Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности превращения нитратов в рубцах и выделение их из организма крупного рогатого скота

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности превращения нитратов в рубцах и выделение их из организма крупного рогатого скота"

1 о ш 199^

УКРА1НСБКА АВДШ1Я АГРАРШХ НАУК ШСТИТУТ Ф13ЮЛ0Г11 I БКХЖГГ ТВАРШ

На правах рукопису

НР1ВСЫШИ Петро Романович

УДК 576.8.095+636.2:591.132+ 546.173+612.015.33

ЗАИОНО'ЯРНОСИ ПЕРЕТВОРЕННЯ ШТРАТ1В В ПЕРЩШКАХ ТА. ВВДШННЯ ЕС 3 ОРГАНТЗМУ ВЕЛИКО! Р0ГАТ01 ХУДОШ

03.00.13 - ф!з1олог1я ЛЕДинп 1 тварин

Автореферат дасертац1я на здобуття наукового ступеня кандидата С1олог1чних наук

Льв1в - 1994

Робота виконана в лабораторИ б1оф1зики 1нституту ф1з1олог1Х 1 CioxlMll тварин Укра1нсько1 акадэмИ аграрних наук.

Науковий кер1вник: доктор 01олог1чних наук ПУШН 1.Г.

0ф1ц1йн1 опоненти: доктор 01олог1чних наук ТРЕТЕВИЧ B.I., доктор медичних наук, професор ШОСТАКОВСЬКА I.B..

Ведуча орган1зад1я: Льв1вська акадэмХя вэтершарно1 медици-

^ . /у

Захист дасертацИ в1дбудеться «_£__» 5У1994 P-в f'° ^ годин на зас!данн1 спец1ал1зовано1 р&ди Д.020.14.01 в 1нститут1 ф1з1олог11 1 OioxlMil тварин Укра1нсько1 академП аграрии! наук.

Адреса 1нституту: 290034, м. Льв1в, вул. В.Стуса, 38.

3 дисертац!ев можна ознайомитись в б!бл1отец1 1нституту ф1-з1олог1Х i OioxiMli тварин Укра1нсько1 акапемИ аграрних наук.

Автореферат розЮланий « 2Q » ^94 р.

Вчений секретар спец!ал1зованоХ ради кандидат б!олог1чних наук ' ККИШВ ЯЛ.

ЗАГАЛЪНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

¿ктуальн!сть теми. Важлива роль у зб1льшенн1 виробництва сормових 1 продовольчих культур в1даодигься х1м!зац11 землеробст-зй. 1нтенсивн!сть викориотання азотних добрив набував все б!льшо-ч> практичного значения, оск!льки сприяз зростанни врожаю, п1дви-;енно вм1сту в кормах сирого проте1ну, каротину, тощо i в1дпов!д-ю зб!льшенню продуктивном! тварин (Зейналов Ю.В., 1981, Гонча-юнко В.Е., 1990).

Одночасно з цим засгооуиння високих доз азотних добрив, не-(отримання технологи внесения 1х в грунт п!д рослини, супровод-¡уеться появою надм1рно1 к1лькост1 н!трат1в у кормах, згодовуван-м яких нер1дко викликав токсикози у тварин, а такоа обумовлюв [рисутнЛсть 1х в одержуван1й тваринницьх1Я продукци" (Кости-\а В.Ф., 1977, Pristas J., 1982, та 1ш1).

На сьогодн! наявна значна к1льк1сть праць, що св1дчать про :егативний вшшв н!трат1в 1 1х пох1дних на зяиттево ваклив1 функ-;il i продуктивн1сть тварин (Лейтес Л.Я., 1979, Хмельницкий Г.А., 980, Dumitrescu J., 1984, Вракин В.Ф., 1984 1 1нш1).

Велика небезпека полягае 1 в тому, то переходячи у тварин-ицьку продукц!ю н1трат-н1трити в шк1дливими i для людей (Буряко-а А., 1980, Blelak'F., 1980, Щидловская В.П. 1990 i 1нш1).

Механ1зм токсично1 д11 н1трат-н1трит!в пояснить насамперед датн1стк> Штриту утворювати мэтгемоглоб1н (Николов И., 1981, овк Д.М. 1983, Kosaka H. 1987 1"1нш1). В останн1 десятир1ччя начна увага прид1яяеться н1трат-н1тритам, як попередникам утво-ення канцерогенних И-н1трозамШв (Brockhoven L.M., 1978, Рубен-ик Б.Л., ХМельницкий Г.А., 1988, Боговский П.А., 1990).

Проте накопичен1 дан1 i розкрит1 механ1зми не в стан! пояс-ити негативного впливу. н!трат-н1трит!в на зкиттев! функц11 орга-1зму тварин, а такой лвдини. Вони маюгь б1дыа широкий спектр, эдостатньо також вивчен! механ!зми метаСол!зму н!трат-н!тритного зоту в орган!зм! тварин. '

Гостро сто1ть питания одержання еколог!чно чистих продукт1в варинництва (особливо молока для д!етичного харчування). Недос-этньо вивчено умови, при яких можна отримувати в!льгоши в!д заб- . удаення н1трат-н!тритами продукта.

Отке, актуальн!сть з «ясування цих питань зумовлена надостат--1м вивченням законом!рностей перетворення н!трат-н!трит!в в пе-

редшлунках жуйних та 1х токсично1 д11 на орган1зм тварин. Недос-татньо також досл!джена динам1ка та шляхи виведення н!трат-н!т-ритного азоту з орган1зму тварго.

Тому !снуе потреба продовження досл!джень Ф1з!олого-б1ох1- -м!чних основ з цих питань ! одержання нових даних про законом!р- • ност1 метабол1зму н!трат-н!тритних форм азоту в шлунково-кишково-му тракт! жуйних, умов 1х накопичення 1 виведення з орган1зыу худо би.

Мета 1 завдання доол!джень. У зв'язку з вищесказаним метою нашо1 робота було - досл!дження можливих шлях1в перетвотення н!т-рат1в у травному тракт!, а також законом!рностей 1х виведення з орган1зму велико! рогато1 худоби.

Завдання, на як! були спрямован! наш! досл1дження, зводилися до вивчення:

- можливост! альтернативного перетворення н1трат1в у складному шлунку (рубц!, сичуз!) велико1 рогато1 худоби;

- !ятенсивност! перетворення н1трат-н!трит1в у сичуз1 жуйних з утворениям ам1аку;

- динам1яи вм1сту н!трат-н!трит1в у шлунково-кишковому трак-т1, кров!, сеч1 та молоц1 худоби при разовому ! тривалому надход-женн! н!трату в орган1зм у п1двищених к1лькостях;

- умов одержання еколоПчно чисто! в1д н!трат-н!трит!в тва-ринницько1 прод^сцИ (молока,м'яоа).

