Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ЗАКОНОМЕРНОСТИ УСТОЙЧИВОСТИ ЗЛАКОВЫХ И ПЛОДОВО-ЯГОДНЫХ КУЛЬТУР К СЕПТОРИО3У

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "ЗАКОНОМЕРНОСТИ УСТОЙЧИВОСТИ ЗЛАКОВЫХ И ПЛОДОВО-ЯГОДНЫХ КУЛЬТУР К СЕПТОРИО3У"



На правах рукописи

МЕЛЬКУМОВА ЕЛИЗАВЕТА АЙРАПЕТОВНА

ЗАКОНОМЕРНОСТИ УСТОЙЧИВОСТИ ЗЛАКОВЫХ И ПЛОДОВО-ЯГОДНЫХ КУЛЬТУР К СЕПТ0РИ03У

Специальность: 06.01.11 - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1996

Работа выполнена во ВНИИГ и СПР (г.Мичуринск) и во Всероссийском НИИ защиты растений

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ю.Т.Дьяков; доктор биологических наук, чл.- корр. РТА Ю.Я.Спиридонов; доктор биологических наук Н.Д.Романенко.

Ведущая организация: Воронежский государственный университет

Защита диссертации состоится . № 1996 г.

в 14 часов на заседании диссертационного совета Д.120.35.09 в Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева

Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул.. 49. Ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Автореферат разослан

.1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

В.А.Шкаликов

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В связи с резко ухудшающейся экологической обстановкой, многие растения стали более подвержены влиянию патогенов грибного происхождения, вызывающие пятнистости листьев из рода Бер1ог1а Басс. В условиях Центрального Черноземья ощутимый вред озимой пшенице, черной, красной и золотистой смородине, а также и крыжовнику причиняет септориоз. вызываемый грибами Б.1г1-1;1с1со1а ЬоМк и 3. г!Ыз Бевт. Современная защита растений должна быть нацелена на оздоровление экологической ситуации. При этом недопустимо нарушение динамического равновесия в системе растение-патоген, а также необходимы стимуляция устойчивости растений и снижение использования химических средств защиты. Хотя системные фунгициды и обеспечивают хорошую защиту от многих .болезней (Рассел, 1982), тем не менее приоритет устойчивых сортов неоспорим, так как это самый экологически чистый способ защиты растений.

Участившиеся эпифитотии во многих регионах России и в других

{■

странах мира, побуждают к интенсивному изучению.патогенов, поиску источников устойчивости среди видов и сортов культурных растений на генетической основе.

Цель и задачи исследования. Основная цель исследований заключалась в изучении устойчивости злаковых и плодово-ягодных культур к септориозу.

Для реализации этой цели были намечены и решены следующие задачи:'

- особенности биологии возбудителей септориозов изучаемых растений;

•- физиологические и физико-химические факторы устойчивости смородины к септориозу;

- современные приемы агротехники, повышающие устойчивость растений пшеницы к септориозу и другим опасным болезням;

- ггттгтн'птптр пгпггти устойчивости растений к септориозу. Научная новиан^.^^^^Й^!^ пу|и преодоления патогенеза

на примере изучаемых растений к патогенам-грибам из рода Septorla Sacc. Детальное изучение циклов развития и особенностей биологии возбудителей септориозов позволило установить" физиологические расы S.triticlcola и S.rlbis. различающиеся между собой по вирулентности. Доказана расоспецифическая устойчивость растений к септориозу. Выявлены гены устойчивости к определенным расам".

Установлены факторы химического и функционального иммунитета. Определена важная роль фермента пероксидазы и оптимальная доза ионизирующей радиации в устойчивости растений.

Предложена концепция беспестицидной технологии возделывания . озимой пшеницы.

При изучении устойчивости выявлены общие закономерности для однодольных (злаки) и двудольных (плодово-ягодные) растений к грибам рода Septorla Sacc.

Практическая значимость работы. Ценность работы заключается в реализации механизмов преодоления развития септориоза у изучаемых растений.

Разработан и рекомендован метод искусственного заражения смородины грибом S.rlbis, а также предложен способ ускоренного культивирования септориоза пшеницы, благодаря которому сокращается период культивирования в 3 и более раза, что удобно использовать.для искусственного заражения селекционного материала с последующим выделением доноров устойчивости.

Предложенные нами методы определения окислительно-восстановительных ферментов, токсинообразования, физико-химические показатели клеточного сока, действие ионизирующей радиации - рассматриваются как факторы химического и функционального иммунитета и служат основой для разработки способа диагностики устойчивости смородины

к септориозу.

- з -

Предложена и внедрена беспестицидная технология возделывания озимой пшеницы, позволяющая получить продукцию высокого качества, экологически безопасную, энерго- и ресурсосберегающую, с прибавкой урожая зерна до 2 т/га (или 27400 МДж/га).

В связи с расоспецифической устойчивостью черной смородины к септориозу'на первый план как в использовании в производстве, так и в качестве доноров выдвигаются сорта, равномерно удерживающие устойчивость к болезни в различных географических зонах страны, и как показали наши исследования, сочетающие в себе оба типа устойчивости: полигенную и олигогенную. В качестве таковых рекомендуются сорта сибирского подвида: ' Барнаулка, Бия, Голубка, Лана, Нина, Стахановка Алтая. Вид Североамериканского генцентра 1?. атег!сашт, обладающий олигогенным контролем устойчивости в отношении испытанных рас, также рекомендуется для использования в селекции.

Экологическое изучение и тщательный анализ позволили выделить сортообразцы озимой пшеницы группы Лютесценс с олигогенным типом устойчивости К септориозу: 4549Н3. 412,'480Н97. Лют.458НГ22108, которые смогут какое-то время сдерживать развитие эпифитотий. Большинство испытуемых растений озимой пшеницы проявляют полигенный характер наследования с различной долей устойчивости к Б. 1;г1-1;1.с1со1а, что позволяет продолжительно сохранять горизонтальную-устойчивость.

Реализация результатов исследований.Созданы коллекции штаммов и рас Б. 1;гШ.с1со1а и Б.гШз. которые хранятся во ВНИИГ и СПР, во Всероссийском НИИ защиты растений, а таете переданы в коллекционный Фонд лаборатории грибных болезней зерновых культур НИИ фитопатологии.

Благодаря отработанным методикам найден ускоренный способ получения спорового материала, который с успехом используется для

проведения искусственного заражения селекционного материала, результатом которого является выделение доноров устойчивости. Пред-ложена.простая и удобная шкала учета поражаемости проростков пшеницы селториозом. Внедрена в ряде хозяйств Воронежской области с высоким уровнем агротехники беспестицидная технология возделывания озимой пшеницы, что позволяет резко снизить прессинг пестицидной нагрузки.и ограничить внесение азотных удобрений в подкормках.

Нами на. конкретных примерах показан путь преодоления экологической опасности, который можно широко внедрять в ЦЧ и других регионах России. Это может быть достигнуто благодаря наличию высокоустойчивых к болезням сортов, а также адаптированных растений, обладающих комплексной устойчивостью как к патогенам, так и к неблагоприятным условиям среды. Выделенные' доноры озимой пшеницы и смородины с генами устойчивости к септориозу разосланы селекционерам в различные эколого-географические зоны страны.

Апробация' работы.Основные положения работы были представлены ' на симпозиумах: . 8-ой и 9-ой Прибалтийских республик и Белорусской ССР, 1977. 1982; на 4 съезде ВОГиС. Кишинев, 1982; Всероссийском съезде по защите растений, С.-Пб., 1995; на многочисленных конференциях различного ранга: Тамбов, 1978; Мичуринск, 1981; Москва, .1981, 1983. 1987; Рига, 1981; Уфа, 1983; Ереван.. 1987; Бердск. 1990; на всесоюзных совещаниях по экологическим основам защиты растений. Новосибирск. 1990; по иммунитету растений, Минск, 1991; на научно-практическом семинаре по индуцированной устойчивости с.-х.культур к фитопатогенам, Ростов-на-Дону. 1989.

Материалы исследований также докладывались автором на заседаниях ученого совета ВНИИЗР (1986-1991). кафедры ботаники и ежегодных профессорско-преподавательских конференциях ВГПУ (1991-1996).

Публикация результатов исследований.Основные положения дис- ■ сертации изложены в 51 печатных работах, в том числе в книгах: Труды ЦГЛ им.И.В.Мичурина. Мичуринск, 1981. 1987;" Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов". М.. 1983; "Изучение генетики иммунитета плодовых, ягодных культур и винограда", Мичуринск, 1984;

"Интегрированная защита сельскохозяйственных культур .в условиях интенсивного земледелия", Воронеж. 1987; "Проблемы защиты зерновых культур от фузариоза и других болезней", Минск, 1991; "Генетические основы признаков продуктивности растений", Новосибирск, 1992; "Интродукция и акклиматизация растений". Новосибирск, 1994.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 397 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений производству, списка литературы и приложений. Экспериментальные данные представлены в 74 таблицах, 9 схемах и 51 рисунке. Список использованной литературы включает 534 работы отечественных и зарубежных авторов.

Место, объекты, условия и методика работы. Диссертационная работа выполнена в' течение 1974-1994 гг. и явилась составной частью плана научных исследований ЦГЛ им.И.В.Мичурина по теме (проблема 06.03. задание 01.01.5) "Выявить источники" устойчивости, усовершенствовать методы выявления и использования доноров устойчивости к основным болезням и вредителям" (И госГрег.77039216) и ВНИИЗР (НТП 051.05 Задание 07. Этап.07.04.Н2.051.03). "Изучить влияние различных доз и сроков внесения минерального питания на развитие комплекса болезней озимой пшеницы в условиях ЦЧ. возделываемой по обычной и интенсивной технологии" (И гос. рег. 01.87.0051600).

В работе использовали генофонд злаковых и плодово-ягодных культур из Центрального района. Центрального Черноземья, Сибири, Дальнего Востока, Украины, Северного Кавказа.

Семена озимой пшеницы и смородины присланы из указанных регионов и английским селекционером Э.Кипп из Ист-Молинской опытной станции. Использовали дикие виды, гибриды и сорта изучаемых растений, а также проводили разные типы скрещиваний на устойчивость к септориозу.

Генетический контроль устойчивости устанавливался на потомс-

твах сортов и видов изучаемых культур от анализирующих скрещиваний и самоопыления.

В исследования были включены. моноспорные .изоляты грибов Б. triti.ci.cola и Б. г1Ыз. Физиологические расы их установлены с помощью набора растений-дифференциаторов. При изучении патогенеза культурных растений к септориозу были использованы и модифицированы. применительно к исследуем™ объектам, микологические, фитопа-тологические и генетические методы исследований.

