Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Защита огурца от корневых гнилей с использованием циркона, эпина-экстра и антагонистических микроорганизмов

ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Защита огурца от корневых гнилей с использованием циркона, эпина-экстра и антагонистических микроорганизмов"

На правах рукописи

Сенаторова Наталья Николаевна

Защита огурца от корневых гнилей с использованием циркона, эпина-экстра и антагонистических микроорганизмов

Специальность 06.01.07 - защита растений

2 2 НОЯ 2012

Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2012

005055632

Работа выполнена в Российском государственном аграрном

университете - МСХА имени К.А. Тимирязева

Научный руководитель: Кандидат биологических наук, доцент Корсак

Ирина Владимировна

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор кафедры

микробиологии и иммунологии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева Сидоренко Олег Дмитриевич

Кандидат биологических наук руководитель группы сельскохозяйственной экологии микроорганизмов ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института фитопатологии Россельхозакадемии Рудаков Валерий Олегович

Ведущая организация: Всероссийский научно - исследовательский

институт овощеводства Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится «12» декабря 2012 г. в 13°° на заседании диссертационного совета Д 220.043.04 при ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, т., факс (499) 976-24-92.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева.

Автореферат разослан «¿?с£> ноября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Смирнов А.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В последнее время ужесточаются требования к применению средств защиты в защищенном грунте, поскольку получаемая продукция используется в свежем виде. В связи с этим существенно сократился ассортимент фунгицидов на ряде овощных культур. Кроме того, нет химических препаратов для борьбы с корневыми гнилями огурца. В таких условиях предпочтительнее использование биопрепаратов, оказывающих наименьшее негативное влияние на окружающую среду и не накапливающихся в продуктах питания. Для снижения пестицидной нагрузки в защите растений также применяют регуляторы роста, влияющие на обменные процессы растений, усиливающие их стрессоустойчивость и повышающие качество продукции (Деревщюков, 2004; Дорожкина, 2004, 2005; Ильина, 2004; Голик, 2008; Алексеева, 2010). В литературе имеются данные о том, что совместное использование биологических препаратов и регуляторов роста оказывает положительное влияние на физиологическое состояние растений и способствует повышению их устойчивости к болезням (Матевосян и др., 2005; Рудаков и др., 2003; Алексеева и др., 2009; Корсак и др., 2011).

Из овощных культур, возделываемых в России в пленочных и остекленных теплицах, наибольшие площади занимает огурец (Брадовская, 1981; Тараканов и др., 2003; Джалилов и др., 2006). Существенное снижение урожая вызывают многие болезни, в том числе грибной этиологии. Корневые гнили, вызываемые почвообитающими патогенами, являются наиболее вредоносными и распространенными заболеваниями огурца в защищенном грунте. Они распространены повсеместно в зоне выращивания культуры. Наибольший вред заболевание наносит в защищенном грунте Центральных областей. Краснодарского края (Гринько, 2002), Западной и Восточной Сибири и Дальнего Востока (Осницкая, 1967, 1970). Гибель всходов достигает 60-80%, а снижение урожая до 23-38% и более (Гринько, 2002). В связи с этим актуальны исследования, направленные на поиск наиболее эффективных приемов,

способных ограничить распространение и вредоносность данных патогенов на культуре огурца в условиях теплиц.

Цель Ii задачи исследований. Целью исследования являлась разработка приемов микробиологической защиты огурца от корневых гнилей в сочетании с использованием регуляторов роста в условиях защищенного фунта.

В задачи исследования входило:

- уточнить видовой состав основных возбудителей корневых гнилей огурца в условиях защищенного грунта;

провести скрининг природных штаммов микроорганизмов с антагонистической активностью по отношению к возбудителям корневых гнилей огурца Rhizoctonia solani Kuhn, и Fusarium oxysporum Schlecht.;

- оценить действие регуляторов роста циркона и эпина-экстра на микроорганизмы-антагонисты и патогены in vitro;

- изучить в условиях in vitro влияние циркона и эпина-экстра на проявление антагонистической активности штаммов почвенных грибов и бактерий;

- в условиях вегетационных опытов изучить воздействие микроорганизмов -антагонистов, регуляторов роста и их совместного применения на рост растений огурца и поражаемость корневыми гнилями;

- провести производственную проверку применения наиболее эффективных приемов биологической защиты огурца от корневых гнилей.

Научная новизна исследований. Впервые проведен мониторинг фитосанитарного состояния огурца Fi Эстафета в теплицах Московской области (ЗАО АФ «Косино», селекционная станция имени Н.Н.Тимофеева РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, ООО «Аграрос», ЗАО АФ «Акатьевский», ОАО «Кривское»). В результате проведенного фитосанитарного мониторинга установлено, что основными возбудителями корневых гнилей являются грибы Rhizoctonia solani Kuhn, и Fusarium oxysporum Schlecht. Впервые установлено влияние регуляторов роста растений на возбудителей корневых гнилей огурца Rhizoctonia solani Kuhn, и Fusarium

oxysponun Schlecht, и микроорганизмы-антагонисты, выделенные из природной среды, а также на их антагонистическую активность по отношению к патогенам in vitro. Установлено, что in vitro на рост колоний грибов регуляторы роста циркон и эпин-экстра оказали большее подавляющее действие, чем на рост колоний бактерий, причем этот эффект проявлялся сильнее у эпина-экстра. Выявлено, что наибольшей антагонистической активностью в отношении грибов Rhizoctonia solani Kuhn, и Fusarium oxysponun Schlecht, in vitro без добавления и при добавлении регуляторов роста обладали Trichoderma harzianum штамм Rol-K-2 и Triclioderma sp. изолят К-2. В условиях вегетационных опытов установлено, что поражаемость огурца корневыми гнилями в вариантах комплексного применения регулятора роста циркона со штаммом Rol-K-2 и изолятом К-2 была наименьшей.

Практическая ценность работы. Предложено применение регуляторов роста совместно с оригинальными изолятами микроорганизмов-антагонистов, выделенных нами из природной среды, для защиты огурца от корневых гнилей в теплицах. В производственных условиях установлена высокая эффективность комплексного применения регулятора роста циркон и Trichoderma sp. изолят К-2. Разработаны способы, нормы расхода и кратность применения циркона и изолята К-2 для биологической защиты огурца от корневых гнилей, а также повышения урожайности культуры в производственных условиях. Апробация работы. Результаты исследований были доложены на: международных научно-практических конференциях по актуальным проблемам АПК (РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, г. Москва, 2009, 2010, 2011 гг.); международной научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава (СПб ГАУ, г. Санкт - Петербург, 2012 г.)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 статей, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура н объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 124 страницах; состоит из введения, обзора литературы, методов исследований,

экспериментальной части, выводов, списка литературы, приложения; содержит 10 таблиц, 26 рисунков, 3 фото. Список литературы включает 186 источников, в том числе 25 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы. Дана краткая характеристика культуры огурца. Рассмотрены основные причины и условия появления и развития корневых гнилей огурца в защищенном грунте, биология и особенности развития фибов Fusarium oxysporum и Rhizoctonia solani, приемы интегрированной защиты растений, эффективность биологической защиты растений и использования регуляторов роста.

Глава 2. Материалы и методы

Исследования проводили на кафедре Защиты растений РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, в ЗАО АФ «Косино» на гибриде огурца Ft Эстафета.

Визуальную диагностику болезней подтверждали лабораторными фитопатологическими исследованиями путем выделения возбудителя болезни в чистую культуру по общепринятым методам (Кириленко, 1977; Booch, 1977). Учет микробиоты пораженных гнилью корней проводили с использованием метода последовательных отмываний корней (Теппер, 2004).

В условиях in vitro изучали микроорганизмы-антагонисты, выделенные нами из природной среды (штаммы и изоляты грибов рода Trichoderma, бактерий родов Pseudomonas и Bacillus). Культуры микроорганизмов поддерживали на искусственной питательной среде (ИПС): картофельно-глюкозном агаре (КГА), картофельном агаре (бактериальном) (КАб).

Конкурентную способность антагонистов оценивали по скорости роста на стандартной питательной среде с добавлением и без добавления регулятора роста (циркон или эпин-экстра) в чистой культуре, антибиотическую активность -методом встречных культур с патогенным грибом. Засеянные чашки инкубировали в термостате при температуре 22 - 24°С. Размер колоний патогенов

и антагонистов, стерильной зоны определяли, начиная с 5-го дня после посева (Кирай и др., .1974)

Схема опыта включала следующие варианты: 1). контроль (без препаратов); 2). Pseudomonas fluorescens штамм АР 33 (эталон); 3). Pseudomonas sp. изолят РХ2; 4). Bacillus sp. изолят 3(11); 5). Pseudomonas sp. изолят Sb 1; 6). Trichodenna harzianum штамм Rol-K-2 (эталон); 7). Tr. sp. изолят MK - 1; 8). Tr. sp. изолят PK - 1; 9). Tr. sp. изолят К - 2; 10). Tr. sp. изолят FM-1.

Было проведено 5 серий таких опытов, повторность опыта 3-х кратная, в каждой повторности по 4 - 7 чашек Петри.