Наукова новизна. В результат! провэдено1 робота виярлена альтернативн1сть метабол!зму н1трату у складному шлунку жуйних. Поряд з перетворенням н!трат-н!трит1в до ам!аку також встановлено 1х розщеплення з утворенням газопод!бних (легких) азотовм!сних продукт!в (окисл!в азоту). Експериментально доведено в1дновлення н1трату 1 н!триту до ам1аку в х1мус! сичуга велико1 рогато1 худоби.

Одержан! нов1 ! додатков1 дан! подо динам1ки вм!сту н!трат-н!тритних форм азоту в травному тракт1, кров! 1 виведення 1х з орган1зму тварин з сечею; калом 1 молоком, э також накопичення цих сполук в тканинах окремих функц1онально р!зних орган1в при н1тратних навантаженнях. Показана ф!з1олог1чна роль жоьч! в прочесах обм1ну н!трат-н1трит!в в орган!зм1 худоби. :

Встановлено, що з сечею виводиться основна частка неметабо-л1зованих н1трат-н1трит1в. що моке служити тестом при д!агностиц1 ступеня н1трат-н!тритних токсикоз1в.

У досл!дженнях на коровах показано, цо з молоком виводиться

т1льки незначна частка 1з Tiel к1лькост1 н1трат—н1трит1в, яка надходить з кормами рацЮну. Але в молоц1 виявляються н1трити, як1 можуть бути попередниками Я-н1трозосполук. Визначен1 м1н1ма-льн1 р1вн1 я!трат1в у кормах, при яких у молоц1 ц1 сполуки нэ ре-еструються. Встановлено, що молоко ран1шнього удою м1стить менке н1трат-н1трит!в у пор1внянн1 з молоком об1днього i веч1рнього уд01в.

Науково-практичне значения роботи. На ochobí одержаних даних показано, що дисим1ляц1ме Е'дновлення н1трат1в у складному шлун-ку куйних призводить до утворення окисл1в азоту, що е монливо одн1ею з причин н1тратного отруення.

Рекомендуеться використання визначення н1трат-н!трит-1он1в у сеч1 тварин, як тестового показника при н1трат-н!тритному отру-енн1.

Для д1етичного харчування пропонуеться використовувати молоко ран1шн1х удо1в, як еколог!чно чист1ше в пор1вшшн! з об!дн1м чи веч1рн1м.

Алробац1я роботи. Результат" роботи допов1далися на VII Всесоюзному симпоз1ум1 "Канцерогенные N-нитрозосоединения и их предаествтншот - образование и определение в окружающей среде" -(ТаллЗя, 1990 р.), Республ1канськ1й науков1й конференц11 "Б1отех-хнолог!чн1 досл1даення 1 перспективи 1х розвитку" - (Льв1в, 1990 р.), Всесоюзн1й коорданац1Ян1Я нарад1 "Итоги научно-исследовательских работ по зоогигиене за I98S-I990 годы и задачи НИР на период 1991-1995 года" - (Льв1в, 1990 р.), Республ1канськ1й кои-ференцИ "Проблема нитратов в животноводстве и ветеринарии" -(Ки1в, 1990 р.), конферешШ молода науковц!в Укра1нського НД1 ф!з1олог11 1 б1ох1м11 с1льськогосподарських твар]ш - (Льв1в, 1992 р.).

Публ1кац11. За результатами доел1дзкень опубл1ковано 10 нау-кових роб!т у бигляд! статей i тез.

Стр£ктП?а_1_д0сяг_вдбота• Дисертац1я м1стить 145 стор1нск машинописного тексту 1 складаеться 1з вступу, огляду л1тератури, обговорення одерканих даних, висновк1в 1 лрактичних пропозиЩй, списку цитовано! л1тератури (242 джерела). Експериментальн1 дан1 . представлен! 6 малинками та 31 таблицями.

Мате21ал_1_метод1_аосл1ажень. Досл1даення проводалися 1л vitro, методом 1лкубац1й, 1 In vivo - безпосередньо на коровах чи бичках, з добре сформоааним рубцевим травлениям. Натер1алом для досл1джень служили кров, вм1ст рубця, х!мус скчуга та дванадцяти-

падо1 i голодно! кишок, молоко, сеча та кал. Проведено дванадцять досл!д1в.

Вивчення можливост! перебегу альтернативного дисим!лятивного перетворення н1трату у bmíctI складного шлунку велико! рогато1 худоби, з утворениям газопод!бних азотвм!сних продукт!в, проводили як методом 1нкубац1й, так i безпосереднъо на бичках з фЮтула-ми рубця.

Для вловлювання вказаних продукт!в, як! вид!лялися при 1нку-бад!1 ем1сту рубця чи xiwycy сичуга використовували систему пас-ток з лужним i кислим середовищем, сполучених посл1довнп. М!чений н!трат натр1ю вносили в !нкубован! проби з розрахунку 7,5 мкмоль па I мл 1нкубату. Збагачення азоту н!трату у вс!х досл1дах важким !зотопом [Г5Н] становило - 96,4 ат.%. Шдкислення вм!сту рубця до рН 6,0 проводили молочной кислотою. Показник рН середовица дос-' лШуваного матер!алу визначали !онометром ЭВ-74. Тривал!сть 1н-кубацИ складала дв! го душ.

В досл!дах, як! провадили бозпосередньо на бичках, рубцев! фЮтули з'еднювали з такими ж пастками, як в !нкубац1йних досл1д-жэняях. Пастки щогодани забирали длй анал!зу, замйшочи 1х новими протягом шести годин. Досл1дн! тварини окр1м н!трат!в корм!в ра-цЮну, одеркували н!трат натр!ю (по 0,2 г на кг маси т!ла), який задавали через ф1стулу рубця. Наступи! досл!да по вивченню !нтен-сивност! утворешя газопод1бних азотвм!сних продукт!в у рубц!, в залежност! в1д складу рац!ону, проводили на бичках з пост!йною фЮтулою рубця з використанням вже вказаних пасток, а в деяких виладках застосовували пастку з реактивом Гр!сса. Вид1люван! азотЕм!сн1 гази 1з рубця проходили через пастчи впродовж двох годин, а в частин! досл1д1в проводили'ще дв1 зм!ни пасток (на друг1й 1 четверти годин1). К!льк!сть азоту газопод1бних азот-вм1сних продукПв, уловлюваних пастками, у вс1х наведених вице досл1джэннях визначували титрометричним методом п1сляйого в!дд!-лення у вигляд! амон!ю !з лукного середовица пароводною дистиля-Щею за пониженого тиску, ! використання, як в1дновника гранул ь мэтал1чного цинку.