Чистую культуру грибов получали двумя способами: методом разведения' и путем выделения из пораженной ткани листьев (Ищен-ко.Мелькумова, 1979). Изоляты грибов выращивались на агаризованной среде Чапека по общепринятой методике (Наумов. 1937; Кирай и др.. 1974). С использованием комбинированной питательной среды предложен ускоренный способ культивирования септориоза пшеницы (Мелькумова,1992). Изучение токсического действия гриба на различные по устойчивости формы и сеянцы смородины проводили, используя культуральный фильтрат Б. г1Ыэ (Ищенко, Мелькумова, Смирнов, 1978; Ищенко, Мелькумова, 1978 а),. С целью быстрой оценки селекционного материала изучаемых растений на устойчивость к септориозу и поиска источников устойчивости на генетической основе применяли метод искусственного заражения (Ищенко, Мелькумова, 19786). Учет проростков озимой пшеницы к септориозу проводили по предложенной нами шкале (Мелькумова. 1990). Расы грибов устанавливали путем заражения растений-дифференциаторов моноспоровыми изолятами грибов Б. 1гШс1со1а и Б. ПМэ (Ищенко. Мелькумова. 1980; Мелькумова, 1983; Мелькумова, Дорохов, 1991, 1992).

Динамику активности окислительных процессов в листьях различных по устойчивости к септориозу сортов смородины определяли иодо-метрическим методом Д.М.Михлина и 3.С.Броновицкой (1949), восстано-

вительных - по А.Н.Бояркину (1964).

Влияние физических факторов на устойчивость смородины к септориозу определяли при помощи вискозиметра" типа ВК-4. а также рефрактометрическим методом, используя сахариметр РЛУ-4 (Гусев, 1960).

Фитоэкспертиза семян озимой пшеницы проводилась используя макро- и микроскопический .-анализы (Дьяков, Семенкова, Успенская. 1976).

Изучение минерального питания на развитие основных болезней озимой пшеницы проводили по чистому пару и гороху.

' Экспериментальные данные подвергали дисперсному анализу по Б. А.Доспехову (1979) на ЭВМ Мир-1.

Отношения, отражающие характер расщепления сеянцев на устойчивые, и восприимчивые, обрабатывали.методом "хи-квадрат" (Рокиц-кий, 1978). '

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1.Особенности биологии возбудителей септориозов пшеницы, смородины и крыжовника - грибов S.triticlcola Loblk. и .

5.rlbls Desm.

Помимо хорошо известных возбудителей S.nodorum и S. tritici в посевах озимой пшеницы, большее распространение получил вид S.triticlcola.'*

Впервые подробно изучена симптоматика^ вредоносность и динамика развития этого вида гриба. Установлено, что крайне редко возбудитель S. triticlcola встречается в фазу осеннего кущения озимой пшеницы, зачастую первый признак заболевания отмечен весной (апрель) в фазу весеннего кущения, с нарастанием болезни в последующие стадии развития растения-хозяина. Характер проявления болезни зависит от ряда факторов: устойчивость сорта, агроклиматические условия, уровень удобренности-и т.д. ,

Показано, что гриб Б. ПМэ имеет определенный ритм развития в течение.вегетационного сезона, с полным жизненным циклом, включающим основную конидиальную и второстепенную сумчатую стадии.

С-целыо установления проникновения грибов Б. trit3.cl.cola и Б. ПМб в ткани растений и были проведены опыты с искусственным заражением. Для этого возбудители септориозов были выделены в чистую культуру. В 1972 г. с пораженных.септориозом листьев черной смородины, растущей на коллекционном участке ЦГЛ им: И. В. Мичурина, методом разведения получены изоляты гриба, которые в дальнейшем были раздифференцированы" на 6 различающихся между собой по культу-ральным признакам штаммов Б. г1Мз: Ан. Ам, В, С, N. X. Позже, в 1975 г. из пораженной ткани листьев выделено несколько изолятов, происходящих из Сибири. Идентифицирован штамм К (из Красноярска).

В 1986 г. сорта озимой пшеницы Тарасовская 29 и Донская безостая, пораженные септориозом, были этикетированы и методом разведения получены изоляты,'' которые по морфолого-культуральным признакам и патогенным свойствам раздифференцированы на штаммы: 51!.

На паразитическую активность возбудителей существенное значение оказывает состав и качество питательной среды с учетом источников питания. Наилучшей средой для культивирования и выявления различий между штаммами является среда Чапека. Благодаря хорошей споруляции 20-и-дневные культуры грибов на этой среде могут быть с ■успехом использованы'для получения инокулюма. Оптимальной для всех штаммов Б. г1Ыэ является температура 20-22° С, а для штаммов Б. Ьг1-ис1со1а - 22-25°С и полное отсутствие источника света.

* Б. 1гШс1со1а ЬоЫк внешне близок-к Б. ^1ис1 Безт, определен нами в Ботаническом институте им. В.Л.Комарова (БИН, Ленинград) АН СССР в мае 1986 г.

Четкие различия, обнаруженные у штаммов, свидетельствуют о сложном внутривидовом составе грибов S.triticicola и S.ribis.

Разработан и предложен ускоренный способ культивирования сеп-ториоза пшеницы in vitro, сущность которого заключается в использовании комбинированной среды, состоящей из • 4-х частей КГА и 1 части среды Чапека. Период культивирования септориоза сокращается в 3-й и более раза, при этом достигается максимальная активность патогена, что удобно для получения массовой продукции спорового материала и использования его в искусственном заражении озимой пшеницы. На основании этого феномена происходит "жесткая" браковка' исходного материала и в селекционно-генетический процесс вовлекаются доноры с высокой степенью устойчивости.

Генетическая регуляция физиологических..и биохимических механизмов устойчивости смородины к септориозу^связана с токсинообра-зованием. Характер патогенеза S.ribis свидетельствует о том, что на первом этапе развития гриб убивает определенный участок ткани листа, выделяя токсин (Ищенко, Мелькумова, 1978 а). Нами было сделано предположение, что растения проявляют устойчивость прежде всего к действию токсина возбудителя. В связи с этим проводилось изучение влияния токсина на различные по устойчивости к септориозу сорта черной смородины.

Наиболее высокую устойчивость к действию культуральной жидкости -всех штаммов проявили: R.amerlcanum. Приморский чемпион и Голубка, Стахановка Алтая. Потеря тургора с последующим подсыханием листьев. в большинстве случаев, наступала через 50 часов. В то же время сорта, не содержащие олигогенов: Приморская сладкая, Лия плодородная, Тамбовская, Память Мичурина, оказались чувствительными к токсину. Здесь увядание наступало намного быстрее, чем в случае с формами, содержащими главные гены устойчивости (Ищенко, Мелькумо-

ва. Смирнов, 1978). Самое сильное токсическое действие почти на все сорта и виды смородины оказывают штаммы Ан, Ам, и К.

Нами показана связь между генетической обусловленностью признака устойчивости к септориозу и влиянием токсина Б.г1Ь1з на побеги взрослых растений и сеянцы смородины, которая наряду с другими показателями, может быть использована для разработки способа диагностики устойчивости смородины к септориозу лабораторным путем, а также для 'выявления сортов и видов с олигогенной устойчивостью к болезни (Ищенко, Мелькумова, 1978а).

Возбудители септориозов озимой пшеницы и смородины - грибы Б. 1гИ;1с1со1а и Б. г1Ыз в природе обладают определенной изменчивостью, образуя физиологические расы.

Сопоставляя патогенность изолятов Б;ЧгШс1со1а на наборе 5 сортов-дифференциаторов озимой пшеницы 'были выделены расы , 31;2. Б13, . Б15, Б16. Оценка 'растений-дифференциаторов проводилась по 4-х балльной шкале, предложенной нами (Мелькумова,1990).

Достаточно высокую вирулентность к испытуемым сортам озимой пшеницы проявила раса . однако в опытах с искусственным заражением. ■ проведенных в различные годы исследований, отмечались некоторые' колебания. Тем не менее, каждый сорт избирательно проявляет устойчивость (восприимчивость) к разным расам гриба Б. 1гП1с1со1а. К примеру, такие сорта как Донская безостая, Мироновская-808 и Северодонская обнаруживают большую чувствительность к расе БЦ, а также к их комплексу (Б^... БЦ). Для других сортов: Тарасовс-кая-29 и Эритроспермум-127 высокую вирулентность проявила раса Б13. причем первый из них оказался восприимчивым почти ко всем расам гриба Б. 1;гШс1со1а. -

С целью изучения рассового состава Б.г1Ь1з в качестве дифференциаторов использовали'формы смородины, происходящие из Евро-

пейско-Сибирского и Североамериканского генцентров. Их заражали моноспоровыми нзолятами, представляющие внутривидовые разновидности гриба. Наш предложено условное обозначение рас Б. ПЫэ: штамм К соответствует расе 1. В - 2, Ам - 3, й - 4. N - 5. X - 6. Оценку растений-дифференциаторов проводили по 5-и-балльной шкале, предложенной нами (Ищенко, Мелькумова, 1978). Результаты показаны в таблице 1.

Взятые в изучение моноспоровые изоляты Б. г1Мз отличаются друг от друга достаточно хорошо выраженной избирательностью в отношении- одних и тех же сортов и видов смородины, а также крыжовника и, следовательно, являются четко различающимися расами гриба. При этом сибирская раса во много раз превосходит европейские по степени поражения одних и тех же сортов. Так. если 1?. атег!сапит, производные Р. сИКизсйа Приирткшская и др. поражаются сибирской расой до 4-х баллов, то в отношении европейских рас эти же формы проявляют иммунитет или высокую'устойчивость, что говорит о высокой вирулентности расы 1. Финский сорт Вго^огр, относящийся к подвиду европейской смородины, в значительной степени поражается как европейскими, так и сибирскими расами Б.г1Ыб. Наибольшей вирулентностью среди европейских обладает раса 2.

Раса 1- поражала крыжовник до 2,5 баллов, в то время.как к европейским расам он оставался иммунным, что объясняет более слабую отражаемость крыжовника в полевых условиях.

Обнаружение рас у Б.гИпэ позволяет объяснить -расхождение в оценке поражаемости одних и тех же сортов, возделываемых в различных географических зонах.

Сравнение данных ■ полевой оценки устойчивости, проведенной Е.П.Куминовым на Красноярской опытной станции с данными искусственного заражения тех же сортов в условиях теплицы расой К (1) и

Таблица 1

Дифференциация рас гриба Septorla rlbls Desm. на сортах и видах смородины

NN пп Название растений- P a с ы

диф^срслциа! ujjun KCl) B(2) AH(3) G(4) N(5) X(6)

. 1. R.amerikanum Mill.

