Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности распределениябентосных фораминиферв Баренцевом море`

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности распределениябентосных фораминиферв Баренцевом море`"

Российская Академия наук Институт океанологии им. П. П. Ширшова

Рг3 ОД

На правах рукописи ; ~ НОЯ 1дд5 уДк 593.12(268.45)

Корсун Сергей Анатольевич

Закономерности распределения бентосных фораминифер в Баренцевом море

Специальность 03.00.18 — гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1995

Российская Академия наук Институт океанологии им. П. П. Ширшова

К а правах рукописи УДК 593.12(268.45)

КОРСУН Сергей Анатольевич

Закономерности распределения бентосных фораминифер в Баренцевом море

Специальность 03.00.18 — гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1995

Работа выношена к Мурманском мороком биологическом институте Кольскою научного центра РАН (ММБИ)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Л. П. Кузнецов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор X. М. Саидова

доктор биологических наук, профессор А. А. Нейман

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, биологический факультет

Защита диссертации состоится " " _ 1995 г.

в ¿#шсов на заседании Диссертационного совета К 002.86.01 при институте океанологии им. П. П. Ширшова РАН по адресу: Москва 117218, Красикова 23

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института океанологии им. П. П. Ширшова РАН

Автореферат разослан " ^^" 1995 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета К 002.86.01,

кандидат биологических наук Сс Николаева

Введение

Актуальное л> проблемы. Бентосные фораминпферы являются одной из основных групп морского мейобентоса (C^rlach et al., 1935; Гальцова и др.. 1989; н др.). Их биомасса г> ряде районов абиссали Мирового океана превышает биомассу макробентоса, то есп> бентосные фораминиф(_ры представляют собой важный элемент сообществ донной фауны (Саидова, 1967; Tendal, Hessler. 1977; и др.). В Баренцевом море подробно изучены таксономический состав фауны фораминифер, зоогеография, закономерности распределения скелетных остатков (Щедрина, 1949; Дигас, 1970; и др.). Вопросы же распределения живых фораминифер и их роли в сос-íaue Geinoca Баренцева моря оставались незатронутыми исследованиями.

Цель и задачи раооты Основная цель данной работы заключалась в том. чтобы дать первое описание состава, биомассы и численности живых бентосшлх фораминифер Баренцева моря, изучить количественные закономерности их распределения. В задачи исследования входило:

- выделить сообществ;!, фораминифер и охарактеризовать их биотопы;

- выделить трофические группировки фораминифер и проследить закономерности их распределения;

- охарактеризовать роль ф ^аминифер в донной биоте;

- уценить годичную продукцию одного из доминирующих видов.

Научная новизна. Впервые изучено распределения живых фораминифер в Баренцевом море, выделены их сообщества, даны оценки численности и биомассы. Выполнен количественный учет не только фауны мягких грунтов, но и прикрепленных форм. Выделены пищевые ipynmt-розки фораминифер и проведено сравнение их распределения с ра^лре-делением пищевых группировок макрофауны з Баренцевом море. Обнаружено, что основной вклад в биомассу фораминифер дают малочисленные, но крупные формы. Выполнена оценка продукции высокоширотных фораминифер на примере одного массового вида.

Теоретическое и практическое значение. Среди фораминифер выделены пищевые группировки сестонофагов и детритофагов. Показано, что закономерное™ их распределения в Баренцевом море в целом совпадают с закономерностями распределением аналогичных группировок макрофауны.

На илистых грушах в Баренцевом море биомассг. фораминифер составляет граммы на 1 м2, что сопоставимо с величинами, характеризующими макробентос в удаленных от побережья районах моря. Большая доля фораминифер в биомассе сообществ донной фауны говорит о необходимости учета этой группы простейших в морских шдробиолошческих съемках.

Получены данные, указывающие на высокий продукционный потенциал высокоширотных фораминифер.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на сессиях молодых ученых ММБИ (Дальние Зеленцы, 1986, 19S8, 1990); на 7, 8 и 9-ой Всесоюзных школах морской геологии (Геленджик, 1986, 1988, 1990); на 1, 2, 3 и 4-ой Всесоюзных конференциях "Проблемы четвертичной палеоэкологии и палеогеографии северных морей" (Мурманск, 19S5, 1987, 1989 и 1991); на коллоквиумах лаборатории донной фауны океана и лаборатории палеоакологии Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН (Москва, 1987 - 1994); на Всесоюзном семинаре по современным фораминиферам (Ленинград, 1988); на 5 и 7-ом Всесоюзном симпозиуме по микропалеонтолоши и стратиграфии (Звенигород, 1990, 1994); на 6-ом съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Мурманск, 1991); на семинаре Бёрдовского центра полярных исследований (университет штата Огайо, Колумбус, 1992); на семинаре института биологии и геологам университета Тромсе (Троисё, 1992), на 23-ей ежегодной конференции по Арктике (Колумбус, 1993), на расширенном коллоквиуме отдела палеоэкалопш ММБИ (Мурманск, 1994).

- 3 -

Публикации. По теме диссертации опубликовано 34 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, вызолов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 149 страниц;« машинописного текста, включает 9 таСгиц, 31 рисунок и 5 приложении. Список литературы содержит 124 источника, из них 68 на иностранных языках.