1нтенсивн!сть перетворення н!трату 1 н!триту у х!мус! сичуга 1 тонкого кишечника з в1дновленням до ам!аку визчали методом !н-кубац1Я. М!чений н1трат 1 н1трит вносили з розрахунку 7,5 мкмоль на I мл х1мусу. ТривалЮТ 1нкуСац!1 складала дв! години з в!дбо-. ром контрольное проб на 0,5-1 хв i досл!дних - через 2 години. Ам1ах визначали методом ы!кродифузно! в!дгонки з використанням

параф!нових чашок типу Конвея ( за прописом Кондрахина И.П., 1985).

У вс!х 1нкубац1йних досл1даеннях, де використовувалися м1че-н! н1трат чи н1трит натр!ю в якост1 субстрат1в, п1сля к1льк1сного визначення вм1сту азоту визначуваних продуктХв 1х п1ддавали ана-л1зу на 1зотопний склад з допомогою масспектроштра Ш-2Ю1Б (Бронников В.И., 1968).

3 метою одержання експериментальних даних щодо перем1щэння н1трат-н1трит1в 1з перэдшлук/^в велико1 рогато1 худоби у тонкий в!дд1л кишечника, досл1даення проводили на пол1ф1стул^ному бичку з анастомозами на дванадцятипал1й 1 голоднШ кишках, якоку зшо-ювали з водним розчином н1трат натр1ю по 0,1 1 0,2 г на I кг маси тварини. Зразки х!мусу 12-пало1 1 голодно1 кишок, кров! та. сеч! в1дбирали впродовн 6-ти годин чзрез кожн1 дв! години п!сля зго-довування корм!в рац!ону 1 навантаження н!тратом, 1 визначали: в них р1вн! н1трат-н1трит1з.

Вивчення данам1ки кснцентрацИ н1трату 1 н1триту у вм1ст! рубця 1 кров1 та вид1лення 1х з сечею при разовому навантакэнн1 н1тратом проводил:! на шести бтгасах з фЮтулами рубця. В1дбирали зразки кров1, вмЮту рубця 1 сэч1, в яких визначали вм1ст н1трат-н!трит1в. Кр1м цього, в пробах кров! визначали вм1ст ыетгемогло-б!ну (за Купаковсяшм М.С., 1958).

Для з'ясування законом!рностей вшмву короткочасного н!трат-ного навантгкзпня на рИззпь н1трату 1 н1триту в окрвмях органах та динам!ку йога впд1г.зпня з тяоком 1 сечею проведено даа досл!-ди: перший - на 4. а другаЗ - на 8 коровах, вибракуваотх 1 приз-начэних для реал1зац11 на м*ясо. Дэсл1днш коровам згодовували у першому вшадку протягом десяти д1б з кормами рац1ону добавку по 0,2 г, а у другому - на протяз1 6.,д1б по 0,3 г - н1трату нат-р1ю на I кг !Шво1 маси т!ла. В першому досл!д1 в1д тварин кожного дня впродова 10 д1б в!дбирали зразки молока (об1днього, веч1рньо-го 1 ран1шнього надо1в), та сеч1 1 калу при ран1шн1й год1вл1. П1сля забою тварин як у тертому,, так 1 у другому дослШ у ша. в1дбирали зразки тканин. У вс1х пробах визначали вм!сг я!трат-н1тритних форм азоту.

1фи вивченн1 впливу н1тратного навантаження на ф!з1олого-б1^-х1м!чний статус 1 1нтенсивн1сть росту (лродукгавн!сть) бичк1в, утримуваних на сечовиновмюному рацЮн!, проведено досл!д (тржва-л1стю понад два м!сяц1. Тварини уб!х п'яти груп утршуваяяся в однакових умовах за винятком того,- що в основний рацЮн друго!-

п'ято1 груп бичк!в вносили н1трат натр1ю (0,2 г на I кг ашво1 ма-си). Бичкам четверто1 i п'ято! груп у рац!он вводили сечовину ( 0,21 г/кг живо1 маси), а третьо! 1 п'ято! ще додавали по 200 г на голову в день буряково1 меляси. Зважування тварин проводили при формуванн1 груп i на 79 день досл!ду. Зразки кров! i сеч! в1д п'яти !з дев "яти тварин кохно! групи брали для досл1даень у п!д-готовчий пер!од ! на 22 та 62-й дн! досл!даого пер!оду. В кров! -визначали вм!ст н!трат-н!трит!в, сечовини (Ceriottl С., 1963), у сеч! н!трат!в, н!трит!в ! сечовп-ш.

При вивченн! динам!ки зв 'язку м!к р1внем в!трат-н1тритного азоту в кормах рац!ону кор!в, у кров!, молоц! та сеч! було проведено два досл1ди: один на семи коровах при зимово-стШловому 1х утриманн!, другий - на десяти коровах при ввсняБО-л1тньому утри-манн!.

Зразки молока (об!днього, веч!рнього, ран1шього удо1в), сеч! ! кров!, а також корм!в рац!ону в!дбиралися одан-два рази у м!сяць, ! в них визначували к1льк!сть н1трат-н!трит!в. Перед кок-асним в!дбором зразк!в молока цроводався контрольний уд1й.

У вс1х наведених вще досл1даеннях визначення н!трату (NOg), ! н1триту (NOg) проводили фотоколориметричним методом з викорис-татаям реакцИ типу Ppicca (за прописом Кондрахина И.П., 1985).

0держан1 цифров! дан! поддавали статистичн!й обробц!.

РЕЗУЛЬТИ Д0СЛ1ДЖЕНЬ

Реальн!сть альтернативного шляху метабол!зму н!трату у руб-ц! велико 1 рогато! худоби, п!д д!ею симбЮтижо! асод!ац!1 м1кро-орган!эм!в його вм!сту,- була доведена в досл!дах, ¡до проводились як методом 1нкубац!1, так ! безпосередаьо на тваринах. Так, у . пэрш1й cepll досл1даень, з застосуванням м!ченого [15Н)-н!трату натр1ю за умов in vitro показано,' що таккй процес вЛдбуваеться у вм1ст1 рубця. При цьому утвор-чвалаоь пом1тна к1пьк1сть газопод1б-них азотвм!сних сполук, походкання яких з н!трату п!дтвердауетсься в1дносно значним накопиченням в 1х азот! м!тки н!трату.

.■ За умов п1дкислення вм!сту рубця значних зм1н, щодо 1нтен-сивност! в1даовлення н1трату не виявлялось.

Друга сер!я досл!даень in vitro, з вивчення трансформац!! н1трат1в з утворенням гаг :шод!бних азотвм!гага сполук, була спря-мована на виявлекня переб!гу цього ироцесу у х1мус! сичуга велико! гогато! худоби, за його несприятливого, кислого значения рН,

для д11 н1трат-редуктази, а також з негою пор1вяяння 1нтенсивнос-т! дисим1лятивного перетворення н!трату в рубц1 та сичуз! то1 ж тварини.