(дикая форма) 3- -4 0 0 0.5 0 -

2. R.dikuscha F3 с Амура . 3- -4 0 2 - - -

3. Голубка . 3- -4 3 0 0,5 0 -

4.: Приморский .чемпион 4." 0.1 0 0 0' 0

5. Стахановка Алтая 4 3 0 0,5 0 0 •

R'.nigrum ssp. slbirlcum PaVl.

6. Барнаулка -■ 3 - - 3 - -

7. Дружная. 2,5 0,1 0 - - -

8. Катунь - 4 л - - -

9. Негритянка' 3 1 1 3 - -

10. Прииртышская : ■ • 4 0,5 1 1 0 0

И. . Розовая 3 . 0,5 0 0.5 - -

12. Рубин 2 . - 0 - -

13. Сизовка' 4 - - 0 - -

14. 17-14 2.5 0,5 0 0.5 - -

R.nigrum ssp. slbirlcum Pavl.

15. Brodtorp 4 4 0 4 3 -

16. R.rubrum L.

(культурная форма) 0 0.5 1 0.5 0. 5 0.5

17. Виноград Варнера 0 0 0,5 0 • 0. 1 0

18. Щедрая красная 0 0,5 0 0.5 0, 5 0.1

'R.petreum Wolf.

19. Желтая - - 0 0 0, 1 0

20. R.odoratum Wendl.

(дикая форма) - - 0 0 0, 1 0

21. Grossularla reclinata (L.) Mill.

(культурная форма) 2.5 0 - -

комплексом европейских рас, показано (табл.2),' что более вирулентная по сравнению с европейскими раса 1 на определенных сортах

(Дальневосточная, Каракол, Крана и др.) дает меньший балл поражения по сравнению с заболеванием тех же сортов в естественных условиях. Это свидетельствует о наличии в Сибири рас. более вирулентных, чем раса 1.

Таблица 2

Различие в поражаемое™ сортов черной смородины в полевых условиях и при искусственном заражении ' Бер1;ог1а г1Мз Безш.

Сорт Поражаемость септориозом (в баллах)

расой 1 комплексом европейских рас в полевых условиях

Барнаулка 3 2 3

Дальневосточная 0.5 4

Длиннокистная 3 1 4

Каракол 2,5 0.5 3.4

Крана 0.5 ;» - 4

Красная ветка 1 ' . 4 4

Минусинка 1 ~ 3 3,6

Негритянка 1 ' 2 1.7

Облепишка 1 1 4

Омичка 2.5 2 " 3

Пани 4 4 4

Прииртышская 4 2 4 •

Приморский чемпион , 4 0.5 4

Рубин 2 1 4

Саяна 2,5 1.5 3

. Сизовка 4 0,1 4

Сложнокистная 4 2 4

Стахановка Алтая 4 3 3

Туба 4 0.5 4

Черная Лисавенко 4 4 3,3

Проявляя избирательность, в ряде случаев, менее вирулентные европейские расы поражали отдельные сорта сильнее, чем раса 1

(Красная ветка. Минусинка. Негритянка). Из приведенных данных видно. что в отсутствии высоковирулентных рас.в той или иной географической зоне, или в результате господствующего распространения их в зависимости от условий года, такие сорта как Приморский чемпион могут оставаться устойчивыми или максимально поражаться, что свидетельствует о наличии расоспецифической устойчивости смородины к септориозу.

Следовательно, отбор устойчивых к септориозу форм смородины, а также поиск источников устойчивости на генетической основе должен проводиться с учетом специализации возбудителя септориоза и, в зависимости от целей исследований, в инокулюм необходимо включать отдельные расы или их комплекс (Ищенко, Мелькумова, 1976).

Важным этапом в изучении генетики устойчивости к септориозу. оказался характер взаимодействия рас, используемых в тех или иных сочетаниях при заражении различных потомств пшеницы и смородины в условиях теплицы. Явления иммунизации и синергизма обнаружены нами при изучении взаимодействия рас грибов Б. 1;г1ис1со1а и Б. ПЫэ (Мелькумова, 1981,1983; Мелькумова и др.. 1987; Мелькумова," Дорохов, 1992).

При искусственном заражении растений озимой пшеницы патогенным штаммом БЦ, процент устойчивых растений колебался от 37,68 до 53,16%, в то время как заражение комплексом штаммов резко_изменяло характер поражения в сторону восприимчивости (табл.3). Количество устойчивых растений падает до 13,63%. В данном случае имеет место синергическое взаимодействие, т.е. происходит усиление поражения, что отражается на характере устойчивости растения-хозяина. Исходя из данных таблицы 4 показано взаимодействие штаммов причем

здесь обнаружен как синергизм, который проявляется в усилении за-^ болевания, так и иммунизация, связанная с устойчивостью проявления

болезни.

При изучении характера наследования устойчивости к септориозу у потомств смородины в отношении различных рас Б.г1Ь1з и их сочетаний, нами были обнаружены явления синергизма и иммунизации. В искусственном заражении использовались наиболее вирулентные расы 1 и 2 (Ищенко, Куминов, Мелькумова, 1978) и менее вирулентная раса 3.

Таблица 3

Различия в поражаемости сортов озимой пшеницы штаммами Б. 1гШс1со1а в 1989 г.

NN Название Штамм Учтено Степень поражения Процент пп сорта Б1 растений -устойчивых

0 1 2 3 растений

1. М-808 1 82 13 21 27 21 41,46

смесь 92 1 26 44 21 29, 35

2. Д/б 1 108 3 46 45 14 45,37

- смесь 102 0 31 47 24 30.39

3. Т-29 1 69 7 19 "33 10 37,68

смесь 66 0 9 '48 9 13,63

4. 4-212 1 108 8 38 - 52 10 42.59

смесь 121 6 30 62 23 29,75

5. Базальт 1 63 8 23 24 8 49,21

■ смесь 31 2 .9 12 8 • 35,48

6. Э-127 1 79 1 • 41 35 2 53,16

смесь 106 3 44 48 11 44, 34

Таблица 4

Искусственное заражение септориозом модельных растений озимой пшеницы в полевых условиях в 1990 г.

NN Сортообразец Штамм Распространен- Интенсивность пп st ность развития болезни

болезни (Р,%) (й, %)

1. Тарасовская 29 контроль- 100 6,6

. вода

Б^ 100 72.9

БЦ+.-.БЦ 100 79.92

Продолжение таблицы 4

1 2 3 4 5

2. Базальт контроль-вода 100 25

• 100 62, 83

Б^+.. .Бг6 100 77,84

3. Черноземка 212 контроль-вода 0 0

Б^ .100 56,65

.БЦ 100 '74,84

4. Лютесценс■ контроль- 66 12,5

458НГ22108 вода %

Б^ 77.77 52,78

. .БЦ 100 58,55

5. Лютесценс 480Н97 контроль-вода 66,66 13,92

Б^ 100 54, 93

Б^+.-.БЦ 100 49,4

При.заражении -различными расами сеянцев 1?.атег1сапшп и потомства гибридной комбинации Канадская х Дружная, потомтсво американской смородины проявляет высокую устойчивость к единичным расам 2 и 1. Выход-устойчивых сеянцев к расе 1 составил 77.92%, к расе 2 - 82.18%. При заражении данной комбинации смесью этих рас. характер поражения резко изменяется и сдвигается в сторону восприимчивости. Количество устойчивых сеянцев падает до 13.79% (табл.5).

Подобные соотношения были получены при искусственном заражении гибридного потомства Канадская х Дружная расами 1 и 2. К расе 1 данная семья вела себя как высокоустойчивая, лишь незначительное число сеянцев поражалось на 1 балл, к расе 2 выход устойчивых сеянцев состави 66.66%, в то время как с применением комплекса этих рас картина изменилась на противоположную; наблюдалось доминирование восприимчивых растений.

Обратным явлению синергизма - эффект иммунизации обнаружен при искусственном заражении одних и тех же потомств отдельными расами гриба Б-ПЫг 2,1,3 и их комплексом.

При заражении потомства гибридной комбинацией Голиаф х Канадская сибирской расой 1, выход устойчивых сеянцев состави 75%, а европейской расой 3 - 28,2%. При заражении той же комбинации смесью рас 1 и 3 происходит возрастание устойчивости (54.54%) в сравнении с заражением единичной расой 3. Следовательно, действие расы 3 предрасполагает сеянцы к более сильному поражению расой 1. Аналогичные результаты получены при изучении потомства Розовая х Негритянка в соотношении отдельных рас и их комплекса.

Таким образом, при искусственном заражении черной смородины септориозом, в одних сочетаниях имеет место синергическое взаимодействие, когда действие одной из них усиливает другую, и наоборот. возможна иммунизация сеянцев слабой для данного потомства расой. в результате чего, действие одной из них ослабляет другую. Это необходимо учитывать при оценке поражаемости смородины и ее потомства на устойчивость к болезни.

Таблица 5

Различие в поражаемости потомств сморбдины при искусственном заражении отдельными расами Бер^Па г!Мз Бегт. И'ИХ комплексом

Название Раса Учтено Распределение сеянцев Процент комбинации гриба сеянцев по баллам поражения устойчи-Б.ПЫз - вых

0 1 2 3 4 сеянцев

Сеянец американ- 2 64 32 10 11 6 5 82,18

ской смородины 1 77 26 13 21 15 2 77,92

св.оп. 1+2 58 - 3 5 14 36 13, 79

Канадская х 2 36 15 7 2 3 9 66,66

Дружная 1 , 39 33 6 100

■ 1+2 47 - 7 7 14 23 29,78

Продолжение таблицы 5

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Голиаф х . 3 39 2 4 5 9 19 28,2

Канадская 1 36 11 10 6 5 4 75,0

1+3 33 4 7 7 8 7 54,54 '

* ■ . -М Розовая х 3 73 15 12 7 7 32 46. 57

Негритянка 2 .... 34 . - 1 1 4 25 6.45

1 75 8 и- 22 22 12 54,66

1+2+3 64 - 2 12 20 30 21.87

Физиологические и Физико-химические Факторы устойчивости черной смородины к септориозу Рассмотрены факторы химического и функционального иммунитета,

где решающее значение в устойчивости растений к патогенам имеет роль окислительно-восстановительных ферментов, физико-химические показатели клеточного сока, а также действие ионизирующей радиации.

