислотна-витаминного препарата микровитам, 5-й группы - сахарным сиропом с композиционной формой стимулирующих препаратов микровитам и апиник.

Исследование влияния стимулирующих подкормок на продолжительность жизни пчел проводили в садковых опытах

Для определения яйценоскости маток учитывали количество печатного расплода рамкой-сеткой 5 х 5 см. Летную активность пчел определяли при помощи видеокамеры.

Для получения одновозрастных пчел проводили инкубацию зрелого расплода в термостате марки ТС-80 при +35° С и влажности 75-85% По 1000 однодневных пчел метили и возвращали в ульи по группам Определение физиологического состояния меченых пчел в контрольных и опытных группах проводили на первые, 7-ые, 12-ые, 19-ые, 24-ые сутки Каждую пробу пчел делили на три части для получения экстракта с целью определения биохимических показателей, криостатных срезов для выявления сукцинатдегидрогеназы, АТФазы митохондрий и миозина, приготовления анатомических препаратов

Количество общего азота в теле пчел определяли по методу Къельдаля, жира - по Сокслету, гликогена - по Бертрану, активность каталазы ректальных желез - по Жеребкину М В., (1979) Физиологическое состояние жирового тела и глоточных желез оценивали по методике Маурицио А (1954) С целью изучения особенностей структурной организации мышечных волокон готовили полутонкие и ультратонкие срезы контрастировали нитратом свинца и просматривали в электронном микроскопе ШМ-ЮО Изолированные мышечные волокна получали методом щелочной диссоциации по методике Данилова

Р К, Маннапова А Г., (1988) Получение мерных показателей органелл (объемные доли, площадь поверхности, их число в единице объема цитоплазмы) проводили по методике Вейбеля ЭР (1970) и Данилова Р.К, Сперанского ВН (1988). Активность АТФаз определяли на криостатных срезах по методу Пади-кула и Герман при рН 9,4, сукцинатдегидрогеназы - тетразолиевым методом по Нахласу

Определение аминокислотного состава в трутневом расплоде и торакальной мускулатуре рабочих пчел проводили согласно общепринятой методике на автоматическом аминокислотном анализаторе ААА-339М (Чехия)

Полученные данные подвергнуты статистической обработке методами вариационной статистики с проверкой достоверности результатов по специально разработанным компьютерным программам

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Влияние биостимуляторов на продолжительность жизни медоносных пчел (садковые опыты)

Анализ динамики гибели рабочих пчел в садковых опытах показал, что при подкормке семей сахарным сиропом (1-я группа) половина пчел, взятых в эксперимент (49,0%), погибает на 7 сутки опыта, 100% - на 17 сутки Во 2-й группе отход пчел продолжался до 24 суток Подкормка сахарным сиропом с добавлением апиника или микровитама, а также комплексное их использование способствовали лучшей сохранности пчел в садках В 3-й и 4-ой опытных группах отход пчел начался на 5-е сутки и продолжался до 27-29 суток Максимальный показатель продолжительности жизни рабочих пчел в садках - 33 суток -регистрировался в 5-й группе, получавшей композиционную форму подкормки микровитама с апиником

3.2. Воспроизводительные показатели и функциональная активность семей пчел

Яйценоскость маток исследовали в период с 16 апреля до 16 июня с интервалом в 12 дней (рис.2). В 3-й и 5-й опытных группах наблюдали повышение уровня яйценоскости маток в течение всего срока наблюдения 22 мая в 1-й, 2-й и 4-й группах наблюдался незначительный спад яйценоскости - на 1-2%, затем показатель вновь возрастал Начиная с 22 мая и до конца исследований, яйценоскость маток в опытных группах была достоверно выше, чем в контроле Максимальная яйценоскость зарегистрирована 16 июня На эту дату во 2-й

16 IV 26 IV 10 V 22 V 4 VI 16 VI дата исследования

группе она была выше, чем в 1-й на 14%, в 3-й - на 19,8 %, в 4-й - на 24,6%, в 5-й-на 28,3%

Рис 2 Яйценоскость маток в семьях пчел опытных и контрольной групп

Количество печатного расплода, регистрируемое через каждые 12 дней, в контрольной и опытных группах увеличивалось до 22 мая До 16 июня этот показатель несколько снизился. Вновь заметное его увеличение наблюдали 28 июня, когда во всех семьях идет интенсивное наращивание силы перед главным медосбором 28 июня в семьях пчел 5-й группы зарегистрировано максимальное количество печатного расплода - 254 сотни ячеек, в 1,39 раза выше, чем в контроле (Р<0,001). Показатели 2-й группы превышали контроль в 1,14 раза (Р<0,01), 3-й и 4-й - соответственно в 1,24 и 1,33 раза (Р<0,05).

Биостимуляторы оказывали влияние не только на яйценоскость маток, но и на качество потомства Во всех группах наблюдали постепенное нарастание массы однодневных рабочих пчел и трутней С 19 мая различия между опытными и контрольной группами становятся достоверными (табл 1)

—» - 1 группа — к -7 группа

" о 3 группа .....4 группа

— ♦— 5 группа

1. Динамика изменения массы однодневных пчел, в мг

Группы Сроки исследований

28 апреля 19 мая 9 июня 30 июня

1 99,9±0,80 99,4± 1,15 104,2±0,63 10б,2±1,17

2 99,4±0,50 107,4±1,21* 110,3±0,81 * 111,7±0,82**

3 100,0±0,65 10б,1±0,96* П1,2±1,21* 114,1±0,96***

4 99,8±0,68 110,1=4=0,71** 114,6±0,99*** 113,6±1,14***

5 99,1±0,52 114,3±0,85*** 115,3±0,79*** 115,9±0,89***

Примечание * Р<0,01, ** Р<0,05, *** Р<0,001

В этот период во 2-й и 3-й группах изучаемый показатель превышал контроль соответственно на 8 и 6,7 мг (Р<0,01), в 4-й - на 10,7 мг (Р<0,05) и в 5-й -на 14,9 мг (Р<0,001) В последующие сроки наблюдений отмечается наиболее

активное нарастание массы в 3-й - 5-й опытных группах. Здесь эти показатели выше контрольных значений 30 июня на 7,9; 7,4 и 9,7 мг соответственно. К этому сроку в опытных группах масса однодневных пчел достигает стандарта породы.

Те же тенденции прослеживаются и при изучении массы однодневных трутней. Начиная с 30 мая и до конца исследований изучаемый показатель в семьях пчел 3-5-й групп достоверно превышал показатели контрольной группы (Р<0,05). Максимальные различия между 5-й и 1-й группами 24 июня составили 26,8 мг (Р<0,001).

Летная активность пчел в 1-й контрольной группе во время поддерживающего медосбора составила в наших опытах 233,80 пчел/3 мин., во время главного медосбора она возросла на 32,9 %.

□ 1 группа Я! 2 группа Ш 3 группа И 4 группа И 5 группа

Рис. 3. Летная активность пчел, шт. за 3 мин.

Сравнительное изучение летной активности рабочих пчел опытных и контрольных групп позволило выявить преимущество опытных групп по этому показателю как во время поддерживающего, так и главного медосбора. В опытных группах летная активность пчел превышала показатели контрольной, в 1,2-1,23 раза (Р<0,05, рис.3).

3.3. Влияние стимулирующих подкормок на морфофункциональные показатели организма пчелы медоносной в онтогенезе

Изучение динамики биохимических показателей организма пчелы медоносной в онтогенезе свидетельствует о низком уровне концентрации азота, жира и гликогена у пчел, только что вышедших из ячейки. К 7-суточному возрасту с началом функционирования глоточных желез содержание азота в теле рабочих пчел 1 контрольной группы увеличилось в 1,15 раза (на 3,04 мг). Затем отмечено его снижение до 19 суточного возраста (табл.2). Незначительный рост

2. Динамика биохимических показателей в организме пчел, мг на 10 пчел

Группы Биохим показатель Возраст пчел, сут.

1 7 12 19 24

1 Азот, мг 21,12±0,35 24,16±0,32 22,44±0,37 22,83±0,34 23,01±0,23

Жир, мг 4,91±0,15 5,64±0,18 6,25±0,19 6,51±0,22 5,67±0,17

Гликоген, мг 3,86±0,17 3,81±0,16 4,62±0,16 4,94±0,13 5,67±0,14

2 Азот, мг 23,80±0,38" 25,73±0,46* 24,29±0,48** 24,50±0,31* 25,15±0,37**

Жир, мг 6,21±0,20** 6,21±0,18* 7,01±0,17** 6,88±0,21 5,95±0,19

Гликоген, мг 4,01±0,16 4,30±0,13* 4,81±0,14 5,21±0,15 6,02±0,18

3 Азот, мг 24^0,35"" 27,48±0,48 *** 26,01±0,45*** 26,47±0,45*** 26,14±0,42***

Жир, мг б,26±0,18*** 6,87±0,15*** 8,05±0,20*** 8,22±0,22*** 6,92±0,14***

Гликоген, мг 4,41±0,15* 4,60±0,21* 4,74±0,21 5,91±0,14*** 6,28±0,1***

4 Азот, мг 25,41±0,55*** 28,96±0,50*** 27,71±0,45*** 26,16±0,35*** 26,86±0,47***

Жир, мг 6,№0,19*** 6,26±0,17*** 6,95±0,20*** 7,71±0,18*** 6,4±0,16***

Гликоген, мг 4,40±0,15* 4,61±0,22* 5,24±0,17* 5,72±0,13*** 6,17±0,17*

5 Азот, мг 25,63±0,60*** 28,89±0,53*** 27,24±0,63*** 27,08±0,60*** 27,64±0,46***

Жир, мг 6,70±0,16*** 7,06±0,17*** 7,95±0,15*** 8,47±0,20*** 7,46±0,15***

Гликоген, мг 4,62±0,14** 5,01±0,12*** 5,63±0,15*** 6,21±0,18*** 6,51±0,1***

Примечание * Р<0,01, ** Р<0,05; *** Р<0,001

вновь наблюдали на 24-е сутки развития Максимальный уровень жира 6,25 и 6,51 мг - регистрируется у пчел 12 и 19-сут. возраста В возрасте 24 суток уровень жира достоверно снижается В этой возрастной группе установлен максимальный уровень гликогена в теле рабочих пчел 1-й группы - 5,67 мг, что в 1,47 раза выше, по сравнению с уровнем суточных особей При добавлении оксиме-тилурацила в сахарный сироп концентрация азота в теле пчел достоверно превышала контрольные показатели Более высокие концентрации жира и гликогена установлены только в организме молодых пчел Начиная с 19-суточного возраста различия с контролем становятся недостоверными При использовании апиника и микровитама показатели белкового, липидного и углеводного обмена в течение всего имагинального периода онтогенеза регистрировались на более высоком уровне Так, добавление в корм апиника привело к повышению концентрации азота в организме пчел-кормилиц на 12%, микровитама отдельно и в комплексе с апиником - на 16% Наиболее высокая концентрация липидов отмечена у пчел 3-й и 5-й групп в 19-суточном возрасте - на 21-23% выше, чем в контроле. Максимальный уровень гликогена также отмечен в 5-й группе, различия с контролем у 24-суточных рабочих пчел составили 13%

Подобные тенденции выявлены и при анализе биохимических показателей в организме пчел 2-й генерации Минимальные значения также регистрировались у рабочих пчел 1-й группы Общий уровень азота в этом поколении был несколько выше Семьи пчел, получавшие в качестве подкормки после выхода с зимовки аминокислотный препарат в комплексе с витаминами и микроэлементами, сохраняли свои преимущества по этому показателю Наиболее высокие значения отмечены у пчел 5-й группы во все возрастные периоды, У пчел 3-й генерации регистрировались самые высокие показатели белкового, липидного и углеводного обмена в организме Пчелы опытных групп и в этом поколении опережали своих сверстниц по изучаемым показателям

Согласно многочисленным морфологическим исследованиям, изменения в составе корма и особенно белковое голодание, прежде всего, сказываются на состоянии жирового тела и глоточных желез у рабочих пчёл (Knecht D. 1990, Лебедев В И., 1995, Билаш Н.Г., 2001, Rogalo R, 2004) Исследование динамики изменения состояния этих органов в онтогенезе показало, что минимальная степень их развития регистрируется у самых молодых пчел (рис 4), К 7-суточному возрасту у пчел-кормилиц они достигают максимальной величины, в 1-й группе - соответственно 2,08 и 3,25 балла. По мере старения наблюдается постепенное редуцирование жирового тела и глоточных желез у рабочих пчел В наших исследованиях установлено достоверное влияние состава корма на степень развития, как жирового тела, так и глоточных желез у рабочих пчел

Так, у пчел 3-й и 4-й групп в 7-суточном возрасте степень развития жирового тела была выше, чем в контроле соответственно в 1,14 раза (на 0,4 балла) и в 1,16 (на 0,47 балла) (Р<0,01). Максимальный показатель жирового тела рабочих пчел, получавших микровитам в комплексе с апиником (5 группа), был выше по сравнению с аналогичными данными контрольной группы в 1,21 раза

—■ - группа 1 —* —группа 2 —е—группа 3 - -я? - группа 4 —группа 5

Рис 4 Динамика изменения жирового тела (а), глоточных желез (б), в баллах

Оксиметилурацил не оказал заметного влияния на состояние жирового тела, однако степень развития глоточных желез у пчел-кормилиц была достоверно выше, чем в контроле (Р<0,01). В семьях 3-й группы достоверное превышение уровня развития глоточных желез по сравнению с контролем регистрировали у пчел 7- и 12-суточного возраста, в 4-й - только у 7-суточных. Наибольшую степень развития глоточных желез наблюдали в семьях 5-й группы У 7-суточных пчел этой группы значение изучаемого показателя превысило контроль в 1,15 раза (на 0,51 балл) (Р<0,001).

Анализ динамики состояния жирового тела и глоточных желез у пчел второй и третьей генераций подтверждает закономерности, выявленные при изучений пчел 1 генерации.

Изучение возрастной динамики активности каталазы ректальных желез в организме пчел показало, что максимальная активность фермента регистрируется у самых молодых - 1 суточных пчел (рис.5). Самый низкий показатель -10,7 мл Ог. - в этом возрасте установлен у пчел контрольной группы.

возраст пчел, сут.

I а группа 1 □ группа 2 ® группа 3 а группа А в группа 5 [ Рис. 5 Динамика активности каталазы ректальных желез у рабочих пчел, мл 02

В опытных группах у суточных пчел каталазная активность была выше по сравнению с контролем во 2-й группе - в 1,01 раза, в 3-й - в 1,09 раза, в 4-й -1,05 ив 5-й - в 1,11 раза. В 3-й и 5-й группах различия носили достоверный характер (Р<0,01), Отмечены отличия и в характере изменения активности фермента в онтогенезе. Так, если в 1-й группе снижение показателя происходило постепенно в течение всего периода развития пчел, то в опытных группах отмечены резкие спады активности фермента у 7-суточных и 24-суточных рабочих пчел, наиболее заметные в 4-й и 5-й группах.

Подсчет форменных элементов гемолимфы рабочих пчел показал, что количество последних по периодам онтогенеза у имаго заметно меняется (рис.5). У пчел 1-й группы, пределы колебания признака составили от 17810 ед/мкл у суточных пчел до 12917 у 24 суточных. У 12-суточных пчел уровень гемоцитов снизился по сравнению с суточными пчелами на 9,6%, у 19-суточных - на 21% и у 24-суточных - на 27%. В этой группе отмечена самая низкая концентрация гемоцитов в геомолимфе рабочих пчел. Во 2-й группе не выявлено заметных различий с контролем по изучаемому показателю. Достоверное превышение количества гемоцитов в гемолимфе по сравнению с контролем отмечено у суточных пчел 3-5 групп (Р<0,01). В 3-й группе данный показатель был выше контрольного в 1,15 раза, в 4-й - в 1,Вив 5-й- в 1,16 раза. Различия в количестве гемоцитов в гемолимфе между пчелами 3-5-й групп носили недостовер-

ный характер. У пчел последующих генераций также отмечалось снижение концентрации гемоцитов с возрастом.

20000 -I--

возраст пчел, сут.

а 1 группа □ 2 группа н 3 группа □ 4 группа а 5 группа

Рис. 5. Динамика изменения числа гемоцитов в 1 мм3 гемолимфы

В третьей генерации различия в количестве гемоцитов в гемолимфе суточных пчел между опытными и контрольными группами были не столь значительны, как в первой, однако и здесь 3-5-я группы сохраняли свои преимущества.

3.3. Влияние биостимуляторов на биохимические показатели организма трутней в онтогенезе

У рабочих пчел и трутней различная роль в колонии. Это отражается на их морфологических, физиологических и поведенческих характеристиках. Трутни значительно крупнее рабочих пчел. Сухая масса варьирует в пределах 41,7-48,6 мг, концентрация азота составляет 10% от сырой массы тела, липидов -2,5% (рис.6).

Биохимические показатели меняются с возрастом. В наших исследованиях сухая масса и концентрация азота в организме трутней 1-й группы к 12 дню развития достигли максимального уровня - соответственно 41,3 и 25,54 мг, на 15-20% превышающего уровень суточных особей. Начиная с 21-го дня, наблюдали некоторое снижение этих показателей. Максимального уровня - 7,1 мг, концентрация жира в организме достигла на 24-е сутки развития (рис.7). Внесение в рацион оксиметилурацила не оказало заметного влияния на содержание жира в организме, однако привело к нарастанию сухой массы и уровня азота в период максимальной активности трутней. При подкормке пчел микровитамом, апиником и композиционной формой этих препаратов уровни белкового, ли-пидного обмена, а также показатели сухой массы находились на более высоком уровне на протяжении всей имагинальной стадии развития.

Н 1 группа □ 2 группа группа И 4 группа ЕЗ 5 группа

Рис. 6. Динамика концентрации азота в организме трутней

возраст пчел, сут. 1В1 группа □ 2 группа группа В 4 группа га 5 группа!

Рис. 7. Динамика концентрации жира в организме трутней

Особенно заметны различия с контролем, начиная с 12-суточного возраста. В этот период сухая масса трутней в семьях 3-5 групп превысила контроль в 1,18-1,28 раза (Р<0,001), концентрация азота - в 1,09-1,15, жира - в 1,14-1,2 раза (Р<0,05).

3.5. Морфофункциональные показатели летательной мускулатуры медоносных пчел в онтогенезе

Летная активность пчел обеспечивается работой крыловых или летательных мышц: продольных и дорсовентральных. По своей структуре эти мышцы, 1 как и другие мышцы насекомых, являются поперечнополосатыми, однако они характеризуются рядом функциональных особенностей. Для летательных мышц характерен асинхронный нейрогенный ритм - в ответ на один нервный импульс эти мышцы могут давать до 10-20 сокращений. Максимальная сила их сокращения на порядок меньше максимальной силы сокращений в мышцах других типов. Длина саркомера при сокращении уменьшается лишь на 2%, а не

на 20%, как в скелетных мышцах позвоночных (Смит Д., 1967; Мандельштам Ю.Е., 1983).

В нашей работе мы исследовали ультраструктуру сократительного аппарата продольной спинной мышцы пчелы медоносной, становление и развитие отдельных его компонентов в онтогенезе, начиная со стадии куколки и до перехода пчелы к активной летной деятельности (рис.8, 9, 10).

Рис.9. Ультраструктура летательной мышцы рабочих пчел 12-суточного возраста (продольный срез): а - митохондрии; б - миофибриллы

В ходе электронномикроскопического исследования гистологических препаратов летательной мышцы у медоносной пчелы регистрируется структурная единица мышечной ткани - мышечное волокно, представляющее собой симпластическое надклеточное образование. Сократительную систему его составляют миофибриллы, организованные в саркомеры, имеются каналы Т- сис-

темы, крупные митохондрии, большое количество ядер и значительный объем саркоплазмы (рис.8, 9, 10). Трахеолы проникают внутрь крупных волокон, сар-коплазматическая сеть в мышечных волокнах практически отсутствует (рис.10).

Рис.10. Ультраструктура летательной мышцы рабочей пчелы 30-суточного возраста (продольный срез): 1 - Z-мeмбpaнa; 2 - митохондрия; 3 -ядро; 4 - трахеола; 5 - М-линия

Саркомеры разделены темными Z- мембранами, к которым с двух сторон прилегают светлые изотропные диски. Анизотропный диск разделен на две половины более светлым участком - зоной Н, в центре ее заметна темная М-линия. Величина изотропного диска при длине саркомера в 2,8 мкм составляет 0,3 мкм. На поперечных срезах волокна образуют гексогональные решетки, сформированные толстыми и тонкими миофиламентами. В летательных мышцах пчелы медоносной нами зарегистрировано существование третьего типа тонких миофилламентов, связывающих концы миозиновых нитей с Z-дисками.