У насл1дк- показано (таблидя I), що цей процес мае м!сце i у х1мус! сичуга. Сл1д також зазначити, що у випадках з х!мусом си-чуга цродукування газопод1бних продукт1в 1з н!трату нав!ть дещо переввдувала 1х к!льк1сть, утвориваяу пробами в?л!сту рубця.

Таблидя I

К1льк1сгь азоту вловлюваних газоподЮних продукт1в 1 пагромадзен-ня в ньому м!тки 1з внесеного [15Н] н!трату при 1нкубац1ях вмюту рубця або х!мусу сичуга, й±п. п=6

Застосовуван1 : Визначуван1 показники

пастки : Концентрац!я, :К1льк1сть ^N, % в!д мг N/проба : внесеного

3 кислим середовищем

3 лужним середовищем

Вм!ст рубця, рН 6,30 (6,08-6,55) 0,0012+0,0001 х/

0,0366±0,0040

0,0016±0,0003 х/ 0,0507±0,0079

0,215±0,082

0,165+0,032

3 кислим середовищем

3 лужним середовищем

Х!мус сичуга, рН 3,10 (2,81-3,50)

0,0027±0,0001 х/ 0,0361±0,0070

0,0030±0,0001 0,0356±0,0050

X/

0,302±0,Э73

0,192±0,057

Прим!тка: х/ - контрольн! проби, 1нкубован1 без внесения н!трату.

Отже, за даними досл!джень In vitro встановлено, цо з прсце-21 трансформацп н1грат1в кр1м асим1лятивного шляху в!дноалення * до ам1аку, проходить 1х дисим1ляц1йне розщеплення з утворэнням азотвмЮних газопод1бних продукт1в.

Досл1дження, як1 проводили безпосереднъо на тваринах, подтвердили дан! 1нкубац!йних досл!джень про да ста 1лятиени слял м-:--

таСол1зму Н1трат1в, що надходятъ у передалунки жуйних.

Сл1Д тахож зазначити, що газопод1бн1 азотвм1сн1 продукта утворювалися як у контрольных тварин (як! отримували т!лыш корми рац!ону), так 1 в досл!дних бичк!в, яким додатково через фЮтулу вводили водний розчин н1трату натр!ю. Але у досл!дних тварин цих сполук продукувалося значно С1льше.

Пом1чена такой суттева р1зшщя щодо динам!ки накопичення га-зоподЮних азотвм1сних сполук у р1зних пастках 1нкубац!йно1 сис-теми. В пастках з кислим середбвищем найб!льше цих продукт!в уловлювалось до 4 години, досягаючи найвищих показник!в. У лукних пастках вони свое1 верхньо1 границ1 сягали на 3 годин!.

У подальших, проведение нами досл1дженнях, з вивчення диси-м!ляц1йного шляху трансформацИ н1трату, ми пробували просл!дку-вати вплив складу рац!ону, на 1нтенсивн1сть 1х утворення.

Тут сл!д зазначити, що незалекно в1д !стотних р1зниць у набор! згодовуваних корм1в, !з низьким, чи дуже малим природам вм!стом у них н!трат-н!тритних форм азоту, - в!до1нностей, щодо 1нтенсивност! утворення газопод!бних (летких) азотвм!сних продук-т1в у передалунку не встановлено. Характерним за умов проведения цих досл1джень було. досить пом!тне накопичення азоту газопод1бних продукИв у лужних пастках, тод! як у пастках з кислим середови-щеь, уловлювання визначуваних продуктов не рееструвалося. Це коже вказувати на неоднор!дн!сть продукт!в дисим1ляц!йного перетворен-ня н1трат1в.

Припускаемо, що спом1ж уловлшзаних пасткамй газопод1бних продукт1в, перевакае двоокис азоту. В1н на в!дал!ну в!д окису 1 закису азоту взаемод!е з розчинами луг1в 1 кгслот. У^ лунному се-редовищ! при цьому в!дбуваеться накопичьння н1трат-н1тритних ан!-он!в. При взаемодП з с!рчаною кислотою двоокис азоту утворюе н1трозос!рчану кислоту.

За таких же к умов год!вл1, але при модельному навантаженн1 н1тратом натр1ю, 1з дев'яти прове дених досл1д»ень лше у чотирьох спостер1галося ярке виявлення позитивно! реакц!! на присутн!сть н1тритшгх 1он1в. Сл1д однак п1дкреслити, що для переб!гу реакцИ на :г!трити, необх!дн! певн! умови. Але у деяких тварин ьяяв як!с-но1 рг-хцИ на н1трити 1 одночасне' вловлювання пасткамй газопо-д1бних азотвм1сних сполук вкьзують на можливЮть трансформацИ гак сполук у н1трити. Ц! пан! певною м!рою сп1впадають з даними л1тератури (Тиунов Л.А., 1991) стосовно до дихально1 системи ± кров1, як! св!дчать, що ЮР, попадаючи в леген!, мае властив!сть

заемод!яти з л1п!дними I бЛлковими компонентами з утворенням 1траПв 1 н1трит1в. У кров1 HOg трансформуеться в н!трит.

Експериментально доведено, що значна частка неметабол1эованих 1трат-н1тритн:д форм азоту з передщлунк1в у процес1 травления эреходить у подальш1 в!дд!ли шлунково-кшкового тракту, а також эдночас поступав у кров'яне русло.

Вивчаючи подальшу м!грац!ю н1трат!в i н1трит1в у илунково-иковому тракт1, було звернуто увагу на потребу з'ясування моа-jbootI трансформац!! зазначених форм азоту у сичузЛ з утзорен-m ам1аку, 1з-за в!дсутност! таких даних.

У результат! в досл!дах in vitro з х!мусом сичуга, встанов-шо, що процес перэтворення н1трату 1 н!триту супроводався л!д-щенням р!вня ам1аку в !нкубованому xiwyci та накопичзкням у ьому в!дносно значно1 к1лькост1 м!тки (азот-15).Причому цей прозе 1нтенсивн1шз в!дбувався у випадках з н1трито'м (таблиця 2).

Таблиця 2

Р1вень азоту ам1аку ! нагр^мадження в ньому азоту-15 при 1нкубац11 х1мусу сичуга бичк1в з м!ченим н!тратом або н!тритом натр!ю, М+га, п=5

1одан! : Визначуван1 показники

гбетрати, концентрац!я :збагачення, ■ :к!льк!сть ,5 мкмоль/мл:N-NHg, мг/100 мл:атомний % tI5Hl :% в!д внесеного

М±т

М±т

М±т

Р<

%3 -н!трат. ттр!ю

0,117^0,010 0,136±0,013

О,126*0.007 0,I92±0,0I5

0х135±0х010 X 0,232+0,026 0,02

N ]-н!трит 1тр!ю •

0,I38±0,QI4

0,230±0,035 ' 0,468±0,135

0Д234±0Х032 х 0,796±0,126 0,02

Прим1тка: в чисельнику - на 0,5-1 хв; у знаменнику осубаци.