Показана важная роль пероксидазы. в контексте с иммунитетом растений. В наших опытах обнаружена закономерность увеличения пе-роксидазной активности в зависимости от сорта и возраста листа. Молодые листья обладают более низкой активностью фермента, чем старые. Следует отметить, что более высокая пероксидазная активность свойственна устойчивым сортам черной смородины Пенсильванской и Приморскому чемпиону.

Установлено, что активность пероксидазы и восстановительная способность зависят как от устойчивости растений, так и от степени поражения листьев. Для инфицированных устойчивых сортов смородины характерна более высокая (0,10-0.13) активность фермента (в 0.01 И^) по сравнению с инфицированными (0.04-0,08) восприимчивыми и здоровыми растениями этих сортов (Мелькумова, 1988).

Для развития возбудителя септориоза черной смородины решающее значение имеет сахароза клеточного сока. Вязкость и содержание са-

харозы (в %) в клеточном соке устойчивых (Голубка, Приморский чемпион, Стахановка Алтая) и восприимчивых (Лия плодородная. Память Мичурина, Тамбовская) растений находятся в прямой зависимости. Однако указанные показатели восприимчивых сортов смородины (12,9616,06) выше по сравнению с устойчивыми (10,51-11,76). Из литературных источников (Рубин.1971) известно, что чем выше вязкость клеточного сока, тем более высокой устойчивостью к патогенам обладает' растение. Вместе с тем, нельзя упускать из вида тот факт, что возбудитель септориоза черной смородины гриб Б.г!Мз хорошо растет и спорулирует на питательной среде Чапека, в состав которой входит сахароза.

' Следовательно, благоприятным субстратом для паразита явились восприимчивые сорта черной смородины Лия плодородная. Память Мичурина, Тамбовская с более высоким содержанием сахарозы. Удельная электропроводность,водной вытяжки (ом см)"1 находится в прямой зависимости от степени поражения септориозом ткани листьев ■ черной смородины различных по устойчивости сортов: форма американской смородины И.ашег1сапит, обладающая природной высокой устойчивостью к септориозу, сорт Приморский чемпион, производный от й.сШшзсЬа, со средней степенью поражения к болезни и сильно восприимчивый сорт Память Мичурина европейского подвида. Установлено, что чем сильнее поражена ткань листовой пластинки, тем выше удельная электропроводность ее водной вытяжки (Мелькумова и др.. 1991).

Определена оптимальная доза облучения в 100 р/м (х2,58 10"4кл кг"1) стимулирующая устойчивость восприимчивого сорта Память Мичурина к септориозу. Высоким дозам облучения сответствует и более высокая 'степень восприимчивости к данному заболевания (Нафтали-ев,Мелькумова и др., 1981).

Следовательно, предложенные методы могут служить основой для

разработки способа определения устойчивости смородины к септориозу. Современные приемы агротехники, повышающие устойчивость растений пшеницы к септориозу и другим опасным болезням Для Центрального Черноземья проанализированы районированные сорта и перспективные сортообразцы с учетом их происхождения, устойчивости к болезням и неблагоприятным условиям произрастания, а также дана краткая их технологическая характеристика.

С использованием влажных камер и твердых питательных сред для ' анализа фитоэкспертизы семян, стало возможным выявить поверхност- • ную и внутреннюю инфекцию озимой пшеницы. Патогены представлены, в основном, двумя группами грибного (10 видов) и бактериального (2 вида) происхождения. При этом, зная еще и микробиологический состав почвы, возможен путь грамотного подбора.протравителя, а это. в свою очередь, является одной из важных предпосылок для получения полноценного урожая, значительно снижая пестицидную нагрузку на окружающую среду без потери защитного эффекта. Данное технологическое мероприятие позволяет в процессе вегетации растений избежать профилактических опрыскиваний, что служит положительным моментом с точки зрения экологии и ресурсосбережении.

Для надежной защиты пшеницы от септориоза и других распростра- . ненных и вредоносных болезней, к которым относятся мучнистая роса и бурая листовая ржавчина надо, прежде всего, использовать экологически безопасные методы, при этом необходимо знать биологию возбудителей, сортовую устойчивость, а также предшественника в системе севооборотов, уязвимую фазу для патогенов и сбалансированное минеральное питание.

Работ, посвященных роли только предшественников на распространение и развитие опасных болезней озимой пшеницы очень мало. Есть публикации, отражающие влияние■интенсивных технологий (куда входят

и предшественники) на динамику болезней яровой пшеницы (Кузнецова, Якушева. 1990; Хасанов и- др. 1990; Чигарев, Васецая. 1991).

В полевых многофакторных опытах совместно с " НИИСХ ЦЧП им.В.В.Докучаева выявлена зависимость интенсивности развития основных вредоносных болезней озимой пшеницы от предшественника.

По чистому пару интенсивность развития (Ю мучнистой росы и септориоза-была несколько выше, чем по предшественнику горох. При этом наблюдалась корреляционная зависимость к септориозу- по ■ всем •годам наблюдений. '

На основании многочисленных учетов развития болезней в период осеннего и весеннего кущения, выхода в трубку, колошения, цветения, молочно-восковой .спелости выявлены уязвимые фазы озимой пшеницы к мучнистой росе и септориозу.

Фаза растения-хозяина зависит" от экологической¡пластичности сорта, технологии его выращивания, предшественника,.- взаимодействия растения-хозяина и патогена, метеоусловий.создавшихся-на данный отрезок времени и других факторов. Для всех' заболеваний - выявлена наиболее чувствительная 10 фаза (после цветения)., однако в отдельные (засушливые годы) к мучнистой росе (предшественник - горох) во всех вариантах опыта такая чувствительность фазы отмечалась значительно раньше - выход в-трубку - начало колошения.

Выявление уязвимой фазы онтогенетического развития озимой пшеницы к изучаемым нами болезням имеет существенное значение, так как зная этот факт, можно заранее провести необходимые мероприятия: во-первых, подбор оптимальных доз и сроков внесения минерального питания и во-вторых, при достижении ЭПВ - грамотное применение фунгицидов.

Изучение влияния уровней удобренности на развитие комплекса болезней озимой пшеницы в ЦЧ - зоне неустойчивого земледелия - яв-

ляется остро необходимой, так как подбор оптимальных доз и сроков ■ минерального питания с правильным дробным внесением азота сможет сдерживать- развитие болезней в посевах, а это положительно сказывается как на урожайности, так и на качестве зерна.

В процессе определения влияния доз и сроков минерального питания озимой пшеницы к наиболее распространенным и вредоносным болезням выделены варианты 2 (Фо^ - навоз 30 т/га + Р6оКб0) - рекомендуемая доза для зоны, 14 (минеральный Фон2 - Р1гоК1го) и 15 (Фон2 + N по результатам почвенной и растительной диагностики) -по чистому пару, а также по предшественнику - горох, вариант 10 (N120Р11 1 о)• гДе П°Д основную обработку почвы вносили Рц0Кцо и дробно азот. Снижено развитие болезни от 39,2 до 19% и повышена . урожайность от 4,1 до 5,3 т/га.

В засушливые 1986-1987 гг.на стационарном опыте НИИСХ ЦЧП им.В.В.Докуччаева, выявлена отрицательная тенденция дробного внесения азотных удобрений, независимо от предшественника, при этом усиливается поражаемость озимой пшеницы (сорт Донская безостая) септориозом й мучнистой росой, а также происходит снижение урожая.

Вследствие вымывания азота из верхнего слоя пахотного горизонта в условиях влажного 1990 г. ■ возникла необходимость в дробных азотных подкормках в период вегетации озимой пшеницы.

Следовательно, в условиях неустойчивого земледелия Центрального Черноземья повышенные дозы и дробное внесение азотных удобрений создают дисбаланс в питании и блокируют иммунную систему растения-хозяина. Правильный подбор необходимых доз и сроков внесения минеральных удобрений поможет регулировать устойчивость сорта, сдерживая тем самым развитие болезней.

Для нквилирования -негативных воздействий, нарушающих экологическое равновесие в системе:-растение-хозяин-патоген-биосфера, на-

ми на протяжении ряда лет (1986-1991 гг.) проводились исследования по изучению влияния различных доз и сроков внесения минерального питания с учетом сортовых особенностей и предшественников на развитие комплекса болезней озимой пшеницы в условиях'Центрального Черноземья, возделываемой по традиционной и интенсивной технологии, была предложена концепция беспестицидной технологии возделывания озимой пшеницы.

Способ рассмотрения современной интегрированной защиты озимой пшеницы включал сочетание биологических и агротехнических мероприятий с целесообразным использованием пестицидов. Шел подбор сортов озимой пшеницы с учетом пороговых значений развития болезней; большое значение уделялось предшественнику, сбалансированному минеральному питанию с учетом почвенных особенностей и метеорологических условий произрастания культуры (табл.6). Предпочтение отдавалось использованию нехимических методов борьбы.

Завершающим этапом нашей работы предложен путь практически бесдестицидного возделывания озимой пшеницы в Центральном Черноземье. Предложенная нами технология может быть широко использована в хозяйствах с высоким уровнем агротехники, что позволяет снизить объемы пестицидной нагрузки и ограничить внесение азотных удобрений в подкормках.

В результате выполнения работы в совхозе "Лискинский" и других хозяйствах Воронежской области нами отработан самый дешевый и экологически чистый способ защиты озимой пшеницы от комплекса болезней и вредителей. Получен высокий урожай ценной и сильной пшеницы (рис.-1); на отдельных полях урожайность превышала 6 т/га зерна, что выше контроля* более чем на 20%. Это достигнуто благодаря

* Контролем служило поле озимой пшеницы.без обработок пестицидами и без внесения подкормок удобрений

Таблица 6

Зависимость развития болезней озимой пшеницы от основных приемов агротехники (1988-1989 гг.)

NN Сорт Предшест- Уровень Степень обес- Фаза Развитие Фаза Развитие Уро-

пп венник минераль- печенности разви- болезни,% разви- болезниД жай-

ного азотом в тия рас- ' тия рас- ■ ность,

питания баллах тения- тения- т/га

хозяина - хозяина

J0* 51-55** м.р. С. м.р.

1.Мироновская-808 горох N100P70K70 1.85 1,8 . 1,91 9,25 14,23 21,17 4,26

2.Мироновская-808 куку-.