Исследования по влиянию отобранных штаммов и изолятов микроорганизмов-антагонистов в сочетании с регуляторами роста на посевные качества семян, развитие растений и зараженность растений корневыми гнилями проводили на естественном и искусственном инфекционных фонах. Для создания жесткого искусственного инфекционного фона на 1 кг субстрата вносили по 2 г сырого мицелия 10-дневных культур изолятов Rhizoctonia solani Rh - 7 и Fusarium oxysporum FO-12. Опыт включал 30 вариантов, повторность 3-х кратная, в каждой повторности 15 растений. Учеты всхожести, количества выпавших растений, биометрические показатели растений, массу корней и надземной части растений проводили в период вегетации по общепринятым методикам (Плохинский, 1970; Захарченко, 1971), учет распространенности и развития корневых гнилей огурца по методике, описанной Хохряковым Т.М. (1984). Интенсивность развития болезни определяли глазомерно по площади пораженной поверхности, используя специально разработанные шкалы (Хохряков и др., 1984).

В вегетационных опытах в условиях защищенного грунта изучали эффективность следующих приемов:

~ обработка семян перед посевом регуляторами роста цирконом и эпином-экстра (замачивание семян перед посевом на 1 ч.). Расход

препарата 12,5 мл/л/кг и 0,25 мл/л/кг соответственно. Опрыскивание культуры огурца в начале фазы бутонизации цирконом в норме расхода 30 мл/га и эпином-экстра 100 мл/га;

внесение микроорганизмов-антагонистов при посеве (200 мл 0,5%-ой суспензии в каждую лунку); полив растений в фазу 3-4 настоящих листьев (200 мл 0,5%-ой суспензии под каждое растение); двукратное применение (внесение в лунку и полив растений). Титр биопрепаратов: бактериальных - 2-5 х 109 бактериальных клеток/мл, грибных - 2-5 х 109 пропагул гриба/мл;

комплексное применение - двукратное применение циркона (замачивание семян в рабочем растворе при норме расхода препарата 12,5 мл/л/кг, опрыскивание культуры из расчета 30 мл/га) и эпина экстра (замачивание семян в рабочем растворе 0,25 мл/кг, опрыскивание культуры - 100 мл/га) и микроорганизмов-антагонистов (внесение в лунку при посеве 200 мл 0,5%-ой суспензии, полив растений 200 мл 0,5%-ой суспензией). Опыт включал 210 вариантов, повторность опыта 3-х кратная, в каждой повторности было 10 растений.

Комплексное применение микроорганизмов-антагонистов и циркона реализовано в производственном опыте, проведенном в ЗАО АФ «Косино»:

1) обработка семян цирконом перед посевом;

2) внесение в лунку микроорганизмов-антагонистов при посеве;

3) полив растений микроорганизмами-антагонистами в фазу 3-4 настоящих листьев;

4) опрыскивание в фазу бутонизации.

В период вегетации огурца проводили учет всхожести, количества выпавших растений, учитывали биометрические показатели роста растений, определяли урожайность культуры, распространение и развитие корневых гнилей, хозяйственную эффективность препаратов в соответствии с

общепринятыми методиками (Плохинский, 1970; Захарченко, 1971; Хохряков, 1984; Твердюков, 1993).

Полученные результаты обрабатывали методом дисперсионного анализа с использованием статистической программы STRAZ (версия 2.1), корреляционные взаимодействия в программе Excel (версия 2010 г.).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Уточнение видового состава возбудителей корневых гнилей огурца

Мониторинг фитосанитарного состояния огурца и изучение видового состава основных возбудителей корневых гнилей проводили в период с 2005 по 2011 годы в тепличных хозяйствах Московской области (таблица 1).

Таблица 1

Частота встречаемости наиболее распространенных возбудителей корневых гнилей огурца, выделенных из пораженных тканей культуры

(2005 - 2011 гг.)

Год исследований Распространение возбудителен корневых гнилей огурца, в %> от общего числа пзолятов

Fusarium sp. Rhizoctonia solani Altemaria sp. Pythium debarianum Другие патогены

2005 27,5 56,7 9,2 3,8 2,8

2006 21,7 50,6 11,3 4,7 11,7

2007 19,4 61,1 10,9 5,7 2,9

2008 25,6 58,1 8,4 5,2 2,7

2009 23,9 57,1 7,8 4,8 6,4

2011 23,8 58,2 9,6 5,9 2,5

Средние за 2005-2009, 2011 23,7 57,0 9,5 5,0 4,8

2010 48,7 29,3 15,5 1,7 4,8

В результате проведенных исследований было установлено, что в 20052009 и в 2011 годах распространенность основных возбудителей корневых гнилей огурца отличалась незначительно. Доля Rhizoctonia solani составила

около 57%, Fusarium sp. - 24 %, Alternaría sp. - 9,5 % Pythium debarianum - 5 %, других патогенов - 4,8 %.

Исключение составил 2010 год, который был не типичным, он характеризовался изменением процентного соотношения патогенов. Возросла доля Fusarium sp. на 25,0 % и Alternaría sp. на 6,0 %, а доля Rhizoctonia solani и Pythium debarianum, наоборот снизилась на 27,7% и 3,3 %. Такие различия, видимо, связаны с наступлением аномально жаркой погоды и недостаточным поддержанием микроклимата в теплице.

Было установлено, что среди изолятов грибов - возбудителей корневых гнилей огурца рода Rhizoctonia преобладал вид Rh. solani. Видовой состав грибов рода Fusarium был несколько разнообразнее: F. culmorum (2,8...5,3%), F. solani (1,6...3,9%), F. sambucitium (3,1...5,5%). Преобладали изоляты патогенных грибов, относящиеся к F. oxysporum (85,3...92,5% ). 2. Скрининг природных штаммов микроорганизмов с антагонистической активностью по отношению к возбудителям корневых гнилей Rhizoctonia solani Kuhn. и Fusarium oxysporum Schlecht. (íii vitro).

В лабораторных условиях были проведены серии опытов для выявления микроорганизмов-антагонистов, обладающих высокой антагонистической активностью по отношению к возбудителям корневых гнилей огурца - грибам родов Rhizoctonia и Fusarium двумя методами: одновременного посева культуры микроорганизмов и отсроченного антагонизма.

Было установлено, что более высокую антагонистическую активность проявили грибы-антагонисты рода Trichoderma. Во всех вариантах с их использованием отмечалось значительное подавление роста и развития колоний патогенов - Rhizoctonia solani и Fusarium oxysporum.

По сравнению с контролем, развитие Fusarium oxysporum на пятый день учета снижалось в 2,7 - 6,5 раза, на 7 - й день - в 4,5 - 10,1 раза. На 5, 7-й и дальнейшие дни учета наибольшее ингибирующее действие отмечено у изолятов К - 2 и FM - 1, где отмечено снижение радиуса колоний на 78 и 85%,

а в эталоне (ТпсИЫегта Иатапит Яо1-К-2) на 68,6% . С увеличением времени экспозиций наблюдалось возрастание ингибирующего действия. Так, на 7 день торможение роста колоний при воздействии МК-1 составляло 92,6%, а Яо1-К-2 - 78,9%. Такая тенденция отмечалась и при дальнейших наблюдениях.

Фото 1. Антагонистическая активность грибов-антагонистов рода Trichodenna sp. изолят К-2 по отношению к Rhizoctonia solani изолят Rh-7

Фото 2. Антагонистическая активность грибов-антагонистов рода Triclioderma sp. изолят К-2 по отношению к Fusarium oxysporwn изолят FO-12

Ингибирующее действие изолятов Trichoderma sp. РК-1 и FM-1 на рост мицелия Rhizoctonia solani было отмечено нами на 5 день учета и составило

100%. На 7 день учета практически во всех вариантах отмечалось полное подавление роста мицелия патогена.

При совместном культивировании патогенов с бактериями-антагонистами было установлено, что Pseudomonas sp. изолят Sb 1 в течение всего периода наблюдений сдерживала рост колоний Fusarium oxysporwn. Проведенный статистический анализ подтвердил достоверность различий в данных вариантах.

Установлено, что скорость роста ряда микроорганизмов-антагонистов во многих случаях была значительно выше, чем у патогенов, поэтому была проведена оценка их антагонистической активности и при отсроченном антагонизме. На пятый - седьмой день наблюдений было отмечено незначительное подавление фузариума триходермой. Показатели колеблются в пределах 40,4 - 49,4%. Начиная с 9 - го дня и далее торможение роста патогена усиливалось и достигало 58,3 - 63,5 %.

В течение всего периода наблюдений отмечалось активное подавление Rhizoctonia solani, которое составило 100 % на 11- ый день. Из бактерий лучше всего рост и развитие колоний патогенов сдерживал Bacillus sp. изолят 3(11). Размер колонии Fusarium oxysporum в данном варианте в разные дни учета составлял 42 - 47 мм, стерильной зоны - от 7 до 12 мм. В течение 3-х недель отмечалась гибель мицелия патогена 80% и более. В случае с Rhizoctonia solani наблюдалась аналогичная картина. Остальные бактерии-антагонисты, в том числе и Pseudomonas sp. (изолят Sb 1), в данном случае не сдерживали рост патогенов.

3. Оценка действия регуляторов роста циркона и эпнна-экстра на микроорганизмы-антагонисты, патогены и на антагонистическую активность микроорганизмов (ш vitro).