на 120 ,тв

Отже, одержан! дан!, вказують на участь сичуга у перетворен. н!трат-н1тритних форм азоту за умов 1х надходхення у илукково-пяковий тракт жуйких тварин.

У наступил досл!даэннях, на пол1ф!стульному бичку, динам1ки надходаення частки нетрансформованого у складному шлунку жуйних н1трату у кишечник, Оуло доведено 1х перем1щення з х!мусом 1 поя-ву у дванадцятипал1й та голодн1й кишках.

Навантакення орган!зму бичка н1тратом натр1ю (0,1 г на кг маси т!ла) зумовлювало зростання у х1мус1 тонкого в1дд1лу кишечника р!вн!в н1траг-н1трит-1он1в уже на друг1й годин1 п!сля введения н1трату. Тод! ж рееструвалося 1 зб1льш&ння концентрацИ цш сполук в кров1 та ввд1люван1й сеч!, яке продовжувалося 1 на четверти. А за умов навантакення н1тратом по 0,2 г на I кг маси тварини - 1 на шостШ годин1.

Водночас сл!д зазначити, що в контрол1 - при надходаенн! в орган!зм тварини н1трат1в наявних в кормах рац1ону, а у досл!д1 ще з добавками р!зяих дрз н!трату натр!ю, в останньому вкладку в гШус! голодно! кишки рееструвалися дещо виц! концентрацИ н1т-рат-1ону в пор!вн1нн1 з таким дванадцятипало! кишки. Ця законо-м!рн!сть спостер!галася 1 в досл!дах 1нщих автор!в (Гунчак В.М. 1990, Гуфр1й Д.М., 1990). Тому можна припустити, процес зворотно-го надходаення н1трат-1ону з кров1 через ст1нку голодно1 кишки в х1мус.

Досл1дження здатност1 метабол1тичних властивостей м1крофдори х!ьусу кишечника, щодо трансформацИ н1трат!в 1,н1трит1в, проведен! методом 1нку0ац1й з м1ченим н!тратом 1 н1тритом, показали .(таблиця 3), що 1 в х1мус1 тонкого в!дд1лу кишечника проходить

Таблиця 3

Динам1ка вмХсту амон1йного азоту I його збагачення азотом-15 при 1нкубац11 х!мусу дванадцятипало1+голодно1 кишок бичк1в з м!ченими субстратами, м+т, п=6

Додан!

субстрата

Тривал1сть: Концентрац1я .-Збагачення, : К1яьк1сть 1нкубац11,: Я-ННд, : :[15И], % в!д

хв : кг/ЮО мл : ат% [Щп : внэсеного

[1511]-н1трат

катр!ю Р< *

О 120

0,457+0,018 0,469±0,052 0,5

0,031±0,004 0,160±0,028 0,01

0,121±0,022 0,673±0,128 0,01

[15К]-Н1трит натр1ю Р<

О 120

0,325±0,045 0,о39±0,03Э 0,01

0,037±0,070 0,256±0,079 0,05

0,07440,00? 0,875±0,097 0,001

в!дновлення цих сполук з утворенням ам!аку. Про це переконливо св!дчить досить значне накопичення в ньому азоту-15 !з м1чених н!трату 1 н1триту.

Сл1д однак зазначити 1нтенсивн!ш8 накопичення м!тки в ам!аку з н1триту, н1ж з н!трату. Це зокрема може св1дчити про виду н!т-ритредуктазну активн!стъ м!кроорган!зм1в екосистеми тонкого в!д-д1лу кишечника в пор!внянн! з такою ж н!тратредуктазною активн1с-тю.

Отже, трансформац!я н!трат-н!трит!в шляхом в1дновлення до ам1аку продовжуеться 1 в пострум1нальних д1лянках травного тракту велико! рогато1 худоби, але 1з значно меншою 1нтенсивн1ст», н!ж у передалунках.

Вивчення законом!рностей м1грац!1 1 зм1н вм1сту н!трат-н1т-рит1в в орган!зм! велико1 рогато! худоби у досл1дах на бичках,-за умов визначення погодинно! динам!ки накопичення н!трат-н!три-т!в у вм1ст1 рубця, кров!; сеч1,- встановлеяо (таблиця 4), що 1х р1вн! в основному знаходились у прям!й залежност! в1д к!лькост1 надходкення цих сполук в оргая!зм тварин. Так, за навантаження орган!зму тварин н1тратом натр1ю (0,2 г на I кг маси) вм!ст н!т-рат-н!трит-!он!в у дocлlджiвaниx б!олог1чних об'ектах р!зко п1д-вшцувався, проти такого вм1сгу у контрольних тварин.

При цьому у динам!ц! накопичення н!трат1в 1 н1трит1в у вм!с-т1 рубця, кров1 ! сеч! виявлен1 !стотн1 в!да1нност1. В рубц! мак-симальн! значения р!вн!в н!трату реестрували на друг1й годин!, в кров! - на шост!й годин!, а в сеч1 - в перший трьохгодинвкй в!д-р!зок часу в!д початку навантаження н!тратом. Причому у сеч! впродовж усього досл!ду р!вень н!трат-н1тритних форм азоту був на досить високому р1вн!. Це вказуе на спроможн!сть сечевид1льно1 системи в!дносно швидко ! в значн!й к!лькост! виводити нзметабо-л1зован! н!трат ! н!трит !з организму, п!дтримуючи його гомеос-таз. Динам1ка накопичення метгемоглоб!ну в кров! в основному сл!впадала з такою ж динам!кою накопичення в н!й н!трат!в 1 н!т-рит!в. Так, зокрема, як згадувалось, в кров! найвиций рхвень н1т-рат-н1трит-!он1в рееструвався на шост1й годин1 з моменту поступления цих с:олук в орган!зм худоби, а через 12 годин, 1х концент-рац1я поверталася до вих1дного р1вня.

Таким чином, отриман! дан1 св!дчать про 1снування позитивного зв'язку м1ж р!внем н1трат1в у кормововому рац1он! та 1х вм!стом у рубц!, кров! 1 сеч!.

Таблиця 1.4

ДииаШка вм1сту метгемоглоб1ну в кров1 та к!лъкост1 н1трат-н1трит!в у вм1ст! рубця, кров! 1 сеч! бичкав при разовому н!тратному навантаженн!, мг/л, М т. п-6

Час в1дбо-

•зразк1в,

годин!