Изучение динамики морфофункциональных показателей летательной мышцы медоносной пчелы в онтогенезе показало, что площадь мышечного волокна, начиная со стадии куколки, у рабочих пчел постепенно возрастает, достигнув максимального показателя - 115 мкм2 у пчел 11-20 суточного возраста (табл.3), Число мышечных волокон в мышце в постэмбриональном онтогенезе нарастает от 145 до 229 шт. Динамичное увеличение данного параметра наблюдается до 7 суточного возраста. Затем наступает относительная стабилизация числа мышечных волокон в мышце с незначительным уменьшением их количества у 11-20-суточных рабочих пчел. Увеличение диаметра миозиновых мио-филаментов мы регистрировали у рабочих пчел 2 - 4-ой возрастных групп. У куколки он составил 122 Ä, у 11-20-суточных пчел возрос до 224 А, кратность

увеличения составила 1,84 раза Некоторое снижение этого показателя по сравнению с предыдущей стадией наблюдается у пчел 21-30-суточного возраста -до 221 А. В динамике увеличения длины саркомера наблюдается поступательный рост в течение всего периода развития, начиная со стадии куколки (1,91 мкм) до 21-30 суточного возраста имаго (2,8 мкм).

2. Динамика морфо-функциональных показателей продольной крыловой мышцы рабочих пчел в онтогенезе

Параметры, показатели Возраст, сутки

куколки рабочих пчел

19 1-3 4-7 8-10 11-20 21-30

в МВ, мкм2 79±4,5 92±5,7 #** 106±8,8 *»* 110±9,4 *** 115±8,3 114±7,1 *♦*

Число МВ в мышце,шт. 145±8,9 185±7,6 226±6,4 *+* 228±6,8* *** 213±7,9 *** 229±8,7

Диаметр ММФ,(ангстр.) 122±5,6 140±6,8 *** 175±7,4 *** 186±8,1 224±9,2 *** 221±9,5 ***

Длина саркомера, мкм 1,91±0,2 2,26±0,3 *** 2,55±0,4 *** 2,70±0,2 *** 2,75±0,3 *** 2,80±0,4 ***

Примечание- МВ - мышечное волокно, Б МВ - площадь мышечного волокна, ММФ -миозиновый миофиламент; *** Р<0,001

Таким образом, в процессе онтогенеза в продольных крыловых мышцах пчел происходят закономерные структурные изменения, детерминирующие процессы дифференцировки мышечных волокон и образование дефинитивных мышц, обеспечивающие готовность летательной мускулатуры к нарастанию нагрузки во время медосбора

Стереометрическое изучение содержания миофибрилл в мышечном волокне (Уу мф, %) в различные сроки развития пчел показывает, что относительная численность их в единице объема с возрастом увеличивается. Наименьшее содержание миофибрилл в волокнах крыловых мышц регистрируется у куколки с показателем равным 14 ±2,1% (табл 4) С возрастом этот показатель увеличивается, достигнув максимума - 58% - к 11-20-суточному возрасту На электронномикроскопических фотографиях, полученных нами, видно, что в продольной крыловой мышце летных пчел митохондрии занимают все прослойки саркоплазмы между миофибриллами Если на стадии куколки суммарный объем митохондрий (Уу мх п.+ Уу мх ц) составляет 9,4%, то к 11-20-суточному возрасту, он увеличивается, более чем в 4 раза Поверхностная

плотность митохондрий (Бу мх) с возрастом также увеличивается, достигая максимума к 11-20-суточному возрасту. Нами установлено преобладание интерфибриллярных митохондрий над периферическими в процессе индивидуального развития пчел. Максимальный объем интерфибриллярных митохондрий (Уу мх ц, мм3) превысил аналогичный показатель периферических митохондрий (Уу мх п, мм3) в 11-20-суточном возрасте рабочих пчел в 2,12 раза.

3. Стереометрическая характеристика органелл мионов летательной мышцы медоносных пчел в онтогенезе

Параметры, показатели Возраст, сутки

куколки рабочих пчел

19 1-3 4-7 8-10 11-20 21-30

Уу мф,% 14±2,1 2513,2 *** 3614,5 *** 5515,3 **♦ 5816,1 5615,9 ***

Уу мх п, % 6,4±1,0 12,311,1 *** 10,411,2 8,510,9 *** 9,210,8 *** 8,010,9 ***

Уу мх ц, % 3,0±0,5 12,110,8 26,310,9 *** 29,411,3 *** 30,212,2 *** 30,312,1 ***

Уу лип ,% - 0,0210,04 0,2610,01 0,3310,02 *** 0,2110,01 0,2710,02 ***

8у мх п, мм 1 289±26 587149 *** 595151 *** 592149 *** 608143 *** 602156 ***

Эу мх ц, мм"1 341134 305128 601157 *** 659135 803171 #** 757164 ♦**

Иу мх п,мм 3 156±17 148113 164115 12519 139113 136111

Ыу мх ц, мм"3 297±18 305127 398129 *** 406137 *** 423138 *** 411136 ***

Уу мх п , мм3 0,25±0,05 0,3110,03 *** 0,3310,04 0,2510,03 0,2210,06 0,2410,01

Уумх ц,мм3 0,29±0,07 0,3310,02 0,4210,05 *** 0,4410,02 0,4710,09 0,3810,02 **»

Уумх сум _ЛЧ"мф 0,6710,03 0,9710,05 1,01Ю,06 0,6810,05 0,6710,08 0,6810,03

Примечание *** Р<0,001

Таким образом, стереометрические характеристики летательного аппарата пчел в онтогенезе свидетельствуют о возрастании метаболической активности в симпластах мышечных волокон. Наиболее значительные изменения параметров мышечного волокна регистрируются в 8-10 и 11-20 суточном возрасте, что связано с подготовкой пчел к активной летной деятельности

3.6. Гистохимические показатели летательной мускулатуры медоносных пчел в онтогенезе

Гистохимическое исследование летательной мускулатуры свидетельствует о повышении с возрастом у рабочих пчел активности ферментов, обеспечивающих энергией процессы сокращения. Так, минимальный показатель активности АТФазы миозина и митохондриальной АТФазы соответственно 1,12 уел ед и 0,52 усл.ед регистрируется у рабочих пчел в в 1-3 суточном, максимальный - 9,35 и 15,31 усл.ед - в 21-30-суточном возрасте (табл 5) Самый низкий показатель гистохимической реакции по сукцинатдегидрогеназе (СДГ) -0,18±0,07 усл.ед нами также регистрировался у 1 -3 -суточных рабочих пчел, что свидетельствует о низком уровне окислительно-восстановительных процессов на кристах митохондрий в этот период Сравнительный анализ различных возрастных групп на СДГ показывает, что ее активность постепенно увеличивается с 4-7 суточного возраста Это, видимо, является закономерным для летательных мышц, так как в этом возрасте молодые рабочие пчелы совершают первые

5. Динамика показателей гистохимических реакций в летательной мышце рабочих пчел в различные возрастные периоды

Возраст пчел, сут Показатель активности (М±ш, уел ед.)

АТФазы СДГ

миозина митохондриальной

1-3 1,12±0,11 0,52+0,05 0,18±0,07

4-7 3,37±0,23*** 2,33±0,14*** 2,43±0,24***

8-10 4,89+0,35*** 5,65±0,23*** 3,41±0,33***

11-20 6,52±0,56*** 15,24±1,25*** 8,19±0,74***

21-30 9,3510,87*** 15,31±2,32*** 8,65±0,59***

Примечание *** Р<0,001

очистительные полеты и ориентировочные облеты вокруг улья В 11-20-суточном возрасте показатели активности сукцинатдегидрогеназы летательной мышцы максимально приближаются к значениям, характерным для летных пчел, и удерживаются на этом уровне в последующей возрастной группе

Внесение в сахарный сироп препаратов оксиметилурацил, апиник, мик-ровитам, и, особенно композиционной формы микровитама с апиником, вызвало повышение уровня активности исследуемых ферментов в летательной мышце рабочих пчел. Положительное влияние сбалансированного кормления на становление энергетического аппарата летательной мускулатуры пчел прослеживается до последней используемой в опыте возрастной стадии Наибольший эффект получен при использовании препаратов апиник, микровитам отдельно и в комплексе. Начиная с 7-суточного возраста, выявлено достоверное повышение активности фермента АТФазы митохондрий у пчел 3-5 опытных групп (Р<0,01) Максимальный показатель активности фермента выявлен у 19-суточных пчел 3-й группы - 14,89 усл.ед. (рис. 11). Однако к 24-суточному возрасту, он несколько снизился, тогда как в 4-й и 5-й группах продолжал нарастать. Во 2-й опытной группе активность АТФазы миозина достоверно превышала контрольные показатели только на 12 и 24 сутки после выхода из ячейки (рис. 11). В 3-й, 4-й и 5-й группах в течение всего периода исследований различия с контролем носили достоверный характер Максимальные показатели активности АТФ-азы миозина регистрировались в 5-й опытной группе В возрасте 19 суток этот показатель превышал контроль в 1,18 раза (на 1,6 уел ед), у 24-суточных пчел - в 1,3 раза (на 2,6 уел ед)

возоастпчел отг возраст пчел сут

10 --

5 8

""5 ~ // / - —■

_1_7_12_19—24-

возраст пчел,сут

—■ • 1 группа —* -2 группа - -ж- - 4 группа 5 группа —в—3 группа

Рис 11 Динамика изменения активности ферментов в летательной мускулатуре рабочих пчел а - АТФаза митохондриальная, б - АТФаза мио-- зина,-в — сукцинатдегидрогеназы,~в " уел ед

Достоверные различия с контролем по активности сукцинатдегидрогена-зы регистрируются у пчел 3-5 опытных групп, особенно заметные начиная с 12-суточного возраста (рис. 14) У 19-суточных пчел активность фермента была выше, по сравнению с контролем в 3-й группе в 1,27, в 4-й - в 1,24 и в 5-й - в 1,29 раз (Р<0,001)..

3.7 Аминокислотный состав торакальной мускулатуры пчел

При изучении аминокислотного состава торакальной мускулатуры пчел и влияния на эти показатели различных вариантов стимулирующей подкормки в опыте использовали 4 группы пчел В 1 группе в качестве подкормки использовали сахарный сироп, 2 группу подкармливали сахарным сиропом в сочетании с оксиметилурацилом, 3 группе в сахарный сироп добавляли пробиотик апиник и 4 группе - препарат микровитам.

Результаты проведенных исследований свидетельствуют о высокой концентрации аминокислот в летательных мышцах пчел контрольной группы (табл. 6). Суммарное содержание всех АК составило 794 мг/г. Доля незаменимых аминокислот - 346,63 мг/г или 44,03% Наиболее высоким было содержание глутаминовой (87,8 мг/г) и аспарагиновой (68,34 мг/г) кислот, а также лизина (84,66 мг/г) и лейцина (64,86 мг/г) Несколько ниже была концентрация аргинина (62,11 мг/г) и аланина (58,12 мг/г) Минимальные значение приходились на долю тирозина (17,43 мг/г) и метионина (3,28 мг/г)

Сравнительное изучение аминокислотного состава пчел 4-х групп, используемых в опыте, показало более высокую суммарную концентрацию аминокислот, а также концентрацию незаменимых АК в торакальной мускулатуре пчел 3 и 4 групп Общее содержание аминокислот в 3-й группе превосходило контроль на 76,07 мг/г или 8,8%, содержание незаменимых - на 55,99 мг/г или 14%, в 4-й соответственно на 11% и 15% Здесь же отмечено более высокое содержание практически всех аминокислот за исключением аргинина, тирозина и цистина. Наибольшее превышение выявлено по концентрации глутаминовой кислоты, лизина и аланина Концентрация лизина превосходила контроль на 17,9% и 19,4%, аланина - на 17,8% и 20,1%, глутаминовой кислоты- на 8,5% и 9,6% соответственно Образцы второй группы занимали промежуточное положение по основным показателям. В них наблюдали повышенное содержание аргинина - на 22,3 мг/г или на 35% выше, чем в образцах 3-й группы Однако сумма незаменимых аминокислот была несколько ниже, чем у пчел остальных групп

6. Аминокислотный состав летательной мускулатуры пчел, мг/г

Аминокислота Группы пчел

1 2 3 4

сах сироп ОМУ Апиник Микровитам

Аспарагиновая кислота 68,34 71,86 75,67 77,02

Треонин 37,17 35,30 38,81 39,42

Серин 43,80 45,23 45,87 47,11

Глутаминовая кислота 87,81 93,96 95,93 96,97

Пролин 34,59 36,47 37,43 38,91

Глицин 48,58 49,37 52,14 53,76

Алании 58,12 61,72 71,55 73,12

Валин 45,18 44,73 48,34 49,58

Цистин 23,64 21,24 19,25 20,36

Метионин 3,28 4,60 5,97 6,41

Изолейицн 46,84 44,49 52,93 55,23

Лейцин 64,86 61,01 74,80 75,78

Тирозин 17,43 33,05 27,34 30,11

Фенилаланин 45,08 40,63 49,24 49,98

Лизин 84,66 83,45 103,11 105,41

Гистидин 22,56 22,04 29,42 30,86

Аргинин 62,11 64,65 42,32 43,17

Таурин - - -

Сумма всех аминокислот, мг/г 794,05 813,80 870,12 894,42

Содержание незаменимых аминокислот от суммы всех аминокислот, % 44,03 41,32 46,27 46,28

Сумма всех свободных аминокислот в мышцах пчел контрольной группы составила 30,12 мг/г, на долю незаменимых приходится 7,86 мг/г или 26,11% Во второй группе различия с контролем находились в пределах ошибки Образцы 3-й и 4-й групп по сумме свободных аминокислот превосходили контроль соответственно на 14% и 15%, по содержанию незаменимых - на 27% и 29% Наибольшие различия по сравнению с 1-й группой выявлены в содержании аспарагиновой кислоты, треонина и лизина. Концентрация этих аминокислот здесь была выше, чем в контроле соответственно на 49%, 42%, и на 29%. В этих группах отмечено значительное снижение концентрации глутамина, почти в два раза по сравнению^ контролем.

Таким образом, используемые подкормки оказали влияние на концентрацию аминокислот в летательной мышце Добавление в корм пробиотиков, содержащих культуры бифидо- и лактобактерий, аминокислотного препарата микровитам нормализует работу пищеварительного тракта пчел и стимулирует обменные процессы, в том числе и метаболизм белков и аминокислот в летательной мускулатуре пчел Это косвенно подтверждается и данными о повышении летной активности пчел при использовании аминокислот и пробиотиков в качестве компонентов подкормки

3.8 Влияние коррегирующих подкормок на экстерьерные показатели медоносных пчел

В исследованиях по пчеловодству имеются многочисленные наблюдения над вариациями размеров рабочих пчел в зависимости от условий воспитания Так, данные Алпатова В В (1948) свидетельствуют об уменьшении размеров длины хоботка и III тергита, а также количества зацепок при недокорме личинок Анализируя полученные нами морфометрические данные, можно сделать вывод об определенной однородности исследованного материала Все изучаемые показатели находились в пределах стандарта среднерусской породы пчел. При этом нижние пределы колебаний регистрировались у пчел, подкармливаемых сахарным сиропом, верхние пределы - в группах, получавших аминокис-лотно-витаминный препарат и пробиотики Так, значения кубитального индекса в 4 и 5 опытных группах были выше контрольного примерно на 3-4 %, тар-зального индекса - на 2,8-4,9%, длина хоботка была больше на 0,38-0,4 мм, площадь воскового зеркальца - на 0,5-0,7 мм. Несмотря на то, что средняя разность значений экстерьерных параметров недостоверна, повторяемость результатов по всем трем генерациям позволяет говорить о тенденции увеличения значения морфометрических показателей экстерьера пчел опытных групп

выводы

1 Использование препаратов нового поколения (оксиметилурацил, апи-ник, микровитам), в качестве стимулирующих подкормок позволяет направленно воздействовать на динамику морфофункциональных, ультраструктурных показателей организма пчелы медоносной в онтогенезе, способствует успешному преодолению критических периодов роста пчелиной семьи и лучшей подготовке ее к главному медосбору.

2 Стимулирующие подкормки оказывают влияние на продолжительность жизни рабочих пчел в садковых опытах Максимальная продолжительность жизни регистрируется в группе, получавшей с подкормкой препарат микровитам в сочетании с пробиотиком апиник.

3. Скармливание пчелиным семьям комплексного аминокислотно-витаминного препарата микровитам и композиционной формы данного препарата с пробиотиком апиник способствует более быстрой смене перезимовавших пчел на молодых, весенней генерации, усиленному их накоплению во втором периоде роста и максимальному их содержанию перед главным медосбором. Яйценоскость маток увеличивается при этом на 24,6-28,3 °/о, количество печатного расплода в среднем в 1,33 раза.

4. В постэмбриональном онтогенезе накопление азота в организме рабочих пчел установлено до 7 суточного возраста, жира - до 19 суток, гликогена -до 24 суток Использование препаратов оксиметилурацил, апиник, микровитам и их композционных форм при весенней подкормке пчел повышает уровень азота в 1,13- 1,22 раза, жира - 1,15-1,3 раза, гликогена - в 1,13-1,31 раза по сравнению с контролем;

5. Использование стимулирующих подкормок способствует оптимизации физиологических показателей рабочих пчел и трутней в онтогенезе. По сравнению с контролем повышается.

- степень развития жирового тела на 0,25-0,3 балла,

- степень развития глоточных желез - на 0,41-0,44 балла,

- показатель сухой массы - на 2,67-2,8 мг,

- каталазная активность - в 1,19-1,24 раза,

6 Использование в качестве стимулирующей подкормки композиционной формы препарата микровитам в комплексе с пробиотиком апиник у трутней обеспечивает баланс биохимического статуса, способствуя повышению сухой массы в 1,28 раза, концентрации азота - в 1,18 раза, жира - в 1,33 раза

Добавление микровитама в рацион пчел при весенней подкормке восполняет потери белка при варроатозе, повышая суммарную концентрацию аминокислот в трутневом расплоде в 1,5 раза, долю незаменимых - на 8%.

7. Становление в онтогенезе летательной мускулатуры пчел связано с поступательным развитием органелл специального назначения и формированием энергетического аппарата мышечных волокон, что проявляется в положительной динамике морфометрических показателей структурных единиц мышечного волокна и нарастании активности ферментов, обеспечивающих энергией процессы сокращения

Максимальные показатели площади мышечного волокна - 115 мкм2, диаметра миозиновых миофиламентов - 224 Á, длины саркомера - 2,75 мкм регистрируются у пчел 11-20-суточного возраста в период перехода внутриульевых пчел к активной летной деятельности Способность летательной мускулатуры к интенсивной работе обеспечивается высоким суммарным объемом митохондрий на этой стадии - 58% от площади мышечного волокна, активностью АТФзы миозина - 6,52 уел ед, АТФазы митохондрий - 15,24 уел ед, сукцинат-дегидрогеназы - 8,19 уел ед

8 Добавление в корм пробиотиков, содержащих культуры бифидо- и лак-тобактерий, аминокислотного препарата микровитам нормализует работу пищеварительного тракта пчел и стимулирует метаболизм белков и аминокислот в летательной мускулатуре пчел. Суммарная концентрация аминокислот при этом повышается на 11%, доля незаменимых - на 15,0 %

9. Стимулирующие подкормки оказывают влияние на функциональную активность мышечной ткани В группе летных рабочих пчел активность АТФазы миозина при использовании микровитама отдельно и в комплексе с апини-ком возрастает в 1,3; АТФазы митохондрий - в 1,23, сукцинатдегидрогеназы -в 1,29 раза,

10. Использование препаратов оксиметилурацил, апиник, микровитам способствует коррекции морфометрических показателей экстерьера рабочих пчел в условиях дефицита белка

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

С целью повышения темпов роста и развития пчелиных семей, стимуляции физиологических процессов организма рабочих пчел и трутней в онтогенезе целесообразно использовать стимулирующую подкормку сахарным сиропом в комплексе с оксиметилурацилом (50 мг на 1 л сиропа), или аминокислотно-витаминным препаратом микровитам (5 мл на литр сиропа) или с аминокислот-но-витаминным препаратом микровитам в комплексе с пробиотиком апиник (2 г на литр сиропа).