руза/

СИЛОС N100P70K70 2,4 • 1,0 ' 9,6 7,79 ® 12,3 8,88 4,13

•о • К

Г>> в

a ei

З.Мироновская-808 пше- _

ница Мюорвокво 1,0 1,55 0,42 8,78 а ^ 3,51 13,0 4,72

4.3ритроспермум- чистый по § Ь

127 пар И120Р40К40 1.85 1,8 § о 17,9 0,7. м § 18,8 8,43 5,45

б.Эритроспермум- горох Ню0РбС)Кб0 1,0 1,0 х-а 7,12 8,0 1а 10,55 13,09 6,04

127 я ^ ? о '

б.Эритроспермум- много- I ё .с

127 летние * ' ^

трави Мю0Р40К40 2,7 1,95 £ 13,8 3,8 К 10^47 7,39 6,04 7.0брий ЧИСТЫЙ

пар НюоРбоКбО 2,55 2,5 10,68 9,18 4,65 8,47 5,53

сортовым особенностям, типом предшественника и надежной защитой от комплекса вредителей и болезней, что подтверждается актами внедрения.

т/га

6 -5

3 2 I

1984 - .1. 25 т/га

1985 - 2, 91 т/га

, 1986 - 3, 23 т/га

1987 - 5, 43 т/га

1988 - 5. 33 т/га

1989 - 5, 13 т/га

1990 - 5; 85 т/га

До внедрения

беспестицидной

технологии

55 86 Ь7 68 Б§ 30 годы 654 ЬЬО ¿4> 950 ¿>85 808 Э (га)

•Рис. 1. Средняя урожайность озимой пшеницы в совхозе "Лискинский" за период 1984 - 1990 гг.

В результате отмены почти всех защитных"мероприятий, за исключением протравливания семян, достигнут самый дешевый экологически безопасный способ защиты озимой пшеницы от комплекса болезеней и вредителей с прибавкой урожая зерна до 2 т/га (или 274000 МДж/га) высокого качества. •

Генетические аспекты устойчивости смородины к септориозу Генетическая закрепленность признака устойчивости сорта или вида может быть определена путем генетического анализа: по расщеплению сеянцев на устойчивые и восприимчивые в потомствах от самоопыления и анализирующих скрещиваний, когда производят скрещивание "исследуемой устойчивой формы с гомозиготной по рецессивному приз-

- 26 -

наку (восприимчивой) анализатором.

Данные расщепления потомств свободного опыления могут служить ориентировочными в этих исследованиях. Наследование устойчивости смородины к септориозу является также расоспецифическим. что подтверждается при изучении потомств различных форм смородины от самоопыления; (табл. 7). У сорта Приморский чемпион контроль устойчивости: к расе 2 осуществляется двумя главными генами, в то время как к расе 1 выщепилось всего 10% устойчивых сеянцев, - что свидетельствует о полигенном контроле устойчивости к этой расе. В потомстве сорта Голубка при заражении расой 3 число сеянцев, пораженных на 1 и 2 балла, составило незначительный процент, в связи с чем его -можно рассматривать как гомозиготный по гену устойчивости к этой расе. В то же время, к более вирулентной расе 2 контроль устойчивости осуществляется моногенно. Американский вид смородины -R.amerlcanum является гетерозиготным по гену устойчивости к изучаемым расам, причем контроль устойчивости к комплексу европейских рас и расе 2 закреплен моногенно. Данный вид несет два комплементарных гена к расе 1. так как соотношение устойчивых растений к восприимчивым составляет 9:7. Аналогичное взаимодействие генов обнаружено у сорта Нина к расе 5, у сорта Бия к расе 1 и у сорта Барнаулка к расе 6. Следует отметить, что сорт Нина несет два главных гена устойчивости к расе 3.

Опираясь на теорию Флора "ген на ген" нами предложено обозначение генов устойчивости к отдельным расам S.ribis. Ген устойчивости к расе 1 обозначили символом Rt, к расе 2 - Rg и к расе 3 -

R3- ,

К высоковирулентной сибирской расе 1 выявлено 2 источника -сорт Бия (R.nigrum ssp.slbirlcum) и вид R. amerlcanum. обладающие , геном устойчивости R4, и полигенные сорта черной смородины: Барна-

Таблица 7

Характер расщепления сеянцев по признаку устойчивости к септориозу у различных форм смородины при искусственном заражении расами гриба 5ер1ог1а г1Мэ Безш.

Инцухтированный сорт. Раса гриба Б.ПМэ Учтено сеянцев, Распределение сеянцев по баллам поражения 0 12 3 4 Процент устойчивых сеянцев Расщепление X2

• 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

R.amerlcanum Mill. Комплекс

(дикая форма) европей- 34 14 10 3 5 2 79,41

ских рас

г 34 19. 6 2 2 5 79,41

1 24 4 4 6 6 4 58,3

Приморский г 46 ' 34 6 2 - 4 93,93

чемпион

1 30 1 - 2 15 12 10,00

Голубка 3 224 201 17 6 - - 100,00

о £ 118 36 26 23 24 9 72,03

комплекс 274 32 38 55 42 107 ' 45,62

всех рас

Нина 3 53 32 16 2 3 - 90,18

5 5 8 9 . 11 1 64,70

Бия 1 55 2 12 20 •12 9 61,80

комплекс

- всех рас 123 34 44 ' 38 7 51,78

Барнаулка 6 71 13 13 15 15 15 57,74

27:7 - 3:1 0,35 0,5-Р-0,75 27:7 ~ 3:1 0,35 0.5-Р-0.75 14:10 - 9:7 0,041 0,90-Р-0,86 42:4 - 15:1 0,03 0,75-Р-0,90

85:33 - 3:1 0,55 0.25-Р-0.5

50:3 15:1 0,32 0,75-Р-0,50 22:12 ~ 9:7 0,99 0,50-Р-0,25 34:21 - 9:7 0,40 0,75-Р-0,50

41:30 - 9:7 0,37 0,75-Р-0,50

улка, Лана, Нина, Стахановка Алтая. В самоопыленных потомствах этих сортов обнаружено соответственно: 10,14%; 52,56%; 15,15% и 52,38% устойчивых сеянцев к этой расе.

При изучении генетики устойчивости смородины к септориозу обнаружены различные типы взаимодействия генов (табл.8).

Большая группа растений с моногенным типом устойчивости к высоковирулентной европейской расе 2 обнаружена у самоопыленных видов и сортов черной смородины. У некоторых из них (Дивная, Паулин-ка. Приморский чемпион. Черная гроздь) устойчивость к расе 2 обусловлена наличием двух главных генов. .' У сортов Сложнокистная. Фаворского, Облепишка и Смуглянка обнаружено эпистатическое взаимодействие генов к данной расе. -Соотношение устойчивых сеянцев к восприимчивым в семьях этих потомств составляет 13:3. В самоопыленном потомстве сорта Забайкалочка при заражении этой расой ' все сеянцы попали в Грушу иммунных, то есть не несли видимых признаков поражения грибом Б. г1Мз, в связи с чем его можно рассматривать как гомозиготный по гену устойчивости (Е2) в отношении этой расы. Сорта Лана и Нина проявляют полигенный характер наследования к расе 2.

К расе 3 с геном устойчивости Ё3 выявлено два сорта: Голубка и Нина.'Полигенный контроль устойчивости к этой расе имеет сорт Бар-наулка.

Исходя из полученных данных, нами идентифицированы гены устойчивости к грибу Б.г1Ь1з и обозначены символом Бг (табл.9).

В качестве доноров устойчивости нами предложены сорта сибирского подвида: Барнаулка, Бия. Лана, а также сорт Нина европейского подвида черной смородины и сорта Голубка и Стахановка Алтая, производные от И. сИкивсйа. Вид Североамериканского генцентра И.атег1-сапит является олигогенным источником устойчивости в отношении ис-

пытанных рас Б.г1Ыз и также рекомендуется нами для использования в селекции.

Таблица 8

Предполагаемые генотипы устойчивости смородины к септориозу

NN Название вида . Раса Расщеп- Тип взаимодей- Генотип

пп (сорта) Septo- ление ствия генов

ria по приз-

rlbls наку ус-

тойчиво-

сти

1 2 3 4 5 6

1. R.americanum 1 9:7 комплементарное Rt Г! X, xt

2. Бия 1 9:7 комплементарное Rt rt Xt Xj

3. R.americanum 2 3:1 моногенный R2r2

4. Селенга 2 3:1 моногенный R2r2

5. Голубка 2 3:1 моногенный R2r2

6. Сложнокистная ' 2 13:3 эпистаз R2r2Y2y2

7. Фаворского 2 13:3 эпистаз R2r2Y2y2

8. Облепишка 2 13:3 эпистаз

9. Смуглянка 2 13:3 эпистаз R2 r2 Y2 y2

10. Дивная 2 15:1 дигенный R2 r2 R2 r2

11. Паулинка 2 15:1 дигенный R2 r2 R2 r2

12. Приморский чемпион 2 15:1 дигенный R2 r2R2r2

13. Забайкалочка 2 гомозиготный по гену r2 r2

устойчивости '

14. Голубка 3 гомозиготный по гену r3r3

устойчивости

15. Нина 3 15:1 дигенный r3 г3 r3 r3

* Неидентифицированные гены обозначены: X, Y

- Таблица 9

Список генов устойчивости к Ribes L.

Символ гена Действие гена Виды (сорта)

Sr' ' Устойчивость к R.nigrum ssp. slbirlcumь

'У S.ribls ' (Egb.Wolf.) Pavl.,

" R.dikuscha Flsch.,

R. amerlcanum Mill.. - ... Grossularla recllnata (L.) Mill.

. Srt Устойчивость R. amerlcanum,

к pace 1 Бия

Srz Устойчивость ■ R. americanum, '

к pace 2 Селенга, Голубка,

. "' ' " Сложнокистная, Фаворского, 0блегошка. Смуглянка,Дивная, Паулинка,Приморский . . чемпион, Забайкалочка '

Sr3 Устойчивость Голубка, Нина

к расе 3

Генетические основы устойчивости озимой пшеницы к септориозу Наиболее 'эффективный.' экологически и экономически надежный способ защиты пшеницы от вредоносных и распространенных болезней является выделение и внедрение в производство устойчивых и толерантных сортов, адаптированных к той или иной зоне произрастания. Для получения объективной характеристики устойчивости • растений .пшеницы к патогену, необходимо поэтапно проводить искусственное заражение грибом S.triticlcola в лабораторных условиях, в теплице, сопоставляя полученные данные с полевой оценкой. В целях определения уязвимой фазы желательно осуществлять заражение патогеном на разных стадиях онтогенетического развития растения-хозяина.

Для выяснения патогенеза озимой пшеницы к септориозу поставлена серия опытов с искусственным заражением модельных растений в полевых условиях (табл.4).