Глава 1. Физико-географический очерк Баренцева моря

Баренцево море — обширный эпикентинептальный водоем. Преобладающую его часть занимают депрессии с глубинами 200-350 м (Кле-нова, 1960; Матшпов, 1984). Основной объем относительно теплых (Т > 3°С) вод атлантическою происхождения поступает с запада. На большей части акватории придонные температуры «.оставляют от -1.8 до +ГС. Соленость в придонном слое воды меняется мало и составляет около 34.8?«; (Добровольский. Зпогин, 1982).

Плы -- наиболее распространенный в море тип 1руита — выстилак>т обширные депрессии. Полосой вдоль Мурманского берега, а та таге на банках (глубина до 100-150 м) развиты сортированные пески. Локально, на участках размыва дна, формируются 1рапийпо-галечпые грунты (Хле-нова, 1960). Вблизи активно тающих ледников Новой Земли и Шпицбергена с большой скоростью (до нескольких сантиметров в год) накапливаются ледниково-морские отложения (ЕК-егЬо1 е1 а1., 1980; Тагазоу й а1„ 1993).

Гидродинамика во многом контролирует распределение экологических группировок макробентоса шельфовой зоны (Кузнецов, 1980; Нейман, Соколова, 1990). В условиях высокой подвижности бод (мелководные банки, бровка склона) на абразионной поверхности дна, баренцево-морская макрофауна в первую очередь представлена неподвижно прикре-

пленными органи^мами-филыраторами. В областях, где накапливаются песчаные разности, в макробентосе преобладают подвижные сеетонофаги. Обширные области развития плов, отлагающихся при малой подвижности под, ь основном занята сообществами с преобладанием собирающих и безвыборочных детритофагов (Зацепин, Ригшх, 1963; Кузнецов, 1970).

В Баренцевом море пршшв полусуточный. На архипелагах, его амплитуда составляет полметра-метр; максимального размаха достигаег у Мурманскою побережья, в сизигию — до 5 м (Баскаков и др.. 1987). На иысокошнротных архипелагах — Новой Земле, Шпицбергене, Земле Франца-Иосифа — где осупшая зона интенсивно выпахивается льдом, практически отсутствуют литоральные макрофиты и макробентос (Зенкевич, 1977). Напротив, на побережье Кольско") полуострова, литоральная биота обильна. Берег здесь — абразионного типа (Матишов, 1984). Преобладающую часть осушной полосы занимают биоценозы каменистой литорали Голиков, Скарлато, 1979). Участки илисто-песчаной литорали встречаются только в защищенных от прибоя кутах 176 (Лгарова и др., 1976).

Гпав^ 2. Материал и методы

Фораминиферы изучены в образцах докного гру]гга, собранных в открытой части, прибрежной зоне и на литорали Баренцева моря. Пробы были получены в пятнадцати научных рейсах судов Мурманского мор-скот биологического института, а такжо в береговых экспедициях ММБИ. Основная часть материала собрана аяюром. Распределение прикрепленных форамшгифер изучено в пробах жесткого субстрата (камнк. ракуша, макроводоросли, плотные покровы донной фауны и т. п.). Рас-нредс ение неприкрепленных форамип'ифер изучено в образцах мягкого осадка (илистого и песчаного грунта). Всего в работе использовало 640 проб Пабл.).

Таблица

Материал и количество зыполненных анализов

Количество ггооб

! Пробы жесткого субстрата ' Пробы мягкого осадка Всего

Литорлль ! 101 ! 148 249

Бассойн \ 258 I 133 391

моря I 1

Всего: 1 640

Количество диализов

Пробы ' Видовой состав прикрепленных фораминифор 359

жесткого 1 1

субстрата | Численность прикрепленных фораминифер 105

Пробы |_В'дловой состав неприкрепленных фораминифор 281

мягкого 1 Численность нзприкреплениых фораминифер 210

осадка ! Биомасса фераминифер 100

1 Размерный спектр 65

Основным средством сбора проб в бассейне моря был дночерпатсль "Оксан-50". На литорали применился ручной пробоотборник высотой 1 см и площадь» 20 см2. Для фиксации и хранения проб использовался 70* спирт. Для распознавания раковин, содержащих цитоплазматическое тело ("живых" форамшшфср), пробы окрашивались раствором бенгальского розового 1 г/л.

Дта определения численности прикрепленных форм, поверхность жесткого субарата просматривалась под бинокуляром с использованием

о кул;, ¿микрометра. В каждой пробе форамшшферы подсчитьпшшсь на

*

4-6 площадках размером 1 см2, выборки осредшишсь и полученная величина переечтывалаеь на 10 см2.

Неприкрепленные фораминиферы изучались в образцах мягкого осадка площадью 20 см2, отобранных из слоя 0-1 см. Грунт окрашивался бенгальским розовым и промывался на сите с размером ячеи 0.1 им. Кроме того, шестьдесят пять проб, в которых был исследован размерный спектр численности и биомассы, промыты на наборе из четырех сит с ячеей 1, 0.5, 0.25, и 0.1 мм. Пробы не высушивались ни на одной из ста-

_ 6 -Лий обработки. Образцы просматривались под бинокуляром при двойной подсреткс (падающий и проходящий свет) в воде, либо глицерине. Глицерин просиепшег ракошиш, дакая возможность более детально видеть их содержимое. Для переведения в глицериновую среду, образцы из воды проводились через 70' и 96' спирт в спирт-глицерин (5:1) и затем выпаривались при температуре 40-60*С.