Для восполнения дефицита белка в организме рабочих пчел и трутней связанное с повсеместным распространением клеща varroa destructor рекомен-

дуем использовать стимулирующую подкормку с микровитамом в комплексе с пробиотиком апиник

Стимулирующую подкормку с биостимуляторами осуществлять в весенний период через потолочную кормушку небольшими порциями по 300 мл 7-кратно через каждые 2 дня,

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Мишуковская, Г.С Динамика экстерьерных признаков рабочих пчел государственного природного заповедника «Шульган-Таш» в процессе селекции /М.Н Косарев, Р ШМукимов, Ф Г.Юмагужин., Г С.Мишуковская// Иммунобиологические, технологические, экономические факторы повышения производства продукции сельского хозяйства -Москва -2002 -С. 162-165. 2 Мишуковская, Г С. Гистохимические показатели летательной мышцы медоносных пчел /А.Г.Маннапов, Г.С. Мишуковская , Ф.Г. Юмагужин// Иммунобиологические, технологические, экономические факторы повышения производства продукции сельского хозяйства - Москва 2002-С 193-194. 3. Мишуковская, Г.С Динамика АТФазной активности летательной мышцы медоносных пчел в онтогенезе /А Г Маннапов, Г.С Мишуковская, Ф Г Юмагужин// Иммунобиологические, технологические, экономические факторы повышения производства продукции сельского хозяйства - Москва - 2002.-С 194-197

4 Мишуковская, Г.С. К вопросу о загрязнении продуктов пчеловодства антропогенными поллютантами /В.Р.Туктаров, Г.С.Мишуковская // Иммунобиологические, технологические, экономические факторы повышения производства продукции сельского хозяйства.- Москва.- 2002. - С.309-312. 5. Мишуковская, Г.С Ультраструктура мышечного волокна летательного аппарата пчелы медоносной /Г С Мишуковская, АГ.Маннапов, Ф.Г. Юмагужин/ Иммунобиологические, технологические, экономические факторы повышения производства продукции сельского хозяйства.- Москва -2002 -С.213-218

6 Мишуковская, Г.С. Морфофункциональная характеристика летательной мышцы бурзянской бортевой пчелы /Г.С.Мишуковская, А Г.Маннапов, Ф.Г Юмагужин/ Иммунобиологические, технологические, экономические факторы повышения производства продукции сельского хозяйства.-Москва - 2002 -С 210-212.

7. Мишуковская, Г.С. Морфометрические и хозяйственно-полезные признаки бурзянской бортевой пчелы /Г.С.Мишуковская, А Г Маннапов, Ф Г Юмагу-—жин/-Иммунобиологические,~технологические, экономические факторы по-

вышения производства продукции сельского хозяйства - Москва - 2002 -С.205-209.

8 Мишуковская, Г.С Влияние препарата ферран на активность сукцинатде-гидрогеназы и развитие клеток восковой железы рабочих пчел летней генерации /Г С Мишуковская// Пути повышения эффективности АПК в условиях вступления России в ВТО - Уфа.-2003 - С.77-79.

9. Мишуковская, ГС Коррекция биохимического статуса и медособиратель-ной деятельности пчел при поддерживающем и главном медосборах /Г.С Мишуковская/ Биологические, технологические аспекты получения и использования продуктов пчеловодства. - Уфа -2004 -С 89-92

10Мишуковская, ГС. Характеристика аминокислотного состава трутневого расплода при лечении и профилактике варроатоза пчел /О С Ларионова, Г С Мишуковская// Современные проблемы иммуногенеза, теории и практики борьбы с паразитарными и инфекционными болезнями сельскохозяйственных животных Материалы международной научно-практической конференции. - Москва-Уфа.- 2004 С 172-173

11 Мишуковская, Г С. Соотношение структурных компонентов жирового тела рабочих пчел по периодам зимовки и при подкормке инвертированными кормами /А Г Маннапов, Г.С Мишуковская, С П. Циколенко// Современные проблемы иммуногенеза, теории и практики борьбы с паразитарными и инфекционными болезнями сельскохозяйственных животных: Материалы международной научно-практической конференции -Москва-Уфа -2004 -С.176-180

12.Мишуковская, Г С Стереометрическая характеристика мышечных волокон летательной мускулатуры пчел /Г С.Мишуковская// Современные проблемы иммуногенеза, теории и практики борьбы с паразитарными и инфекционными болезнями сельскохозяйственных животных Материалы международной научно-практической конференции - Москва-Уфа -2004. -С 202-204.

13.Мишуковская, Г С Динамика активности каталазы ректальных желез рабочих пчел при подкормке инвертированными кормами в зимний период /Г С Мишуковская, С П Циколенко// Современные проблемы иммуногенеза, теории и практики борьбы с паразитарными и инфекционными болезнями сельскохозяйственных животных Материалы международной научно-практической конференции - Москва -Уфа -2004. -С 205-207

14 Мишуковская, Г С Динамика каловой нагрузки толстого отдела кишечника рабочих пчел при подкормке инвертированными кормами /Г С Мишуковская , А.ГМаннапов, СП Циколенко// Современные проблемы иммуногенеза, теории и практики борьбы с паразитарными и инфекционными болезнями сельскохозяйственных животных. Материалы международной научно-практической конференции - Москва -Уфа.- 2004. -С 207-208

15 Мишуковская, Г С Динамика митохондриальной АТФазы в летательной мышце рабочих пчел при использовании стимулирующих подкормок ЛО В Христофоров, Г.С Мишуковская, А Г Маннапов, Н С Чернов// Современные проблемы иммуногенеза, теории и практики борьбы с паразитарными и инфекционными болезнями сельскохозяйственных животных Материалы международной научно-практической конференции - Москва -Уфа - 2004 -С 294-297.

16.Мишуковская, Г.С. Формирование энергетического аппарата летательной мускулатуры пчел в онтогенезе /Г С Мишуковская, А Г Маннапов// Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии Гистогенез и регенерация тканей - Санкт-Петербург.- 2004.- С.39-41.

17 Мишуковская, Г.С Функциональные показатели летательной мускулатуры пчел при стимуляции в онтогенезе /Г С.Мишуковская , Ю В.Христофоров// Биологические, технологические аспекты получения и использования продуктов пчеловодства. - Уфа -2004.- С 89-92

18 Мишуковская, Г.С Влияние биологически активных веществ на АТФазную активность мышечных волокон пчел в процессе развития /Г С Мишуковская, Ю.В Христофоров// Биологические, технологические аспекты получения и использования продуктов пчеловодства. -Уфа.- 2004 - С 92-96

19 Мишуковская, Г.С Функциональная активность энергетического аппарата мышечных волокон пчел в онтогенезе и при стимуляции /Г.С Мишуковская, Н.С Чернов, Ю.В Христофоров// Биологические, технологические аспекты получения и использования продуктов пчеловодства - Уфа -2004 -С 96-99

20 Мишуковская, Г.С К вопросам управления жизнедеятельностью пчел в условиях защищенного грунта Монография/А Г.Маннапов, Г С.Мишуковская, С П.Циколенко В П Мамаев// Уфа-Челябинск.-2004 -56 С

21.Мишуковская, Г.С.Динамика морфофункциональных показателей летательной мускулатуры пчел в онтогенезе /Г.С Мишуковская, А.Г Маннапов// Успехи современного естествознания. -2004 - № 8 - С. 19-23

22 Мишуковская, Г С Подкормки пчел /Г.С.Мишуковская , А Г Маннапов, С.П Циколенко, В П. Мамаев// Пчеловодство -2004. - № 7.- с 16-18.

23.Мишуковская, Г С Биохимические изменения в организме трутней при вар-роатозе /Г.С. Мишуковская, А.Г. Маннапов, О С Ларионова / Пчеловодство -2004.-№7.-С29-30

24.Мишуковская, Г С. Сравнительная оценка медособирательной деятельности пчелиных семей при коррекции весеннего развития препаратами оксиметилу-рацил, микровитам и пробиотиком апиник /Ю В Христофоров, Г С Мишуковская., Н С.Чернов //Достижения аграрной науки - производству - Уфа -

—2004 -С 140-143-----------------

25 Мишуковская, Г С Влияние биологически активных веществ на АТФазную активность мышечных волокон /ГС Мишуковская// Достижения аграрной науки - производству - У фа - 2004 - С 86-91.

26 Мишуковская, Г С. Влияние оксиметилурацила, препарата микровитам, про-биотика апиник на биохимические показатели организма в онтогенезе пчел /Г С.Мишуковская, Ю.В.Христофоров// Достижения аграрной науки - производству - Уфа -2004 - С 91-96

27 Мишуковская, Г С Биологические свойства препарата пчелит и его влияние в зимний период на организм медоносных пчел, используемых для опыления культур защищенного фунта /Г С Мишуковская , С П Циколенко, А Г Ман-напов, В.П. Мамаев// Достижения аграрной науки - производству - Уфа, 2004-С 91-96

28.Мишуковская, Г.С Болезни и вредители медоносных пчел /А М Смирнов, В.Р.Туктаров, Г С Мишуковская//-Уфа -2004 -136 с

29.Мишуковская, Г С Влияние комплекса аминокислот и витаминов на летную активность пчел /Г.С Мишуковская, А Г Маннапов// Повышение эффективности и устойчивости развития агропромышленного комплекса - Уфа, 2005 - С.123-125.

30.Мишуковская, Г С Влияние препарата пчелит на состояние организма медоносных пчел в зимний период /А Г Маннапов, Г С Мишуковская, С П Циколенко. В.П. Мамаев// Гавриш Научно-информационный журнал для специалистов защищенного грунта -2005 - № 3 - С.28-32

31 Мишуковская, Г С Соотношение связанных и свободных аминокислот в летательной мускулатуре пчел при стимулирующих подкормках /Г.С. Мишуковская , А.Г Маннапов// Современные проблемы интенсификации производства в АПК. Труды Всероссийского государственного научно-исследовательского института контроля, стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. - Москва, 2005 -С 210-213

32. Мишуковская, Г С Влияние на соотношение связанных и свободных аминокислот летательной мускулатуры пчел стимулирующих подкормок /Г С Мишуковская// Совеременные тенденции в биологических науках XXI Века Материалы Всероссийской научно-практической конференции -Бирск, 2005.-С 282-287

33.Мишуковская, ГС Стереометрические показатели мышечных волокон /Г.С Мишуковская, А.Г Маннапов// Пчеловодство.-2005 - № 7 -С 23-24

34.Мишуковская, Г.С. Изменения в структуре сократительного аппарата продольных грудных мышц пчелы медоносной в постэмбриональном онтогенезе /Г.С Мишуковская, А Г Маннапов// Вестник Башкирского государственного университета -2006 -№4 -С51-52.

35.Мишуковская, Г С Влияние сыворотки гидролизованной обогащенной лак-татами в комплексе с пробиотиком апиник на воспроизводительные показатели семей пчел в защищенном грунте /Н M Губайдуллин, Г.С Мишуковская, А.Г Маннапов, И M Файзуллин, Баш гос.агроуниверситет -Уфа, 2006. - Деп в ВИНИТИ 12 04 06. № 439-В2006 -5с

36 Мишуковская, Г С Влияние сыворотки гидролизованной обогащенной лак-татами в комплексе с пробиотиком апиник на содержание сырой массы в организме рабочих пчел /А.Г. Маннапов, Г.С Мишуковская, И,M Файзуллин, Р.Н Гиззатуллин, Баш гос агроуниверситет -Уфа, 2006 -Деп. в ВИНИТИ 12.04 06 № 442-В2006 - 4с

37 Мишуковская, Г.С Влияние сыворотки гидролизованной обогащенной лак-татами в комплексе с пробиотиком апиник на воспроизводительные показатели семей пчел в защищенном грунте /Г.С Мишуковская, А.Г Маннапов, И.М Файзуллин, Баш гос агроуниверситет. -Уфа, 2006 - Деп. в ВИНИТИ 12 04 06 № 441-В2006 -5 с

38 Мишуковская, Г.С Динамика массы рабочих пчел, яйценоскость маток и летная активность пчелосемей при стимулирующей подкормке сывороткой гидролизованной, обогащенной лактатами в комплексе с пробиотиком апиник /Н.М Губайдуллин, Г С Мишуковская, А.Г.Маннапов // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2006.- № 12. -С. 341-343

39.Мишуковская, Г.С. Содержание азота и жира в организме рабочих пчел в защищенном грунте при корригирующей подкормке сывороткой гидролизованной, обогащенной лактатами в комплексе с пробиотиком апиник / H M. Губайдуллин, Г.С. Мишуковская // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2006 -№12 -344-346.

40 Мишуковская, Г С. Ультраструктурные и гистохимические изменения в изолированном мышечном волокне летательной мускулатуры пчел в онтогенезе / Г С. Мишуковская, А.Г Маннапов//Пчеловодство -2007.-№ 7 - С, 18-20

41 Мишуковская, ГС Пчеловодство Башкортостана /МГГиниятуллин, ДТ. Шакиров, И В Шафиков; А.М Ишемгулов; В.Н.Власов, Ф.Г.Кувандыков, Е.В. Кучеров, Г.С Мишуковская, В.Р.Туктаров, Н.С Чернов //-Уфа, 2008.-378 с.

2,0 печ. л_Зак 236_Тир 100 экз

Центр "оператавнойполиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА имени К.А Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Мишуковская, Галина Сергеевна

Введение

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Рост и дифференцировка клеток, тканей организма 13 по периодам онтогенеза

1.1.1. Морфогенетические преобразования на различных 13 этапах онтогенеза позвоночных и насекомых

1.1.2. Эндокринные и клеточные механизмы регуляции 22 метаморфоза насекомых

1.2. Физиологические показатели организма пчелы медоносной 27 на разных этапах онтогенеза

1.2.1. Сравнительный анализ показателей метаболизма 27 рабочих пчел и трутней

1.2.2. Характеристика гемолимфы пчелы медоносной и 32 физиологическая регуляция смены видов деятельности у рабочих пчел

1.2.3. Физиология пищеварения и энергетический обмен 36 пчелы медоносной

1.3. Формирование мышечных волокон разных 42 типов в онтогенезе

1.3.1. Закладка мышечных тканей в эмбриогенезе позвоночных и 42 насекомых

1.3.2. Процессинг и взаимодействие актина и миозина

1.3.3. Особенности постэмбрионального миогенеза насекомых

1.4 Влияние углеводных и белковых заменителей кормов на 58 рост семьи и морфофункциональные показатели рабочих пчел

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Влияние биостимуляторов на продолжительность жизни 78 рабочих пчел (садковые опыты)

3.2. Воспроизводительные показатели и функциональная 80 активность семей пчел

3.2.1. Динамика выращивания расплода

3.2.2. Динамика массы однодневных рабочих пчел и трутней

3.2.3. Яйценоскость маток в семьях пчел

3.2.4. Летная активность пчелиных семей

3.3. Влияние биостимуляторов на морфофункцианальные 91 показатели организма медоносных пчел в онтогенезе

3.3.1. Влияние препаратов оксиметилурацил, микровитам, 91 пробиотика апиник, на белковый, углеводный, липидный обмен пчел в онтогенезе

3.3.1.1. Динамика изменения содержания азота

3.3.1.2. Динамика изменения содержания жира

3.3.1.3. Динамика изменения содержания гликогена

3.3.2. Влияние препаратов оксиметилурацил, микровитам, 111 пробиотика апиник, на физиологические показатели организма пчел в онтогенезе

3.3.2.1. Динамика состояния жирового тела пчел

3.3.2.2. Динамика состояния глоточных желез

3.3.2.3. Динамика изменения сухой массы

3.3.2.4. Динамика каталазной активности

3.3.2.5. Динамика изменения концентрации гемоцитов , ,136 в гемолимфе

3.3.3. Влияние препаратов оксиметилурацил, микровитам, 142 апиник, на биохимические показатели организма трутней

3.3.3.1. Изменение сухой массы трутней

3.3.3.2. Динамика содержания азота в организме трутней

3.3.3.3. Изменение содержания жира в организме трутней

3.3.3.4. Биохимический статус и физиологическое состояние 152 трутневого расплода

3.3.3.5. Аминокислотный состав трутневого расплода

3.4. Морфофункцианальные показатели летательной 162 мускулатуры медоносных пчел в онтогенезе

3.4.1. Формирование структурных компонентов и динамика 162 морфофункциональных показателей мышечных волокон летательной мышцы медоносных пчел в онтогенезе

3.4.2. Стереометрические показатели летательной 176 мускулатуры медоносных пчел

3.4.3. Гистохимические показатели летательной мускулатуры 182 медоносных пчел

3.4.3.1. Динамика изменения активности АТФ-аз митохондрий и 183 миозина в различные возрастные периоды

3.4.3.2. Динамика изменения активности сукцинатдегидрогеназы

3.5. Влияние стимулирующих подкормок на функциональную 189 активность и биохимические показатели летательной мускулатуры пчел в онтогенезе

3.5.1. Влияние биостимуляторов на гистохимические показатели 189 летательной мускулатуры пчел

3.5.1.1. Динамика активности АТФ-азы митохондрий

3.5.1.2. Динамика активности АТФ-азы миозина

3.5.1.3. Динамика активности сукцинатдегидрогеназы

3.5.2. Аминокислотный состав летательной мускулатуры пчел

3.6. Влияние биостимуляторов на экстерьерные показатели 201 медоносных пчел

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЫВОДЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические аспекты применения биостимуляторов для регуляции процессов развития организма пчелы медоносной (Apis mellifera L.) в онтогенезе"

Онтогенез насекомых — одно из наиболее сложных и в то же время малоизученных явлений в современной биологии развития. Особый интерес исследователей вызывает индивидуальное развитие пчелы медоносной, в семьях которой особи, обладая одинаковым геномом, не только затрачивают разное время на эмбриональное развитие, но и обладают запрограммировано различной продолжительностью жизни.

Развитие различных систем органов в онтогенезе насекомых рассматривается в ряде морфологических исследований (Захваткин Ю.А., 1975; Свидерский, B.JL, 1999; Gerhart J., 1997; EmlenD.J., 2003). Однако в них либо описываются процессы их морфологической дифференциации, либо обсуждаются проблемы, связанные с их происхождением. Процессы становления функций систем органов, темп этих процессов, их прследовательность и взаимосвязь практически у насекомых не исследовались. Особенно это касается постэмбрионального периода онтогенеза, когда завершаются процессы терминальной дифференцировки тканей и органов. Между тем это имеет не только теоретическое, но и очевидное практическое значение. Прежде всего, это касается вопросов индивидуального развития пчелы медоносной (Apis mellifera) - вида, издревле используемого в хозяйстве человеком. Современные технологии содержания и разведения пчел должны быть основаны на знании биологических особенностей этого вида, в том числе и процессов становления физиологических функций в онтогенезе.

Существует общий план развития функциональной активности систем организма в онтогенезе: рост количественных показателей с последующей стабилизацией либо снижением до дефинитивного уровня. Этот план генетически детерминирован, но его реализация осуществляется под контролем целого ряда биотических и абиотических факторов среды.

Одним из первостепенных факторов, влияющих на рост и развитие организма пчел, является полноценное кормление (Урсу Н.А., 1984; Еремия, Н.Г., 1985; Таранов Г.Ф., 1986; 1987; Кривцов Н.И., 1993; Лебедев В.И., 1993; Масленникова В.И., 1995; Билаш Г.Д., 1999, 2003; Гиниятуллин, М.Г., 2001; Козин Р.Б., 2001; Ишемгулов, A.M., 2006). Содержание в кормах тех или иных жизненно важных компонентов ниже физиологических потребностей организма оказывает негативное влияние на обмен веществ в тканях и органах и замедляет процессы терминальной дифференцировки, особенно в условиях варроатозной инвазии. Прежде всего, это касается белкового компонента корма. Аминокислоты, поступающие в организм при распаде белков, являются необходимым фондом для биосинтеза собственных белков, гормонов, кофер-ментов, витаминов и других соединений. Известно, что белковое голодание замедляет процессы роста, снижает физиологическую реактивность на разных этапах онтогенеза, не позволяет растущему организму в полной мере реализовать генетическую программу развития.

В настоящее время все более пристальное внимание физиологов привлекают к себе вопросы функциональной дифференциации медоносных пчел. Исследования в этой области имеют важное значение, как для теории пчеловодства, так и для практического пчеловождения. Рабочие особи медоносной пчелы имеют одинаковое строение тела, но общественный образ жизни выработал у них разделение функций и сложные акты поведения и взаимоотношений в семье - полиэтизм (Лебедева В.П., Лебедев В.И., 2000). Тесные отношения обитательниц улья обусловлены многосторонними закономерными нервно-физиологическими и гуморальными реакциями, позволяющими четко дифференцировать выполнение необходимых работ. Однако мнения различных ученых на приоритетные факторы, влияющих на характер деятельности отдельных пчел в онтогенезе имагинальной фазы имеют противоречивый характер (Fahrbach, S.E., 1997; Лебедева В.П., 2000; Dearden Р.К., 2006;).

Одним из факторов, оказывающих несомненное влияние на характер деятельности рабочих пчел, является степень зрелости летательной мускулатуры, обеспечивающей чрезвычайно активную летную деятельность пчел-сборщиц. В современной литературе имеются сведения о структурных и физиологических особенностях мышц насекомых (Pringle J.W.S., 1957; Smith D.S., 1984; Мандельштам Ю.Е., 1983; Fernandes J., 1991; Reedy M.C., 1993; Свидерский В.JI., 1999;). Однако лишь единичные работы посвящены изучению ультраструктуры летательной мускулатуры пчелы медоносной, формирования механизма сокращения, становления и развития контрактильного и энергетического компонентов мышц в постэмбриональном онтогенезе. Недостаточны сведения о гистохимической реактивности организма пчел на разных стадиях постэмбрионального онтогенеза. Знание закономерностей изменения соотношения структурных компонентов изолированного мышечного волокна в период выхода из ячейки, при смене функций рабочих пчел, связанных с внутриульевыми работами и летной деятельностью, является важным в связи с возможностью их коррекции при отклонении от физиологической нормы биологически активными препаратами. Поэтому системный подход к изучению процессов роста через биохимический, физиологический статус структурно-функциональных единиц мышечных волокон приобретает не только теоретическое, но и прикладное значение.