Исходя из данных таблицы 4, прослеживается закономерность поражения септориозом. Интенсивность развития этого заболевания при искусственном заражении патогенным штамом БЦ. выше контроля на 37.8-66,3% в зависимости от сорта, а при заражении комплексом штаммов БЦ + .... Б1;6 характер поражения резко усиливается. Исключение составил лишь сортообразец'Лютенсценс 480НЭ7. Контрольные растения имели очень низкие значения - от О до 25% с поражением 0-2 балла, то есть на листьях типичное спороношение септориоза отсутствовало. "

Сопоставляя данные искусственного заражения с полевой оценкой устойчивости следует отметить, что значение И при искусственном заражении значительно выше (49,4 -79,92%). чем в природе (15,82 -29.44%). Такое положение объясняется созданием "жестких" условий заражения растений, а также разнообразием расового состава патогена. Исключением служит-сортообразец Лютесценс 458НГ 22 108. где наблюдается обратная закономерность, т. е. при искусственном заражении септориозом интенсивность развития.болезни составила 58,55%, в то время как в условиях поля значение Н выше на 18.3%. что можно объяснить наличием в природе более вирулентных изолятов, чем выделенные нами штаммы гриба Б. 1;г11;хс1са1а.

■Проанализирован большой сортовой материал пшеницы по признаку устойчивости к септориозу (табл. 10) Проведенная оценка растений на устойчивость к септориозу путем'искусственного заражения комплексом рас Б^ + ...Б^ позволила выделить источники с разной степенью восприимчивости. Наиболее высокоустойчивыми оказались сорто-образцы группы Лютесценс. Среди них: 4549НЗ, 412. 458НГ 22 108. 480Н97. Выход устойчивых растений составил: 90,69%, 70,45%. 61,85% и 60.86% соответственно. К среднеустойчивым относятся следующие сортообразцы: 4476, Лют. 429, Мироновская 19, Лют. 423. Эритрос-

Таблица 10

, Устойчивость сортов и сортообразцов озимой пшеницы к септориозу при искусственном заражении комплексом рас 5Ьх + ...51б (1989-1990 гг.)

NN Название сорто- Учтено Степень поражения Процент Соотноше- . Расщеп-

ПП образца (при растений (в баллах) устойчи- ние устой- ление X2

самоопылении) вых рас- чивых рас-

0 1 2 3 тений тений к

восприим-

чивым

1 2 3 4 5 '7 8 . 9 10 11

1. Мироновская-808 92 1 26 44' ■ 21 29,35 27:65. :

2. Донская безостая 102 0 31 47 24 30,39 31:71 ~ 22:42 0,72

0,50-Р-0,28

3. Тарасовская-29 66 0 9 48 9 13,63 9:57

4. Черноземка-212 121 6 30 62 23 29,75 36:85

5. Базальт 31 2 9 12 ' 8 35,48 11:20 - 22:42 0,02

0,90-Р-0,75

6. Эритроспермум-127 106 ' 3 44 48 И 44,34 47:59

7. Северодонская 94 1 32 51 10 35,11 33:61 - 6:10 '. 0,34

0,75-Р-0,50

8. Донская-85 117 1 41 61 14 35,89 42:75 - 6:10 0,13

• • 0.75-Р-0.50

1 2 3 4 5 6 7

9. Шроновская-61 124 1 35 74 14

10. ХарькоЕская-11 47 2 12 28 ■ 5

11. Мироновская-19 106 . 5 44 55 2

.12. Лютесценс 4549НЗ 43 29 10 3 1

13. Лютесценс 3385Н756 89 3 22 53 11

14. Лютесценс 423 63 8 21 34 0

15. Лютесценс 408 102 8 36 58 0

16. Лютесценс 429 97 13 41 32 И

17. 4476 81 22 25 33 1

18. Лютесценс 458 НГ22108 97 15 45 35 ■ 2

19. Лютесценс 480Н97 115 10 60 43 2

20. Лютесценс 412 88 10 52 22 4

Продолжение таблицу 10

8

9

10

И

29,03 29,78 46,23 90,69 28,08 46,03 43,13 55,67 53,02

36:88

14:33

49:57

39:4

25:64

29:34

44:58

54:43

47:34

61.85 60:37

60.86 70:45 70,45 62:26

9: 7 0,1

0.75-Р-0.50

-45:19 0,001

пермум 127 и Лют. 408. Процент устойчивых растений здесь колебался от 58.02 до 43,13. Сорт Тарасовская 29 является высоковосприимчи-вкм к этому патогену, здесь всего 13,63% устойчивых растений

В результате изучения генетических аспектов устойчивости пше- ' ницы к септориозу выявлены различные типы расщеплений, указывающие на моногенный (олигогенный), полигенный характер расщепления по этому признаку, а также аддитивное, .комплементарное и эпистатичес-кое взаимодействие генов.

Широкое экологическое изучение и тщательный анализ позволили выделить сортообразцы озимой пшеницы группы Лютесценс:4549НЗ . 412. 480Н97, 458НГ 22108, где обнаружен олигигенный характер устойчивости, здесь выход устойчивых растений превышает 70%. Большинство испытуемых растений озимой пшеницы проявляют полигенный характер наследования с различной долей устойчивости. Среди изуча-' емых растений были выявлены интересные генетические расщепления. Так, сорта Донская безостая и Базальт имеют схему расщепления: 22 устойчивых растения к 42 восприимчивым, что указывает на аддитивное взаимодействие генов и неполное .доминирование устойчивости к Б. 1;гИ;1с1со1а. В данном случае аддитивный эффект можно рассматривать как суммарное выражение однозначно действующих полимерных генов. Расщепление 6:10 (устойчивых растений к восприимчивым) у сортов Северодонская и Донская 85 возможно объяснить как эпистатичес-кое взаимодействие генов по признаку восприимчивости. Соотношение устойчивых растений к восприимчивым 9:7 у формы 4476 и 45:19 у Лютесценс 412 означает комплементарное взаимодействие, причем при первом расщеплении, указывает на 2-е пары, а во-втором - 3-й пары генов при доминантном наследовании устойчивости к грибу Б. №11;1с1-со1а.

Подобные типы устойчивости обнаружены при изучении наследова-

ния этого признака у озимой пшеницы при искусственном заражении как к комплексу рас Б. 1гШс1со1а, • так и к вирулентной расе Б^-(табл.11). Самоопыленное потомство сорта Тарасовская-29 к расе БЦ дало расщепление22:42 (устойчивых/восприимчивых) при Хг=0.33, что указывает на аддитивное взаимодействие генов, а это, в свою оче-редь^ показывает на неполное доминирование устойчивости к Б. 1;гИ;1-с1со1а.

Как известно (Дорофеев и др..1986), неаллельные взаимодействия генов устойчивости, в частности, эпистаз проявляется в том, что низкоэкспрессивные гены, контролирующие умеренную устойчивость, не проявляются в присутствии высокоэкспрессивных генов. В результате их проявление маскируется реакцией иммунитета. При определенных условиях комплементарное взаимодействие генов схоже с аддитивным эффектом.

Комплементарное взаимодействие генов обнаружено у сорта эрит-роспермум 127 к расе Б^ , где соотношение устойчивых растений к восприимчивым составляет 9:7.

Приведенные примеры показывают,что существенное значение имеет поиск сортов озимой пшеницы с длительным периодом устойчивости к патогену. Широкое использование этих источников устойчивости, к которым относятся сортообразцы группы Лютесценс, сорта местной се-леции Базальт и Черноземка 212. а также одесский сорт Эритроспер-мум 127, поможет избежать массового развития септориоза и других вредоносных и распространенных болезней озимой пшеницы в течение продолжительного периода времени.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В связи с изменившимися условиями произрастания генотип растений-хозяев стал сильно уязвим и подвержен воздействию патогенов, вызывающих пятнистости листьев из рода Бер1ог1а Басс.

Таблица 11

Наследование устойчивости сортов озимрй пшеницы к комплексу рас .511 и отдельно к расе 311 (1989-1990 гг.)

NN Материнская Раса Учтено пп форма растений

Степень поражения (в баллах)

Процент устойчивых растений

Соотношение устойчивых растений к ' восприимчивым

Расщепление

1. М-808' 1 82 13-21 27 21 41,46 .'. 34:48

смесь 92 1 26 44 21 29,35 . 27:65

2. Д/б

3. Т-29

1

смесь 1

смесь

108 102

69 66

3 46 45 14 0 1 31 . 47 24

7 О

19 33 10 9 48 • 9

45,37 30,39

37,68 13,63

49:59 31:71

26:43 9:57

22:42 0,72

0.50-Р-0.25 22:42 0,33

4. 4-212

1

смесь

108 ■121

38 52 10 30 62 23

42,59 29,75

46:62 36:85

5. Базальт 1 '63 8 - 23 24 8 49,21 31:32

смесь 31 2 9 12 8 . 35,48 11:20

6. Э-127 1 79 1 4; 35 2 53,16 42:37

смесь 106 3 44 48 11 44,34 47:59

22:42 0,02

0,90-Р-0,75 •9: 7 0,3-

2. С внедрением интенсивных технологий возделывания озимой пшеницы в условиях'ЦЧ, наряду с S.nodorum Berk, и S. tritlci Rob.et Desm.' увеличилась популяция S. tritlcicola Lobik. Для смородины и крыжовника одним из вредоносных заболеваний является септориоз. или белая пятнистость листьев, вызываемая грибом S. ribis Desm.'

3. Состав и качество питательной среды оказывает существенное влияние на паразитическую активность изучаемых возбудителей. Обильное спороношение грибов отмечено на среде Чапека.

4. Растения черной смородины проявляют устойчивость прежде всего к действию токсина гриба S.ribis, -причем каждый штамм обладает достаточно выраженной специфичностью. Наиболее высокую устойчивость к действию токсина проявили R.americanum, R.dikuscha (Голубка. Приморский чемпион. Стахановка Алтая). Grossularla reclina-ta (L.) Mill.

5. При изучении физиологической специализации выделено 6 рас S.tritlcicola: Stt,. St2. St3. St4. St5. St6 и 7 рас S.ribis, сильно различающихся по вирулентности. -

6. Высоковирулентная сибирская раса 1 во много раз превосходит европейские по степени поражения одних и тех же видов и сортов рода Ribes L. Наряду со смородиной эта раса поражает также и крыжовник - G.reclinata.