Биомасса форамипифер рассчитывалась по методу X. М. Саидоаой (1967) путем определения объема полостей раковин, занимаемых цитоплазмой. Полости раковин форамипифер из самой крупной фракции (более 1 мм) аппроксимировались простыми геометрическими фигурами (цилиндр, тар) и их объем измерялся индивидуально у каждой особи с помощью окулярмикрометра. Сбъсм цитоплг мы форамипифер в каждой из более мелких фракций определялся как произведение:

W = 0.1 х S3 х а,

где W — биомасса; п — численность живых форамипифер во фракции; S

— средний линейный размер форамипифер во фракции. В шестидесяти пяти пробах, 1дс исследован размерный спектр, формула применена к трем размерным фракциям 0.1-0.25, 0.25-0.5 и 0.5-1 мм; результат суммирован В остальных пробах результат получен для фракции 0.1-1 мм без подразделений. Средний размер S для каждой ;з использованных фракций имеет значение: фракция 0.1-0.25 мм — 0.158 мм, фракция 0.25-0.5 мм — 0.354 мм, фракция 0.5-1 мм — 0.707 мм, фракция 0.1-1 мм

— 0.316 мм (Корсун, 1991а). Биомасса определялась только в пробах мягкого осадка, поскольку методика определения биомассы форамипифер, обитающих на поверхности жесткого субстрата, не разработана.

Статистические оценки результатов получены стандартными методами. Далее в тексте, где приведены интервальные оценки средних — например, 0.74±0.03 — их следует читать как среднее со стандартной ошибкой. Факторный анализ (Q-модификация) выполнен по методике Икбри и Кипп (Ibrie, Kipp, 1971).

Глава 3. Состав фауны фок аминифер Баренцева моря

В конце про итого и первой половине нынешнего столетия исследования по форамиипферзм Баренцева моря а основном имели целью выяснение таксономического состава и зоогеографии группы. (Brady, 1881; Goes, 1894; Schlumbergcr, 1894: Kiacr, 1909 и др.; Лвершщев, IS И; Дерюгин, 1915; Месяцев, 1929; Щедрина, 1949 и др.). В последующие годы приоритетным стало изучение закономерностей количественного распределения форлминифер п поверхностно;.! слое донных отложений (Басов, 1961; Ьурмнсгрова, 1967; Дигас, 1970. 1980; Лукина, 1977; 0stby, Nagy, 1982; Поляк, 1985). В 80-с и 90-е годы на первый план выходят стратиграфические исследования (Поляк, 1985; H.;ld et al., 19S9; Самой-лович и др., 1993; Погодина, 1994; и др.). Всс упомянутые работы выполнены без применения методик окрашивания цитоплазмы, позволяющих разделять живых ососей и пустые раковины.

Состав фауны фораминифер Баренцева моря обстоятельно изучен (Щедрина, 1949; Дигас, 1970). Все встреченчые нами виды хорошо известны.

В исследованных нами пробах обнаружены 203 вида беитосных фораминифер (без подразделения на живых и мертвых). Из них лишь один отсутствует в • редш^сгвующих фаунистических списках современных фораминифер Баренцева моря — Proielphidium rtiveum. Этот вид встречен в сублиторали Кольского полуострова, Новой Земли и архипелящ Земля Франца-Иосифа.

Из 203-х встреченных видов, 164 — живые, обитающие в море в настоящее время. Elphidiella groertlandica, Fontbotia wuellerstojfi, Lenticulira sp., Margmidina sp. представленны только пустыми раковинами; они не обитают в современном Баренцевом море и иереотложелы из более древних слоев. Остальные виды, живые особи которых не найдены, относятся к

редким. Большинство их — представители родов Lagena, Ootina, Fissurina и др. Эти виды принадлежат к современной фауне Баренцева моря, а живые особи не встречены случайно — ввиду их малочисленности.

Поскольку таксономия и зоогеография фауны фораминифер Баренцева моря, а также распределение раковинных остатков изучены достаточно полно, эти вопросы не затрагиваются в диссертации. В последующих главах все внимание уделено совершенно неизученной проблеме — распределению живых фораминифер.

Глава 4. Трофические группировки фораминифер

Как известно, большинство видов бентосных фораминифер питается мелкими органическими объектами, включая микроводоросли, бактерии и - д.; имеются также сведения о питании растворенной органикой (Lipps, 1983). При этом, одни виды улавливают пищу из придонной воды, а другие — извлекают ее из толщи или с поверхности грунта. По способу питания первые виды мы относим к сестонофагам (по аналогии с классификацией трофических группировок макробентоса (Кузнецов, 1980; Нейман, Соколова, 1S90)), а вторые — к дс >итофагам. Для фораминифер известны кроме того симбиотрофия и паразитизм (Lipps, 1983), однако в Баренцевом море пока не найдены виды этих двух последних пищевых ipynimpoBOK. Соответственно, все баренцевоморские виды фораминифер разделены на две пищевые группировки — сесгонофагов и детритофагов.