:Метгемог-:лоб1н, г : в!д гемог-: Шз :Лоб!ну

Кров

Вм1ст рубця

Сеча

N02

Шэ

N02

КОз

N02

До наван-такеиня

Чорез 1

2

3

4

5

6

I

12 24 48

4,69±0,37 1,66±0,06

0,34+0,05 1.41 0,07

0,40 0,03

4,40±0,24

0,74±0,05

8,27±0,59ххх 2,61±0,43 Ю.ШО^О*** 3.52+0,79х

3.74±0,55хх 0,45±0,45

0,64±0,10х 9ДЗ±0,42ХХХ 1,38±0,03ххх

5,88±0,65ххх 2,02+0,12ххх 11,20±0,54ххх 2,74±0,37ххх

0,79±0,05ххх 5,01±0,27кхх 1,85±0,05ххх

4,49±0,63ххх 0,83±0,02ххх

11,4010,43х** 6,4б±0,02ххх 1.24±0,13ххх 2,33±0,0бххх 0,81±0.06ххх 9,71±0,8бххх 1,!2±0,11хх

1,65±0,!3ХХХ 0,36±0,04

7,88±0,53 2,42±0,04 0,39±0.03 1,51±0,13 0,40+0,03

4,83±0,53 2,30±0,13 0,35±0,0б 1,61±0,05 0,43+0,03

5,44+0,07хх 0,83+0,10 4,35±0,33 0,72±0,0б 4,50±0,26

0,82±0,08

Прим!тка: Р<0,05 - х, Р<0,001 - хх, Р<0,001 - ххх.

С!

В досл1д1 проведеному на коровах, в якому вивчали щоденн1 видЪпення н1трат-н1трятного азоту з молоком 1 сечею, а такоя по-р!вяяли накопичеиня цих сполук у тканинах окремих орган!в тварин, за десятиденного модельованого навантаження тварин н1тратом нат-р!ю (0,2 г на I кг маси т1ла), встановлена Я9достатн1сть бар'врио! функцИ молочно! залози кор!в, щодо пропускания !з кров1 в молоко н1трат-н1тритних форм азоту. Загалом показано, до з молоком кор1в виводиться пор!вняно позначна к!льк!сть н!трат-н!три-т1в. Основна найб1льша частка цих сполук виводалася з сечей. Це, як 1 у попередньому досл1д1, вказув на провШу роль сечевид1ль-но1 системи у виведенн! н!трат-н!трит!в, !з орган!зму тварин.

Анал1з результата, одержаних за дослцскення тканин деяких орган!в кор1в (селез1нка, печ1вка, м»яз серая, поздовжнШ м'яз черева, лаген!, ковч), на вм!ст у них залшку н1трат-н1трит1в, показав, що ц! сполуки у в1дносно значних к!лькостях можуть нако-шчуватися в них.

Важливо зсзначити такой пор1вняно високяй р1вень н1трит!в в яовч1, тод1 коли в 1нших органах в1н був низысиЯ.

Значно ч1тк1ш! особливост! щодо накопичення н1трат-н!трит1в в тканинах функц!онально р1зних орган1в буля виявлен! у кор1в 1н-шого доол1ду (за умов пюстиденного навантаження н1тратом натр1и, 0,3 г кг-1 киво! маси, малшок I).

Малзнок I. Вм1ст н!трат-1ону в тканинах орган!в кор!в.

- и -

Огриман! дан! засв!дчують р!зну ф1з!олог1чну актжвн1сть ор~ ган!в тварин, щодо здатност1 кумулювати залишковий н1трат-н1трит-ний азот. 1з орган!в шлунково-кишкового тракту найвищ! р!вн! н!т-рат-н!тритного азоту рееструвалися в ст!нц1 сичуга, що може св!д-чити про значну роль цього органу у метабол1зы! н!трат-н1трит!в, а можливо 1 всмоктуванн! неметабол!зовано1 частки цих сполук через його ст!нку в кров'яне русло орган1зму тварин.

Серед !нших орган!в, як! в1д0иралися для проведения досл!д-жень, сл!д зазначити досить значний р!вень н!тратного азоту в ниррках. Це ще^раз йдкреслюе пров!дну роль сечевид!льно! система у ввд1ленн1 нетрансформованих н!трат-н!трит!в !з орган!зму худоби.

Зареестрований високий вм!ст н!тратного, а особливо н!трит-ного азоту в жовч1 п!дцосл1дних кор!в, п1дкреслюе и вакливу роль, як ф1з1олог1чного механ!зму в систем! орган1в кумуляцИ ! ви-ведення цих сполук з орган!зму жуйних тварин. У тваринницьк!й практид1 науково обгрунтовано 1 рекомендодовано для використання синтетичну сэчовину (карбам!д), як додаткове джерело неб!лкового азоту рац!ону жуйних тварин за умови його деф1цитност! за перет-равним проте1ном (ЕгПе З.Ъ., Шшйеуап Б., 1978, Модянов А.В., 1981, Вридник Ф.1., Пуп!н 1.Г. 1986, ! 1нш1).

Проте роль сечовини, як можливого модиф!куючого чинника вшшву на процеси перетворення н!трат-н!тритних форм азоту, ще залишаеться дуже мало досл1джена. Кошаров А.Н. (1978) наприклад, взажае, що регулярне використання карбамЛду у склад! рацЮну сприяе кращ!й адаптац!! орган!зму до надходження н1трат!в з кормами 1 зменшуе к!льк1сть н!тратного азоту в молоц!. Висловлене (Скородинський З.П. ! сп1вавтори, 1074) припущення, що сечовина рац!ону жуйних тварин зменшуе токсичну д!ю н!трат-н1трит!в.

Тому з метою з'ясування тривалого (двохм!сячного) впливу п1двиценного р!вня н!трату в рац1он! на ф!з!олог1чний статус, 1нтенсивн1сть росту бичк!в, за утримання 1х на сечовинновм!сному рац!он!, було проведено досл!д на п'яти групах бичк1в.

У результат! наших досл!джень не виявлено !стотних в!дм1н-ностей у в!дгод!вельних бичк1в I - IV груп, щодо -приросту 1х ма-си, як !нтегрального показника сп1вв!дношення 1нтенсивност! пе- 1 рэб!гу, процес!в асим!ляц!1 ! дисим1ляц!1 на р1вн! орган1зму. .Водночас константовано вищ1 прироста живо! маси у тварин п*ято1 групи (на 17%), як! кр1м основного рацЮну 1 добавки н!трату натр!» (0,2 г на/кг), отримували добавку сечовини разом з меля-

ою. Цэ можна пояснити кращим азото-енергетичним збалансуванням ац!ону бичк!в.

• Навантаження н!тратом натр!ю, зумовлювало !стотнв зростання онцентрацИ н1трат-н!трит!в у кров! ! сеч1, проте в1рог!дних 1кгрупових р!знщь не спричиняло. Така ж законом1рн!сть спосте-1галася 1 щодо вм!сту в кров! 1 сеч! сечовини, в трупах тварин . ким згодовували карбам!д.