При добавлении регуляторов роста циркона и эпина-экстра в ИПС установлено, что на 11-й день учета они оказывали подавляющее действие практически на все используемые в опытах грибы (как патогены, так и

антагонисты). Наибольшим ингибирующим действием на грибы-патогены обладал эпин-экстра, который подавлял рост колоний Rhizoctonia solani в 3,4 раза или на 71%, а циркон - в 1,6 раза или на 36%. Циркон и эпин-экстра также снижали скорость роста колоний Fusarium oxysporum, соответственно, на 22,7 и 27,9%.

Регуляторы роста неоднозначно проявили себя по отношению к грибам-антагонистам. Внесение циркона в ИПС сопровождалось незначительным подавлением роста колоний триходермы, в то же время отмечалась тенденция к усилению роста колоний изолятов FM-1 и К-2. Эпин-экстра подавлял рост колоний триходермы на 50,8 - 70%.

На бактерии-антагонисты Pseudomonas fluorescens (штамм АР 33 -эталон) и Pseudomonas sp. (изолят Sb 1) регуляторы роста оказывали ростостимулирующее действие. При использовании циркона отмечалось увеличение радиусов колоний Ps.fl. на 134% и Pseudomonas sp. на 39%, эпина-экстра на 62 и 96% соответственно. На Bacillus sp. изолят 3(11) эпин-экстра и циркон действовали по-разному. Циркон оказывал подавляющее действие -48,2%, эпин-экстра - стимулирующее - 32,8%. Таким образом, выявлено различное воздействие регуляторов роста на изучаемые микроорганизмы.

Внесение регуляторов роста в ИПС усиливало антагонистическую активность бактериальных и грибных микроорганизмов-антагонистов по отношению к патогенам. На фоне циркона в отношении Rhizoctonia solani наибольшую агрессивность проявили изоляты МК-1 и FM-1: подавление роста колоний патогена составило 87,4 и 91,1% соответственно. На фоне эпина-экстра изолят МК - 1 сдерживал рост колоний ризоктонии на 83,6% и Fusarium oxysponim на 69,8% (рис. 1а и 1 б).

Изучаемые бактерии, примененные в чистом виде или в смеси с регуляторами роста, тормозили развитие фузариума. Наилучшие результаты получены при использовании Bacillus subtilis изолят 3 (11), где подавление

патогена составило 42,0 - 48,7%. Все это послужило основанием для совместного применения регуляторов и биоагентов в вегетационных опытах.

НСРо.05 (частные различия) = 3,8; НСРо.05 (ф-р а) =2,2; НСРо,о5 (ф-р в>=1,5; HCPo.os (ф-рыАВ)=2,2

Рис. 1 а Совместное влияние регуляторов роста и микроорганизмов-антагонистов на рост колоний патогенов Rhizoctonia solani Kuhn, (мм; 11-й день учета; ИПС КГА; 2008 - 2009 гг.)

Fusarium из. FO - 12 + из. FO ■ 12 + из. FO - 12 + из. FO - 12 + из. FO - 12 + oxysporum Тг. hatzianum Тг. sp.H3.MK - 1 Тг. sp-из.РК - 1 Tr.sp-иэ.К —2 Trsp.H3.FM —1 из. FO - 12 шг.

Rol - К - 2 (эталон)

□ Контроль (без регулятора) о LytpKOH □ Эпин экстра^

НСРод, (частные различия) = 4,6; НСРо,05 (ф-р А) =3,5; НСРо,05 (ф-р В) =1,7", НСР(),05 (ф-рыАВ)=3,5

Примечание: фактор А - ИПС с добавлением и без добавления регуляторов;

фактор В - микроорганизмы-антагонисты (грибы рода Trichoderma)

Рис. 1 б Совместное влияние регуляторов роста и микроорганизмов-антагонистов на рост колоний и Fusarium oxysporum Schlecht, (мм; 11-й день учета; ИПС КГА; 2008 - 2009 гг.)

4. Влияние микроорганизмов-антагонистов, регуляторов роста растений и их совместного применения на всхожесть семян, развитие растений огурца и поражаемость их корневыми гнилями

На искусственном инфекционном фоне в контроле погибло более 91,4% растений. При совместном применении бактериальных микроорганизмов-антагонистов с цирконом выпад растений огурца снижался на 34,1 - 45,5%.

Внесение грибных антагонистов совместно с цирконом способствовало снижению количества выпавших растений на 58,8 - 73,0 %, с эпином-экстра -на 55,1 - 70,9%. Лучшие результаты были получены при совместном применении регуляторов роста с Trichoderma harzianum штамм Rol - К - 2 (эталон) и Trichoderma sp. изолят К - 2. В этих же вариантах растения были наиболее развитыми и мощными. По сравнению с контролем высота, площадь листьев, сырая масса одного растения были выше в 1,3-1,7 раз.

Биоагенты без регуляторов

Биоагенты и эпин-экстра

Биоагенты и циркон

□ Контоопь

антагонистов)

Ш Pseudornonas Fuonescens и.т. АРЗЗ

□ Ps. sp. из РХ2

□ Baculjs sp. из. 3(11)

Ш Pseudomonas sp. из Sb І

□ Tr. harzianum шт.Rol- К - 2

■ Tr. зр.из.МК- 1 QTr. sp.us.PK- 1 • Ti: sp. из. К-2 О Trsp. из. FM — /

Рис. 2 Биологическая эффективность комплексного применения микроорганизмов-антагонистов и регуляторов роста против корневых гнилей огурца Б і Эстафета (%, ЗАО АФ «Косино», 2009-2010 гг.)

Наименьшая пораженность растений корневыми гнилями отмечалась при двукратном применении регуляторов (обработка семян и опрыскивание в начале бутонизации) и биоагентов (внесении биоагентов при посеве и полив растений 0,5% суспензией в период вегетации) (рис. 2). В вариантах с бактериями она была в пределах от 19,9 до 55,9 %. Лучший результат получен при внесении Bacillus sp. изолят 3 (11) и Pseudomonas sp. изолят Sb 1. Эффективность подавления корневых гнилей при совместном их применении с регуляторами роста составляла от 40,6 до 55,9 %.

Биологическая эффективность применения грибов рода Trichoderma была от 60,8 до 75,8 %, причем самый высокий показатель был при использовании изолята К-2. Эффективность использования этого изолята с эпином-экстра была практически такой же (72,6 %).

Таким образом, эффективность совместного действия изолятов триходермы с цирконом или эпином-экстра была выше, чем бактериальных препаратов с регуляторами роста.

5. Применение регуляторов роста и биоагентов в защите огурца от

корневых гнилей в условиях производства

Производственные испытания проводили в теплицах ЗАО А/Ф «Косино» Люберецкого района Московской области в 2010-11 гг. В опытах применяли жидкую препаративную форму. Титр бактериальных препаратов составлял 2,7 - 5,8 х 109 бактериальных клеток в мл. Биопрепараты на основе триходермы,

полученные при глубинном культивировании, содержали хламидоспоры,

обрывки мицелия, некоторое количество конидий, остатки питательной среды и биологически активные вещества (БАВ); титр - 4,1 - 5,5 х 109 КОЕ/мл.

Таблица 2.

Рост рассады огурца на естественном инфекционном фоне при комплексном применении биоагентов и циркона (35-дн. растения; Б1 Эстафета, теплицы ЗАО АФ «Косино», 2010 - 2011 гг.)

Вариант Высота растения, см Площадь листьев, см* Сырая масса, г

надземной части корней

Контроль (без препаратов) 12,9 216,9 15,0 1,5

Циркон 14,1 248,3 16,1 1,8

Циркон + Pseudomonas flnorescens штамм АР 33 17,3* 257,1* 16,3 2,1*

Циркон + Pseudomonas sp. изолят RXj 16,7* 242,5 15,8 1,9*

Циркон + Bacillus sp. изолят 3(11) 14,2=:= 233,5 15,5 1,7

Циркон + Pseudomonas sp. изолят Sb 1 14,7* 229,6 15,2 1,8

Циркон + Trichoderma harzianum штамм Rol - К-2 20,3* 331,3* 21,7* 2,1*

Циркон + Trichoderma sp. изолят PK 1 19,4* 281,8* 18,8* 2,0*

Циркон + Trichoderma sp. MK 1 20,5* 290,7* 19,9* 1,8

Циркон + Trichoderma sp. K-2 20,5* 342,8* 22,5* 2,2*

Циркон + Trichoderma sp. FM 1 21,1* 320,0* 20,1* 2,0*

HCP().05 0.99 31.9 3,08 0.34

*- здесь и далее различия существенны на 0,05%-ном уровне

Анализируя биометрические показатели (табл. 2) можно сделать вывод, что более развитые и мощные растения были в вариантах с применением циркона совместно с грибными биоагентами. По сравнению с контролем высота растений, площадь листьев, сырая масса одного растения были выше в 1,3 - 1,7 раз. Лучшие результаты получены при внесении Trichoderma sp. изолят К-2 и Trichoderma harzianum штамм Rol - К-2.

При комплексном применении циркона и антагонистов во всех вариантах наблюдалось снижение распространенности и развития корневых гнилей, что способствовало повышению урожайности (табл. 3).

15

Таблица 3.

Влияние комплексного применения биоагентов и циркона на распространенность (Р) и развитие (И) корневых гнилей и урожайность огурца Эстафета (ЗАО АФ «Косино», 2010 - 2011 гг.)