Морфологическая особенность фораминифер-сестонофагов — налитое структурных элементов, которые поддерживают ловчую стгъ рети-кулонодий в надцонной воде (Рис. 1). Фораминиферы-сестонофагн Баренцева моря представлены двумя четко обособленными морфологическими 1руппами. К первой относятся крупные представители примитив-

ньгх агглютинирующих надсекейств .\strorhizacea и Hippocrepinacea — Pelosir.a variabilis, Spiculosiphun ra el'ala. Jaculel'a obtu:;a. Saccorhiza ramosa, Astrorhiza limicola, SaccodunCrcn sp., Rhabdamminc abyssorum, Xfarsipella cylin-drica. Эти виды о»3 лада ют одноосной, лучистой или древовидно-ветвящейся раковиной неправильного строения. Нижняя част, раковины закреплена на жестком субстрате или з мягком осадке, а верхняя поднята надо дном и между элементами раковины растянут фильтрующая сеть ретикуло подий (Рис. 1,а).

Во вторую морфо1руппы сестопофагов входят три многокамерные известковые формы — C'bicides re/ulgens, Lobatub. lobatula и Rupertina sía-bitis. Все три вида — неподвижно прикрепленные, обладают трохоенн-

1 мм у ~ > V

VV%J Jxxx х Wx х х х

X X X X X X

х х х х х

fX. X X X XXX

X X X X X X X

X X v V V X X , ■> ч жео.тхии , jX X субстрат ^ X

■ ¡XX XX XXX X -¡К XX X XX X X

■ I Ч / S / Ч /■ Ч ' ч / 4 / ч / Ч /

Рис. 1. Представители двух морфегрупп фораминиервр-сестонзфагов:

я — Saccorhiza гьтоза (по Altonbach et al., 1SG7) — нижняя часть раковины -»кроплена на жестком субстрате или з мягком осадке, Фильтрующая сеть оастянута а изгибо раковины над поверхностью грунта;

б — Rupertina stsbüis (по Lutze, Allenbach, 1987) — раковина неподвижно закреплена на жестком субстрате, фильтрующая сеть растянута на агглютинированных спи;гулах губок (сп)

. мягкий осадок

- 10 -

рхчьной раког.инон, уплощенная спиральная поверхность которой обращена к субстрату. У этих видез каркас для поддержания лозчей сети не входит в состав раковины. Cibicides rjfulgens строит специальные агглютинированные трубки, поднятые над рахозиной, на которых растянута ловчая еечъ (Alexander, DeLaca, 1987). У родственного ему Lobatula lobatula описаны аналожчные образования (Nyholrn, 1961; наши данные). Rupertina stabilis агглютинирует спикулы губок и на них растягивает сеть ретикулин од и и (Luive, Altenbach, 1937) (Рис. 1,6).

В целом фораминиферы-сестснофаги представлены в Баренцевом море лишь десятком видов. Остальные полторы сотни видов не обладают способностью строить поддерживающий каркас для ловчей сети. Они собирают пищевые объекты из толщи или с поверхности грунта, то есть являются детритофагами.

Глава 5. Распределение фораминифер в Баренцевом море

5.1. Распределение прикрепленных фораминифер (фауна жесткого субстрата)

В центральных депрессиях моря, занятых малоподвижными водами, численность прикрепленных форм очень низка — менее 1 экз/Юсм2 (= 3,000 экз/м2), причем в их составе преобладают детритофаги — Crithi-onina mcmilla, Tolypammina vagans и др. В области повышенной гидродинамической активности придонных вод (прибрежье, банки, кромка шельфа), охватывающей периферию моря, численность прикрепленных фораминифер на два-три порядка выше, достигая 1500 экз/Юсм2 (= 1.5 млн. экз/м2). При этом в их составе преобладают сестонофаш — Lobatula lobatula, а на западе моря также Cibicides rejvlgens и Rupertina stabilis. Таким образом, численность прикрепленных фораминифер закономерно возрас-

- И -

тает от областей пассивной гидродинамики к областям активней гидродинамики; параллельно к их составе происходит ■замещение детритофагоз на сестонофагов.

5.2. Распределение нелрихреппенных форамикифер (фауна мягкого осадка)

Численность неприкрепленных форм ((.рели которых повсеместно преобладают детр:ггофлги) характеризуется сходством во всех районах моря. В большинстве случаев она колеблется в пределах от 35 до 500 экз/Юсм2 (= 35-500 тыс. экз/м2), что соответствует диапазону годичных колебаний численности в изученной нами сезонной динамике фораминифер (см. § 6.2). Э^о дает основание предполагать, что разброс наблюдаемых в море значений в основном определяется сезонными флук-туацилми численности. Чем обусловлена относительная равномерность распределения неприкрепленных фораминифер — подлежит дальнейшему изучению. Среднее для Баренцева моря значение численности неприкрепленных фораминифер составляет 177±19 экз/Юсм2, то есть около 200 экз/Юсм2 (~ 200 тыс. экз/'м2), что совпадает с величиной, наиболее типичной для различных огшкентинентзльных морей (Murray, 1933).