Таким чином, з'ясувэлося, що надходження в орган!зм тварин 1трату натр!ю не зумовлювало видимих в!дхилэнь у загальному ста-1 тварин ! 1нтенсивност! 1х росту. Але п!двидене надходження :!трат!в призводить до значного зростання концентрацИ н!трат-1тритного азоту в кров! та сеч1 бичк!в. Це п!дкреслюе той факт, ;о екскрец!я н!трат-н!трит!в з сечею е найважлив1шим шляхом вивэ-;ення цих сполук з орган!зму худоби, ! п!дтримки його гомеостазу. I також засв1дчуе ! те, що визначення в сеч! велико1 рогато1 ху-;оби р1вня н1трат-н1трит!в моста використов"вати, як доступний 11агностичний тест оц1шш ступеня н!тратного навантаження.

. Важливого значения в сьогодн!шн!й час надаеться еколог!чн!й истот! продукцИ тваринництва,. зокрема молока, щодо його забруд-уднення н!трат-н!тритними формами>азоту.

Тому у настушшх досл!дженнях з'ясовували законом!рн1сть ¡в*язк!в м!ж р1внем н!трат-н!трит!в у рац!он1 кор!в та 1х вм!стом ' кров!, молоц1 1 сеч! протягом лактацИ.

Ц! досл1ди, як! проведен! у зимово-ст1йловий ! у весняно-|1тн1й пер!оди, показали !снування прямо1 залежност1 м!н вм!стом 1трат-н!тритних форм азоту в рац!он1 та його вм!стом у кров1, юлоц1 та свч1. Сл1д зазначити, що серед кормових культур, кормо-ий буряк м!стив основну частку н1тоат-н!тритного азот" рац!ону ;0,67-0,80 %). В!дсутн1сть його у раЩон! призводило до !стотного меншення цих сполук у кров!, ыслоц! та сеч!. Кр!м того, спосто-¡эжено, що кормовий буряк мае властив!сть накопичувати в процес1 (бер!гання продукта неповного в!дновлоння н!трату - токсичн1 н1т-мти.

Результата досл!даэнь зразк1в молока (Малюнки 2,3), наглядно !в1дчать Про те що концентрац!я н1трат-н1тритного азоту в молоЩ I основному залежала в1д надходження .¿!трат-н!трит1в в орган!зм :удоби з кормами.

Одночасно сл!д зазначити, що молоко райкового надою було 1начно чист!ше за вм!стом н!трат-н!трит1в у пор1внякн! з молоком 1б!~нього чи веч!рнього удо!в. Хоча за динам!ксю зм!н концом ^а-

—о— ПйраяМсы -о- ШфояЧси -ir- Hhpax-tei --*- КЬрогг-Ьа -■»-■ fSipBi-íoH --»-•ПЬрит-кхз

Мал.2 Динам1ка н1трат-н1трит-iohlb у mojiouí kople за умов зимобо-ст1йлового утримання

о— HhfeHcn —о— ВЬрот-Чоа

Мал.4 Динам1ка н1трвт-н1трит-ioHiB у сеч! KoplB за умов зимово-ст1йлового утркмання

—s-— H&p*i-4aa -е- ffiiper-fce ИтретЧоа Ktrjwv-fca Шфяг-laa --»•• ffirpar-ka

Мал.З Динам1ка н1трат-н1трит-iOHlB у молоц! KoplB за умов вэсняно-л!тнього утримання

IBtper-te ■•<»•-ЯЬротЧав

Мал.5 Динам1ка н1трат-н1трит-ioHlB в сеч1 KoplB за умов вэсняно-л1тнього утримання

,11 цих сполук у молоц1 ycix нэдо1в впродовж лактацИ загалом п!впадали.

Важливо п!дкреслити i той факт, що нав1ть за концентрэдН 1трат1в у рац!он! в межах 4,3-4,5 г, присутн1сть н!трат-н!трит-их форм азоту визначали в молоШ у пом!тних к!лъкостях. Можливо !дбуваеться поступове виведення з орган!зму кумульованих в ньому 1трат1в.

Зменшення удоХв в останн! м!сяц1 лактацИ зумовлювало змен-шення виведення н1трат-н!трит!в з молоком, i тод! ж спостер!га-алося компенсаторне зб!лъшення вид!лення 1з орган!зму н!трат1в i 1трит1в сечевид!льною системою кор!в (Малюнки 4,5).

Щодо добово1 к1лькост1 н!трат-н!трит!в вид1люваних 1з сечею молоком, то сл!д зазначити, що з молоком вивсдоться !з орган!з-у лактуючих кор!в пор1вняно мало (0,3-0,8 %) неметабол!зованих 1трат-н!тритних форм азоту.

Внасл1док проведених нами, як модельних досл!джень так i осл!д!в безпосередньо на тваринах, одержан! експериментальн! да-1, як! мають елементи новизни ! розкривають законом1рност! м1г-ац11 та б!отрансформац!1 н1трату в орган1зм! велико1 рогато1 ху-оби, що дозволяе зробити наступи! висновки.

ВИСНОВКИ

1. У досл1дженнлх in vitro з м!ченим н1тратом та в досл!дах, роведених безпосередньо на тваринах (бичках з н!тратним наванта-енням i без нього), доведена реальн1с'ть пэреб!гу процесу альтер-ативного перетворення н!трату асоц1ац!ею м1кроорган1зм1в вм1сту убця з утворенням газопод!бних азотвм!сних сполук (в т.ч. скис-!в азоту).

2. Показана наявн!сть у х!мус1 сичуга умов для трансформацИ 1трату ! н!триту як через в!дноьлення до амон!ю, тан i шляхом озщеплення - з утворенням газопод!бних продукт1в. Цим стверджуе-ься ф1з1олог!чна участь сичуга у перетворенн1 н!трат-н!трит1в,

о надходять у травний тракт.

3. Встановлено, що, окр!м переходу в кров'яне русло, частшю еметабол!зованих у складному шлунку велико! porarol худоби н!т-ат-н!тритних форм азоту, досить швидко перем!щаеться з х1мусом у онкий в1дц1л кишечника, де продовжуеться !х перетворення з в1д-овленням до амон1ю.

4. 1з кров! в!дносно невелика частка н1трат-н!трит1в накони-уться в тканинах функЩонально р!зних орган!в, але не в однако-

вих залишкових к1лькостях. Причому, за вавантаження н1тратом нат-р1ю в доз1 30 г/100 кг маси т!ла, вм1ст н1грагу 1 н1триту у тканинах досл1джуваних орган1в худоби був нижчий гранично допустимих концентрации

5. Накопления в ковч1 пор1вняно значно1 к1лькост1 н1трату, а особливо н!триту (за модэльованоного н1тратного навантаження 1 без нього) вказуб на вахливу роль функц1онування жовчевид1лення в систем1 орган1в виведення н1трат-н1трит1в 1з орган1зму 1 п1дт-римки його гомеостазу. Припускаеться ваклива роль гговч1 в рецир-куляцИ н1трат-н1тритних форм азоту 1 його асйм1ляц11 в орган1зм1 иуйних тварин.