Цель исследований - изучить в онтогенезе становление и развитие морфофункциональных показателей организма пчелы медоносной, воспроизводительные свойства пчелиных маток и функциональную активность рабочих пчел различных генераций, состояние интерьерных показателей, баланса аминокислот, уровня белкового, липидного и углеводного обменов, гистохимических параметров и стереометрических перестроек в летательной мышце и установить возможность регуляции этих процессов с применением биостимуляторов. В задачи исследований входило:

1. Определить влияние биологически активных веществ в составе стимулирующих подкормок на продолжительность жизни рабочих пчел.

2. Определить воспроизводительные показатели и функциональную активность пчел различных генераций при использовании биостимуляторов.

4. Выяснить влияние биостимуляторов на возрастную динамику физиологических показателей организма пчел.

5. Определить влияние биостимуляторов на биохимические показатели организма трутней в возрастном аспекте.

6. Изучить становление морфофункциональных, ультраструктурпых показателей летательной мускулатуры медоносных пчел в постэмбриопаль-иом онтогенезе.

8. Определить влияние стимулирующих подкормок на экстерьерпые показатели медоносных пчел.

Проведены в динамике сравнительные исследования влияния препарата пиримидинового производного - оксиметилурацила, аминокислотно-витаминного препарата микровитам, пробиотика апиник и их композиционных форм на яйценоскость пчелиных маток и функциональную активность рабочих пчел различных генераций; морфофункциональные и ультраструктурные перестройки локомоторного аппарата; состояние иитерьерпых показателей (каталазная активность, содержание гемоцитов, сухая масса, реактивность глоточных желез и жирового тела); восстановление баланса аминокислот, уровня белкового, липидного и углеводного обменов; возрастные морфофункциональные, гистохимические параметры и стереометрические перестройки в структурно-функциональной единице мышечной ткани - мышечном волокне.

Определены основные направления развития биохимических реакций в организме пчел в онтогенезе под влиянием подкормок с биостимуляторами с учетом изменения активности ферментов, показателей белкового, углеводного, липидного обмена. Установлено влияние биостимуляторов на динамику изменения содержания аминокислот. Разработана концепция восстановления содержания азота, жира, гликогена в организме, определяющих характер белкового, углеводного, липидного обменов и экстерьерные морфометриче-ские параметры пчел. Доказана целесообразность применения стимулирующих подкормок с биостимуляторами и их композиционных форм для акш-визации функциональных способностей пчелиных семей (летная медособи-рательная активность, воспитание расплода) и рабочих пчел (повышение живой массы, соответствующего стандарту породы).

Теоретическая и практическая значимость работы. Исследованные морфофункциональные показатели организма пчел дополняют имеющиеся сведения о возрастной физиологии пчелы медоносной, расширяют представления о биохимическом гомеостазе в постэмбриональном онтогенезе, аминокислотном составе, белковом, углеводном, липидном обмене в процессе роста и развития организма, а также в зависимости от функциональной специализации ульевых и летных рабочих пчел, о структурно-метаболических аспектах формирования и организации локомоторного аппарата, которые служат биологической основой для разработки оптимальных методов коррекции роста, развития рабочих пчел и трутней в различные периоды онтогенеза и медособирательиой деятельности семей пчел.

В практическом отношении доказана эффективность применения отечественных биостимуляторов: производного пиримидинового ряда — оксиме-тилурацила, комплексного аминокислотно-витаминного препарата микрови-там, пробиотика апиник, для оптимизации процессов весеннего роста, развития и восстановления потенциальной медособирательной и опылительной деятельности семей пчел.

Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту:

1. Влияние биостимуляторов производного пиримидиного ряда - окси-метилурацила, аминокислотно-витаминного препарата микровитам, пробиотика апиник и их композиционных форм, в составе стимулирующих подкормок, на воспроизводительные показатели и функциональную активность пчел различных генераций.

2. Продолжительность жизни в садковых опытах, возрастные показатели белкового, углеводного и липидного обменов в организме рабочих пчел.

3. Динамика изменения интерьерных показателей организма пчел в постэмбриональном онтогенезе и под влиянием биостимуляторов.

4. Аминокислотный состав трутневого расплода при использовании стимулирующих препаратов.

5. Процессы пролиферации, дифференциации и становления морфофункциональных, стереометрических показателей в летательной мускулатуре медоносных пчел в постэмбриональном онтогенезе.

6. Изменения активности ферментов сукцинатдегидрогеназы (СДГ), аденозинтрифосфатазы митохондриальной и миозина (АТФаза митохондри-альная, АТФаза миозина), аминокислотного состава летательной мускулатуры медоносных пчел в постэмбриональном онтогенезе и под влиянием стимулирующих подкормок.

7. Экстерьерные показатели медоносных пчел при использовании биостимуляторов.

Апробация результатов работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов Башкирского государственного аграрного университета (1999-2008 гг.), Международной научно-практической конференции «Новые достижения в повышении продуктивности пчелосемей, профилактика и лечение болезней пчел» (2002, г.Троицк), Международных научно-практических конференциях-выставках «Интермед» (2002-2006 гг., г. Москва), Международной научно-практической конференции «Пути повышения эффективности АПК в условиях вступления России в ВТО» (2003-2004 гг., г. Уфа), научной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии, гистогенез и регенерация тканей» (2004, г. Санкт-Петербург), Всероссийской научно-практической конференции в рамках Международной специализированной выставки «АгроКомплекс — 2005-2008 гг., г.Уфа», ежегодной Международной научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов РГАУ - МСХА имени К.А.Тимирязева, 2006, 2007 г., г.Москва; на расширенном заседании кафедры пчеловодства и зоологии Башкирского ГАУ, 2007 г. и кафедры пчеловодства РГАУ - МСХА имени К.А.Тимирязева, 2008 г.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, шести глав результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и практических предложений. Список литературы включает 481 работ, в том числе 287 иностранных. Диссертация написана на 281 страницах, иллюстрирована 29 таблицами, 9 электроннограммами, 27 графиками.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Мишуковская, Галина Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Использование препаратов нового поколения (оксиметилурацил, апиник, микровитам), в качестве стимулирующих подкормок позволяет направленно воздействовать на динамику морфофункциональных, ультраструктурных показателей организма пчелы медоносной в онтогенезе, способствует успешному преодолению критических периодов роста пчелиной семьи и лучшей подготовке ее к главному медосбору.

2. Стимулирующие подкормки оказывают влияние на продолжительность жизни рабочих пчел в садковых опытах. Максимальная продолжительность жизни регистрируется в группе, получавшей с подкормкой препарат микровитам в сочетании с пробиотиком апиник.

3. Скармливание пчелиным семьям комплексного аминокислотно-витаминного препарата микровитам и композиционной формы данного препарата с пробиотиком апиник способствует более быстрой смене перезимовавших пчел на молодых, весенней генерации, усиленному их накоплению во втором периоде роста и максимальному их содержанию перед главным медосбором. Яйценоскость маток увеличивается при этом на 24,6-28,3 %, количество печатного расплода в среднем в 1,33 раза.

4. В постэмбриональном онтогенезе накопление азота в организме рабочих пчел установлено до 7 суточного возраста, жира — до 19 суток, гликогена - до 24 суток. Использование препаратов оксиметилурацил, апиник, микровитам и их композционных форм при весенней подкормке пчел повышает уровень азота в 1,13- 1,22 раза, жира - 1,15-1,3 раза, гликогена - в 1,13-1,31 раза по сравнению с контролем;

5. Использование стимулирующих подкормок способствует оптимизации физиологических показателей рабочих пчел и трутней в онтогенезе. По сравнению с контролем повышается:

- степень развития жирового тела на 0,25-0,3 балла;

- степень развития глоточных желез — на 0,41-0,44 балла;

- показатель сухой массы - на 2,67-2,8 мг;

- каталазная активность - в 1,19-1,24 раза;

6. Использование в качестве стимулирующей подкормки композиционной формы препарата микровитам в комплексе с пробиотиком апиник у трутней обеспечивает баланс биохимического статуса, способствуя повышению сухой массы в 1,28 раза; концентрации азота — в 1,18 раза; жира - в 1,33 раза.

Максимальные показатели площади мышечного волокна - 115 мкм2, диаметра миозиновых миофиламентов - 224 А, длины саркомера — 2,75 мкм регистрируются у пчел 11-20-суточного возраста в период перехода внутриульевых пчел к активной летной деятельности. Способность летательной мускулатуры к интенсивной работе обеспечивается высоким суммарным объемом митохондрий на этой стадии - 58% от площади мышечного волокна, активностью АТФзы миозина — 6,52 усл.ед, АТФазы митохондрий - 15,24 усл.ед., сукцинатдегидрогеназы — 8,19 усл. ед.

8. Добавление в корм пробиотиков, содержащих культуры бифидо- и лактобактерий, аминокислотного препарата микровитам нормализует работу пищеварительного тракта пчел и стимулирует метаболизм белков и аминокислот в летательной мускулатуре пчел. Суммарная концентрация аминокислот при этом повышается на 11%, доля незаменимых - на 15,0 %.

9. Стимулирующие подкормки оказывают влияние на функциональную активность мышечной ткани. В группе летных рабочих пчел активность АТФ-азы миозина при использовании микровитама отдельно и в комплексе с апиником возрастает в 1,3; АТФазы митохондрий - в 1,23; сукцинатдегидрогеназы - в 1,29 раза;

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

С целью повышения темпов роста и развития пчелиных семей, стимуляции физиологических процессов организма рабочих пчел и трутней в онтогенезе целесообразно использовать стимулирующую подкормку сахарным сиропом в комплексе с оксиметилурацил ом (50 мг на 1 л сиропа), или аминокислотно-витаминным препаратом микровитам (5 мл на литр сиропа) или с аминокислотно-витаминным препаратом микровитам в комплексе с пробиотиком апиник (2 г на литр сиропа).

Для восполнения дефицита белка в организме рабочих пчел и трутней связанное с повсеместным распространением клеща varroa destructor рекомендуем использовать стимулирующую подкормку с микровитамом в комплексе с пробиотиком апиник .

Стимулирующую подкормку с биостимуляторами осуществлять в весенний период через потолочную кормушку небольшими порциями по 300 мл 7-кратно через каждые 2 дня.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Мишуковская, Галина Сергеевна, Москва

1. Алиев, К. А. О весенней подкормке пчел / К. А. Алиев //Пчеловодство. 1969. -№4.-С.14.

2. Алиев, К.А. Зимнее содержание семей пчел / К. А. Алиев // Тр. научно-исслед. инст. пчеловодства. М. : Московский рабочий, 1972. - С. 19.

3. Аликин, Ю.С. Добавка в эндоглюкин против аскосфероза пчел / Ю. С. Аликин, А. 3. Афиногенов, В. П. Клименко, Л. П. Сенженко, В. Н. Мясоедов // Пчеловодство. -2000. -№ 4. -С.32-33.

4. Аликин, Ю.С. Эндоглюкин — препарат против вирусных заболеваний / Ю. С. Аликин, В. И. Масычева, В. П. Клименко, Ю. М. Батуев, О. Ф. Гробов // Пчеловодство. -1996. -№ 4. -С. 17-19.

5. Алпатов, В.В. Породы медоносной пчелы / В. В. Алпатов // М., 1948. -С. 184.

6. Альберт, Р.С. Значение белковых кормов в жизнедеятельности пчел / Р. С. Альберт, А. Г. Ботяновский // Материалы Первой Международной научно-практической конференции по пчеловодству и пчелотерапии. -Минск, 2002. -С. 157.

7. Альберте, Б. Молекулярная биология клетки: В 3 т. / Б. Альберте, Д. Брей, Дж. Льюис //Т.З.М.: Мир, 1994. С. 197.

8. Аталлах, М.А. Питательная ценность некоторых заменителей пыльцы при скармливании медоносным пчелам / М. А. Аталлах, Ж. Б. Шета, А. А. Абдел Наби // Материалы XXVII Международного конгресса по пчеловодству. Бухарест. : Апимондия, 1979. С.234.

9. Ю.Баньковский, В.В. По лизин имму но лечебный стимулятор / В. В. Баньковский, Д.В.Баньковский // Пчеловодство. - 2001. - № 5. -С.29-30.

10. Батуев, Е.М. Эндонуклеаза и эндоглюкин — сравнивая эффективность / Е. М. Батуев //Пчеловодство. -1991. -№ 7 С. 18-19.

11. Батуев, Ю.М. Виран стимулятор развития пчелиных семей / Ю. М. Батуев, М. М. Сычев //Пчеловодство. -1994. -№ 1. -С.24-25.

12. Бацилек, Ж. Эффективность потребления пчелами сахарного сиропа различного состава / Ж. Бацилек, М. Марек, Ж. Жари, В. Весели // Материалы XXVII Международного конгресса по пчеловодству. Бухарест : Апимондия, 1979. С.234-243.

13. Н.Бенковская, Г.В. Синтетические адаптогены и биостимуляторы для пчел / Г. В. Бенковская, Е. С. Салтыкова, А. Г. Николенко, Р. Я. Хари-сов, Н. М. Ишмуратова, Г. Ю. Ишмуратов //Пчеловодство. 2003. - № 1. -С.21.

14. Билаш, Г. Д. Селекция пчел / Г. Д. Билаш, Н. И. Кривцов // М. : Агро-промиздат, 1991. - С. 237-239.

15. Билаш, Г.Д. Российская программа по селекции пчел и матководству / Г. Д. Билаш, А. В. Бородачев, Н. И. Кривцов, С. Н. Назин, JI. И. Кудрявцева, М. С. Подольский // Пчеловодство. -1993. №1.- С. 3-8, -№2. -С. 6-12, -№3. - С. 14.

16. Билаш, Г.Д. Технология содержания пчелиных семей в течение года / Г. Д, Билаш, Н. И. Кривцов, В. И. Лебедев, Л. Ф. Соловьева, Ю. Н. Кирьянов, Н. Г. Билаш, А. И. Торопцев // -М.: Информагротех, 1999. -С. 100.

17. Билаш, Н. Г. Влияние уровня личиночного кормления на фено-типическую изменчивость медоносных пчел / Н. Г. Билаш // В сб.: Вопросы разведения и селекции пчел. Тр. НИИ пчеловодства. — Рыбное, Рязанской обл., 1982. С. 21.

18. Билаш, Н.Г. Беневольская Б. Заменители корма пчел / Н.Г.Билаш, Б. Беневольская //Пчеловодство. -2002. №2. - С. 24.

19. Билаш, Н.Г. Искусственный корм для пчел / Н.Г.Билаш //Пчеловодство. -2000. -№ 5. -С.50-51.

20. Билаш, Н.Г. Исследование пшеничного зародыша-заменителя пыльцы для пчел / Н. Г. Билаш// Материалы 2-й международной науч.- практ. конференции « Интермед». Рыбное, 2001. -С. 31-34.

21. Билаш, Н.Г. Новый углеводный корм для пчел «Апивит» / Н. Г. Билаш //Материалы 2-й международной науч.- практ. конференции «Интермед.-Рыбное, 2001. С. 30-31.

22. Билаш, Н.Г. Сравнительный анализ белковых заменителей/ Н. Г. Билаш // Пчеловодство. 2003. - № 1. - С.53-54.

23. Бойценюк, Л.И. Эпибрасинолид и цитокинин при весеннем развитии пчел / Л. И. Бойценюк, Ю. И. Верещага, Н. В. Малиновский //Пчеловодство. -2000. №2. - С.22-23.

24. Васысов, Н.А. Вирусный паралич пчел / Н. А. Васьков // Пчеловодство.-1991,-№ 12,- С. 13.

25. Воронов, И.М. Биоспон: семьи станут сильнее / И. М. Воронов // Пчеловодство.-1989.-№ 2 С. 22-23.

26. Газарян, К.Г. Биология индивидуального развития животных / К. Г. Га-зарян, Л. В. Белоусов // М.: Высшая школа, 1983. 287 с.

27. Гайдак, М. О. О заменителе пыльцы / М. О. Гайдак //Пчеловодство. 1960. -№ 3.

28. Гилберт, С. Биология развития / С. Гилберт // В 3-х томах. М. : Мир, 2000.

29. Гилмур, Д. Метаболизм насекомых / Д. Гилмур //М.: Мир, 1968. -227 с.

30. Гиниятуллин, М.Г. Комплексное использование пчелиных семей / М. Г. Гиниятуллин, А. М. Ишемгулов // Уфа, 2001. -118 с.

31. Гиниятуллин5 М.Г. Теоретические и практические аспекты технологии комплексного использования медоносных пчел / М. Г. Гиниятуллин //Автореф. дисс. докт.с.-х.наук. -Дивово, 1999. — С. 32.

32. Гиниятуллин, М.Г. Эффективность действия биопрепаратов на пчел / М. Г. Гиниятуллин, С. М. Бахтиярова, Т. А. Проскурина // Пчеловодство.-1996. -№ 5. -С.27-28.

33. Голиченков, В.А. Эмбриология / В. А. Голиченков, Е. А. Иванов, Е. Н. Никерасова // М.: ACADEMIA , 2004. 220 е.

34. Голоскоков, В.Г. Влияние микроэлементов на зимовку пчел / В. Г. Го-лоскоков // В сб. «Пути повышения эффективности пчеловодства Башкирии». -Ульяновск, 1977. С. 39-40.

35. Голоскоков, В.Г. Влияние подкормок с йодистым калием на некоторые морфо-физиологические показатели и продуктивность пчел / В. Г. Го-лоскоков // В сб. «Пути повышения эффективности пчеловодства Башкирии». — Ульяновск, 1977. С. 41-51.

36. Григорьев, В.В. Физиологические особенности волокон крыловой мышцы саранчи Locusta migratoria / В.В.Григорьев // Журн.эвол.биохим. и физиол. -1980. Т. 16. -С. 148-153.

37. Григорьян, Г.А. Влияние кобальта на пчел / Г. А. Григорьян //Пчеловодство. -1969. -№ 12. -С.32.

38. Григорян, Г. Микроэлементы и гемолимфа пчел / Г. Григорян //Пчеловодство. -1970. -№3. С. 38-39.

39. Гробов, О.Ф. Болезни и вредители медоносных пчел / О.Ф.Гробов, А.М.Смирнов, Е.Т.Попов // М.: Агропромиздат , 1987. 335 с.

40. Гробов, О.Ф. Эндонуклеаза стимулирует развитие пчел / О. Ф. Гробов //Пчеловодство.- 1994.- № 6.- С. 20-22.

41. Груздева, Н.М. Инсуляторы Drosophila Melanogaster: Структура, функции / Н. М. Груздева, А. П. Куллыев // Успехи биологической химии. 2002. - Т. 42. - С. 161—176.

42. Гуреева, Т.П. Рекомендуем установку СТЭЛ / Т. П. Гуреева //Пчеловодство. -2000. -№ 4. -С.36.

43. Данилов, Р.К. Выявление нервно-мышечных синапсов на изолированных мышечных волокнах / Р. К. Данилов, А. Г. Маннапов, 3. Б. Ишмее-ва // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1989. Т. XCVI. - № 4.-С.81-83.

44. Данилов, Р.К. Гистогенетические основы структурно-метаболических проявлений нервно-мышечных отношений / Р. К. Данилов // СПб. : 1996.-150 с.

45. Данилов, Р.К. Очерки гистологии мышечных тканей / Р. К. Данилов // Уфа, 1994.-49 с.

46. Дышаев, А.Н. Подкормка для пчел / А. Н. Дышаев // Пат. 2028784. Россия. МКИ6. А01 К 53/00,- № 4935228/15. Опубл. 20.02.1995. Бюл. № 5.

47. Еремия, Н.Г. Возрастные изменения содержания аминокислот в теле пчел / Н. Г. Еремия // Тезисы Докл. Республ.конференции. -Кишенев : 1978. Ч. 1. -С. 109-110.

48. Еремия, Н.Г. Повышение продуктивности пчелиных семей путем использования комплекса белково-минеральных подкормок / Н. Г. Еремия // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. — М.: 1985. С. 16.

49. Еськов, Е.К. Микроклимат пчелиного жилища / Е. К. Еськов // 1990. -М. : Росагропром, 1965.- С.41-129.

50. Еськов, Е.К. Микроклимат пчелиного жилища / Е. К. Еськов // -М.: Россельхозиздат, 1983.-С. 191.

51. Еськов, Е.К. Этология медоносной пчелы /Е.К.Еськов// —М.: Колос. -1992 -335 с.

52. Еськов, Е.К. Этолого-физиологические приспособления пчел к зимовке / Е. К. Еськов // сб. науч.-иссл. работ по пчеловодству. Рыбное, 2005. -С. 141-155.

53. Жаркова, Г.Ю. Риал в пчеловодстве / Г. Ю. Жаркова //Пчеловодство. -1996. -№4.-С.20.

54. Жеребкин, М. В. Возрастные и сезонные изменения некоторых процессов пищеварения у медоносной пчелы / М. В. Жеребкин //Вест. НИИ пчеловодства. М.: Московский рабочий, 1965.