5.3. Сообщества фораминифер

Выделено шесть сообщестз бентосных фораминифер, в том числе

0

два литоральных. Поскольку литеральные сообщества занимают малую площадь, они показаны только иа схематическом разрезе (Рис. 2), но не на карте всего моря (Рис. 3). Сообщества выделены по доминирующим (но численности) видам.

Фораминиферы населяют все районы Баренцева моря за исключением литорали высокоширотных архипелагов Земля Франца-Иосифа и Норая Земля, где ледовое выпахивание — наиболее вероятная причина их этеута имя.

ЛИТОРАЛЬ ВЫСОКОШИРОТНЫХ АРХИПЕЛАГОВ БАССЕЙН МОРИ ЛИТОРАЛЬ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА

ЗОНА ЛЕДНИКОВО--МОРСКОГО ОСАДКО-НАКОПЛЕНИЯ ИЛИСТЫЕ ДЕПРЕССИИ I

ПЕСЧАНО-ГРАВИЙМЫЕ ПЛЯЖИ КАМЕНИСТАЯ ЛИТОРАЛЬ ЭРОДИ' 0-ВАННОЕ ДНО ПЕСКИ КАМЕНИСТАЯ лито°лль ИЛИСТСПЕСЧАНАЯ ЛИтОРАЛЬ

Э = 30-3-5%. в * 10-30%.

К X 4 * * Д. к а * ^ • х х л .V

ГЛУБИНА, М 100200-

СООБЩЕС7ВА

глинистыи

ю

Рис. 2. Сообщества бентосных фэраминифер на схематическом разрезе через Баренцево море

-13-

СооСчпестт.о Гетгое1рМ(Иигг. \vHliarnsoni

На мягких грунтах осушмой зоны Кольского полуострова выявлено два сообщества фораминифер. Сообщество Яе'гое1рЫс1Ьт \viUwmsotii занимает участки, где соленость близка к нормально морской. Численность фораминифер здесь составляет от 40 до 500 экз/10сг2 40-500 тыс. экл/м2). Доминант — неприкрепленный детритофаг Пе!гое!рЫ<Нип у/Шшт-

0" 10° 20° 30" 40е 50* 60° 1С В

Рис. 3. Распределение сообществ фораминифео в Баренцевом море

- 14 -

soni — со úccx пробел даст более 90% численности. Встречаются также Miliolincha suhrotunáa, Bucella frígida, Mi¡iamrr,ina fusca и Cribrvelplv'dium albiurnbilicaivm. Цо.миьант этого сообщества (Retroilphidivm wi'liairxini) нигде более в Баренцевом море не обитает.

Сообшсстг-о OibroelphtJíum albiurr.bilxu'um

CriDroelphidium albiumbilicatum — единственный вид форам).ннфзр (также неприкрепленный детрнтофаг) населяющий опресненную (,10-30%о) литораль. Е;\) численность составляет от 3 до 165 зкз/10см2 (— 3165 гыс. экз/м'). На ;п:астка\ еще большего опреснения форамикиферы отсутствуют, из чсю к ежи о заключить, что з районе исследовании эти простейшие не преодолевают барьер "критической соленосги" (5- ¿i%o) по В. В. Хлебовнчу (1974).

Сообщество Lobatula Icbatiila

Ka каменистой литорали Кольскою полуострова и на гравийно-га-лечных грушах бассейна моря присутствуют только прикрепленные формы. На всех этих участках доминирует сестонофаг Lobati'la lobatula. Остальные прикрепленные эиды-деггритофаги Ispidor'euterammina сстасеа, PateUina comigúlü, Bosalina spp. к др. существенно уступают ему по численности. Пос кольку участки эродированного дна невелики по протяженности и не формируют единой площади, сообщество Lobatula ¡obatula пятнисто разбросано по акватории моря (Рис. 3). Численность форами-к.чфер в нем чрезвычайке изменчива и варьирует от 1 до 1500 экз/10см2 (■= 1-1500 тыс экз/м2).

Ссобщество Lobatula lobatula + Astrnromon eaHowaví

Сообщество населяет песчаные грунты основного бассейна моря. Численносгэ фораминифер ь среднем составляет 350 экз/Юсм2 (-- 350 тыс. эка/м2). Доля доминирующего вида Lobatula lobatula (неподвижно прикрепленный сестонофаг) составляет от 30 до 80%. Друшх прикрепленных видов достаточно мюго, но численность их невелика. В еосбще-

- 15 -

erne обильны также неприкрепленные и факультативно прикрепленные детригофагп: Astrononion ga/'ewayi, Cribroelphidium subcrcticum, Adercotryma plomera', а, Ret-oelphidiv.m clavo turn. Из них первый вид дает наибольшую численность.