Вариант Корневые гнили Урожайность

р R кг/м2 прибавка к контролю, %

Контроль (без препаратов) 67,3 29,3 28,3 -

Циркон 52,8 20,6 30,1 6,4

Циркон + Pseudomonas ßuorescens штамм АР 33 32,7 8,6 32,0 13,1

Циркон + Ps. sp. изолят RX2 32,0 8,4 31,5 11,3

Циркон + Bacillus sp. изолят 3(11) 20,1 5,3 30,8 8,8

Циркон + Pseudomonas sp. изолят Sb 1 19,3 5,1 31,7 12,0

Циркон + Trichoderma harziamun штамм Rol - К-2 9,4 2,5 33,5* 18,4

Циркон + Гг. sp. изолят PK 1 11,7 3,1 33,2* 17,3

Циркон + Tr. sp. нзолят МК 1 12,0 3,2 32,8* 15,9

Циркон + Tr. sp. изолят К-2 5,1 1,4 33,4* 18,1

Циркон + 7>. sp. изолят FM 1 11,1 2,9 32,7* 15,6

НСР ».о* - - 3,9 -

Доказана высокая корреляционная зависимость между распространенностью, развитием корневых гнилей и урожайностью культуры (табл. 4).

Наиболее результативным было совместное применение циркона с грибными препаратами на основе триходермы. В этих вариантах получена достоверная прибавка урожая по отношению к контролю. Наибольшие

прибавки урожая в размере - 18, 4% получены в вариантах со штаммом Rol - К - 2 и изолятом К - 2.

Таблица 4.

Корреляционные взаимодействия между распространенностью, развитием корневых гнилей и урожайность огурца (2011)

Значение г (коэффициента корреляции) Меритерий V - число степеней свободы Р (уровень значимости)

Распространенность болезни - урожайность

- 0,928 ±0,118 7,88 9 <0,001

Развитие болезни - урожайность

-0,919 ±0,125 7,37 9 < 0,001

При оценке биологической и хозяйственной эффективности комплексного применения циркона и микроорганизмов-антагонистов (таблица 4) было установлено, что результативность использования Bacillus sp. изолят 3 (11) и Pseudomonas sp. изолят Sb 1, была не высокой и составляла 48 и 45% соответственно. При совместном применении циркона и грибных биоагентов биологическая эффективность была выше 60 %. Лучшие результаты получены от совместного внесения циркона с Trichoderma harzianum штамм Rol - К - 2 (эталон) и Trichoderma sp. изолят К - 2, где пораженность корневыми гнилями снизилась на 71-74%. Хозяйственная эффективность также была наиболее высокой.

ВЫВОДЫ

1. Значительные потери урожая огурца в защищенном грунте Московского региона связаны с поражением растений корневыми гнилями, возбудителями которых являются грибы родов Fusarium, Rhizoctonia, Alternaria и Pythium. Преобладающими видами являются патогены Rhizoctonia solani Kuhn, и Fusarium oxysporum Schlecht.

2. В опытах in vitro установлено, что наибольшим ингибирующим действием в отношении патогенов Rhizoctonia solani и Fusarium oxysporum обладали изоляты грибов рода Trichoderma FM-1 и К-2. При одновременном посеве с ними рост колоний фузариума снижался на 78 -85% и ризоктонии на 85 - 90%. При отсроченном антагонизме эти показатели составляли 58,3 - 63,5%, и 100% соответственно.

3. В условиях in vitro регулятор роста циркон ингибировал рост колоний Rhizoctonia solani на 36%, Fusarium oxysporum на 23%, а эпин-экстра, соответственно, на 71 и 28%.

4. Циркон подавлял рост колоний всех изолятов грибов рода Trichoderma, кроме изолятов FM-1 и К-2. Эпин-экстра подавлял развитие всех изолятов триходермы на 51-70%. В отношении бактериальных препаратов выявлено торможение роста колоний Bacillus sp. изолят 3(11) цирконом на 48%, а эпин-экстра, наоборот, стимулировал их развитие на 33 %. Циркон усиливал ингибирующее действие бактериальных и грибных антагонистов на корневые гнили, особенно Trichoderma harzianum штамм Rol-K-2 и Trichoderma sp. изолят К-2, снижая гибель растений огурца от корневых гнилей на 59-70% по сравнению с отдельным применением триходермы.

5. Повышение урожайности огурца на 18% достигнуто в результате обработки семян цирконом и опрыскивании растений в период бутонизации на фоне 2 кратного внесения Trichoderma sp. изолят К-2 (при посеве семян и под каждое растение в фазу 4-5 настоящих листьев 0,5% суспензии).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 1. Для защиты огурца от корневых гнилей и повышения урожайности в условиях защищенного грунта рекомендуется комплексное применение биопрепаратов на основе грибов рода Trichoderma (при посеве в лунку и в фазу 4-5 настоящих листьев по 200 мл 0,5%

суспензии под каждое растение) с использованием регулятора роста циркона для замачивания семян в рабочем растворе при норме расхода препарата 12,5 мл/л/кг и опрыскивании им культуры в фазу бутонизации из расчета 30 мл/га.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Корсак И.В. Испытание биопрепаратов против корневых гнилей огурца в защищенном грунте / И.В. Корсак, H.H. Сенаторова // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2010. - Вып. 3. -С. 115-122.

2. Корсак И.В. Совместное применение триходермы и регуляторов роста против возбудителя корневых гнилей огурца Rhizoctonia solani / И.В. Корсак, H.H. Сенаторова, A.B. Пономарев, М.А. Смородинова // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2010. -Вып. 5.-С. 76-81.

3. Корсак И.В. Воздействие бактериальных биоагентов и регуляторов роста на возбудителя корневых гнилей огурца Fusarium oxysporum / И.В. Корсак, H.H. Сенаторова, М.А. Смородинова, A.B. Пономарев // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2011. -Вып. 1.-С. 34-41.

4. Корсак И.В. Роль климатических факторов в изменении количественного соотношения возбудителей корневых гнилей огурца / И.В. Корсак, H.H. Сенаторова // Доклады ТСХА. - 2011. - Вып. 283. - С. 234-237.

5. Корсак И.В., Совместное использование биоагентов с регуляторами роста для защиты огурца от корневых гнилей / И.В. Корсак, H.H. Сенаторова // Доклады ТСХА. - 2011. - Вып. 283. - С. 237-240.

6. Корсак И.В. Усовершенствование защиты овощных культур защищенного грунта от корневых гнилей / И.В. Корсак, H.H. Сенаторова //Доклады ТСХА. - 2010. - Вып. 282. - С. 276-278.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60х841/1б. Усл. печ. л 1,16. Тираж 100 экз. Заказ 477.

Издательство РГАУ - МСХА 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44 Тел.: (499) 977-00-12, 977-26-90,977-40-64

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сенаторова, Наталья Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Характеристика культуры огурца.

1.2 Корневые гнили огурца.

1.2.1 Грибы рода Rhizoctonia.

1.2.2 Грибы рода Fusarium.ТІ

1.3 Система защиты огурца от болезней в защищенном грунте.

1.3.1 Общепринятые меры борьбы с болезнями огурца в защищенном грунте.

1.3.2 Биологический метод защиты растений.

1.3.2.1 Бактерии - антагонисты.

1.3.2.2 Грибы - антагонисты рода Trichoderma.

1.3.2.3 Применение регуляторов роста в защите растений.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Методы проведения исследований.

2.1.1 Лабораторно-вегетационные опыты.

2.1.2 Производственные опыты.

2.2 Характеристика гибрида огурца Fi Эстафета.

2.3 Характеристика регуляторов роста.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Уточнение видового состава возбудителей корневых гнилей огурца.

3.2 Оценка антагонистической активности биоагентов.

3.3 Вегетационные опыты.

3.4 Производственные опыты.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Защита огурца от корневых гнилей с использованием циркона, эпина-экстра и антагонистических микроорганизмов"

В настоящее время признано, что эффективным и приемлемым с точки зрения охраны окружающей среды является биологический метод защиты растений, предусматривающий применение биопрепаратов, приготовленных на основе, как живых культур микроорганизмов-антагонистов, так и продуктов их жизнедеятельности. В большинстве своем они являются альтернативой химическим препаратам и дают возможность соблюдать принципы охраны окружающей среды от чрезмерного загрязнения (Николаева, 1982; Захаренко, 2000; Исмаилов и др., 2002; Гришечкина, 2005).

Кроме того, при выращивании тепличных культур, в том числе и огурца, часто используют регуляторы роста, оказывающие ростостимулирующее действие на растения и обладающие антистрессовой активностью. Возможно, совместное использование биоагентов и регуляторов, может служить основой для усовершенствования приемов защиты овощных культур закрытого грунта от корневых гнилей (Корсак и др., 2010, 2011). Поиск таких приемов и являлся целью настоящей работы.

Цель и задачи исследований. Целью исследования являлась разработка приемов микробиологической защиты огурца от корневых гнилей в сочетании с использованием регуляторов роста в условиях защищенного грунта.