6. Найб1льше неметабол1зованого н1трату та н!триту виводить-ся 1з орган!зму досл1джуваних тварин з сечею, в як1й за звичайних умов 1х м!стилося в1дпов1дно - 0,77-5,67 мг КО3/Л 1 0,02-0,98 мг КО^/л, а при навантахенн! н1тратом натр!ю - 1х к!льк1сть зроста-ла в!дпов1дно ступени його величини.

7. Показано, що виведення 1з орган1зму кор1в нетрансформова-них н1трат-н1трит!в в!дбуваеться 1 з молоком, що сл!д розглядати як один з механ!зм1в п1дтримки його гомеостазу. Бм1ст н1трат!в у молоц! заленав в!д р!вня 1х надходження в орган1зм. У молоЩ ра-н1шнього надою м1стилось менше Н1трат1в, ан1ж у такому 1з об1д-нього чи веч1рнього надою.

31 зменшенням добових надо1в, а разом з цим зменшенн1 к1ль-кост1 виведення н1трат-н1трит!в з молоком, рееструвалось компен-саторне зб!льиення 1х вид1лення з сечею.

Зб1лылення надходаенш» н1трат1в в орган!зм "спричинювало по-гЛршешм умов для одвржання еколог1чно чистс1 (в1льно1 в1д н1тра-т1в 1 н1трит1в) продукдИ.

8. Сп1вв1дноыення н!трат1в 1 н1трит1в у рац!он1, р1дин! руб-ця, кров1, молоц1 та сеч1 значно в1др1знялися 1 коливались у р1з-них межах. •

9. Встановлено, що на вац1он1 з п1двищеним вм1стом н1трат1в.

— •

1 деф1цитному за проте1ном, вихористання синтетично1 сечозиыи та покращення енергетичного забезпечення, забезпечувало вщ1 прирос-ти маси т1ла у дссл1дних бичк1в, що'зумовлювалось. кращою адаптацию 1х орган1зму до нитратного навантаження.

10. Навантаження н!тратом (0,2-0,3 г на/кг) п1ддосл1дних тварин у провэдених досл!дах не зумовлювали вндимих кл1н1чних змЛн IX ф1з!олог1чного стану, але супроводилось зб!льшенням вм1-сту н!трат1в 1 н1трит1в у 01олог1чних р1дкнах та тканинах.

- 19 -

ПРАКТИЧКЕ РЕК0МЕЩЩЦ1 ВИРОБНИЦТВУ

1. У яуйних сл1д враховувати мохлив1сть утворення в перед-лунках 1 сичуз1 токсичних окисл1в азоту, як продукту розщеплення 1трат1в, - патогенного чинника н1трат-н1гритних токсикоз1в.

2. Цропонувться викориотовувати визначення вм1сту н1трат-1трит-1он1в у сеч!, як д!агностичний тест ступеня н1трат-н1трит-их навантажень орган1зму велико! рогато1 худоби.

3. На територ1ях забруднених н1трат-н1тритними формами азоту ля харчування сл1д викориотовувати молоко ран1шн1х удо1в, як колог!чно чист1ше щодо вм!сту н1трат-н1тритного азоту.

СПИСОК ОПУБЛШОВАНИХ Р0Б1Т

1. Пупин И.Г., Хиривский П.Р. Цревращениэ штрата микрофлорой содержимого рубца с образованием азотсодержащих газообразный продуктов //Научно-техн. балл. Укр. НИИФиБ с.-х. животных. -1989. -Вал. 11(3). -C.9-II.

2. Вороняк В.В., Хиривский П.Р.,- Влияние выпаивания с водой разных. доз нитрата натрия на содержание нитратов и нитритов в химусе тонкого кишечника у быка //Всесоюзное координационное совещ. "Итоги научно-исследовательных работ по зоогигиене за I986-1990 годы и задачи НИР на период I99I-I995 года". Тезиса докладов. -1990. -4.1. -С.40-41.

3. Пупин И.Г., Хиривский П.Р. Превращение нитрата микрофлорой содержимого рубца с образованием азотсодержащих газообразных продуктов //Канцерогенные N-нитрозосоединения и их предшественники - образование и определение в окрунавдэй среде - Таллин. Тезисы докл. -1990. -C.I50-I5I.

4. Пупин И.Г., Гривул Т.Н., Хиривский П.Р., Верес E.H. Вышнивс-кий И.Я. Пути превращения нитрат-нитритов микроорганизмами содержимого рубца //Проблема нитратов в животноводстве и ветеринарии. Республ. конф. Киев. Тезисы докл. -1990. -С.60-6

Б. Х1р1вський П.Р., Пуп1н 1.Г. Б1отрансформац1я н1трату 1 н!три-ту натр1ю в х1мус1 сичуга з утворенням ам1аку //I Республх-

• канська наукова конференц1я "Б1отехнолог1чн1 досл1даення I

■ перспектива 1х розвитку". Тези допов1дей. -1990. -С.106.

6. Х1р1вський П.Р., Пуп1н 1.Г. Вшив н1тратного навантаження на иЛст н!трат-н1трит1в в окрамих органах, молоц! й сеч! кор!в

// Науково-техн. Cm. Укр. НД1Ф1Б с.-г. тварин. -1991. -Вил. 13(2). -С.14-17.

7. Пуп1н 1.Г., Х1р1вський П.Р., Верес е.М. Альтернативна перет-ворення н1трат!в асоц1ац!ею м!кроорган1зм!в рубцево1 экосис-теми худоби // VI Укра1нський зЧзд. Тези допов1дей. -1992. -Ч.П. -С.82.

8. Х1р1вський П.Р., Пуп1н 1.Г. Навантакення нЛтратами на динам1-ку IX вм1сту у рубц!, кров1 i сеч! //Науково-техн. бил. 1н-ституту Ф1В тварин. -1992. -ВипЛ4(1). -С.27-29.

9. Пуп1н 1.Г., Х1р1вський П.Р., Верес е.М. В1дновлення н1трат-н!трит!в в ам!ак у xiwycl сичуга i тонкого в!дц1лу кишечника худоби // Науково-техн. бюлл. 1нсгигуту Ф1Б тварин. -1992.

^ -ВШ.14(1). -С.33-35.

10. Х1р1вський П.Р., Р1зель С.А., Пуп1н 1.Г. Н1трати раЩону та р1вень н1трат-н!трит-1он1в, в1там!н1в А,Б 1 каротину у кров1 кор1в. //Науково-техн. бол. 1нституту Ф1Б тварин. -1993. Вип. 15(1). -С.83-85.