7. При искусственном заражении большого набора сортообразцов озимой пшеницы и черной смородины отдельными расами S.tritlcicola и S.ribis, а также их комплексом обнаружены явления синергизма и иммунизации. В связи с высокой специализацией возбудителя септори-оза при отборе на устойчивость в инокулюм наряду со спорами слабовирулентных рас следует включать споры сильновирулентных рас S. triticicola и-S.ribis. При этом необходимо учитывать характер их взаимодействия, и. в ряде случаев, проводить оценку селекционного

материала озимой пшеницы и смородины к каждой расе в отдельности..

8. Активность пероксидазы и восстановительная способность находятся в прямой зависимости как от устойчивости растений смородины, так и от степени поражения листьев: для инфицированных устойчивых сортов смородины характерна более высокая активность фермента по сравнению с инфицированными восприимчивыми и даже здоровыми растениями этих сортов.

9. Доза облучения 100 р/м является самой оптимальной для сти- ■ муляции устойчивости смородины к септориозу. Высоким дозам облучения соответствует и более.высокая степень восприимчивости.

10. Фаза.растения-хозяина зависит от экологической пластичности сорта, технологии его выращивания, предшественника, взаимодействия растения-хозяина и патогена, метеоусловий, создавшихся на данный отрезок времени. Для всех заболеваний выявлена наиболее чувствительная 10 фаза (после цветения). В засушливые годы к мучнистой росе (предшественник - горох) во всех вариантах опыта такая чувствительность фазы отмечалась значительно раньше - выход в трубку -начало колошения.

, 11. В результате изучения влияния доз и сроков минерального питания озимой пшеницы выделены варианты 2 (Ф0Н1 - навоз 30 т/га + рбокбо) ~ рекомендуемая доза для зоны, 14 (минеральный Фонг -р1гок1го) и 15 (фонг + N по результатам почвенной и растительной диагностики) - по чистому пару, а также по предшественнику - горох, вариант 10 Ш1гоР, 10К110), где под основную обработку почвы вносили Рцокио и дробно азот. Снижено развитие болезни от 39,2 до 19% и повышена урожайность от 4,1 до 5,3 т/га.

12. В засушливые годы выявлена отрицательная тенденция дробного внесения азотных удобрений, независимо от предшественника, при этом усиливается пораженность озимой.пшеницы (сорт Донская безос-

тая) септориозом и мучнистой росой, вследствие чего происходит снижение урожая.

13. При изучении генетики устойчивости, искусственное заражение потомств сортов и видов смородины от анализирующих скрещиваний и самоопыления необходимо проводить дифференцированно каждой расой в отдельности. ^

14. Идентифицированы гены устойчивости к расам Й. г1Ыз^_ К расе 1 выявлены источники (сорт Бия сибирского подвида черной смородины и дикая форма К.атег1сапит), обладающие геном устойчивости . Большая группа растений с моногенным типом устойчивости к расе 2 (Бг2) обнаружена у сортов Верная, Дивная, Черная гроздь европейского подвида черной смородины, Бологовска, Забайкалочка, Селенга, Сибирячка - сибирского подвида черной смородины, производные Н. <11— кизсЬа: Голубка. Паулинка. Приморский чемпион и дикая форма агпе-г1сапшп. К расе 3 выделены 2 источника: сорт Нина (европейского подвида черной смородины) и сорт Голубка, производный от И. сИкиэс-

. йа с геном устойчивости одновременно к двум расам и имеют генотипы ^Иг и ^Из-

15. Широкое экологическое изучение и тщательный анализ позволили выделить сортообразцы озимой пшеницы группы Лютесценс с оли-гогенным типом устойчивости к септориозу: 4549НЗ, 412, 480Н97, 458НГ 22108, которые смогут на коротком отрезке времени сдерживать развитие эпифитотйй. Большинство испытуемых растений озимой пшеницы проявляют полигенный характер наследования с различной ' долей устойчивости к 5.Чг11;1с1со1а, что позволяет продолжительно сохра^ нять горизонтальную устойчивость предотвратив массовое развитие патогена.

16. На основании изучения генетики устойчивости озимой пшеницы и смородины к отдельным расам патогенов обнаружено аддитивное.

комплементарное и эпистатическое взаимодействие генов. Первый тип взаимодействия выявлен " у сортов озимой пшеницы Донская безостая, Тарасовская 29 и Базальт к комплексу рас и расе Stj. Второй тип расщепления представлен как у озимой пшеницы: (4476, 412, Эритрос-пермум 127). так и у сортов смородины: Нины к расе 5, Барнаулки к расе 6.'Бии и дикой формы R.amerlcanum к расе 1. У сортов озимой пшеницы Северодонская и Донская 85. а также у сортов смородины Сложнокистная. Фаворского (R.nigrum ssp.europeum), Облепишка и Смуглянка.(R. nigrum ssp.sibirlcum) обнаружено эпистатическое действие генов.

17. Изучаемые объекты: растение - озимая пшеница и смородина, патоген - S.trltlclcola и S.rlbls явились модельными примерами воспроизведения законов и объяснения' классификации иммунитета Н. И.. Вавилова.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Апробированы и рекомендуются производству методы выделения в чистую культуру возбудителей септориозов - грибов S.trltlclcola и S.rlbls, которые хорошо удаются двумя способами: методом разведения и путем выделения из пораженной ткани листьев.

2. Предлагается простая и удобная 4-х-балльная шкала учета по-раженности проростков пшеницы септориозом. За критерий взят размер некрозов, их количество и наличие пикнид.

3. Созданы коллекции штаммов -и рас грибов. S. trltlclcola и' S.rlbls. которые хранятся в различных учреждениях России: ВНИИГ и • СПР (г.Мичуринск), ВНИИЗР (Рамонь, Воронежской обл.), НИИ фитопатологии (Московская обл.). Технология выращивания штаммов: среда Чапека, отсутствие источника света и температура 20-25°С.

Для приготовления инокулюма следует использовать хорошо спору-лирующие 20-и-дневныё культуры грибов.

. - 41 -

В связи с возможностью израстания колоний стерильным белым мицелием и утратой спороношения рекомендуется делать пересевы через . каждые 30 дней, используя для этого слизистые, хорошо спорулирую-щие участки колоний. Указанные коллекции штаммов могут быть использованы при искусственном заражении селекционного материала для выделения доноров устойчивости.

4. Разработан и рекомендован метод искусственного заражения смородины грибом 3.г1Ыз. а также предложен способ ускоренного культивирования септориоза пшеницы, благодаря которому сокращается этот период в 3 и более раза, что удобно использовать для искусственного заражения селекционного материала с последующим выделением доноров устойчивости.

5. Предложенные методы определения окислительно-восстановительных ферментов, токсинообразование, физико-химические показатели клеточного сока, действие ионизирующей радиации - рассматриваются как факторы химического и функционального иммунитета и могут служить основой для разработки способа диагностики устойчивости смородины к септориозу.

6. Выявление уязвимой фазы онтогенетического развития озимой пшеницы к изучаемым болезням имеет существенное значение для практического использования: можно заранее провести необходимые мероприятия. Во-первых, подбор оптимальных доз и сроков внесения минерального питания и во-вторых, при достижении ЭПВ - грамотное применение фунгицидов.

7. В условиях неустойчивого земледелия Центрального Черноземья, повышенные дозы и дробное внесение азотных удобрений создают дисбаланс в питании и блокируют иммунную систему растения-хозяина. Правильный подбор необходимых доз и сроков внесения может стимулировать устойчивость сортов, сдерживая тем самым развитие болезни.

8. Предложена концепция беспестицидной технологии возделывания озимой пшеницы. В результате отмены почти всех защитных мероприятий, за исключением протравливания семян, достигнут самый дешевый экологически безопасный способ защиты озимой пшеницы от комплекса болезней и вредителей с прибавкой урожая зерна до 2 т/га (или 27400 МДж/га) высокого качества. Эта новая технология может быть с успехом использована в хозяйствах с высоким уровнем агротехники, что позволяет резко снизить объемы пестицидной нагрузки и ограничить внесение азотных удобрений в подкормках.

9. В связи с наличием расоспецифической устойчивости к септо-риозу. для использования в селекции рекомендуются: полигенный сорт черной смородины сибирского подвида - Лана, сорта, сочетающие в себе оба типа устойчивости - олигогенную и полигенную (Барнаулка, Бия, Нина, Стахановка Алтая), вид И.атег1сапит и Голубка, которые обладают олигогенной устойчивостью к двум расам Б. ПЫэ.

Список основных работ.'опубликованных по теме диссертации

1. Николаева М.И., Мелькумова Е.А. Ритм развития и экология гриба Бер1ог1а.Ка2шжзк11 М.Н1ко1./ Материалы УШ симпозиума Прибалтийских республик и Белорусской ССР: Экологические особенности низших растений Советской Прибалтики. Вильнюс, 1977. - С. 169-170.

2. Мелькумова Е.А. Септориоз - опасное заболевание черной смородины/ Краткие тезисы докл.конф.: Достижения науки в практику. Тамбов. 1978. - С. 53-54.

3. Ищенко Л.А..Мелькумова Е.А. Влияние токсинов возбудителя септориоза на различные по устойчивости сорта смородины//Микол. и фитопатол. Т.12. вып.1, 1978 а. - С.23126.

4. Ищенко Л.А., Мелькумова Е.А. Искусственное заражение черной смородины септориозом// Бюлл.научн.информ.ЦГЛ им. И. В. Мичурина. ВЫП. 28. Мичуринск. 1978 б. - С.33-35. •

5. Ищенко Л.А., Куминов Е.П., Мелькумова Е.А. Физиологические расы возбудителя септориоза черной смородины// Микол. и фитопатол. Т. 12, вып. 3. 1978. - С. 232-236.

6. Ищенко Л.А., Мелькумова Е.А., Смирнов А.Г. Проблема ди-

агностики устойчивости смородины к септориозу с помощью токсина гриба - Septoria гIbis Desrn. - возбудителя болезни// Бюлл. научн. информ. ЦГЛ им.И.В.Мичурина. Вып. 29. Мичуринск. 1978 - С.47-49.

7. Ищенко Л.А.. Мелькумова Е.А. Изучение внутривидового состава гриба Septoria ribls Desm. в зависимости от условий выращивания// Бюлл. ЦГЛ им.И.в.Мичурина. Вып. 32. Мичуринск. 1979. -С. 38-41.

8. Ищенко Л.А.. Мелькумова Е.А. Расоспецифическая устойчивость черной смородины к септориозу// Бюлл.ЦГЛ им. И. В. Мичурина, вып. 34. Мичуринск, 1980. - С.43-47.

9. Мелькумова Е.А. Генетические основы устойчивости черной смородины к септориозу// Тез.докл.конф.: Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира. Рига. 1981 а. - С.68-69.