В задачи исследования входило:

- уточнить видовой состав основных возбудителей корневых гнилей огурца в условиях защищенного грунта; провести скрининг природных штаммов микроорганизмов с антагонистической активностью по отношению к возбудителям корневых гнилей огурца Rhizoctonia solani Kuhn, и Fusarium oxysporum Schlecht.;

- оценить действие регуляторов роста циркона и эпина-экстра на микроорганизмы-антагонисты и патогены in vitro; изучить в условиях in vitro влияние циркона и эпина-экстра на проявление антагонистической активности штаммов почвенных грибов и бактерий; в условиях вегетационных опытов изучить воздействие микроорганизмов - антагонистов, регуляторов роста и их совместного применения на рост растений огурца и поражаемость корневыми гнилями; провести производственную проверку применения наиболее эффективных приемов биологической защиты огурца от корневых гнилей.

Актуальность исследований. В последнее время ужесточаются требования к применению средств защиты в защищенном грунте, поскольку получаемая продукция используется в свежем виде. В связи с этим существенно сократился ассортимент фунгицидов на ряде овощных культур. Кроме того, нет химических препаратов для борьбы с корневыми гнилями огурца. В таких условиях предпочтительнее использование биопрепаратов, оказывающих наименьшее негативное влияние на окружающую среду, и не накапливающихся в продуктах питания. Для снижения пестицидной нагрузки в защите растений также применяют регуляторы роста, влияющие на обменные процессы растений, усиливающие их стрессоустойчивость и повышающие качество продукции (Деревщюков, 2004; Дорожкина, 2004, 2005; Ильина, 2004; Голик, 2008; Алексеева, 2010). В литературе имеются данные о том, что совместное использование биологических препаратов и регуляторов роста оказывает положительное влияние на физиологическое состояние растений и способствует повышению их устойчивости к болезням (Матевосян и др., 2005; Рудаков и др, 2003; Алексеева и др., 2009; Корсак и др., 2011).

Из овощных культур, возделываемых в России в пленочных и остекленных теплицах, наибольшие площади занимает огурец (Брадовская, 1981; Тараканов и др., 2003; Джалилов и др., 2006). Существенное снижение урожая вызывают многие болезни, в том числе грибной этиологии. Корневые гнили, вызываемые почвообитающими патогенами, являются наиболее вредоносными и распространенными заболеваниями огурца в защищенном грунте. Они распространены повсеместно в зоне выращивания культуры. Наибольший вред заболевание наносит в защищенном грунте Центральных областей, Краснодарского края (Гринько, 2002), Западной и Восточной Сибири и Дальнего Востока (Осницкая, 1967, 1970). Гибель всходов достигает 60-80%, а снижение урожая до 23-38% и более (Гринько, 2002). В связи с этим актуальны исследования, направленные на поиск наиболее эффективных приемов, способных ограничить распространение и вредоносность данных патогенов на культуре огурца в условиях теплиц.

Научная новизна исследований. Впервые проведен мониторинг фитосанитарного состояния огурца Fj Эстафета в теплицах Московской области (ЗАО АФ «Косино», селекционная станция имени Н.Н.Тимофеева РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, ООО «Аграрос», ЗАО АФ «Акатьевский», ОАО «Кривское»). В результате проведенного фитосанитарного мониторинга установлено, что основными возбудителями корневых гнилей являются грибы Rhizoctonia solani Kuhn, и Fusarium oxysporum Schlecht. Впервые установлено влияние регуляторов роста растений на возбудителей корневых гнилей огурца Rhizoctonia solani Kuhn, и Fusarium oxysporum Schlecht, и микроорганизмы-антагонисты, выделенные из природной среды, а также на их антагонистическую активность по отношению к патогенам in vitro. Установлено, что in vitro на рост колоний грибов регуляторы роста циркон и эпин-экстра оказали большее подавляющее действие, чем на рост колоний бактерий, причем этот эффект проявлялся сильнее у эпина-экстра. Выявлено, что наибольшей антагонистической активностью в отношении грибов Rhizoctonia solani Kuhn, и Fusarium oxysporum Schlecht, in vitro без добавления и при добавлении регуляторов роста обладали штамм триходермы Rol-K-2 и изолят триходермы К-2. В условиях вегетационных опытов установлено, что поражаемость огурца корневыми гнилями в вариантах комплексного применения регулятора роста циркона со штаммом триходермы Яо1-К-2 и изолятом триходермы К-2 была наименьшей.

Практическая ценность работы. Предложено применение регуляторов роста совместно с оригинальными изолятами микроорганизмов-антагонистов, выделенных нами из природной среды, для защиты огурца от корневых гнилей в теплицах. В производственных условиях установлена высокая эффективность комплексного применения регулятора роста циркон и изолята триходермы К-2. Разработаны способы, нормы расхода и кратность применения циркона и изолята триходермы К-2 для биологической защиты огурца от корневых гнилей, а также повышения урожайности культуры в производственных условиях.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на: международных научно-практических конференциях по актуальным проблемам АПК (РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, г. Москва, 2009, 2010, 2011 гг.); международной научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава (СПб ГАУ, г. Санкт - Петербург, 2012 г.)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 статей, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 124 страницах; состоит из введения, обзора литературы, методов исследований, экспериментальной части, выводов, списка литературы, приложения; содержит 10 таблиц, 26 рисунков, 3 фото. Список литературы включает 186 источников, в том числе 25 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Сенаторова, Наталья Николаевна

выводы

1. Значительные потери урожая огурца в защищенном грунте Московского региона связаны с поражением растений корневыми гнилями, возбудителями которых являются грибы родов фузариум, ризоктония, альтернария, питиум. Преобладающими видами являются патогены Rhizoctonia solani Kuhn, и Fusarium oxysporum Schlecht.

2. В опытах in vitro установлено, что наибольшим ингибирующим действием в отношении патогенов F. oxysporum и Rh. solani обладали изоляты триходермы FM-1 и К-2. При одновременном посеве с ними рост колоний фузариума снижался на 78 - 85% и ризоктонии на 85 -90%. При отсроченном антагонизме эти показатели составляли 58,3 -63,5%, и 100% соответственно.

3. В условиях in vitro регулятор роста циркон ингибировал рост колоний ризоктонии на 36%, фузариума на 23%, а эпин-экстра соответственно на 71 и 28%.

4. Циркон подавлял рост колоний всех изолятов триходермы, кроме изолятов FM-1 и К-2. Эпин-экстра подавлял развитие всех изолятов триходермы на 51-70%. В отношении бактериальных препаратов выявлено торможение роста колоний Bacillus sp. изолят 3 (11) цирконом на 48%, а эпин-экстра, наоборот, стимулировал их развитие на 33 %.

5. Циркон усиливал ингибирующее действие бактериальных и грибных антагонистов на корневые гнили, особенно триходермы штамма Rol-K-2 и изолята К-2, снижая гибель растений огурца от корневых гнилей на 59-70% по сравнению с отдельным применением триходермы.

6. Повышение урожайности огурца на 18% достигнуто в результате обработки семян цирконом и опрыскивании растений в период бутонизации на фоне 2 кратного внесения триходермы К-2 (при посеве семян и под каждое растение в фазу 4-5 настоящих листьев 0,5% суспензии).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для защиты огурца от корневых гнилей и повышения урожайности в условиях защищенного грунта рекомендуется комплексное применение биопрепаратов на основе триходермы (при посеве в лунку и в фазу 4-5 настоящих листьев по 200 мл 0,5% суспензии под каждое растение) с использованием регулятора роста циркона для замачивания семян в рабочем растворе при норме расхода препарата 12,5 мл/л/кг и опрыскивании им культуры в фазу бутонизации из расчета 30 мл/га .

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Сенаторова, Наталья Николаевна, Москва

1. Алексеева К.Л., Аникеева H.A. Защита огурца от корневых гнилей при совместном действии биопрепаратов и регуляторов роста //Аграрный вестник Урала., 2009. ,№11.- С.49-50.

2. Алексеева К.Л. Применение циркона в современных технологиях выращивания и защиты овощных культур // Материалы 4ой Международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений».- Минск. 26-28 октября 2005 г. Минск, 2005.- С. 100-102.

3. Алексеева К.Л. Влияние циркона на продуктивность и биохимический состав овощных культур // Природный регулятор роста Циркон, применение в сельском хозяйстве, сборник научных трудов. М «НЭСТ М». 2010.-С. 9-14.

4. Алимова Ф.К. Trichoderma/Hypocrea (Fungi, Ascomycetes, Hypocreales): Таксономия и распространение/Ф.К. Алимова. Казань: Казанский государственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина, 2005.1. С. 264 +106 фотогр.

5. Аутко A.A. Рассада овощных культур.- Минск.: Урожай, 1992.- С. 96.

6. Ахатов А.К., Джалилов Ф.С., Белошапкина О.О., Стройков Ю.М., Чижов В.Н., Трусевич A.B. Защита овощных культур и картофеля от болезней. М., 2006. - С. 45 - 60, 70 - 114.

7. Бадяй C.B. Антагонистические особенности Trichoderma lignorum Harz.//Ботаника: Исследования. Минск, 1984. В. 26. - С. 74 -75.

8. Ю.Беккер З.Э. Физиология грибов и их практическое использование. М.: Изд., МГУ, 1963.-С. 268.

9. П.Белопухов C.JI., Малеванная H.H. Влияние циркона на химический состав льна долгунца // Плодородие, 2004 (а). № 1. С. 18-20.

10. Белошапкина О.О., Чебаненко С.И. Основы классификации фитопатогенных грибов и псевдогрибов Методические указания М.: 2008.-С. 19.