Сообщество Melonh barleeanum

Сообщество Melonh barleeanum занимает наибольшую площадь моря. Она охватывает все районы распространения илов и песчанистых плов з бассейне меря. Численность фораминифер з сообществе колеблется от 5 до 1300 экз/Юсм2 | = 5-1300 тыс. окз/м2). составляя в среднем около 200 экз/Юсм2. Доминируют четыре неприкрепленных дзтритофага — Melonh barleeanum, Reophax atlantica, Reophax scorpinrus и Allogromina spp. Для краткости, в название сообщества вынесен только один ввд. Выбран Mdcnh barleeanum, поскольку этот вил, в отличие ст остальных доминантов, не встречается в других сообществах. В сообществе обычны и другие неприкрепленные виды—детригофаги — Labrospira crassimargo, Adercotryma glomerata, Recurvoides turbinatui, TrochcmmineUa búllala, Tivchammina nana, Silicosigmoilina grocnlandica, Buccella frígida, Islandiella norcrossi. Прикрепленные фораминиферы, населяющие включения жесткого субстрата, значительно уступают по численности неприкрепленным. В центральных депрессиях моря, характеризующихся наименьшой подвижностью придонных вод, доля фораминифер-сестонофагов (Sacccrl:izfl ramosa, Pelosina variabilis, Lobatula lobatula и др.) не превышает 5% по численности. На западной окраине моря, у кромки шельфа, где скорости течений выше и распространены песчанистые клы, сестонофаги Cibicides refulgens, Lobctula lobatula и Rupertina stabitís в сумме дают до 25% численности фораминифер.

Сообщество CassiduHna reniforme

Сообщество Cassicuiina reniforme характеризует зону ледниково-мор-ского осадконякопления. Помимо доминанта Cassidulina reniforme сущесг-

-16 -

ненную ролъ играют Allogromiiiia spp.. Retroslph.'dium chvatur.t и Qiiitquelo-culina srclkeri. Все встречи лыс виды опюсятхх к дэтритофагам. Численность составляет от í до 166 экз/Юсм2 (= 5-! 66 тыс. экз/м2).

Сообщество Cassidulina reniforme выявлено в прибрежных водах Северного острова Повой Земли (Рис. 3). Северный остров Норой Земли характеризуется самой интенсивной разгрузкой талых ледниковых вод в Русской Арктике, как наиболее прогреваемый из учгстков суши, покрытых оледенением (Медведев, Потеха на, 1S90). В фиордах Шпицбергена, куда спускаются выводные языки ледников, существуют сходные условия ледникоас-морского осэдконакопления (Elvcrhoi el al., 19G3). Здесь также описана фауна форамннифер с доминированием Cassidulina renifo4ite (Hald, Koisun, in picss). Напротив, на высско-аркткчееком архипелаге Земля Франца-Иосифа. ще таяние ледников гораздо слабее, чем ка Новой Земле и Шпицбергене (Матишов, J9S4), даже вблизи выводных языков, сообщество Cassidulina reniforme отсутствует.

—

Анализ распределения доминирующих видов форамичифер Баренцева мори показывает, что в областях повышенной гидродинамической активности и распространения граяийно-галечных и песчаных грунтов, где концентрации взвешенного органического вещества, как известно, повышенна, в составе фераминифер лрзобладакл сесшнофагк. Напротив, з районах мало й подвижности придонных вод, где накапливаются илистые отложения и органика осаждается на дно, ведущая роль переходит к дст-ритофагш. Аналогичная закономерность наблюдается, как известно, в распределении макрофауны (Зацепин Ритп«, 1968, Кузнецов, 19/0, 1980).

Глава 6. Роль фораминифер в сообществах донной фауны Баренцева моря

6.1. Биомасса фораминифер и сопоставление ее с биомассой макрофауны

Анализ размерных спектров биомассы фораминифер позволил выявить весьма неожидаш.ую закономерность: чем вьше размерный класс, тем больше его вклад в биомассу фораминифер (Рис. 4). В самом старшем размерном классе (крупнее 1 мм) фораминиферы представлены видами из примитивных агглютинирующих надсемейств Astroriiizacea и Hippocrepinacea — Hyperammina subnodosa, Rhabdamminc abyssorwn, Pelosma variabilis и некоторыми другими. Хотя доля этих крупных форм невелика по численности (не превышает 5%), их вклад в биомассу (в тех пробах, где они встречены) на порядок превосходит суммарный вклад остальных размерных классов (Рис. 4).

В большинстве проб доминант по биомассе не совпадает с доми-нантом по численности. Исключение составляет гаггоралъная зона: сообщества Retmelphidium wiHiamsoni и Cribroelphidium albiumbilicatum. Разнообразие фораминифер здесь очень низко. Один и тот же вид лидирует во всех размерных классах, выступая одновременно доминантом по численности и по биомассе.

Биомасса фораминифер мало зависит от численности и в основном определяется их размерным составом. Минимальной биомассой форами-■ нифер (менее 0.03 г/м2) характеризуется зона леднихово-морского осад-конакопления у Новой Земли (Рис. 5). Хотя численность фораминифер здесь сопоставима с ее значениями из сопредельного сектора открытого моря, биомасса оказывается на два порядка ниже — менее 0.03 г/м2. Столь низкие величины биомассы обусловлены крайне мелким размером

С.1-0.25 мм 0.25-0.5 мм

0.5-1 мм

> 1 мм

0.1-0.25 мм 0.25-0.5 мм 0.0-1 мм

Размерные классы

> 1 мм

Рис. 4. Размерные спектры численности и биомассы бентосных фсраминифар в пробах из открытой части Баренцева моря

- 19 -

фораминифер в этой зоне — здесь полностью отсутствуют особи крупнее 0.25 мм.