55. Жеребкин, М.В. Инвертирующая способность гипофарингеальных желез и медопродуктивность пчелиных семей / М. В. Жеребкин // 23 Международный конгресс по пчеловодству. Бухарест, 1971. -С. 53.

56. Жеребкин, М.В. Зимостойкость пчел / М. В. Жеребкин //Пчеловодство . -1975.-№ 1.-С. 12-13.

57. Жеребкин, М.В. Зимовка пчел / М. В. Жеребкин //-М., 1979.-150 с.бО.Заварзин, А.А. Основы сравнительной гистологии / А. А. Заварзин // JI.:

58. Изд-во Ленинградского университета, 1985. 400 с.61.3ахваткин, Ю.А. Эмбриология насекомых / Ю. А. Захваткин // -М.: Высшая школа, 1975, 328 с.

59. Иванов, В.И. Генетика развития дрозофилы. Гомеозисные гены. Детерминация. Морфогенез / В. И. Иванов, В. Э. Булыженко, В. А. Мглинец / /Биология развития и управление наследственностью. М.: Наука, 1986. -С.207-225.

60. Иорданский, Н.Н. Эволюция жизни / Н.Н.Иорданский// М.: Академия, 2001.-425 с.

61. Ишемгулов, A.M. Влияние отбора пыльцы на развитие и продуктивность пчелиной семьи /А.М.Ишемгулов, А.Т.Ишкильдин // мат. науч.-практ. конф. Апитерапия сегодня. Рязань, 1998. - сб. VL-C 41-43.

62. Ишемгулов, A.M. Биохимические показатели пчел при использовании белково-витаминных препаратов /А.М.Ишемгулов, Р.Н.Каипкулов // сб. науч. тр. Резервы повышения эффективности пчеловодства и апитерапии. Уфа: Гилем, 2006. - С 89-92.

63. Ишемгулов, A.M. Влияние белково-витаминных препаратов на хозяйственно-полезные признаки пчелиных семей /А.М.Ишемгулов, Р.Н.Каипкулов // сб. науч. тр. Резервы повышения эффективности пчеловодства и апитерапии. Уфа: Гилем, 2006. - С 93-96.

64. Ишмуратова, Н.М. Препарат кандисил для стимулирования роста и развития семей в ранневесенний период / Н. М. Ишмуратова, А. Г. Маннапов, Г. Ю. Ишмуратов, Г. А. Толстиков //Пчеловодство. -2002. -№ 2. -С.20-21.

65. Какпаков, В.Т. Онторегуляторы в жизни пчел / В. Т. Какпаков // Пчеловодство. -1993.- № 5-6,- С. 8-9.

66. Кепеня, В. Влияние осенней подкормки на качество пчел / В. Кепеия // 23 Международный конгресс. Бухарест: Апимондия, 1971. -С. 48.

67. Кирюкин, А.И. Спасибо за ВЭСП / А.И. Кирюкин // Пчеловодство.- 1996.-№ 5.-С. 28.

68. Клочко, Р.Т. Апиаск новый препарат против аскосфероза пчел / Р. Т: Клочко, С. Н. Луганский //Пчеловодство. -2000. -№ 4. -С. 34.

69. Козин, Р.Б. Питание пчел / Р. Б. Козин, С.А. Стройков //Пчеловодство. -1991. -№ 10. -С.32-34.

70. Козин, Р.Б. Опыление кормовых бобовых культур медоносными пчелами / Р. Б. Козин //Проблемы экологии и развития пчеловодства России. -Рыбное, 1999.-С. 105-107.

71. Корочкин, Л.И. Молекулярно-генетические аспекты онтогенеза / Л. И. Корочкин // Биология развития и управление наследственностью. М.: Наука, 1986. - С.267-284.

72. Корочкин, Л.И. Биология индивидуального развития / Л. И. Корочкин // М. : Наука, 2002.-263 с.

73. Корочкин, Л.И. Онтогенез, эволюция и гены / Л. И. Корочкин // М. Природа. - 2002. - № 7. - С. 153-172.

74. Кочетов, А.С. Биология цветения гибридных огурцов / А. С. Кочетов // Пчеловодство. -2004. -№7. -С. 14-16.

75. Крахотин, Н.Ф. Значение перги для пчел / Н. Ф. Крахотин // Пчеловодство. -1991. -№ 8. -С. 6-7.

76. Крахотин, Н.Ф. Ценность белкового корма / Н. Ф. Крахотин // Пчеловодство. -1993. -№ 2. -С.17-18.

77. Кривцов, Н.И. Получение и использование продуктов пчеловодства / Н. И. Кривцов, В. П. Лебедев //-М., 1993. -С. 283.

78. Кривцов Н.И. Среднерусские пчелы / Н. И. Кривцов // С.-Петербург, 1995.-С. 49.

79. Кривцов, Н.И. Проблемы экологии в пчеловодстве. Проблемы экологии и развитие пчеловодства в России / Н. И. Кривцов, В. И. Лебедев // -Рыбное, 1999. -С.9-12.

80. Кривцов, Н.И. Технология содержания пчелиных семей в течение года / Н. И. Кривцов, Ю. Н. Кирьянов, В. И. Лебедев, Э. Ш. Нижарадзе, Л. Ф. Соловьева // Самара. 2000. - 80 с.

81. Лазарян Д.С. Сравнительное изучение аминокислотного состава расплода пчел /Д.С.Лазарян // Химико-фармацевтический журнал.- 2002. т. 36, № 12. - С.42-44.

82. Лебедев, В.И. Биология медоносной пчелы / В. И. Лебедев, Н. Г. Билаш //М., 1991. -С.181-207.

83. Лебедев, В.И. Теоретические и практические аспекты технологии производства продуктов пчеловодства: автореферат дисс. доктора с.-х. наук : 06.02.04/В. И. Лебедев // М., 1993. - 52 с.

84. Лебедев, В.И. Технология производства биологически активных продуктов пчеловодства / В.И.Лебедев, В.П.Лебедева // М., 1995.-С.46-48.

85. Лебедев, В.И. Биологические предпосылки технологии содержания пчелиных семей и производства продукции.В сб. Проблемы экологии и развитие пчеловодства в России /В. И. Лебедев//Рыбное, 1999. -С.60-64.

86. Лебедев, В.И. Оптимальные сроки осенней подкормки / В. И. Лебедев, В. П. Лебедева, М. П. Соловова//Пчеловодство. -20(30. -№ 7. -С.14-17.

87. Лебедев, В.И. Питательная ценность кормов и подкормка семей / В. И. Лебедев, Н. Г. Билаш //Пчеловодство. -1995. -№ 1. -С.16-20.

88. Лебедева, В.П. Факторы, определяющие распределение функций пчел в семье / В. П. Лебедева, В. И. Лебедев // Пчеловодство. -2001 -№ 8. -С. 18.

89. Литвинов, М.П. ВЭСП работает на прибыль / М. П. Литвинов // Пчеловодство.-1997.- № 2.- С. 23-26.

90. Лихотин, А.К. Препарат овогид для пчел / А. К. Лихотин // Пчеловодство. -1993. -№ 3. -С.21-22.

91. Луганский, С.Н. Ковитсан стимулятор развития семей / С. Н. Луганский, Р. Т. Клочко, А. В. Блинов //Пчеловодство. -2003. -№4. -С. 26-27.

92. Мадзгарашвили, Г. Об инверсии сахара для пчел / Г. Мадзгарашвили // Пчеловодство. -2002. -№ 6.-С. 63.

93. Макаров, Н. В. Риал эффективное средство повышения продуктивности семей / Н. В. Макаров, В. И. Лебедев, Л. А. Шагун, Л. Ю. Рябинина, Г. Ю. Жаркова // Пчеловодство.- 1994.- № 2.- С. 32-33.

94. Макаров, Ю. И. Идентификация пород пчел / Ю. И. Макаров // Пчеловодство.-1985.-№1.-С. 10-11.

95. Мандельштам, Ю.Е. Электронномикроскопическое исследование крыловых и межсегментарных мышц шмеля Bombus lucorum / Ю. Е. Мандельштам//Журн. эвол. биохим. и физиол. -1965. -т. 1. -С.391-397.

96. Мандельштам, Ю.Е. Мышечный аппарат членистоногих. Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата / Ю. Е. Мандельштам, В. Л. Свидерский //Л.: Наука, 1974. -С.193-228.

97. Мандельштам, Ю.Е. Нейрон и мышца насекомого (структурная и функциональная организация нейромоторных систем насекомых) / Ю. Е. Мандельштам // JI. Наука:, 1983. -С.168.

98. Маннапов, А.Г. Стимуляция развития пчелиных семей использованием оксиметилурацила и активированной воды с углеводами / А. Г. Маннапов, Р. С. Ахмадеев, Е. А. Смольникова // в сб. «Проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины». Уфа, 1996. - С. 21

99. Масленникова, В.И. Влияние ВЭСПа на пчел / В. И. Масленникова // Пчеловодство. -1995. -№ 6. -С.20-23.

100. Масленникова, В.И. Инвазионные болезни пчел. Учебное пособие / В.И. Масленникова, Н.З. Зенухина // Рыбное, 1997. 77 с.

101. Масленникова, В.И. Пути сдерживания развития клешей / В.И. Масленникова // Пчеловодство. 1997. - № 1. - С 17 - 19.

102. Масленникова, В.И. Некоторые механизмы резистентности пчел A.m.mellifera к клещам Varroa jacobsoni / В.И. Масленникова // Материалы 2-й Междунар. научн.-практ. конф. «Интермед- 2001».- Рыбное, 2001. -С. 190- 193.

103. Мглинец, В. А. Исследование эффектов гомеозисных мутаций / В. А. Мглинец, В. И. Иванов //Генетика. -1976. Т. 12„ №> 12. -С. 87-94

104. Мельник, В. Н. Безвредные средства в борьбе с болезнями / В. Н. Мельник, А. И. Муравская, Ф. Д. Онищук // Пчеловодство. -2001. -№ 6. -С.29.

105. Мельник, В.Н. Корма и нозематоз / В. Н. Мельник // Пчеловодство. -1975.-№4. -С.19-20.

106. Мельник, В.Н. Варроатоз пчел. Новые средства борьбы, растительные препараты, физические и усовершенствованные способы / В.Н.Мельпик, А.И.Муравская // Краснодар, 1991.- С. 36-37.

107. Мельничук, И.А. Кислота и сахар / И. А. Мельничук // Пчеловодство. -1962. -№12.-С.10-12.

108. Мишин, И.Н. Эколого-зоотехнические рекомендации содержания пчел / И. Н. Мишин//Пчеловодство. -2001. -№ 5. -С.14-16.

109. Москаленко, П.Г. Действие экдистерона на пчел и клеща варроа / П. Г. Москаленко, Н. В. Липецкая, Ю. Д. Холодова // Ветеринария.- 1992.- № 1.- С. 42-43.

110. Орлов, B.C. Механизмы везикулярного транспорта (теоретико-экспериментальные и практические аспекты) / В.С.Орлов // М.: Изд-во РУДН, 1995.- 140 с.

111. Панкова, С.В. Гемолимфа пчелы медоносной / С. В. Панкова // Варроа-тоз пчел . 1977. -С.37-42.

112. Папидзе, Г.П. Возрастные изменения в продольной крыловой, мышце медоносной пчелы / Г. П. Папидзе, И. А. Шумова // Цитология. 1987. Т.2, №3.-0.361-362.

113. Папидзе, Г.П. Исследование ультраструктуры дорсовентральных крыловых мышц у личинок и имаго саранчи/ Г.П.Папидзе // V Всесоюз. межу-нивер. конф. «Биология клетки», 4.1. — Тбилиси, 1987. С.546-548.

114. Подоба, Е.Г. Кормовая добавка для пчел / Е. Г. Подоба // Автор, свид. СССР, Кл. АО I К 53/1. № 357943, опубликовано 23.01.73.

115. Ротхла, А.К. Пыльца в сахарном сиропе / А. К. Ротхла// Пчеловодство. -1989. -№ 5. -С.20-21.

116. Румянцев, П.П. Кардиомиоциты в процессе репродукции, дифференци-ровки и регенрации / П.П. Румянцев // Л.: Наука, 1982. 288 е.

117. Рындин, В.Е. Необходимые условия хороших медосборов / В. Е. Рындин //Пчеловодство. -2001. -№ 6. -С.37-39.

118. Рямова, A.M. Значение весенних кормов / А. М. Рямова // Пчеловодство. -1979.-№5.-С. 6-7.

119. Рямова, A.M. Различие в метаморфозе летних и осенних пчел / А. М. Рямова // Пчеловодство. -1978. -№12. -С. 7-8.

120. Свидерский, В.Л. Локомоция насекомых / В. Л. Свидерский // Л. : Наука, 1988.-С.259 .

121. Свидерский, В.Л. Нейрофизиология полета насекомых / В. Л. Свидерский // Л.: Наука, 1973. -С.216.

122. Свидерский, В.Л. Основы нейрофизиологии насекомых / В. Л. Свидерский // Л.: Наука, 1980. -С.280.

123. Свидерский, В.Л. Стереотипы эволюции? Скелетные мышцы насекомых и млекопитающих / В. Л. Свидерский // Журн.эвол.биохим. и физиол. -1999. Т.35, № 4. С.263-273.

124. Скутков, В.П. Рекомендую пчеловодам эндоглюкин / В. П. Скуткова // Пчеловодство. -1996. -№ 6. -С.19.

125. Смирнов, A.M. Варроатоз. Меры борьбы и профилактики /А.М.Смирнов, В.М. Карпов // Пчеловодство. 1988. - № 2. - С.13-15.

126. Смирнов, A.M. Современные достижения науки в СССР по вопросам этиологии, патогенеза, эпизоотологии, диагностики и борьбы с варроатозом пчел /А.М.Смирнов // Апиакта. 1977. - т. 13, № 14. - С. 149-163.

127. Смит, Д. Летательные мышцы насекомых / Д. Смит // Молекулы и клетки. Вып.2. М.: Мир, 1967. -С.94-106.

128. Сохликов, А.Б. Апистим стимулятор развития пчелиных семей / А. Б. Сохликов // Пчеловодство. -2004. -№ 2. -С.28-29.

129. Стандифер, Л.Н. Заменители белковых кормов пчел / Л. Н. Стандифер, Дж. Мильс // Материалы 26 Международного конгресса по пчеловодству. Бухарест: Апимондия, 1977.

130. Стройков, С. А. О переваримости пчелами естественных белковых кормов / С. А. Стройков // Тр. НИИ пчеловодства. Рыбное, 1966.

131. Стройков, С.А. Кормление пчел и использование заменителей меда и перги / С. А. Стройков // Рыбное, 1987. С13.

132. Стройков, С.А. Кулинария для пчел / С. А. Стройков // Пчеловодство. -№1.-1990.-С. 36-38.

133. Стройков, С.А. Переваримость пчелами заменителей перги / С. А. Стройков // Пчеловодство -1964. -№3. -С. 32- 33 ■

134. Стройков, С.А. Цветочная пыльца и продуктивность пчел / С. А. Стройков //Пчеловодство. -1972. -№ 5.-С.19.

135. Стройков, С.А. Эффективность сахарно- пыльцевых подкормок / С. А. Стройков // Пчеловодство. -1981. -№11.-С.7-8.

136. Сычев, М.М. Лечебно- профилактическая работа на тепличной пасеке / М. М. Сычев, В. Н. Шарлай, М. И. Филатов, И. М. Калачев, В. А. Иванов //Пчеловодство. -1990. №1.-С .14-17.

137. Таранов, Г.Ф. Корма и кормление пчел / Г. Ф. Таранов // М.: Агропром-издат, 1986. -С 160.

138. Таранов, Г.Ф. Промышленная технология получения и переработки продуктов пчеловодства / Г. Ф. Таранов // -М.: Агропромиздат. 1987. -С.319. •

139. Таранов, Г.Ф. Сбор и заготовка корма / Г. Ф. Таранов // Пчеловодство. -1982, -№3.-С. 27.

140. Таранов, Г.Ф. Углеводные, белковые и минеральные подкормки пчел / Г. Ф. Таранов, Л. А. Шагун // Рыбное, 1986. С. 10.

141. Таранов, Г.Ф.Анатомия и физиология медоносных пчел / Г. Ф. Таранов //М: Колос, 1968.-С. 104.

142. Уельданов Р.Н. Микровитам новое средство для роста и резистентности телят /Р.Н.Уельданов, Р.Г.Калимуллина, Ф.А.Асадуллина // Сельские узоры. - 1999. - № 3. - С. 19.

143. Урсу, Н. А. Аминокислотный состав естественного белкового корма у пчел разных пород / Н. А. Урсу, Ю. М. Леонов // Тр. Кишиневского с.-х. ин-та, т. 163. Кишинев, 1976.

144. Урсу, Н.А. Возрастные изменения активности аминотрансфераз в теле пчел / Н. А. Урсу, Н. Г. Еремия // Пчеловодство. -1984. -№ 10. -С.8-9.

145. Урсу, Н.А. Возрастные изменения содержания,аминокислот в теле пчел / Н. А. Урсу, Н. Г. Еремия // Материалы 27 Межд. Конгресса по пчеловодству. Бухарест: Апимондия, 1979. С. 335-336.

146. Урсу, Н.А. Сезонные изменения содержания микро- и макроэлементов в теле пчел / Н. А. Урсу, Н. Г. Еремия // В кн. Достижения науки в животноводстве. Кишенев.: Штиинца, 1984. -С.81-85.

147. Урсу, Н.А. Ферментный белок в корме пчел / Н. А. Урсу // Пчеловодство.-1985.-№ 11.-С. 21.

148. Хадорн Э. Общая зоология / Э.Хадорн, Р.Венер // М.: Мир, 1989. 523 с.

149. Хаксли, Г. Механизм мышечного сокращения / Г. Хаксли// Молекулы и клетки. Вып.2. М.: Мир, 1967. - С. 107-119. .

150. Харсун, А.И. Биохимия насекомых / А. И. Харсун // Кишенев: Каргя Молдовеняскэ, 1970. 336 с.

151. Черкасова, А.И. Влияние углеводно-белковой подкормки пчелиных семей на производство воска и концентрацию белка в гемолимфе пчел / А.

152. И. Черкасова, JI. П. Шампо, Е. И. Емец // Материалы 2-й междунар. науч.-практ. конф. «Интермед-2001». Рыбное, 2001. С. 29-30.

153. Чернов, Н.С. Комплексное использование пчелиных семей / Н. С. Чернов // Сборник НИР по пчеловодству. — Уфа, 1997. С. 78.

154. Чупахин, В.И. Стимовит белково-витаминная, биологически активная подкормка / В. И. Чупахин, Д. Н. Кустря // Пчеловодство. -2003. - № 1. -С.31.

155. Шагун, Л. А. Минеральные вещества в осенней подкормке и зимовке пчел / Л. А. Шагун // В сб.: Науч. тр. НИИ пчеловодства. Рыбное, 1982.

156. Шагун, Л.А. Минеральные вещества в осенних подкормках / Л. А. Шагун //Пчеловодство. -1982. -№ 10. -С. 11-12.

157. Шагун, Л.А. Минеральные подкормки и физиологическое состояние пчел / Л. А. Шагун // Пчеловодство. -1982.- № 8. -С. 15-16.

158. Шагун, Л.А. Подкормка с минеральными добавками / Л. А. Шагун // Пчеловодство. -1987. -№ 1. С. 11.

159. Шагун, Я.Л. Некоторые особенности физиологической подготовки к зиме у медоносных пчел: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.102 / Я. Л. Шагун // Рязань., 1970. 18 с.

160. Шадрин, Н.Н. Спасибо за ВЭСП! / Н. Н. Шадрин // Пчеловодство. -2000. -№ 4. -С. 37.

161. Шакиров, Д.Т. Пчеловодство Башкирии / Д. Т. Шакиров // Уфа, 1992.-С. 50-102.

162. Шакиров, Д.Т. Серые горные кавказские пчелы в условиях Башкирии / Д. Т. Шакиров // Пчеловодство. 1966. - №1. - С. 4-6.

163. Шангараева, Г.С. Влияние экдистерона на развитие и жизнедеятельность медоносных пчел: автореф. дис. канд. биол. наук. / Г. С. Шангараева //Уфа, 1998.- 19 с.

164. Шангараева, Г.С. Экдистерон при зимовке пчел / Г. С. Шангараева, У. А. Балтаев, В. Н. Одиноков // Пчеловодство. -1998. -№ 6. С.18-19.

165. Шаталкин А.И. Регуляторные гены в развитии ,и проблема морфотипа в систематике насекомых / А.И. Шаталкин // Спб.: Русское энтомологическое общество, 2003. 109 с.

166. Шафиков, И.В. Башкирские пчелы / И. В. Шафиков // Актуальные проблемы животноводства Республики Башкортостан: сб.науч.тр./ Башкирский государственный аграрный университет. — Уфа, 2000. С. 169-171.

167. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии / Б.Н. Шванвич // M.-JL: Советская наука, 1949. 900 с.