11. Беляева В.Б. Этиология корневой гнили огурца в теплицах: Автореф. Дис. . канд. Биол. Наук./ МГУ. М.: 1968.- С. 29.

12. Берестецкий O.A. Фитотоксины почвенных микроорганизмов// Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов: Сб. тр./ВАСХНИЛ, ВНИИСХМ. Л.: 1978. - С. 65-76.

13. Билай В.И. Основы общей микологии. Киев: Вища школа, 1980. - С. 360.

14. Билай В.И. Фитотоксины грибов рода ^шягшга//Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов: Сб. ст./ВАСХНИЛ, ВНИИСХМ.-Л.: 1978.-С. 142-148.

15. Билай В.И. Фузарии. Киев.: Наукова думка, 1977. - С. 442.

16. Билай В.И., Гвоздяк Р.И., Скрипаль И.Г., Краев В.Т., Элланская И.А., Зирка Т.И.Мурас В.А. Микроорганизмы возбудители болезней растений. - Киев.: Наукова думка, 1988. - С. 552.

17. Биологическая защита растений/М.В. Штерншис, Ф.С.-У. Джалилов, И.В. Андреева, О.Г. Томилова; Под ред. М.В. Штерншис. М.: КолосС., 2004 .- С. 264.

18. Блинова Т.П. Селекция тепличного огурца на устойчивость к корневой гнили// Генетика иммунитета и селекция с.-х. растений наустойчивость в Молдавии: Сб. ст./МНИИОЗиО. Кишинев, 1984. - С. 224-232.

19. Блинова Т.П. Совершенствование методов селекции тепличного огурца на устойчивость к корневой гнили: Автореф. дис. . канд. С.-х. наук/ВНИИССОК.- М.: 1983. С. 23.

20. Бондаренко Н. В. Системы защиты растений. JL: Колос. 1984. - С. 240.

21. Бондаренко Н.В. Биологическая защита растений. М.: Агропромиздат, 1987. - С. 278.

22. Боос Г.В., Ширко В.Н. Гетерозис огурцов по устойчивости к корневой гнили в теплицах//Весник с.-х. науки. 1968. №12. С. 37-39.

23. Боровков A.B., Берестецкий O.A. Фитотоксические метаболиты грибов рода Fusarium Fr.II Микология и фитопатология. 1983., Т. 17., В. 4. С. 349-358.

24. Брадовская Н. П. и др. Методические указания по испытанию системы биологической защиты огурцов и зеленных культур от вредителей и болезней в защищенном грунте. М.: Колос. 1981. - С. 48.

25. Брынза А.И., Лазу М.Н., Попушой И.С., Гринберг Ш.Н. Фитотоксичность грибов рода Fusarium на озимой пшенице в Молдавии//Известия АН МССР, сер. Биол. и хим. Наук., 1976., №6. -С. 41-46.

26. Брынза А.И., Фока Е.Е., Плачинта Т.В. Фитотоксичность и гидролитическая активность грибов рода Fusarium, выделенных созимой пшеницы на разных фазах развития/ТБолезни с.-х. культур и их антагонисты: Сб. ст./ВНИИБМЗР. Кишенев, 1982. - С. 15.

27. Вакуленко В.В., Шаповал O.A. Регуляторы роста растений // Arpo XXI., 1999., №23.-С. 2-4.

28. Великанов JI. JL, Сидорова И. И. Итоги науки и техники // Защита растений. 1988., №6.-С. 11-13.

29. Велицкая И.С. Изучение антагонистических свойств некоторых штаммов TrichodermaИ Тр. ВИЗР., 1975., в. 42., С. 177 - 183.

30. Голик C.B. Изучение влияния рострегулирующих веществ на рост и урожайность капусты цветной. Автореферат канд. Дис. С.-х. наук. М., 2008.-С. 19.

31. Головин П.Н., Арсеньева М.В., Тропова А.Т, Шестирепова З.И. Практикум по общей фитопатологии. Д.: Колос, 1977. - С. 239.

32. Гойман Э. Инфекционные болезни растений/Пер. с нем. И.Г. Семенковой; Под ред. М.С. Дунина. М.: Изд-во иностр. Лит-ры, 1954.-С. 608.

33. Гринько H.H. Видовой состав возбудителей корневой гнили огурца в защищенном грунте.//Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук., N 5, 2002. С. 55-57.

34. Гринько H.H. Экологизация защиты овощных культур в защищенном грунте Черноморского побережья Краснодарского края/Гринько

35. Н.Н.//Экологические проблемы Кубани. Краснодар, 1996., В. 1. - С. 43-45.

36. Гришечкина Л.Д. Диагностика болезней овощных культур в теплицах./ Защита и карантин растений, 2003., №3.- С. 45 50.

37. Деверолл Б.Дж. Защитные механизмы растений/Пер. с англ. М.И. Бухара; под ред. Воронкова Л.А. М.: Колос, 1980. - С. 128.

38. Демидова Л. И. Болезни огурцов в защищенном грунте.-Л.: Колос, 1975.-С. 63.

39. Державин Л. М., Седова Е. В., Влияние применения удобрений, гербицидов и ретардантов на качество зерна пшеницы и ячменя. М.: 1993.-С. 1-15,26-29, 45-53.

40. Джалилов Ф.С., Корсак И.В., Перебитюк А.Н. Использование флуоресцирующих псевдомонад для защиты капусты от бактериальных болезней. М.: Известия ТСХА., 1994., Вып. 2., - С. 93 - 98.

41. Дорожкина Л.А. Применение Циркона на виноградниках // Применение препарата Циркон в производстве сельскохозяйственной продукции: тезисы докладов научно практической конференции. -М., 2004. - С. 33-34.

42. Дорожкина Л.А., Шестаков В.В. Эпиин-экстра, циркон и силиплант на посевах сахарной свеклы // Плодородие., 2006, №3. С. 18.

43. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта/с основами статистической обработки результатов исследований/. изд.-е 5-е, допол. и перераб. -М.: Агропромиздат, 1985.-С. 351.

44. Дунин М.С., Прасад И. Влияние Цинка на рост F. oxysporum f. lini и образование токсинов//Изв. ТСХА., 1972., В.З С. 143-147.

45. Дьяков Ю.Т. Вегетативная несовместимость у фитопатогенных грибов /Ю.Т. Дьяков, A.B. Долгова. М.: МГУ, 1995. - С. 5-14.

46. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология // М.: Общество фитопатологов., 2001. - С. 302.

47. Жаханов А. Фитотоксические свойства грибов рода Fusarium!/Изв. АН Каз. ССР, сер. биол, 1979, №2. С. 27-30.

48. Захарченко Е.П. Диссертация «Сортоизучение огурца в весенних остекленных и пленочных теплицах Западного Урала» Пермь, 1971. -С. 374.

49. Защита растений от болезней / В.А. Шкаликов, О.О. Белошапкина, Д.Д. Букреев и др.; Под ред. В. А. Шкаликова.- 3 изд., испр. и доп. М.: КолосС, 2010.-С. 404.

50. Защита растений от болезней/ В. А. Шкаликов, О. О. Белошапкина, Д. Д. Букреев; Под ред. В. А. Шкаликова.-М.: КолосС, 2004. - 150-170 с.

51. Инфекционные фоны в фитопатологии ./Чумаков А. Е., Власов Ю. И., Бушкова Л. Н., и др. М.: Колос, 1979. - С. 208.

52. Исмаилов В. Я., Коваленков В. Г. Биологический метод: прошлое, настоящее, будущее // Карантин и защита растений. 2002. №3. С. 27-29.

53. Калинина Р.Т. Определение патогенности и наличия фитотоксинов у грибов рода Fusarium возбудителей корневой гнили озимой пшеницы//Микология и фитопатология., 1980., Т. 14., В. 1. - С. 51-56.

54. Кирай 3., Клемент 3., Шоймоши Ф., Вереш Й. Методы фитопатологии. -М.: Колос, 1974.-С. 283-298.

55. Кириленко Т.С. Атлас родов почвенных грибов. Киев: Наукова Думка, 1977.-С. 128.

56. Колобков Е., Мензорова Е., Кострулева Р. Биологический метод борьбы с корневой гнилью огурца в защищенном грунте//Тр. Уральского НИИСХ., 1975., № 15. С. 88-93.

57. Коломиец Э.И. Развитие биологического метода защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей в Республике Беларусь./ Информационный бюллетень ВПРС МОББ №38. СПб.: 2007.- С. 142-145.

58. Комарова М.С. Сравнительная патогенность отдельных видов рода Fusarium, вызывающих корневую гниль огурца в защищенном грунте//3ащита растений/ Минск., 1980., №5,- С. 156-166.

59. Корсак И.В., Сенаторова H.H. Испытание биопрепаратов против корневых гнилей огурца в защищенном грунте // Известия ТСХА, -2010., Вып. 3.-С. 115-122.

60. Корсак И.В., Сенаторова H.H. Усовершенствование защиты овощных культур защищенного грунта от корневых гнилей // Доклады ТСХА, -2010., Вып. 282., Часть I. С. 276-278.

61. Корсак И.В., Сенаторова H.H., Пономарев A.B., Смородинова М.А. Совместное применение триходермы и регуляторов роста против возбудителя корневых гнилей огурца Rhizoctonia solani // Известия ТСХА, 2010., Вып. 5. С. 76-81.