На лнторхти Кольского полуострова (эта узкая зона не показана на карте распределения) обита,от фораминиферы с размерами до 1 мм. Здесь биомасса на порядок выше, чем в зоне ледниково-морскего осад-конакопления — десятые доли грамма на м2. На литорали с нормальной соленостью (nie доминирует RelroelphiJium wiUiamsoni — см. выше) вели-

0" 10" 20° 30° 40° 50° 60° 70° Е

Рис. 5. Распределение биомассы фораминифер в Баренцевом »лоре

чины биомассы варьировали от 0.1 до 2.3 г/м- при среднем значении 0.86±0.19 г/м2. На опресненной литорали, гае обитает только Cribroelphid-ium a'biumbilicatum, биомасса несколько ниже — 0.05-0.50 г/м2.

Песчаные грунты моря (Медвежинская банка, Мурманское прибрежье и т. д.) также заселены фораминиферами размером до 1 мм и здесь величины биомассы сходны с литоральными, составляя от 0.05 до 1.8 г/м2 (в среднем — 0.64±0.1б г/м2).

На илистых грунтах основного бассейна моря, биомасса форамини-фер еще выше (в среднем 6 г/м2), поскольку здесь в состав фауны входят крупные виды (Hyperammina subnodosa, Pelosina variabilis и Rhabdammina abyssorum и др.). Как отмечено выше, эти формы, несмотря на свою малочисленность, обеспечивают наибольший вклад в биомассу форамини-фер. Для илистых фунтов характерен диапазон значения биомассы от 1 до 10 г/м2, и лишь в северо-восточном секторе моря наблюдается ее уменьшение (Рис. 5).

Как известно, на литорали Кольского полуострова, а также в прибрежных районах моря биомасса макробентоса измеряется сотнями грамм на 1 м2 (Зенкевич, 1977; Голиков, Скарлато, 1979), что на два-три порядка больше биомассы бентосных фораминифер. Соответственно, вклад фораминифер в биомассу донной фауны здесь несущественен. Роль фораминифез' в донной фауне значительно выше на илистых грунтах в удаленных от побережья, более глубоководных районах моря. Здесь биомасса форамин..фер достигает уже 1-10 г/м2, что вполне сопоставимо с биомассой макрофауны (Зенкевич, 1977). Таким образом, по вкладу в биомассу донной фауны, фораминиферы представляют важный компонент сообществ; их относительная роль возрастает с увеличением глубины и с удалением от берега. Такая же закономерность была отмечена для мейобентоса в ряде арктических биоценозов (ОоШсоу, Ауеппсеу, 1977).

6.2. Оценка продукции ЯеЬое'фЫсЛит \лгНИатэот

Продукция — о'ша из важнейших характеристик роли популяций в экосистемах. Поскольку продукционные показатели высокоширотных фораминчфер до сих пор неизвестны, в настоящей работе была предпринята попытка получить представление о продукционном потенциале ба-ренцевоморских фораминифер на примере хотя бы одного вида.

Оценка продукции была выполнена на основе изучения сезонной динамики ЯсггоеЬЫсИит \vUliamsoni — массового представителя литоральных форлминифер Мурманского побережья. С этой целью в губе Даль-незеленецхой производился ежемесячный отбор проб на станции в шикнем горизонте илистой литорали. За год выявлены три пика биомассы и численности Я. тШатыт 1/ в апреле-мае; 2/ в июле-октябре; 3/ в ноябре (максимальный).

Как известно, у фораминифер полиферация сопровождается гибелью материнской особи, поэтому, чтобы получить более полную информацию о периодичности размножения К ч>ННат:от, была изучена динамика не только живьгч особей, по и пустых раковин. Для элмридкид ти-

МЕСЯЦЫ 1990-1991

Рис. 6. Интерпретация данных по сезонной динамике- Ро1гов1рЫд1ит м'Шатэоп: на литорали губы Дальнесгеленецкой. Воет пчиый Мурман (стрелками отмочены эпизоды синхронного размножения)

пично формирование широких отверстий в терминальной камере, через которые выходят продукт размножения (Loeblich, 'Гаррап, 1964). Поэтому, наличие у пустой раковины широких отверстий в терминальной камере свидетельствует о том, что данная особь претерпела размножение. Такие раковины найдены только в двух крупных фракциях 0.25-0.50 и 0.50-1.00 мм. Исходя из этого, особи размером менее 0.25 мм рассматриваются как ювеннльные, а крупнее 0.25 мм — как зрелые.

Количество пустых раковин фораминифер, претерпевших размножение (>0.25 мм, с прободеной терминальной камерой) резко возрастает в июне и октябре и затем, в результате интенсивного растворения (Кор-сун, 19916), за при месяца падает до фонового уровня (Рис. 6). Эти два подъема численности пустых раковин репродуктивного размера по фазе совпадают с минимумами обшей численности и следующими за ними (с задержкой на месяц) максимумами численности ювенилькых особей. Следовательно, в июне и октябре имели место два эпизода синхронного размножения.

Полученные данные допускают следующую интерпретацию сезонной динамики R. wiüiamsoni (Рис. 6). С началом гидрологической весны численность и биомасса вида возрастают, увеличивается доля крупных особей. В июне происходи' синхронное размножение, в популяции не остается зрелых особей. Летнее поколение достигает зрелою размера к ашусту-сентябрю. 13 октябре проходит второе массовое размножение. Следующее, осеннее поколение уже в ноябре дает высокоамплитудный пик численности и биомассы, а через месяц эти показатели падают до низких зимних значений. Остается невыясненным когда формируется молодь весеннего поколения.