168. Шелехов, Д.В. Технологические аспекты получения экологически чистых продуктов пчеловодства: автореф. дисс.канд.с.-х. наук. / Д. В. Шелехов //Уфа, 2002.-19с.

169. Шишканов В.Д. Препараты ковитсан и ВЭСП — перспективы использования / В.Д.Шишканов, И.Ю.Верещака // Пчеловодство. 2005. - № 5. -С. 11-12.

170. Шубникова, Е.А. Мышечные ткани / Е. А. Шубникова, Н. А. Юрина, Н. Б. Гусев и др. // М.: Медицина, 2001. 235 е. w . ,.

171. Юмагузин, И. Ф. Биологические и хозяйственно- полезные признаки среднерусских, серых горных кавказских пчел и их помесей в условиях РБ: автореф. дисс. канд. с.х. наук / И. Ф. Юмагузин // Уфа, 2002. 18 с.

172. Abbott, R.H. A possible mechanism of length activation in insect fibrillar flight muscle / R. H.Abbot, P. E. Cage // J. Muscle Res. Cell Motil.-1984. -5(4), P. 387-397.

173. Abmayr, S.M. Cell and molecular biology, of myoblast fusion // S.M.Abmayr./ Int. Rev. Cytol. 2003, - 225. - P.33-89

174. Abou-Seif, M.A.M. Fluctuations of carbohydrates in haemolymph of honeybee {Apis mellifica) after fasting, feeding and stress / M.A.M. Abou-Seif, V.Maier, V.Fuchs, M.Mezger, E.F Pfeiffer, M Bounias // Horm. Metab. Res.-1993.-25.-P, 4-8.

175. Adachi-Yamada, T. Morphogenetic apoptosis: A mechanisms for correcting discontinuities in morphogen gradients / T.Adachi-Yamada, M. B. O'Connor// Dev. Biol,- 2002. 251 .-P.74-90

176. Alumot, E. Sugars and trehalase in the reproductive organs and hemolymph of the queen and drone honey bees (Apis mellifica L. var. ligustica Spin.) / E. Alumot, Y. Lenslcy, P.Holstein// Сотр. Biochem. Physiol. 1969. - 28,- P. 1419-1425.

177. Amdam, G. V The hive bee to forager transition in honeybee colonies: the double repressor hypothesis /G.V.Amdam, G. V.Omholt // J. Theor. Biol.-2003.-223.-P.451 -464.

178. Arnold, H. Muscle differentiation: more complexity to the network of myogenic regulators. Curr. Opinion Genet / H.Arnold, B. Winter // Develop. -1998. 8: P.539-544.

179. Arnosti, D.N. Analysis and function of transcriptional regulatory elements: Insights from Drosophila / D.N. Arnosti // Annu. Rev. Ent.- 2003. 48: -P.579-602.

180. Arslan, A. Carbohydrate in honey bee hemolymph / A.Arslan, L.N.Standifer, H. Don // Сотр. Biochem. Physiol. 1986. - 84B. - P.363-367.

181. Babendreier, D. Pollen consumption in honey bee larvae: a step forward in the risk assessment of transgenic plants / D.Babendreier, N.Kalberer, J.Romeis, P.Fluri, F.Bigler // Apidologie.- 2004.- 35.- P.293-300.

182. Bacou, F. Influence of experimental hypothyroidism on chick myogenesis / F. Bacou, M. Jallageas, J. Nougues, P. Vigneron // Reprod. Nutr. Develop. -1980.-20, 1. P.217-224.

183. Barker, R.J. Free amino acids in thoraces of flown honey bees, Apis mel-lifera L. (Hymenoptera: Apidae) /R.J.Barker, Y.Lehner// Сотр. Biochem. Physiol. 1972. - 43B.-P.163-169.

184. Barral, J. M. Role of the.myosin assembly protein UNC-45 as a molecular chaperone for myosin / J. M. Barral, A. H. Hutagalund, A. Brinker, F. U. Hartl, H. F. Epstein // Science. -2002. 295 - P. 669-671.

185. Bate, M. Cells with persistent twist expression are the embryonic precursors of adult muscles in Drosophila / M. Bate, E. Rushton, D. A. Currie // Development. -1991. 113(1).-P.79-89.

186. Bateson, W. Materials for the study of variation treated with especial regards to discontiunity in the origin of species / W. Bateson // L.: McMillan, -1894.m,

187. Beenakkers, A.M.T. Carbohydrate and fat as a fuel for insect flight.A comparative study /A.M.T.Beenakkers //J. Insect Physiol. 1969. -15. P.353-361.

188. Berger, B. Proline, leucine and phenylalanine metabolism in adult honeybee drones (Apis mellifica carnica Pollm) /B.Berger, K.Crailsheim, B.Leonhard // Insect Biochem. Mol. Biol. 1997. - 27. - P.587-593.

189. Bernard, F. Control of apterous by vestigial drives indirect flight muscle development in Drosophila / F. Bernard, A. Lalouette, M. Gullaud, A. Y. Jeanted, R. Cossard, A. Zider, J. F. Ferveur, J. Silber // Dev Biol. -2003. 260(2). -P.391-403.

190. Beutler, R. Uber den Blutzucker der Bienen /R.Beutler// Z. Vgl. Physiol. -1937. — 24. P.71—115.

191. Bhaskaran, G. Neuroendocrine regulation of corpus allatum activity in Man-duca sexta: The endocrine basis for starvation-induced supernumerary larval moult /G.Bhaskaran, G.Jones// J.Insect Physiol.-1980.-26.- P.431-440.

192. Birchmeier, С. Genes that control the development of migrating muscle precursor cells / C. Birchmeier, H. Brohmann // Curr. Opinion Cell Biol. -2000. -V. 12. -No 6. P. 725-730

193. Bischoff, R. The satellite cell and muscle regeneration. In Myogenesis /Engel, A.G. and Franszini-Armstrong, C. eds. / R.Bischoff // McGraw-Hill, 1994.-P. 97-118,

194. Bishop, G.H. Growth rates of honeybee larvae /G.H. Bishop// J. Exp. Zool.-1961.- 146.-P. 11-20.

195. Blatt, J. Haemolymph sugar levels in foraging honeybees {Apis mellifera carnica): dependence on metabolic rate and in vivo measurement of maximal rates of trehalose synthesis / J.Blatt, F.Roces // J. Exp. Biol. 2001. - 204. -P. 2709-2716.

196. Blatt, J. The control of the proventriculus in the honeybee {Apis mellifera carnica L.). I. A dynamic process influenced by food quality and quantity / J.Blatt, F.Roces// J. Insect Physiol.- 2002. 48. - P.643-654.

197. Boettiger, D. Regulation of integrin alpha 5 beta 1 affinity during myogenic differentiation //D .Boettiger, M.Enomoto-Iwamoto, H.Y.Yoon, U.Hofer, A.S.Menko, R.Chiquet-Ehrismann // Dev. Biol. 1995. -169(1). - P.261-72.

198. Bounias, M. A comparison of haemolymph lipid classes at different stages of honeybee development / M.Bounias, M.Debevec, D.Popeskovic// Acta Vet. Beograd, 1985.-35.-P.273-282.

199. Broadie, K.S. The development of adult muscles in Drosophila: ablation of identified muscle precursor cells / K. S. Broadie, M. Bate // Development. -1991,-113.-P.103-118.

200. Brohmann, H. The role of Lbxl in migration of muscle precursor cells / H. Brohmann, K. Jagla, C. Birchmeier//Development. -2000. -127.-P.437-445.

201. Brouwers, E.V.M. Behavioural and physiological aspects of nurse bees in relation to the composition of larval food during caste differentiation in the honeybee /E.V.M.Brouwers, R.Ebert., J.Beetsma // j. Apic. Res.- 1987.- 26,- P.l 123.

202. Brouwers, E.V.M. Glucose/fructose ratio in the food of honeybee larvae during caste differentiation /E.V.M.Brouwers// J. Apic. Res.- 1984,- 23,- P.94-101.

203. Brouwers, E.V.M. Measurement of hypopharyngeal gland activity in the honeybee / E.V.M.Brouwers //J. Apic. Res.- 1982.- 21,- P.l 93-198.

204. Browder, L.W. Gene expression, cell determination and differentiation. In Principles of Tissue Engineering / L. W. Browder // Austin, Texas. 1997. -P. 79-86.

205. Browder, M. H. The role of low levels of juvenile hormone esterase in the metamorphosis of Manduca sexta / M. H.Browder, L. J. D'Amico, H. F. Ni-jhout // J. Insect. Sci. 2001. -№ 1.-P.1-4.

206. Butenandt, A., Uber die Isoliezung eines Metmorphosen-Hormons der Insek-ten in kristallisierter Form /А Butenandt., P.Karlson // Z.: Naturforsch, 1954. -B.9. P.389-391.

207. Cahill, K. Oxygen consumption and thermoregulation in Apis mellifera workers and drones / K. Cahill, S. Lustick // Сотр. l3iochem. Physiol.L 1976. -55A.-P. 355-357.

208. Calderone, N.W. Differential tending of worker and drone larvae of the honey bee, Apis mellifera, during the 60 hours prior to cell capping / N.W.Calderone., L.P.S.Kuenen //Apidologie.- 2003.- 34.-P.543-552.

209. Cantrill, R.C. Changes in lipid composition during sealed brood development of African worker honeybees /R.C.Cantrill, H.R.Hepburn, S J.Warner // Сотр. Biochem. Physiol.- 1981.- 68B.- P.351-353.

210. Capetanakii, Y. Desmin in muscle formation and maintaince: knockouts and consequences / Y. Capetanakii, D. J. Milner, G. Weitzer // Cell. Struk. Funct. -1997.-V.22, l.-P. 103-16

211. Champlin, D. T Ecdysteroids govern two phases of eye development during metamorphosis of the moth, Manduca sexta /D. T.Champlin,. J. W.Truman // Development. 1998. - 125. - P. 2009-2018.

212. Chanoine, C. Xenopus muscle development: From primary to secondary myogenesis / C. Chanoine, S. Hardy // Developmental Dynamics. 2003. -226, Issue 1. - Pages. 12-23

213. Chen, E.H. Antisocial, an intracellular adaptor protein, is required for myoblast fusion in drosophila / E. H. Chen, E. N. Olson // Developmental Cell. -2001.- Vol.1, Is. 5.-P. 705-715

214. Chen, E.H. Towards a molecular pathway for myoblast fusion in Drosophila / E. H. Chen, E. N. Olson // Trends in Cell Biology. 2004. - Vol.14, Is. 8. -P. 452-460

215. Coelho, J.R. The flight characteristics of drones in relation to mating / J.R. Coelho // Bee Sci.- 1996. 4. - P.21-25.

216. Coelho, J.R. The effect of thorax temperature on force production during tethered flight in honeybee (Apis mellifera) drones, workers, and queens / J.R. Coelho// Physiol. Zool. 1991. - 64. - P. 823-835.

217. Colas, J-F. Towards a cellular and molecular understanding of neurulation / J-F. Colas, G. C. Schoenwolf//Developmental Dynamics. 2001. - Vol. 221, Is. 2,-P.l 17-145

218. Coleman, C.M. Correlation of gdf5 and connexin 43 mrna expression during embryonic / C.M. Coleman, G.A. Loredo, C.W. Lo, R.S. Tuan // Development Anat. -2003. V.275, No 2, -P. 1117-1121.

219. Coleman, T.R. Functional diversity among spectrin isoforms / T.R. Coleman, D.J. Fishkind, M.S. Mooseker, J.S. Morrow // Cell Motil. Cytoskel.1989.-12. P. 225-247.

220. Collier, V.L. Alternative myosin hinge regions are utilized in a tissue-specific fashion that correlates with muscle contraction speed / V. L. Collier. W.A. Kronert, P. T. O'Donnell, K. A. Edwards, S. I. Bernstein // Genes Dev.1990.-4(6).-P. 885-95.

221. Colonello, N.A. Protein content and pattern during mucus gland maturation and its ecdysteroid control in honey bee drones / N.A. Colonello, K. Hartfelder // Apidologie . 2003. - 34. - P. 257-267.

222. Conklin, E.G. The orientation and cell-lineage of the ascidian egg / E.G. Conklin //J. Acad. Nat. Sci. Phila. 1905. - 13. -P.5-119.

223. Conlon, R.A. Notch 1 is required for the coordinate segmentation of somites / R.A.Conlon, A.G.Reasume., J.Rossant // Development. 1995. - 121. -P.1533-1545

224. Coppl, A. The genetic basis of mammalian neurulation / A. Coppl, N. Greene, N. J. Murdoch // Nature Reviews Genetics. 2003. -V.4. № 10. -P.784-793.

225. Crailsheim, K. The protein balance of the honey bee worker / K. Crailsheim // Apidologie . 1990. -21. -P. 417-429.

226. Crailsheim, K. Interadult feeding of jelly in honeybee (Apis mellifera L.) colonies / K. Crailsheim // J. Сотр. Physiol. 1991. - 16IB. P.55-60.,

227. Crailsheim, K. Trophallactic interactions in the adult honeybee (Apis mellifera L.) / K. Crailsheim // Apidologie. 1998. - 29. - P. 97-112.

228. Crailsheim, K. Amino acids in honeybee worker haemolymph/K.Crailsheim, В.LeonhardII Amino Acids. -1997.-13.-P.141-153..

229. Crailsheim, K. Oxygen consumption at different activity levels and ambient temperatures in isolated honeybees (Hymenoptera: Apidae) / K. Crailsheim, A. Stabentheiner, N. Hrassnigg, B.Leonhard // Entomol. 1999. - 24,- P. 1-12.

230. Crailsheim, K. Influence of diet, age and colony condition upon intestinal proteolytic activity and size of the hypopharyngeal glands in the honeybee (Apis mellifera L.) / K. Crailsheim, E. Stolberg //J. Insect Physiol. 1989. - 35. - P. 595-602.

231. Crailsheim, K. Transport of leucine in the alimentary canal of the honeybee (Apis melliferaL) and its dependence on season / K. Crailsheim // J Insect Physiol.- 1988.-34.-P. 1093-1100.

232. Crailsheim, K. Influence of diet, age and condition upon intestinal proteoli-tic activies and size of the hypophoryngeal glands in the honey bee (Apis mellifera L.) / K.Crailsheim, E. Stolberg // Insect Physiol. 1989.- 35, 8. -P. 595 602.

233. Cremonez, T.M. Quantification of hemolymph proteins as a fast method for testing protein diets for honey bees (Hymenoptera: Apidae) / T.M.Cremonez., D.De Jong., M.M.G.Bitondi // J. Econ. Entomol.-1998.- 91.- P.1284-1289.

234. Cripps, R.M. Twist is required for muscle template splitting during adult Drosophila myogenesis / R. M Cripps, E. N. Olson //Dev Biol. -1998. -203(1). -P. 106-15.

235. Currie, D.A. The development of adult abdominal muscles in Drosophila: myoblasts express twist and are associated with nerves / D. A. Currie, M. Bate //Development.-1991.- Vol 113, Issue 1. P. 91-102.

236. Czoppelt, Ch. Vergleichende Analyse des Kohlenhydratstoffwechsels bei den Kasten der Honigbiene, Apis mellifera / Ch.Czoppelt, H.Rembold// J. Insect Physiol.- 1970.- 16.- P. 1249-1264.

237. Davis, R.L. The MyoD DNA binding domain contains a recognition code for muscle-specific gene activation / R.L.Davis, P. F.Cheng, A. B.Lassar, H. Weintraub // Cell. 1990. - 60. - P. 733-746.

238. Davis, R.L. The MyoD DNA binding domain contains a recognition code for muscle-specific gene activation / R.L. Davis, P.-F. Cheng, A.B. Lassar, H. Weintraub// Cell/ 1990. - 60:- P. 733-746.

239. Day, S.J. Measuring dimensions: The regulation of size and shape/ S J.Day, P.A.Lawrence// Development,- 2000.- 127.- P.:2977-2987

240. Dearden, P.K. Patterns of conservation and change in honey bee developmental genes /JP.K.Dearden, M.J.Wilson, L.Sablan et al.// Genome Res.- 2006. № 16,- P.1376-1384,

241. Devlin, R. Coordinate regulation of contractile protein synthesis during myoblast differentiation/R.Devlin, C.Emerson//Cell.- 1978.- 3.-P.599-611.

242. Doberstein, S.K. Genetic analysis of myoblast fusion: blown fuse is required for progression beyond the prefusion complex// S.K. Doberstein/ J. Cell Biol. -1997.- 136.-P. 1249-1261.

243. Duay, P. Weight loss in drone pupae {Apis mellifera) multiply infested by Varroa destructor mites / P.Duay, D.DeJong, W.Engels // Apidologie.- 2003,34.- P.61-65.

244. Edelman, G.M. Cell adhesion molecules in the regulation of animal form and tissue pattern /G.M. Edelman// Annu.Rev.Cell Biol.-1986.-2.-P.81-l 16.

245. Elder, H. Y. 1975. Muscle structure / H. Y. Elder // In Insect Muscle. P. N . R. Usherwood, editor . New York. - Academic Press, 1975. - P. 1-74.

246. Elekonich, M.M. Juvenile hormone levels in honey bee (Apis mellifera L.) foragers: foraging experience and diurnal variation / D.J Schulz, G. Bloch, G.E. Robinson// J. Insect Physiol. 2001.- 47.- P.l 119-1125.

247. Emlen, D.J. Genotype to phenotype: physiological control of trait size and scaling in insects /D.J. Emlen, С. E. Allen// Integrative and Comparative Biology.-2003.- 43(5). — P.617-634.

248. Engels, W. Honey bee reproduction: Vitellogenin and caste-specific regulation of fertility /W.Engels, H. Kaatz, A. Zillikens, Z.L.P. Simoes, A. Trube, R. Braun, F. Dittrich// Adv. Invertebr. Reprod.-1990.- 5.- P.495-502.

249. Epstein, S. Behaviour and motor output of stick insects walking on a slippery surface. I. Forward walking / S. Epstein, D. Graham // J. Exp. Biol. — 1983.- 105.-P. 215-229.

250. Esch, H. How do bees shiver? / H.Esch, F. Goller, B. Heinrich // Naturwis-senschaften . 1991. - 78. - P.325-328.

251. Evangelista, M. Formins: signaling effectors for assembly and polarization of actin filaments / M. Evangelista, S. Zigmond, C. Boone // JCS. 2003. -116.-P. 2603-2611

252. Fahrbach, S.E. Regulation of age polyethism in bees and wasps by juvenile hormone / S.E.Fahrbach // Adv. Study Behav.-1997. 26. - P.285-316.

253. Falchuk, K.H. /К. H.Falchuk, M. Jennifer, T Contin, et al. // A role for biliverdin IXa in dorsal axis development of Xenopus laevis embryos. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2002. Vol. 99, Issue 1. - P. 251-256.

254. Farrell, E. R. Muscle organizers in Drosophila: the role of persistent larval fibers in adult flight muscle development / E. R. Farrell, J. Fernandes, H. Keshishian // Dev Biol. -1996. 176(2). - P.220-9

255. Fernandes, J. Development of the indirect flight muscles of Drosophila / J. Fernandes, M. Bate, K. Vijayraghavan // Development. 1991. - Vol 113, Issue 1.-P. 67-77.

256. Fernandes, J. Neuromuscular development in Drosophila: insights from embryos and pupae / J. Fernandes, H. Keshishian // Curr Opin Neurobiol. 1995 -5(1). P. 8-10.

257. Fluri, P. Age dependence of fat body protein in summer and winter bees {Apis mellifera) / P. Fluri, S. Bodganov // in: Eder J., Rembold N. (Eds.). Chemistry and biology of social insects / Verlag J. Peperny. Miinchen. -1982. -P. 170-171.

258. Free, J.B. The food of adult drone honeybees {Apis mellifera) / J.B. Free// Br. J. Anim. Behav.- 1957.-5.-P. 7-11.

259. Friday, B.B. Calcineurin activity is required for the initiation of skeletal muscle differentiation / B.B, Friday., V. Horsley, and G.K. Pavlath // J. Cell Biol. 2000. - 149. - P. 657-667.

260. Frock, R.L. Lamin AJC and emerin are critical for skeletal muscle satellite cell differentiation / R. L. Frock, B. A. Kudlow, A. M. Evans, S. A. Jameson, S. D. Hauschlca, В. K. Kennedy // Genes & Development. 2006. - 20. -P.486-500.

261. Fuchs, E. Getting under the skin of epidermal morphogenesis / E. Fuchs, S.

262. Raghavan //Nature Reviews Genetics. 2002. - №3. - P. 199 -209.

263. Fyg, W. Uber die Lokalisation des Glycogens in den larvalen und pupalen Fettkorperzellen der Honigbiene / W.Fyg // Z. Bienenforsch. -1965,- 8.- P.55-70.

264. Garcia-Bellido, A.C. Cell proliferation in the attainment of constant sizes and shapes: The entelechia model/ A.C.Garcia-Bellido, A. Garcia-Bellido. // Int. J. Dev. Biol,- 1998.- 42.-P.353-362

265. Gardnier, R.L. Manipulation of development / R.L. Gardnier // Embrionic and Fetal Development. Cambridge: Cambridge University Press, 1982. - P. 159-180.