62. Кочетков В. В. и др. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, стимулирующие рост растений. Проблемы создания и применения микробиологических средств защиты растений.- М.: Колос, 1989.- С. 69.

63. Кравцов А. А., Голышин Н. М. Химические и биологические средства защиты растений.-М.: Агропромиздат, 1988.- С. 213.

64. Кудрявцева К.И. Возможность использования триходермина в борьбе с корневой гнилью огурцов в закрытом грунте// Перспективы использования микроорганизмов в защите растений/ ВИЗР. JL: 1980. -С. 111 - 119.

65. Кудрявцева К.И. Значение почвенного гриба Т. lignorum в ограничении развития корневой гнили огурцов, культивируемых в закрытом грунте// Тр. ВИЗР., 1975., В. 42. С. 169 - 176.

66. Кудрявцева К.И. Снижение пораженности растений огурцов корневой гнилью при использовании триходермы // Билл. ВИЗР., 1974., №27. -С. 60-61.

67. Кульнев А.И. Иммуноцитофит новое защитное и стимулирующее средство защиты сельскохозяйственных растений.- В кн.: Экологизация с/х производства Сев.-Кавказского региона.// Тез. докл.-Анапа, 1995. - С. 203-209.

68. Кульнев А.И.,СоколоваЕ.А. Многоцелевые стимуляторы защитных реакций роста и развития растений (на примере препарата иммуноцитофит). Пущино: ОНТИ ПНЦ РАИ., 1997. С. 100.

69. Кустова А. И. Биологический метод защиты овощных культур от болезней. Минск, 1972. - С. 84.

70. Лебедева А. Т. Огурец.- М.: Росагропромиздат, 1988.- С. 46.

71. Лоладзе 3. П., Брегадзе А. Г. На пути к интеграции методов // Карантин и защита растений., 2001., №3. С. 13-14.

72. Лыйвеке Х.М. Распространение, возбудители и меры борьбы с фузариозом огурца в защищенном грунте в Эстонской ССР: Автореф. Дис. . канд. С.-х. наук/ Эст. СХА. Таллин, 1972. - С. 39-40.

73. Малеванная H.H., Алексеева К.Л. Циркон препарат нового поколения.//Защита и карантин растений., 2006., № 8. - С. 28.

74. Малеванная H.H., Быховская Н.В. Циркон новый фитопрепарат для сельского хозяйства полученный на основе нетрадиционногорастительного сырья./ Химия и компьютерное моделирование. Бутлеровское сообщение., 2001., № 5. С. 37.

75. Малеванная H.H., Пермитина Г.В. Регуляторы роста растений на природной основе с использованием последних достижений российской науки.//Гавриш., 2005., №1.-С. 19-22.

76. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов. Д., 1979. - С. 78.

77. Методы почвенной микробиологии и биохимии (Учеб. пособие)./ Под ред. Звягинцева. -М.: Изд-во МГУ, 1980. С. 224.

78. Методы экспериментальной микологии: Справочник/Под ред. В.И. Билай. Киев.: Наукова Думка, 1982. - С. 550.

79. Методы определения болезней и вредителей сельскохозяйственных растений./Пер. с нем. К.В. Попковой, В.А. Шмыгли. М.: Агропромиздат, 1987. - С. 224.

80. Микроорганизмы возбудители болезней растений. Справочник/ Под ред. В. И. Билай - Киев.: Наукова Думка, 1988. - С. 45.

81. Минкевич И.И., Захарова Т.И. Математические методы в фитопатологии. Л.: Колос., 1977. - С. 48.

82. Минкевич И.И., Хохрякова Т.М. Применение статистических методов в микологических и фитопатологических исследованиях/ ВИЗР. -JL: 1968.-С. 50.

83. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1976. С. 206.

84. Налепина J1.H. Специализация F. oxysporum Schlecht.- возбудители фузариозного увядания растений: Автореф. Дис. . канд. биол. наук МГУ. -М.: 1971.-С. 26.

85. Наумов H.A. Методы микологических и фитопатологических исследований. М.:-Л.: Сельхозгиз., 1937. С. 272.

86. Николаева С., Харбур М. Применение триходермина в борьбе с корневой гнилью огурца//Болезни с.-х. культур и их антагонисты. -Кишинев.: Штиинца, 1982. С. 41-46.

87. Николаева С.И., Харбур М.В. Применение триходермина в борьбе с корневыми гнилями // Сб. «Болезни сельскохозяйственных культур и их антагонистов», Киев, Штиинца, 1982. - С. 41 - 46.

88. Овощеводство защищенного грунта / Под ред. В.А. Брызгалова. -М.: Колос, 1995.-С. 352.

89. Осницкая Е. А. Мучнистая роса огурцов и меры борьбы с нею.-М.: Колос, 1967. -С. 47.

90. Осницкая Е.А. Болезни овощных культур. //Распространение вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в РСФСР в 1969 и прогноз их появления в 1970 году. Под ред. Полякова И .Я., Минкевича И.И. ВИЗР, М.: 1970. - С. 252-264.

91. Пересыпкин В. Ф. Болезни овощных и плодовых культур.- Киев.: Урожай, 1991.-С. 59.

92. Пересыпкин В. Ф. Сельскохозяйственная фитопатология.- М.: Колос., 1989.-С. 434.

93. Плохинский H.A. Биометрия. Изд. Моск. Ун-та, 1970. - С. 1027.

94. Половинко Г.П. Действие фунгицида ТМТД на рост и токсинообразование грибов рода Fusarium/ /Структур ные и функциональные связи высших растений и микроорганизмов. -Новосибирск: Наука, 1977. С. 143-148.

95. Половинко Г.П. О фитотоксичности видов грибов рода Fusarium возбудителей увядания огурцов//Микрофлора растений и почв. -Новосибирск: Наука, 1973. - С. 262-268.

96. Попкова К. В. Общая фитопатология: учебник для вузов / К. В. Попкова, В. А. Шкаликов, Ю. М. Стройков и др. 2-е изд., перераб. доп. - М.: Дрофа, 2005. - С. 445.

97. Попов С. Я., Дорожкина JI. А., Калинин В. А. Основы химической защиты растений/ Под ред. Профессора С. Я. Попова.- М.: Арт-Лион, 2003.- С. 208.

98. Попов Ф.А. Биологическая защита овощных культур от болезней / Обзорная информация/ Белорусский НИИ НТИ и ТЭИ. -Минск, 1990.-С. 40.

99. Практикум по микробиологии: пособие для вузов/ Е.З. Теппер, В.К. Шильникова, Г.И. Переверзева. 5-е изд., испр. и доп. - М.: Дрофа, 2004. - С. 233.

100. Практикум по сельскохозяйственной фитопатологии / В. А. Шкаликов, Ю. М. Стройков, Ф. С.- У. Джалилов и др.; под ред. В. А. Шкаликова. М.: КолосС, 2002. - С. 208 е.: ил.

101. Рагимов У., Багирова Ш. Фузариозное увядание огурцов и меры борьбы с ним в Кировабадском тепл. комбинате//Тез. 8-й сессии Закавказского совета по координации науч.-иссл. Работ по защите растений/14-16. ХП. 1977/. Ереван.: 1977. - С. 25.

102. Рекомендации по применению средств биологического происхождения в системе защиты плодово-ягодных, овощных культур и картофеля от вредителей и возбудителей болезней, под ред. Борисова Б. А.// -М.: Колос, 2001.-С. 48.

103. Романенко Н.Д. Эпифитотии и проблемы биоконтроля в закрытом грунте //Гавриш., 1999., №4. С. 21 - 23.

104. Рудаков О. JI. Здоровые семена залог высокой продуктивности овощеводства защищенного грунта // Гавриш., 1999., №6. - С. 14-15.

105. Рудаков О. JL, Олейник К. Н., Рудаков В. О. Пособие по фитопатологии для закрытого грунта // М.: Агроконсалт, 2001. - С. 142.

106. Рудаков О. Д., Рудаков В. О. Защита овощных культур закрытого грунта от корневых гнилей и болезней увядания // Защита и карантин растений., 2000., №10. -С. 27-29.

107. Салина O.A. Виды грибов рода Trichoderma в почвах Литовской ССР // Микология и фитопатология, 1981., Т. 32., Вып. 2. С. 101-105.

108. Сейкетов Г.Ш. Грибы рода Триходерма и их использование в практике. Алма-Ата: Наука, 1982. - С. 248.

109. Сидорова С.Ф. Вертициллезное и фузариозное увядание однолетних с.-х. культур.- М.: Колос, 1983. С. 157.

110. Симонов А. С. Овощеводство и плодоводство.- М.: Агропромиздат, 1989.- С. 389.

111. Ситнянский Ю. В, Рудаков О. JI, Рудаков В. О. Опыт обеззараживания грунтов теплиц бромистым метилом // Гавриш, 1999. ,№2.- С. 21-22.

112. Смирнов В.В, Киприанова Е.А. Бактерии рода Pseudomonas. -Киев.: Наукова Думка, 1990. С. 264.

113. Соловьева А.И, Мадумаров Т. Характеристика морфологических признаков форм F. oxysporum Schlecht.//Микология и фитопатология. -1969., Т. 3.,В. 4.-С. 342-345.

114. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории РФ. М.: Агрорус, 2011, Справочное издание, - С. 543.