Среднегодовая биомасса R. müiamsoni равна 1 г/м2. Оцененная методом сложения пиков (Murray, 1983), продукция в изученной популяции составляет 6 г/м2/год, то есть шестикратно превышает биомассу. Найденная для R. wiUiamsoni величина Р/В коэффициента лежит в пределах, обычных для мейобентоса, и в несколько раз превышает значения, известные для макробенгоса.

Выводы

1. Дно Баренцева моря, включая литоральную зону, населяют шесть сообществ фораминифер: [1] Rctroelphidium williamsoni, [2] Cribro-elphiJium aibiumbiücatum, [3] Lobatula ¡obatula, [4] ^obatula ¡obatula + Astrononion gailuivavi, ¡5] Melonis baríeeanum и [6] Cassidulina reniforme.

2. В районах с малой подвижкостыс придонных вод среди форамини-фер преобладают детритофаги, тогда как в районах повышенной гидродинамической активности i яущля роль принадлежит сестонофагам.

3. Распределение численности у прикрепленных и неприкрепленных фораминифер существенно различно. Неприкрепленные форамини-феры, в составе которых преобладают детритофаги, распределены весьма равномерно; средние значения составляют около 200 экз/Шсм2 (= 200 тыс. jk3/m2). Прикрепленные же фораминиферы чрезвычайно малочисленны (менее 1 экз/10см2) в области ослабленной гидродинамики, причем в их составе также преобладают детритофаги. В районах высокой подвижности придонных вод (банки, прибрежье, кромка шельфа) их численность резко возрастает — до 1500 экз/Юсм2 (1.5 млн. экз/м2), а ведущая роль переходит к сестонофагам.

4. Хотя доля крупных (размером более 1 мм) фораминифер по численности не превышает 5%, их вклад п биомассу на порядок превосходит вклад всех остальных фораминифер.

5. Биомасса фораминифер на илах составляет граммы на м2, что в удаленных от побережья депрессиях моря сопоставимо с биомассой всего макробентоса. Большая доля фораминифер в биомассе бентоса — свидетельство того, что эта группа морских Protozoa представляет собой важный компонент сообществ донной фауны, без уюта которого исследования морских донных сообществ не могут бьпъ признаны достаточно полными.

6. Анализ сезонной динамики массового литорального вида Re;ro-elphidium wilHatr.soni выявил три пика биомассы и численности, разделенных двумя эпизодами синхронного размножения (июнь, октябрь) и периодом зимнего стгоися (с декабря по март;. Продукция оценена как 6 г/м2/год, что шестикратно превышает среднегодовую биомассу.

Основные публикации по теме диссертации

Корсун С. А. Современные комплексы форампнифер открытого фиордо-Boio залива (Восточный Мурман). — Четвертичная палеоэкология и палеогеография северных морей. М., Наука, 1983: 176-184.

Корсун С. А., Поляк Л. В. Распределение морфогрупн бенгосных форз-минифер в Баренцевом море. — Океанология, 19С9, 29(5): 838-844.

Корсун С. Л. Ледовый разное — возможный способ расселения литоральных фораминифер. — Новейшие отложения и палеогеография северных морей Апатиты, КНЦ АН СССР, 1989: 100-103.

Корсун С. А. Методика расчета биомяссы фораминифер. -- Применение методов информатики и статистики в гидробиологических исследованиях Баренцева моря. Апатиты, КНЦ АН СССР, 1991а: 81- 93.

Корсун С. А. Растворение биогенного карбоната в осадках Баренцева моря. — Океанология, 19916., 31(5): 799-805.

Корсун С. А. Рзснределсние фораминифер в устьевой области р. Рында (Восточный Мурман, Баренцево море). — Проблемы кайнозойской палеоэкологии и гар.гогеографии морей Северного Ледовитого океана. М., Наука, 1992 82-99.

Корсун С. А., Погодина И. А., Тарасов Г. А., Матишов Г. Г. Форамини-q)epu Баренцева моря (гидробиология и четвертичная палеоэкология). Апатиты, КНЦ РАН, 1994: 140 с.

Корсун С. А. Ьенгосные фор<ши;:иферы в заливах Новой Земли. — Среда обитания и экосистемы Новой Зз.\ии (архипелаг и шельф). Апатиты, КНЦ РАН 1995: 79-95.

Korsun S. A. Foraminifera. —Reports oí the international multi-disciplinary cruise to high-latitude archipelagoes of the Barents Sea (Frara Josef Land and Novaya Zsm-lyu). Apatity, ) 993: 26-27.

Korsun S. A., Pogodina I. A, Forman S. L., I jjbinski D. J. Bcnihic foraminifera in glacio-maiirir. sediments torn three arctic fjords ot'Novaya Zemlya ana Svalbard. —Polar Research, 199,5,14(1): 15-31.

Ha'd M., Korsin.. S. Modera Arctic bentiiic foraminifera from fjord; of Svalbard. — hiarir.e Micopaleontology: in press.