266. Gary, N.E. Observations of mating behaviour in the honeybee / N.E. Gary // J. Apic. Res. 1963.-2.-P. 3-13.

267. Gerhart, J. Cells, embryos, and evolution / J.Gerhart, M.Kirschner //Maiden. Blackwell Science. - 1997. - 642 p.

268. Gillot, C. Entomology / C. Gillot //New York- London. 1980. - 831 p.

269. Giray, T. Common endocrine and genetic mechanisms of behavioral development in male and worker honey bees and the evolution of division of labor / T.Giray, G.E.Robinson// Proc. Natl. Acad. Sci. (USA).- 1996,- 93.- P. 1171811722

270. Gonzalez-Reyes, A. Stem cells, niches and cadherins: a view from Droso-phila/A. Gonzalez-Reyes // J. Cell Sci.- 2003. 116. - P. 949-954.

271. Goulding M. Regulation of Pax-3 expression in the dermomyotome and its role in muscle development / M. Goulding, A. Lumsden, A.J. Paquette // Development. -1994. 120. - P. 957-971.

272. Greenwald, I.S. Notch signaling: lessons from worms and flies / I. S. Greenwald//Genes Dev.- 1998.- 12(12).-P. 1751-1762

273. Greenwald, I.S. The lin-12 locus specifies cell fates in Caenorhabditis ele-gans / I.S.Greenwald, P.W. Sternberg, H.R. Horvitz// Cell . 1983. - 34. - P. 435-444

274. Grenier, J.K. Functional evolution of the Ultrabithorax protein / J.K. Grenicr, S.B. Carroll // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 2000. 97, - P.705-709.

275. Groot de, A.P. Protein and amino acid requirements of the honeybee (Apis mellifica L)/ A.P. de Groot // Physiol Сотр. Oecol. 1953, vol. 3. - P. 197285

276. Hamatani, T. Dynamics of global gene expression changes during mouse preimplantation development / T. Hamatani et al. // Dev. Cell. 2004. - vol. 6. - P.17-131.

277. Harbo, J.R. Development times of male and female eggs of the honey bee / J.R.Harbo., A.B. Bolten// Ann. Entomol. Soc. Am.-1981.- 74.- P.504-506.

278. Harding, K. Spatially regulated expression of homeotic genes in Droso-phila/K. Harding, C. Wedeen, W, McGinnis, M. Levine // Science.-1985.-Vol.229. P.1236-1242.

279. Harris, J. W. Effects of stress, age, season, and source colony on levels of octopamine, dopamine and serotonin in the honey bee {Apis mellifera L.) brain /J.W.Harris, J. W.Woodring, J. P.// J. Insect Physiol. 1991. - 38. - P.29 -35.

280. Harrison, J. F. Environmental and genetic influences on flight metabolic rate in the honey bee, Apis mellifera / Harrison J. F. and Fewell J. H // Сотр. Bio-chem. Physiol. 2000. - 133A. - P. 323 -333.

281. Harrison, J.F. Insect flight takes off / J.F.Harrison, P.K. Suarez/ J. Exp. Biol.-2004.- 207.- P.3251-3252.

282. Harrison, J.M. Roles of individual honeybee workers and drones in colonial thermogenesis /J.M.Harrison// J. Exp. Biol. 1987. - 129.- P.53-61.

283. Harrison, J. M. Caste-specific changes in honey bee flight capacity / J.M.Harrison//Physiol. Zool. -1986.-59.-P.175-187.

284. Hartfelder, K. Regulatory steps in cast development of eusocial bees /К. Hartfelder// in: Engels W. (Ed.), Social Insects An evolutionary approach to castes and reproduction.- Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. -1990.- P.245-264.

285. Haydalc, M.H. Honey bee nutrition / M.H.Haydak //Annu. Rev. Enlomol.-1970.- 15,- P.143—156.

286. Heinrich, B. Thermoregulation in bees / B.Heinrich, H.Esch // Am. Sci.-1994.-82.-P. 164-170.

287. Henderson, C.E. Variability in the size of emerging drones and of drone and worker eggs in honey bee (Apis mellifera L.) colonies /С.Е. Henderson// J. Apic. Res. -1991. 31. - P.114-118.

288. Henry, T.T. Differences in flight muscle contractile proteins of the worker honey bee, Apis mellifera at typical colony temperature ranges / T.T. Henry, T. Giray, T. Turner // Int. Сотр. Biol. 2004. - 43. - P. 958.

289. Hepburn, H.R. Metabolism of carbohydrate, lipid and protein during development of sealed worker brood of the African honeybee / H.R.Hepburn., R.C.Cantrill, P.R.Thompson, E.J.Kennedi //Apic. Res.- 1979.- 18.- P.30-35.

290. Higgs, H.N. Regulation of actin filament network formation through ARP2/3 complex: activation by a diverse array of proteins / H.N. Higgs, T.D. Pollard// Annu. Rev. Biochem.- 2001. 70. - P.649-676.

291. Hinton, H. E. Concealed phases in the metamorphosis of insects / H. E. Ilin-ton //Sci. Progr, 1958. - 182. - P. 260-275.

292. Horsley, V. Forming a multinucleated cell molecules that regulate myoblast fusion// V.Horsley, G.K.Pavlath/ Cells. Tissues. Organs. 2004. -176. - P.67-78

293. Hrassnigg, N. Differences in drone and worker physiology in honeybees (Apis mellifera) /N. Hrassnigg, K.Crailsheim// Apidologie. -2005. 36. - P. 255-277. •

294. Hrassnigg, N. Free amino acids in the haemolymph of honey bee queens (Apis mellifera) / N. Hrassnigg, B. Leonhard, K. Crailsheim // Amino Acids. -2003. Vol. 24, N 1-2. - P. 205 - 212

295. Hrassnigg, N. Adaptation of hypopharyngeal gland development to the brood status of honeybee (Apis mellifera L.) / N. Hrassnigg., K. Crailsheim// J. Insect Physiol. 1998. - 44. - P. 929-939.

296. Huang, Z.Y. Hormonal regulation of behavioural development in the honey bee is based on changes in the rate of juvenile hormone biosynthesis /Z.Y.Huang., G.E.Robinson, S.S.Tobe, K.J.Yagi, C.Strambi., A.Slrambi,

297. B.Stay // J. Insect Physiol.- 1991.-37.- P.733-741.

298. Hughes, C.L. Hox genes and the evolution of the arthropod body plan /

299. C.L.Hughes, T.C. Kaufman// Evol. Dev. 2002 -№ 4.- P.459-499.

300. Inuzuka, H. R-cadherin: a novel Ca(2+)-dependent cell-cell adhesion molecule expressed in the retina / H. Inuzuka, S. Miyatani, M. Takeichi // Neuron -1991.- 7(1).-P. 69-79.

301. Janmaat, A The influence of pollen storage area and Varroa jacobsoni Oudemans parasitism on temporal caste structure in honey bees (Apis mellifera L.) / A. Janmaat, M.L. Winston//Insect Soc.-2000. 47. -P. 177 -182.

302. Jassim, О. Juvenile hormone profiles of worker honey bees, Apis mellifera, during normal and accelerated behavioural development // O.Jassim, Z.Y.Huang., G.E.Robinson // J. Insect Physiol.- 2000,- 46.-P,243-249.

303. Jaycox, E.R. The effects of various foods and temperatures on sexual maturity of the drone honey bee (Apis mellifera) / E.R. Jaycox // Ann. Entomol. Soc. Am. 1961.-54.-P. 519-523.

304. Jellies, J. Muscle assembly in simple systems / J. Jellies //Trends Neurosci. -1990,- 13(4). P.126-31.

305. Jimenez, D.R. Peroxisomal enzymes in the honey bee midgut / D. R. Jimenez, M. Gilliam//Arch, of Ins. Biochem. and Phys. 1995.-Vol. 31, Is.l, -P. 87-103

306. Johnston, L.A. Control of growth and organ size in Drosophila/ L. A. Johnston, P. Gallant//BioEssays. 2002. - 24. - P.54-64.

307. Kammer, A.E. Maturation of the flight motor pattern without movement in Manduca sexta / A.E. Kammer, S.C. Kinnamon // J. Сотр. Physiol. 1979. -13.-P. 29.

308. Knecht, D. Patterns of larval food production by hypopharyngeal glands in adult worker honey bees / D.Knecht, H.H.Kaatz // Apidologie. 1990. - 21.-P.457-468.

309. Koeniger, N. An evolutionary approach to mating behaviour and drone copu-latory organs in Apis / N.Koeniger, G. Koeniger // Apidologie. 1991. - 22. -P. 581-590.

310. Koeniger, N. Reproductive isolation among species of the genus Apis / N.Koeniger, G. Koeniger//Apidologie. 2000. - 31. - P. 313-339.

311. Kolmes, S. A. Division of labour among worker honey bees in demographi-cally manipulated colonies / S. A. Kolmes, M. L. Winston // Insect Soc. 1988. - 35. - P.262 -270.

312. Konigsberg, I. R. Diffusion-mediated control of myoblast fusion / Konigs-berg I. R//Dev. Biol.-1971.-26.- P. 133-152.

313. Kovac, H. Contribution of drones of different age to heat production in a honeybee colony/ H.Kovac, A.Stabentheiner/ / Apidologie 2002. - 33. - P. 500-501.

314. Kozopas, К. M. Direct flight muscles in Drosophila develop from cells with characteristics of founders and depend on DWnt-2 for their correct patterning /К. M.Kozopas , R. Nusse// Dev Biol. -2002.-15, 243(2) P.312-25.

315. Krajewska, K. Histological changes in the fat body of Apis mellifera L. during larval and pupal development /K.Krajewska, Z.Hryniewiecka-Szyfter// Bull. Soc. Amis. Sci. Lett. Poznan. 1988. - 21.- P.25- 35.

316. Kubo, T Change in the expression of hypopharyngeal-gland proteins of the worker honeybees (Apis mellifera L.) with age and/or role / T.Kubo, M.Sasaki, J.Nakamura, H. Sasagawa, K.Ohashi, H. Takeuchi, S. Natori // J. Biochcm.-1996,- 119-P. 291-295.

317. Kunert, K. Seasonal changes in carbohydrate, lipid and protein contcnt in emerging worker honeybees and their mortality / K. Kunert, K. Crailshcim // Journal of Apicultural Research. -1988.- 27(1). P. 13-21.

318. Lass, A. Influence of age and caging upon protein metabolism, hypophoryn-geal glands and trophollactic behavior in the honey bee (Apis mellifera L.) / A. Lass and K. Crailsheim // Ins. Soc. 1996. 43. - P. 347-358.

319. Lawrence, P.A. The muscle pattern of a segment of Drosophila may be determined by neurons and not by contributing myoblasts / P.A.Lawrence, P Johnston // Cell. 1986. - 45(4). - P.505-13.

320. Lawrence, P.A. Morphogens, compartments, and pattern: Lessons from Drosophila?/ P.A.,Lawrence, G. Struhl // Cell.- 1996. 85,- P.951-961

321. Lawrence, P.A. The compartment hypothesis / P.A.Lawrence, G. Morata. // In P. A. Lawrence (ed.), Insect development, Blackwell Scientific, Ox ford.-1976. -P.132-147.

322. Lehmann, K. Stadien der Flugmuskelgenese holometaboler Insecten / K. Lehmann // Westdeutscher Verlag. -1983.- P. 1 -21.

323. Lensky, Y. Haemolymph proteins of the honey bee II. Differentiation during the development of bee workers /Y. Lensky // Сотр. Biochem. Physiol.-1971,-39B.-P.335-341.

324. Leonhard, B. Amino acids and osmolarity in honeybee drone haemolymph / B. Leonhard, K. Crailsheim // Amino Acids. 1999. -17. -P. 195-205.

325. Leta, M.A. Levels of hemolymph sugars and body glycogen of honeybees {Apis mellifera L.) from colonies preparing to swarm / M.A. Leta., C. Gilbert, R.A. Morse / J. Insect Physiol. 1996. - 42. P.239-245

326. Levin, M.D. Seasonal variation in weight and ovarian development in the worker honeybee / M.D.Levin., M.H.Haydak // J. Econ. Entomol. 1951. - 44.-P.54-57.

327. Liu, X. Stepwise Sliding of Single Actin and Myosin Filaments / X. Liu, G. II. Pollack // Biophysical Journal. 2004. - 86. - P. 353-358.

328. Loidl, A. Free fatty acids digested from pollen and triolein in the honeybee {Apis mellifera carnica Pollmann) midgut / A. Loidl,, K. Crailsheim // J. Сотр. Physiol.-2001. 171B.-P. 313-319.

329. Lord, M. UCS protein Rng3p activates actin filament gliding by fission yeast myosin-II / M.Lord. T.D.Pollard//JCB.-2004. -V.167, 2. P.315-325.

330. Loren, D. Regulation of myosin expression during myotome formation / L. D. Sacks, G. M. Cann, W. Nikovits, S. Conlon, N. R. Espinoza, F. E. Stockdale //Development. -2003. -130. P. 3391-3402.

331. Mackasmiel, L.A.M. Respiration rates in eggs of the honey bee, Apis mellifera / L.A.M. Mackasmiel, R.D.Fell// J.Apic.Res.- 2000.- 39,- P. 125-13 5.

332. Martin-Castellanos, C. A characterization of the effects of Dpp signaling on cell growth and proliferation in the Drosophila wing/ Martin-Castellanos, C., B. A. Edgar// Development 2002.- 129.- P. 1003-1013/

333. Maurizio, A. Pollenernahrung und Lebensvorgn;nge bei der Honigbiene {Apis mellifica L.) /A.Maurizio//LandwJrb.Schweiz.-l 954.-62-P. 115-183.

334. Maurizio, A. Untersuchungen iiber das Zuckerbild der Hamolymphe dcr Honigbiene {Apis mellifica L.) I. Das Zuckerbild des Blutes erwachsener Bie-nen /A.Maurizio // J. Insect Physiol. - 1965. - 11. - P.745-763.

335. Melampy, R.M. Total carbohydrate and glycogen content of the developing honeybee / R.M.Melampy, R.D.Olsan // Proc. Soc. Exp. Biol. Med.- 1940,45.- P.754-758.

336. Menko, A.S. Occupation of the extracellular matrix receptor, intcgrin, is a control point for myogenic differentiation / A.S. Menko , D. Boettiger // Cell. -1987. 51(1). - P.51-70.

337. Micheu, S. Importance of proline and other amino acids during honeybee flight /S.Micheu, K.Crailsheim, B,Leonhard// Amino Acids. 2000. - 18. -P.157-175.

338. Miller, J. B. Myogenic programs of mouse muscle cell lines: expression of myosin heavy chain isoforms, MyoDl, and Myogenin / J. B. Miller // Journal of Cell Biology. 1990. - 111. -P. 1149-1159.

339. Mindt, B. Untersuchungen iiber das Leben der Drohnen, insbesondere Ernah-rung und Geschlechtsreife / B. Mindt // Z. Bienenforsch. 1962. -6. - P. 9-33.

340. Moritz, В. Physiology of protein digestion in the midgut of the honeybee {Apis mellifera L.) / B. Moritz, K. Crailsheim // J. Insect Physiol. 1987. - 33. -P. 923-931.

341. Nameroff, M. Inhibition of cellular differentiation by phospholipasc С. II. Separation of fusion and recognition among myogenic cells / M. Nameroff, H. Munar//Dev Biol. 1976.-49, 1. - P. 288-293.

342. Nieuwkoop, P.D. The "organization center" of the amphibian embryo: Its origin, spatial organization, and morphogenetic action / P.D. Nieuwkoop // Adv. Morphog. 1973. - 10. - P.l-39.

343. Nijhout, H. F. Insect hormones / H. F. Nijhout // Princeton. New Jersey: Princeton University Press, 1994. 284 p.

344. Obinata, T. Y. Troponin in embryonic chick skeletal muscle cells in vitro /T.Obinata, Y.Shimada, R.Matsuda // J. Cell Mai.- 1979. -81. -P. 59-66.

345. Ohashi, K. Expression of amylase and glucose oxidase in the hypopharyngeal gland with an age-dependent role change of the worker honeybee {Apis mellifera L.) / K.Ohashi, S.Natori, T.Kubo // Eur. J. Biochem. 1999. - V.265. -P. 127-133.

346. Pabst, M.A. The proventriculus of worker honeybee pupae, adult workers, drones and queens {Apis mellifera L.) / M.A.Pabst, K.Crailsheim/ / Zool Jahrb. Physiol. 1990. - 94. - P.271-289.

347. Paper, L. W. Distinct roles of nerve and muscle in postsynaptic differentiation of the neuromuscular synapse /L. W. Paper// Nature.-2001. 410. - P. 1057-1064.

348. Peng, Y.S. Release of alfalfa, Medicago sativa, pollen cytoplasm in the gut of the honey bee, Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) /Y.S. Peng, M.E.Nasr, J.M. Marston// Ann. Entomol. Soc. Am. 1986. - 79. -P. 804-807.

349. Petz, M. Respiration of individual honeybee larvae in relation to age and ambient temperature /M.Petz, A.Stabentheiner, K.Crailsheim // J. Сотр. Physiol. -2004,- 174B.- P.511-518.

350. Piulachs, M.D. The vitellogenin of the honey bee, Apis mellifera'. structural analysis of the cDNA and expression studies / M.D.Piulachs, K.R.Guidugli, A.R.Barchulc., J.Cruz, Z.L.P.Simoes, X.Belles// Insect Biochem. Mol. Biol.-2003. 33.- P.459^165.

351. Plowright, R.C. Larval growth in bumble-bees/ R.C.Plowright, B.A. Pendrel.// Can. Entomol. -1977.-109. P.967-973.

352. Pontoh, J. Purification and characterization of beta-glucosidasc from honey bees (Apis mellifera) / J. Pontoh, N.H. Low // Insect Biochem. Mol. Biol.-2002.-32.-P. 679-690.

353. Pringle, J.W.S. Insect flight/J.W.S. Pringle//Cambridge Univ.Press, -1957. -114 p.

354. Reedy, M.C. Ultrastructure of developing flight muscle in Drosophila. I. Assembly of myofibrils / M. C. Reedy , C. Beall // Dev Biol. -1993. 160(2).- P. 443-465.

355. Ready, N.E. Flight muscle development in a hemimetabolous insect / N.E. Ready , R.C. Josephson // J. Exp. ZooL -1982. 220. - P. 44-56.

356. Rembold H. Caste differentiation of the honey bee fourteen years of biochemical research at Martinsried / H.Rembold// in: Eder J., Rembold N. (Eds.), Chemistry and biology of social insects.- 1987.- Verlag J. Peperny, Mtinchen.-P.3-13.

357. Rhein, W.V. Uber die Ernahrung der Drohnenmaden / W.V.Rhein// Z. Bie-nenforsch.- 1951.- 1.-P.63-66.

358. Rheuben, М.В. Degenerative changes in the muscle fibers of Manduca scxta during metamorphosis / M.B. Rheuben // Dev Biol. -1992. 176(2). - P. 220229.

359. Riddiford, L. M. Cellular and molecular actions of juvenile hormone I. General considerations and premetamorphic actions/ L. M.Riddiford //Adv. Insect Physiol, 1994. -24. - P.213-274.

360. Radloff, S.E. Comparison of flight design of Asian honeybee drones / S.E. Radloff, Hepburn H.R., G. Koeniger // Apidologie. 2003. - 34. - P. 353358.

361. Rivlin, P. K. Imaginal pioneers prefigure the formation of adult thoracic muscles in Drosophila melanogaster / P. Rivlin, K, Schneiderman, Л. M, Booker R // Dev Biol. -2000. 222(2). - P. 450-459.

362. Robinson, G.E. Genomics and integrative analyses of division of labor in honeybee colonies, Am. Nat.- 2002.- 160.- P. 160-172.

363. Robinson, G.E. Regulation of division-of-labor in insect societies /G.E.Robinson // Annu. Rev. Entomol.- 1992.- 37.- P.637- 665.

364. Robinson, G. E. Hormonal and genetic control of behavioral integration in honey bee colonies /G. E.Robinson, G. E.Page, A,Strambi, C.Strambi // Science.- 1989. 246. -P.109 -112.

365. Rogala, R. Nutritional value for bees of pollen substitute enriched with synthetic amino acids Part II. Biological methods / Rogala R, Szymas В // Journal of Apicultural Science. -Vol.48, No.l. - 2004. - P. 29-36.

366. Rortais, A. Modes of honeybees exposure to systemic insecticides: estimated amounts of contaminated pollen and nectar consumed by different categories ofbees / A.Rortais, G.Arnold, M.P.Halm, F.Touffet-Briens // Apidologie.- 2005,36.- P.71-83.

367. Rothe, U. Flight of the honey bee. IV. Respiratory quotients and metabolic rates during sitting, walking and flying /U. Rothe, W. Nachtigall // J. Сотр. Physiol. 1989. - 158B. - P. 739-749.