10. Мелькумова Е.А. Наследование устойчивости черной смородины в отношении различных рас возбудителя септориоза// Кратк. тез.докл.областной научн.конф.: Развитие научного наследования И.В.Мичурина. Мичуринск, 1981 б. - С.58-59.

11. Мелькумова Е.А. Генетические основы устойчивости смородины к септориозу// Автореф.канд.дисс. Воронеж. 1981 в. - 21 с.

12. Ищенко Л.А.. Куминов Е.ГГ.. Мелькумова Е. А., Смирнов А.Г. Сорта сибирского подвида смородины черной как источники устойчивости к септориозу// Микол. и фитопатол. Т. 15, вып. 6. J1.: Наука, 1981. - С.508-510.

13. Ищенко Л.А., Луткова E.H., Мелькумова Е.А.. Околелова А.П., Тихонова И.Г., Чеснокова И.Н. Изучение генетических основ устойчивости плодово-ягодных культур к вредителям и болезням// Тр.ЦГЛ им.И.В.Мичурина. Генетические основы и методы селекции плодовых и ягодных растений. Мичуринск. 1981. - с.72-80.

14. Нафталиев Н.М.. Мелькумова Е.А.. Невзорова Н.П., Полянская H.H. Влияние различных доз гамма-облучения на устойчивость смородины сорта. Память Мичурина к септориозу и американской мучнистой росе. // Краткие тез.докл.к предстоящей научн. конф.. посвященной 125 годовщине со дня рождения-И.В.Мичурина (13-15 ноября). М.. 1981. - С. 82-83.

15. Мелькумова Е.А. Доноры черной смородины по устойчивости к септориозу// Краткие тез.докл.Всесозн.научн. конф.: Проблемы повышения эффективности современного садоводства. Мичуринск. 1982а. -

•

С. 179-180.

16. Мелькумова Е.А. Изучение генетики устойчивости черной смородины к септориозу// Тез. докл. 1У сьезда ВОГиС, ч.3, Кишинев, 1982 б. - С.47-48.

17. Мелькумова Е.А. Роль физиологических рас в изучении генетики устойчивости смородины к септориозу//. В кн.: Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. М., 1983 а. - С. 230-235.

18. Мелькумова! Е.А. Устойчивость смородины к септорио-зу//Тез.докл.Всес.конф.по теоретическим основам интродукции растений. ГБС, М.. 1983 б. - С. 392.

19. Мелькумова-Е.А. Эффект синергизма и иммунизации при взаимодействии рас .гриба Бер1ог1а г1Ыэ Безт.// Тез.докл.конф.молодых ученых. Уфа, 1983 в. - С.142.

20. Ищенко Л.А:, Мелькумова Е. А. и др. Изучение генетики иммунитета плодовых, ягодных культур и винограда // Методические рекомендации. Мичуринск, 1984. - 85 с.

■21. Мелькумова Е.А. Характеристика культуральных признаков различных штаммов Бер1;ог1а гШэ ОеБШ.// УН конф. по споровым растениям Средней,Азии и Казахстана/ Алма-Ата. 11-14 сент., 1984 г./: Тез.докл.- Алма-Ата; Ин-т ботан. АН Каз. ССР,'1984. - С.128.

22. Мелькумова Е.А. Изучение генофонда смородины и крыжовника к септориозу// Тез.докл.Закавказской научно-практической конф. Ереван, 1986. - С. 50.

23. Мелькумова Е.А. Действие пероксидазы пораженных и устойчивых к болезням сортов смородины// Сб. науч. трудов ВНИИЗР: Интегрированная защита сельскохозяйственных культур в условиях интенсивного земледелия. Воронеж, 1987. - С.165-170.

24. Мелькумова Е.А.. Ищенко Л.А.. Потапенко А.А. Взаимодействие рас при искусственном заражении сеянцев смородины к септориозу// Микол. и фитопат. Т. 21, вып. 2, 1987. - С.174-177.

25. Мелькумова Е.А.' Генетические аспекты устойчивости смородины черной к септориозу// Тр.ЦГЛ им. И. В. Мичурина. Мичуринск, 1987. - С.75-78.

26. Мелькумова Е.А. Возделывание пшеницы по интенсивной технологии/ Информ.листок. - Воронеж. 1988. - 2 с.

■ 27". Мелькумова Е.А.. Ищенко Л. А. Генетический подход в изучении устойчивости смородины к септориозу// Доклады ВАСХНИЛ. N 3, М.. 1988. - С.17-19.

28. Мелькумова Е.А.. Кудинов Г.Н., Аносов А.И. Интенсивная технология возделывания и система защиты озимой пшеницы от комплекса, вредителей и болезней в совхозе "Лискинский" Воронежской области/ Пристендовый материал. Воронеж. 1989. -10с.

29. Мелькумова Е.А.. Новичихин A.M. Роль минерального питания в борьбе с болезнями озимой пшеницы в условиях интенсивной технологии/ Тез.докл.научно-практич.семинара: Индуцированная устойчивость сельскохозяйственных культур к фитопатогенам. Ростов-на-Дону. 1989. - С. 48.

30. Шуровенков Ю. Б., Мелькумова Е.А.. Березников Г. А. Под за- . щитой интенсивная нива/ Сельские зори. N 5. Краснодар. 1989. -С. 27-28. '

31. Алехин В.Т..Буракова В.К.. Бурова Н.М.. Володичев М.А., Ермаков А. В., Илюхина М.К., Мелькумова Е.А., Михайлова Н.А.. Павлов И.Ф.. Попов Ю.В., Хрюкина Е.И.. Шуровенков Ю.Б.. Юдина И.Ю. использование основных приемов интенсификации возделывания зерновых культур.с целью оптимизации фитосанитарного состояния посевов в условиях ЦЧР/ Рекомендации. Воронеж. 1990. - 95 с.

32. Ильченко А.И., Мелькумова Е.А. Зерно- только экологически чистое// Сельские зори. N 12. 1990. - С.23.

33. Мелькумова Е.А. Биолого-экологические особенности развития возбудителя септориоза пшеницы// Микол. • и фитопатол. 1990 а. Т. 24, вып. 2. - С. 156-162.

34. Мелькумова Е.А. Беспестицидная технология возделывания озимой пшеницы в Центрально-Черноземных районах// Тез.докл.Всес. совещан. Экологические (эпифитотиологические) основы защиты растений от болезней. Новосибирск, 1990 а. - С. 41.

35. Мелькумова Е.А. Беспестицидная технология возделывания озимой пшеницы в ЦЧР// Информ.бюлл.научных разработок ВНИИЗР. Ра-монь, 1990 б. - С. 5.

36. Мелькумова Е.А. Устойчивость озимой пшеницы к септорио-зу// Защита растений. N 12, 1990 в. - С. 11.

37. Ермаков Е.И.. Мелькумова Е. А.. Сембаев С.Х. Хелаты и устойчивость озимой пшеницы// Защита растений. N 8. 1990. - С.17-18.

38. Мелькумова Е.А., Сорокопудов В.Н. Устойчивый сорт - основное условие повышения эффективности сельскохозяйственного производства// Тез.научно-произв.конф.: Товарное ягодоводство: организация. технологии, сортимент. Бердск, 1990 а. - С. 98-99.

39. Мелькумова Е.А., Сорокопудов В.Н. Характеристика культу-ральных признаков различных штаммов возбудителя сепгориоза смородины// Тез.докл.научно-пройзв.конф.: Товарное ягодоводство: организация; технологии, сортимент. Бердск, 1990 б. - С, 102.

40. Мелькумова Е.А., Сорокопудов В.Н. Роль анализирующих скрещиваний и самоопыления в изучении расоспецифической устойчивости смородины к септориозу// Сибирский вестник с.-х. науки. N 5. Новосибирск, 1990 в.- С.39-43.

41. Мелькумова Е.А., Нафталиев Н.М.. Сорокопудов В.Н. Некоторые физико-химические факторы, влияющие на устойчивость черной смородины к септориозу// Сибирский вестник сельскохозяйственной науки, 1991. N 27 - С. 47-51.

42. Мелькумова Е.А., Дорохов Б.А. Оценка устойчивости сортового материала озимой пшеницы к септориозу в Центральном Черноземье// Тез. докл.IX Всес.совещания по иммунитету растений, т. I, МИНСК. 1991. - С.34-35.

43. Мелькумова Е.А.. Новичихин A.M. Развитие болезней озимой пшеницы интенсивного типа в зависимости от уровня удобренности// Проблемы защиты зерновых культур от фузариоза и других болезней. Минск. 1991. - С.91-97. . • . . .. /

44. Мелькумова Е.А.. Ускоренный способ культивирования септо-риоза пшеницы// Матер.YI съезда Общества генетиков и селекционеров им.Н. И.Вавилова. Минск. 23-27 ноября, 1992 г. / Авторский указатель. Ч.П. Минск, 1992. - С. 97.

45. Мелькумова Е.А., Дорохов Б. А. Искусственное заражение озимой пшеницы изолятами гриба Septoria triticicola Loblk.//Сибис-кий вестн. с.-х.. науки N 3. - Новосибирск. 1992. -.С.29-31.

46. Мелькумова. Е.А., Сорокопудов В.Н. Изменчивость возбудителя септориоза в Сибири с селекцией смородины на устойчивость к болезни// Сибирский вестн. с.-х. науки. N 4. Новосибирск, 1992. -С. 87-95.

47. Сорокопудов В.Н.. Мелькумова Е.А. Генетическая природа устойчивости смородины, к септориозу// Сб.научн.тр.: Генетические основы признаков продуктивности растений. Новосибирск. 1992. -С.183-201.

48. Мелькумова Е.А., Сорокопудов В.Н. Устойчивость черной смородины к септориозу на генетической основе/ В сб.Интродукция и акклиматизация растений. - Новосибирск: Центральный Сибирский бо-

танический сад. 1994. - С.49-52.

49. Мелькумова Е.А. Микология// Методические указания (для студентов-биологов). Воронеж. ВГПУ, 1995. - 16 с.

50. Мелькумова Е.А., Дорохов Б.А. Фитоэкспертиза семян озимой шеницы//Сибирский вестник с.-х.науки. N3-4. Новосибирск. 1995. -С.113-115.

51. Мелькумова Е.А." Проблемы устойчивости растений к септорио-зу на генетической основе//Тез.докл.Всерос. съезда по защите раст. "Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность". С.-Петербург. 1995. - С.221-222.

Заказ N 19-96. Усл.печ.л. 2. Тираж 100 экз.

Участок оперативной полиграфии издательства Воронежского

государственного педагогического университета