115. Стайчева Й. Атлас болезней сельскохозяйственных растений, т.1 Болезни овощных культур// София Москва: PENSOFT, 2001.- С. 173.

116. Степанова М.Ю. Фузариозные заболевания однолетних бобовых культур: Автореф. дис. . канд. биол. наук/ВИЗР. Л.: 1967. - С. 25.

117. Таланов И. П. Приемы борьбы с корневой гнилью // Карантин и защита растений, 1999, №9.-С. 20.

118. Tapp С. Основы патологии растений/ Пер. с анг. Л.М. Дунина, Н.Л. Крячко. М.: Мир, 1975. - С. 587.

119. Тарунина Т.А. Методы оценки антагонистической активности штаммов р. Тг/ к фитопатогенным грибам: Методические указания/ВИЗР. Л.: 1981. - С. 13.

120. Тарунина Т.А, Маслова Т.Ю. Методы оценки антагонистической активности штаммов Trichoderma lignorum Harr. Микология и фитопатология, 1979, Т. 13, В. в. С. 511-516.

121. Твердюков А.П. Биологический метод защиты растений и перспективы его использования// Агрохимический вестник, 1997, №5 -С. 37.

122. Твердюков А.П., Никонов П.В., Ющенко Н.П. Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями в защищенном грунте. М.: Колос, 1993.-С. 160.

123. Твердюков А.П., Никонов П.В., Ющенко Н.П. Комплексная система защиты тепличных овощных культур/ Защита и карантин растений., 1992., №2.- С. 46-47.

124. Триходерма. Рекомендации, М.:1989. - С. 4.

125. Тукей Г., Регуляторы роста растений в сельском хозяйстве, пер. с англ., М.: 1988.-С. 7.

126. Федоринчик Н.С. Trichoderma lignorum Harz, в биологической борьбе с возбудителями болезней растений//Микология и фитопатология., 1972., Т. 5., В. 6. С. 499-504.

127. Федоринчик Н.С. Приемы обогащения почвенных биоценозов грибом Trichoderma lignorum Harz.- антагонистом патогенных микроорганизмов//Тр. ВИЗР., 1968., В. 31. С. 344-351.

128. Федоринчик Н.С. Триходермин в закрытом грунте//3ащита растений., 1967., №1. С. 25-26.

129. Филипчук О.Д., Соколов М.С., Павлова Т.В. Использование супрессивности почвы в защите растений от возбудителей инфекции // Агрохимия., 1997., № 8. С. 81 - 92.

130. Фитопатология: Учебник для студ. вузов / И.Г. Семенкова, Э.С. Соколова. М.: Издательский центр «Академия», 2003.- С. 480, 16. с цв. ил.:ил

131. Флетчер Дж. Т. Борьба с болезнями растений в теплицах // М.: Агропромиздат, 1987. С. 399.

132. Хмельницкая Т.П. К вопросу токсичности гриба F. oxysporum f. lycopers ici (Sacc.), выделенного из помидора//Тр. ин-та защиты растений МСХ ГССР., 1972., №23.- С. 220-223.

133. Холдаров М.У. Внутривидовая дифференциация возбудителя фузариозного вилта хлопчатника иммунохимическим методом: Автореф. дис. . канд. биол. наук /ВНИИСХМ. Л.: 1985. - С. 29.

134. Хохряков М.К., Потлайчук В.И., Семенов А.Я., Элбакян М.А. Определитель болезней сельскохозяйственных культур.-Л.: Колос, 1984.-С. 304.

135. Чекалова К.В., Марквичев Н.С. Сравнительная оценка биологических препаратов на основе грибов рода Trichoderma// Гавриш., 2005. С. 23-24.

136. Чумаков А.Е. Основные методы фитопатологических исследований. М.: Колос, 1974. - С. 192.

137. Шапиро И.Д., Вилкова H.A., Слепян Э.И. Иммунитет растений к вредителям и болезням. Л.: Агропрмиздат, Ленингр. Отд-ние., 1986. -С. 192.

138. Ширко В.Н. Методы оценки сортов и гибридов овощных культур на устойчивость к болезням// Тр. По прикладной ботанике, генетике и селекции., 1970., Т.42., В.З. С. 234-238.

139. Ширко В.Н. О корневой гнили огурцов в условиях закрытого грунта// Тр. По прикладной ботанике, генетике и селекции., 1968., Т.40., B.I. С. 243-247.

140. Шмыгля В.А., Петриченко С.А. Основы биологической защиты растений от болезней. М.: Изд-во МСХА, 1993. - С. 39.

141. Штерншис М.В., Джалилов Ф.С., Андреева И.В., Томилова О.Г. Биологическая защита. М.: КолосС, 2004. - С. 181 - 188, 192 - 198, 238 - 244.

142. Штерншис М.В., Джалилов Ф.С., Андреева И.В., Томилова О.Г. Биопрепараты в защите растений. Новосибирск.: 2000. - С. 127.

143. Якубицкая Т. С. И др. Огурцы.- Минск.: Ураджай, 1974.- С. 54.

144. Яркулов Ф.Я. Борьба с болезнями овощных культур в теплицах //Защита и карантин растений., 1999., №6. С. 25.

145. Anusuya D., Jayarajan R. Soluilization of Phosphorus by Trichoderma- viride //Current Science, 1998., Vol. 74, № 5. P. 464 - 466.

146. Baker K.F., Cook R.T. Biological control of plant pathogens. San-Francisco.: WH Freeman., 1974. - P. 418.

147. Beckman С. H., Haimos S. Relation of vascular occlushing root to pathogenicity of root-invading fungi// Phytopathology., 1962. , V. 52. P. 843-847.

148. Bell D. In vitro antagonism of Trichoderma sp. against six-fungal plant pathogens//Phytopathology., 1982., V. 72., N4.- P. 379-382.

149. Booch C. Fusarium. Laboratory Guide to the Identification of the Major Species dy C. Booch / Commonwealth Mycological Institute Kew, Surrey, Engalnd, 1977. P. 12-14.

150. Chet F., Henis Y. In: Ecology and Management Soibome plant pathogens. St. Paul, 1985. P. 110-112

151. Cook R. Progress to ward biological control of plant pathogens with special reference to take-all of wheat// Agr. Forestry bull., 1982., V. 5., N 3.- P. 22-30.

152. Cubeta, M. A., and R. Vilgalys. Population biology of the Rhizoctonia solani complex// Phytopathology., 1997., V. 87. P. 480-484.

153. Cubeta, M. A., Mozley, S. E., and Porter, D. Laboratory Exercises with Zoosporic Fungi. Eds. R. Trigiano and M. Windham, CRC Press, 2001.-P. 37.

154. El-Shenawy L., Mansour M.A., El-Bahrawi S. Effect of Fusarium isolates and their filtrates on respiratory rate and chemical analysis of sguash plants// Zbl. Bakteriol. Parasiten К., Infektionskranku und Hyg., 1978., Abt 2., V. 133, №2-P. 163-168.

155. Gessler C. Kuc I. Induction of resistance to Fusarium wilt in cucumber by root and foliar pathogens//Phy-gy., 1982., V. 72., N 11. P. 1439-1441.

156. Howell C. R.// Phytopathology, 1987, №7. P. 77.

157. Kerr A. The root rot Fusarium complex of peas//Australian J. Biol. Sei, 1963, V. 16.- P. 55-69.

158. Langton F.A. Interactions of tomato with two formal speciales of Fusarium oxysporum// Ann. Appl. Biol, 1969, V. 62. P. 413-427.

159. Meyer J.A, Marante H. Multiple infection and symptom mitigation in vascular wilt diseases//Trans. Brit. Mycol. Soc, 1971, V. 57. - P. 371377.

160. Palleroni N. General properties and taxonomy of the Genus Pseudomonas.- In: Genetics and biochemistry of Pseudomonas. L.; N. Y, 1975, -P. 1-36.

161. Palleroni N. Introduction to the family Pseudomonadaceae. In: The procariotes/Ed. M. Starr et al. B. ets, - 1981, chap. 58, - P. 655-665.

162. Papavizas G. C, Lumsden R.D. Biological control of soilborne fungal propagules// Ann. Rev. Phytopathology. Palo Alto, galif, 1980, V. 18. -P. 389-413.

163. Park D. The ecology of soil-borne fungal diseases//Ann. review of Phy-gy. Lancaster, 1963, V. 53, Nl.-P. 241-258.

164. Pineau R. Interaction in vitro eutre Fusarium oxysporum et verticillium dahliae//Bull. Ecoll. Nat. super, agron. ind. alim, 1979, V. 21, N 1.-2.-P. 9-15.

165. Pottle H.W., Shigo A. L., Blanchard R.O. Biological control of wound Hymenomycetes by Trichoderma harzianum//Plant Dis. Reporter., 1977., V. 61., №8.- P. 687-690.

166. Rodriguez-Kabana R, Curl E.A. Saccharase activity of Sclerotium rolfsii in soil and the mechanism of antagonistic action by Trichoderma viridae//Phytopathology., 1968., V. 58., №7- P. 985 992.

167. Weindling R. Trichoderma lignorum as a parasite of other soil fungi//Phytopathology. Lancaster., 1932., V.22., №10. P. 837-845.

168. Westcott C. Plant diseases handbook. N.Y., Toronto, London., I960., -P. 650.