368. Roy, S. Patterning Muscles Using Organizers: Larval Muscle Templates and Adult Myoblasts Actively Interact to Pattern the Dorsal Longitudinal Flight Muscles of Drosophila / S. Roy, K. VijayRaghavan // J.Cell Biol. -1998. -Vol. 141, №5. -.P. 1135-1145

369. Ruiz-Gomez, M. Drosophila dumbfounded: a myoblast attractant essential for fusion / M. Ruiz-Gomez // Cell. 2000. - 102. - P. 189-198.

370. Sacktor, B. Regulation of intermediary metabolism, with special reference to the control mechanisms in insect flight muscle / B.Sacktor // Adv. Inscct Physiol.- 1970. 7. - P.267-347.

371. Safranek, L. Effects of juvenile hormone on ecdysone-dependent development in the tobacco hornworm, Manduca sexta/ L.Safranek,. B,Cymborowski, C.B. Williams//Biol. Bull,- 1980,- 158,-P,248-256

372. Schneider, P. The influence of Varroa jacobsoni Oud. on weight, development of weight and hypopharyngeal glands, and longevity of Apis mellifera L / P.Schneider, W.Drescher//., Apidologie.- 1987.- 18.- P.101-110.

373. Schulz, D. J. Biogenic amines and division of labor in honey bee colonies: behaviorally related changes in the antennal lobes and age-related changes in the mushroom bodies / DJ.Schulz, G.E.Robinson //J. Сотр. Physiol. 1999. - 184.-P.481 488

374. Schwartz, L.M. Changes in contractile properties of skeletal muscle during developmentally programmed atrophy and death /M. L. Schwartz, R.L. Ruff// Am. J. Cell Physiol. -2002. -Vol. 282, Is. 6. P. 1270-1277.

375. Seale, P. Looking Back To The Embryo: Defining Transcriptional Networks In Adult Myogenesis / P. Seale, M.A. Rudnicki // Nature Reviews Genetics. -2003.-No 7.-P. 497 -507.

376. Seale, P. The potential of muscle stem cells / P. Seale / Dev. Cell. 2001. -1. - P.333-342.

377. Seidl, R. Die Sehfelder und Ommatidien-Divergenzen der drei Kasten der Honigbiene (Apis mellifera) / R. Seidl // Verh. Dtsch. Zool. Ges.- 1980. P. 73, 367.

378. Serrano, N. Limb morphogenesis: Connections between patterning and growth/ N.Serrano, P.H.O'Farrell// Current Biology,- 1997. 7.-P. 186-195

379. Singh, R.P. A study on the biochemical composition of fresh and stored mustard pollen and honey/ R.P.Singh, P.N.Singh // Apiacta. 1992. - 26. - P.38-44

380. Singh, R.P. Amino acid and lipid spectra of larvae of honey bee (Apis cerana Fabr) feeding on mustard pollen / R.P.Singh, P.N.Singh // Apidology. 1996. -27.-P.21-28.

381. Sinitzky, N. Der Gehalt an EiweiB und freien Aminosauren in der Hamolym-phe der Arbeitsindividuen der Honigbiene / N. Sinitzky, I. Lewtschenko // 23rd Int. Apic. Apimondia Congr., Moskau, 1970. P.361- 367.

382. Slack, J.M.W. Mesoderm induction in early Xenopus embryos bu heparin-binding growth factor / J.M.W. Slack, B.G.Darlington, J.K. Heath., S.F. God-sare.//Nature- 1987. -№ 326. P. 197-200.

383. Smith, D.S. The structure of insect muscles / D.S.Smith // Insect ultraslruc-ture plenum Press. New York-London.- 1984.- V.2. - P. 111-147.

384. Smith, G.S. A mesoderm-indusing factor is produced from a Xenopus ccll line /G.S. Smith // Development. - 1987 - 99 - P.3-14.

385. Snodgrass, R.E. Anatomy of the honey bee / R.E. Snodgrass // London. -Cornell University Press, 1956. 334 p.

386. Sohal, R. S. Mitochondrial changes in flight muscles of normal and flightless Drosophila melanogaster with age. / R. S. Sohal //Journal of Morphology. -2005. Volume 145, Issue 3. - P. 337 - 353.

387. Soler, C. Coordinated development of muscles and tendons of the Drosophila leg / C. Soler, M. Daczewska, J.P. Da Ponte, B. Dastugue, K. Jagla // Development. -2004. 131(24). - P. 6041-6051.

388. Speeman, H. Induction of embryonic primordia by implantation of organizers from a different species/ H.Speeman, H.Mangold// In Foundations of Experimental Embryology. Hafner. - New York. - 1924. - P. 144-184.

389. Srikakulam, R. Chaperone-mediated folding and assembly of myosin in striated muscle / Srikakulam R, Winkelmann D.A // Journal of Cell Sciencc. -2004.- 117.-P.641-652.

390. Stephen, R.P. Muscle biochemistry and the ontogeny of flight capacity during behavioral development in the honey bee, Apis mellifera / R.P. Stephen and M. Elekonich // Journal of Experimental Biology. -2005. 208,- P.4193-4198

391. Straus, J. Die chemische Zusammensetzung der Arbeitsbienen und Drohnen wahrend ihrer verschiedenen Entwicklungsstadien /J.Straus// Z. Biol.- 1911.56,- P. 347-397.

392. Struhl, G. Regulation of the Ultrabithorax complex genes/ G. Struhl, R.A. White // Cell. -1985. -Vol.47.-P.507-519.

393. Strunkelnberg, M. Rst and its paralogue kirre act redundantly during embryonic muscle development in Drosophila // M.Strunkelnberg / Development. -2001,- 128.-P. 4229-4239

394. Suarez, R. K. Energy metabolism during insect flight: biochemical design and physiological performance/ R. K. Suarez// Physiol. Biochem. Zool. 2000. -73.-P. 765-770.

395. Suarez, R.C. Energy metabolism in orchid bee flight muscles: carbohydrate fuels all./ R. K. Suarez, Ch.-A. Darveau, К. C. Welch, D. M. O'Brien, D. W. Roubik P. W. Hochachka// J. Exp. Biol. 2005. - 208. - P. 3573-3579

396. Sudarsan, V. Myoblast diversification and ectodermal signaling in Drosophila / V. Sudarsan, S. Anant, P. Guptan, K.VijayRaghavan, H.Skaer// Dev Cell. -2001.- 1(6).-P. 829-839.

397. Sullivan, J. P. / J. P. Sullivan, O. Jassim, S. E.Fahrbach, G.E.Robinson, S.Jassim, G.E.Robinson/ / Horm. Behav. 2000. - 37. - P. 1-14.

398. Sutherland, W.M. CPK accumulation in fusion-blocked quail myocytes / W.M. Sutherland, I. R. Konigsberg // Dev Biol. 1983. - 99(2). - P. 287-297.

399. Sutter, G.R. Resistance to American foulbrood in honey bees // G.R.Sutter, W.C.Rothenbuhler, E.S.Raun //VII. Growth of resistant and susceptible larvae, J. Invertebr. Pathol.- 1968.- 12.- P.25-28.

400. Szolderits, M.J. A comparison of pollen consumption and digestion in honeybee {Apis mellifera carnica) drones and workers / M.J.Szolderits, K. Crailsheim// J .Insect Physiol. 1993. - V. 39. -P. 877-881.

401. Szymas, В. Computer application to biometric evaluation in the honey bee (Apis mellifera L.) / B. Szymas, R. Rogala, A. Langovslca // J. Apic. Res. -2003. 42(4).-P. 48-54.

402. Szymas, B. The condition of honey bee fed pollen substituate enriched with metionine and lysine amino acids / B. Szymas, A. Maliszewska / Scientific Papers of Agric Univer. — Poznan : Animal Science, 1999. — 1. —P. 47-53.

403. Szymas, B. The influence of different diet on haemocytes of adult worker of honey bees Apis mellifera L. / B. Szymas, A. Jedruszulc // Apidologie. -2003. 34.-P. 97-102.

404. Tabata, T. Genetics of morphogen gradients / T.Tabata // Nature Reviews: Genetics. 2001. - 2. - P.620-630.

405. Tan-Pertel, H.T. Notch signalling enchance survival and alters differentiation of myeloblasts / H.T.Tan-Pertel., L. Walker., D. Bowning.// J. Immunol. -2000,- 165.-P. 4428-36

406. Taylor, K.A. Tomographic 3D reconstruction of quick-frozen, Ca2-i-activated contracting insect flight muscle / K.A. Taylor, H. Schmitz, M.C. Reedy etal.//Cell. 1999. -99(4).-P.421-31.

407. Tobe, S. S. Structure and regulation of the corpus allatum / S. S Tobc, B.Stay// Adv. Insect Physiol,- 1985.- 18. P. 305- 432.

408. ToiToja, L. The Drosophila -Amyloid Precursor Protein Homolog Promotes Synapse Differentiation at the Neuromuscular Junction / L. Torroja, M. Packard, M. Gorczyca, K. White, V. Budnilc // The Journal of Neuroscience -1999. -19(18).-P. 7793-7803.

409. Toth, A. L. Worker nutrition and division of labour in honeybees /А. L. Toth, G. E. Robinson // Anim. Behav. 2005. - 69. - P. 427 -435.

410. Toth, A.L. Nutritional status influences socially regulated foraging ontogeny in honey bees /A.L.Toth, S. Kantarovich, A.F. Meisel, G.E. Robinson// Journal of Experimental Biology.- 2005.- 208.- P. 4641-4649.

411. Tozetto, S. Juvenile hormone promotes flight activity in drones (Apis mellifera carnica) /S. Tozetto , A.Rachinsky, W.Engels// Apidologie.- 1997.- 28.-P. 77-84.

412. Tozetto, S. Reactivation of juvenile hormone synthesis in adult drones of the honey bee, Apis mellifera carnica / S. Tozetto, A. Rachinsky, W. Engels // Ex-perientia.- 1995.- 51.- P. 945-946.

413. Trenczek, T. Developmental patterns of vitellogenin haemolymph titre and rate of synthesis in adult drone honey bees (Apis mellifera) / T. Trenczek, A. Zilliken, W. Engels// J. Insect Physiol. 1989,- 35,- P.475-481.

414. Trenczek, T. Occurrence of vitellogenin in drone honeybees (Apis mellifica) / T. Trenczek, W. Engels// Int. J. Invertebr. Reprod. Dev.-1989.- 10.-P.307-311.

415. Trotter, J. A. Myoblast differentiation in vitro: morphological differentiation of mononucleated myoblasts / J. A. Trotter, M. Nameroff // Dev. Biol.-1976.-49.-P. 548-555.

416. Truman, J.W. Neuromuscular metamoiphosis in the moth Manduca sexla: hormonal regulation of synapses loss and remodeling / J. W. Truman, S. E. Reiss // Journal of Neuroscience. -1995. -Vol 15. P. 4815-4826

417. Truman, J. W. Endocrine insights into the evolution of metamorphosis in insects /J. W Truman, L. M. Riddiford// Annu. Rev. Entomol. 2002. - 47. - P.467-500

418. Tsacopoulos, M. Glial cells transform glucose to alanine, which fuels the neurons in the honeybee retina / M. Tsacopoulos, A.-L.Vcuthey, S.G.Saravelos, P. Perrottet, G. Tsoupras// J. Neurosci. 1994. - 14. -P.1339—1351.

419. Tu, M.-P. Impaired ovarian ecdysone synthesis of Drosophila melanogaster insulin receptor mutants /М.-P.Tu, C.-M. Yin, M. Tatar // Aging Cell,-2002.- l.-P. 158-160.

420. Turunen, S. Absorption / S. Turunen// In: Comprehensive Insect Physiology Biochemistry and Pharmacology (Kerkut GA, Gilbert LI, eds). 1985. -Pergamon Press, Oxford, New York, Toronto. — P. 241-277.

421. Vargesson, N. Cell fate in the chick limb bud and relationship to gene expression / N. Vargesson, J. D. W. Clarke, K. Vincent, C. Coles, L. Wolpert and C. Tickle // -1997. Development. 124. - P. 1909-1918.

422. Veisman, N. Ia. Animal ontogenetic cell signaling pathways by the example of Notch cascade of Drosophila melanogaster / N. Ia. Veisman // Zh Obshch Biok 2004. - 65(4). - P.322-33.

423. Wagener-Hulme, С Biogenic amines and division of labor in honey bee colonies / C.Wagener-Hulme, J.C.Kuehn, D.J.Schulz, G.E.Robinson// J. Сотр. Physiol. 1999.-A 184. -P.471 -479.

424. Wake D. The origin and evolution of larval forms / D.Wake, B. Hall // New York: Academic Press.- 1999.

425. Wakimoto, B.T. Defects in embryogenesis in mutants associated with the Antennapedia gene complex of Drosophila melanogaster /В. T. Wakimoto, F. R. Turner, Т. C. Kaufman//Dev. Biol. 1984. - Vol.102. - P. 147-172.

426. Walldorf, U. Hox genes in the honey bee Apis mellifera / U.Walldorf, P.Binner, R.Fleig // Dev. Genes Evol. -2000. 210. - P.483-492.

427. Wang, Da-Zhi. Control of smooth muscle development by the myocardin family of transcriptional coactivators / D.-Z.Wang and E.N. Olson // Current Opinion in Genetics & Development. 2004. - 14. - P.558-566.

428. Watt, W. B. Eggs, enzymes, and evolution: natural genetic variants change insect fecundity. / W. B.Watt // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. - 89. -P.10608 -10612

429. Webster, T.C. Passage of cannibalized tissue among honey bee (Hymen-optera: Apidae) colony members / T.C. Webster, Y.S. Peng// Ann Entomol Soc Am.-1987.- 80.-P. 814-819

430. Weinkove, D.,T. Regulation of imaginal disc cell size, cell number and organ size by Drosophila class IA phosphinositide 3-kinase and its adaptor/ D. Weinkove, T. Neufeld, T. Twardzik, M. Waterfield, S.J. Leevers.// Curr. Biol.- 1999.-9.-P.1019-1029

431. Whalen, R. Heart Purkinje fibers contain both atrial-embryonic and ventricular-type myosin light chains / R. Whalen, L. E. Thomell, A . Eriksson // Eur. J. Cell Biol. 1980. - 22. - P.:319

432. White, W. Gap junctions: fates worse than death / W. White, R. Bruzzone // Curr.Biol. -2000. -V.10, N 18,. P. 685-688.

433. Winston, M.L. The biology of the honey bee / M.L. Winston // Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts, London, England. — 1987. -281 p.

434. Wittaker, J.R. Cytoplasmic determinants of tissue differentiation in as-cidian egg / J.R. Wittaker // In: S.Subtelny, I.R.Konigsberg. Determinants of spatial organization. New York: Academic Press. - 1979. - P. 29-51.

435. Wolpert, L. An electron microscopic study of the development of the blas-tula of the sea urdin embryo and its radial polarity // L. Wolpert, E. IT. Mercer//Exp. Cell. Res. 1963. -30. - P.280-300.

436. Woodring, J Studies on blood sugar homeostasis in the honeybee (Apis mellifera, L.) / J. Woodring, M.Boulden, S.Das, G.Gade // J. Insect Physiol. 1993.-39.-P. 89-97.

437. Wyatt, G.R. The biochemistry of insect hemolymph / G.R.Wyatt // Annu. Rev. Entomol.- 1961.- 6.- P.75-102.

438. Wyatt, G.R. The biochemistry of sugars and polysaccharides in insects / G.R.Wyatt// Adv. Insect Physiol. 1967. - 4. - P. 287-360.

439. Yaffe, D. Developmental changes preceding cell fusion during muscle differentiation in vitro / D. Yaffe // Exp. Cell Res. 1971. - 66. - P. 33-48.

440. Zalin, R.J. The role of hormones and prostanoids in the in vitro proliferation and differentiation of human myoblasts / R.J. Zalin,// Exp. Cell Res. -1987.- 172.-P. 265-281.

441. Zernicka-Goetz, M. Cleavage pattern and emerging asymmetry of the mouse embryo / M. Zernicka-Goetz // Molecular Cell Biology. 2005. -Vol. 6-P. 919-928.

442. Zheng, Z. Homeotic gene expression in the wild-type and a homeotic mutant of the moth Manduca sexta / Z. Zheng, A. Khoo, D. Fambrough, L. Garza, R. Booker // Dev. Genes Evol. 1999. - 209. - P.460-472.

443. МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

444. Минсельхозпрод России) ДЕПАРТАМЕНТ ВЕТЕРИНАРИИ107139,Москва, Орликов пер., 1/11 Для телеграмм: Москва, 84 Минсельхозпрод. Телетайп: 417738 ЛЕН Телефон: ^ .на № от

445. УТВЕРЖДАЮ" Заместитель начальника ssl ветеринарии кпрода РФ {.В.Селиверстов1. ВРЕМЕННОЕ НАСТАВЛЕНИЕпо применению препарата "Апиник" в ветеринарии (в порядке широкого производственного испытания до 01.08.1998 года)1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

446. Препарат содержит в своем составе комплекс пробиотической микрофлоры, типичной для кишечника пчел и промоторы ее роста.

447. Представляет собой сыпучий порошок от белого до светло-коричневого цвета или таблетки беловато-серого цвета, хорошо размешиваемые и распадаемые в воде.

448. Концентрация препарата в порошке по согласованию с потребителем может составлять от 1 до 100 доз в одном грамме, таблетка содержит одну дозу препарата.

449. Хранят в сухом, защищенном от света месте при температуре от 4 °С до 10 °С.

450. Срок годности препарата 8 мес. со дня изготовления. Датой изготовлениясчитают дату расфасовки препарата.

451. ФАРМАКОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА

452. Препарат обладает способностью стимулировать пищеварительные процессы в кишечнике рабочих пчел, повышать их естественную резистентность и устойчивость к бактерийным и вирусным инфекциям.

453. Применение препарата способствует активизации лета пчел, повышает количество расплода в расчете на одну семью, увеличивает выход товарной продукции.3. ПРИМЕНЕНИЕ ПРЕПАРАТА

454. Весной для семей из 5 и более улочек препарат Апиник задают с первыми подкормками.

455. Подкормку семей менее 5 улочек можно начинать при установившейся теплой погоде (температура воздуха 15 200 С ).

456. В зависимости от величины пасеки препарат по указанной схеме может быть подготовлен и использован для большего количества пчелосемей.

457. Допускается скармливание этого же количества препарата в виде стимулирующей подкормки из расчета 100 мл подготовленного сиропа с препаратом на пчелосемью ежедневно или через день в течение 7-10 дней.

458. В рекомендуемых дозах препарат не оказывает побочного действия на организм пчел.

459. Противопоказаний к применению препарата для пчел не установлено.

460. Откачка меда и использование его в пищу не ограничивается.

461. Препарат экологически безопасен, не оказывает побочного влияния на качество пчеловодческой продукции.

462. Микровитам комплексный аминокислотно - витаминный препарат, содержащий более 60 компонентов, в том числе 21 аминокислоту, 17 витаминов (А1Д2С 1 Е 1 В (1-12) РР 1 К и др.), микроэлементы, глюкозу.

463. Препарат представляет собой прозрачную однородную жидкость малиново- красного цвета, со слабым специфическим запахом.

464. Выпускают в стеклянных ампулах по 3,0 мл и во флаконах по 6,0 и

465. Хранят в сухом, защищенном от света месте при температуре от 2 ° С до 28° С.

466. Срок годности препарата- 2 года со дня изготовления.

467. НАСТАВЛЕНИЕ ИО ПРИМЕНЕНИЮ ПРЕПАРАТА «МИКРОВИТАМ»1. Общие сведения20,0 мл

468. Препарат применяют внутримышечно или подкожно 2 раза в неделю в течение месяца. Птице возможно введение с кормом перорально.

469. При инфекционных и вирусных заоолеваниях (чума плотоядных, энтерит гепатит, пневмония, бронихит), сопровождающихся интоксикацией обезвоживанием, истощением микровитам вводится подкожно или внутримышечно 2 раза в день до выздоровления.

470. При отравлениях синтетическими и пищевыми ядами, в коматозны) состояниях, в состоянии шока микровитам вводят однократно внутривенно (струйно или капельно), подкожно, внутрибрюшинно в 10-кратной дозе.

471. Микровитам хорошо сочетается с антибиотиками, сульфаниламидами иммуномодуляторами. Возможно применение его в качестве растворителя этих средств.41 .Собаки, кошки, грызуны и прочие плотодные-1,5 мл на 10 кг массы3. Применение4. Дозировка

472. Крупный рогатый скот, лошади Мелкий рогатый скот, свинье Птица0,3 мл на 10 кг массы 0,5 мл на 10 кг массы 3 мл на 10 кг массы

473. Микровитам не токсичен, не имеет побочных эффектов.

474. Наставление по применению «Микровитам» разработано ОАО «Биофаг»

Информация о работе

Мишуковская, Галина Сергеевна
доктора биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.13

Диссертация

Физиологические аспекты применения биостимуляторов для регуляции процессов развития организма пчелы медоносной (Apis mellifera L.) в онтогенезе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы